συντελεστής κληρονομικότητας (coeffcent of hertablty) Η h
Η, h : συντελεστής κληρονομικότητας σε μία ιδιότητα (χαρακτηριστικό) το ποσοστό της φαινοτυπικής διακύμανσης σε έναν πληθυσμό που οφείλεται στη γενετική διακύμανση μεταξύ των ατόμων Η φαινοτυπική διακύμανση μεταξύ των ατόμων μπορεί να οφείλεται σε γενετικούς ή / και περιβαλλοντικούς παράγοντες Η ανάλυση με βάση την οποία υπολογίζεται ο συντελεστής κληρονομικότητας, εκτιμά τη σχετική συνεισφορά των γενετικών και μη γενετικών παραγόντων στην ολική φαινοτυπική διακύμανση του πληθυσμού
Φαινότυπος (P ) = Γονότυπος (G ) + Περιβάλλον (U ) U D D P D P G U D D P D Παράδειγμα: προσθετική διακύμανση σ Α= 5 κυριαρχική διακύμανση σ D = 0 επιστατική διακύμανση σ E = 5 περιβαλλοντική διακύμανση σ U= 60 0,4 00 40 60 5 0 5 5 0 5
Συντελεστής κληρονομικότητας h με τη στενή έννοια αν προσθετική διακύμανση σ Α = 5 κυριαρχική διακύμανση σ D = 0 επιστατική διακύμανση σ E = 5 περιβαλλοντική διακύμανση σ U = 60 h 5 00 0,5 h A P 5 50 5 60 5 00 0,5
Όσο μεγαλύτερη τιμή έχει ο h τόσο λιγότερο το περιβάλλον επηρεάζει τη φαινοτυπική έκφραση της ιδιότητας Όσο μικρότερη τιμή έχει ο h τόσο περισσότερο το περιβάλλον επηρεάζει τη φαινοτυπική έκφραση της ιδιότητας
Συντελεστής κληρονομικότητας Σημασία Εκφράζει το συντελεστή παλινδρόμησης των ΚΤ πάνω στις φαινοτυπικές αποδόσεις Cov(A,P) σα AP σp σp b = = =h
Συντελεστής κληρονομικότητας Σημασία επιτρέπει την εκτίμηση των κληροδοτικών τιμών από το φαινότυπο Â P (P ) h (P ) Cov(A,P) σα AP σp σp b = = =h
Συντελεστής κληρονομικότητας Σημασία Η τετραγωνική ρίζα του h συνιστά το μέτρο ακρίβειας εκτίμησης των ΚΤ από τις φαινοτυπικές αποδόσεις των ζώων Α σ σ r = = Α =h AP σ σ σ P Α P
Συντελεστής κληρονομικότητας Σημασία Μεγαλύτερη γενετική πρόοδος (ΔG) αναμένεται για ιδιότητες με υψηλό συντελεστή κληρονομικότητας ο h : συνιστά ένα μέτρο της αποτελεσματικότητας μεταφοράς της φαινοτυπικής ανωτερότητας των γονέων στην επόμενη γενεά h G P
Έκτίμηση του h από την ανάλυση της ομοιότητας μεταξύ συγγενών: Συνδιακύμανση ετεροθαλών αδελφών Μέτρηση ιδιότητας ή ιδιοτήτων στους απογόνους (αδέλφια) όχι στους γονείς, απαιτείται γνώση γενεαλογίας
Ανάλυση της συνδιακύμανσης ετεροθαλών αδελφών εφαρμόζεται κυρίως στα μονοτόκα είδη, όπως τα βοοειδή στα οποία ένας ταύρος μπορεί μέσω της τεχνητής σπερματέγχυσης να γονιμοποιήσει πολλές αγελάδες και να παράγει μεγάλο αριθμό απογόνων
Άσκηση 9 Να εκτιμηθεί ο συντελεστής κληρονομικότητας του ρυθμού ανάπτυξης (g/ημέρα) καθώς και το τυπικό του σφάλμα με βάση τις ακόλουθες αποδόσεις 40 τέκνων 5 διαφορετικών ταύρων: Ταύρος 3 4 5 x j 689 68 68 600 77 69 680 687 657 658 793 59 763 669 674 675 683 747 606 6 700 63 678 78 678 753 69 737 693 788 704 694 73 669 650 77 73 603 648 690 Ομάδες ετεροθαλών αδερφών
Δομή ζωικού υλικού από ομάδες ετεροθαλών αδελφών Πατέρες (ταύροι) α Ομάδες Ετεροθαλών Αδελφών χ χ χ α χ j χ j χ αj χ n χ n χ αn Αθροίσματα χ χ χ Χ α Μέσοι όροι _ χ χ _ χ χ α
Προϋποθέσεις: α) τυχαία επιλογή των ταύρων β) τυχαία χρησιμοποίηση τους στον πληθυσμό X j Cov( X j, E[( e ) ),( e 0 0 0 e j π = επίδραση του πατέρα, ΚΑΝ(0, σ Π) X k X Cov( EA) k j G )] Cov([ e 4 k e 6 k Χ j : απόδοση του «j» μόσχου από τον πατέρα e j = υπόλοιπο, ΚΑΝ(0, σ e) j j P ) ],[ e E( e 64 k k E( e ]) j e k ) e E( e Οι μόσχοι είναι ετεροθαλή αδέλφια j )
) 6 4 ( 4 ) 6 4 ( 4 P P e h, ) ( X j X k Cov 6 4 ) ( 4 64 6 4 ) ( G G EA Cov EA Cov
x Πηγή παραλλακτικότητας Πατέρες (Π) Υπόλοιπο (e) xj Ανάλυση της φαινοτυπικής διακύμανσης Βαθμοί ελευθερίας (βε) Αθροίσματα τετραγώνων (ΑΤ) Μέσα τετράγωνα (ΜΤ) Θεωρητική σύσταση ΜΤ α- σ e +n σ Π AT n 5 x x an α(n-) σ e AT e 5 8 j x j n 5 x e 87765 689 69 793 650 x 495577 57 53 5466 690 74709889 (689 69 793 788 650 690)
737,4 40 74709889 8 495577 5 an x x n AT 8585,375 8 495577 87765 5 5 8 j j e x n x AT
Ανάλυση της φαινοτυπικής διακύμανσης Πηγή παραλλακτικότητας Βαθμοί ελευθερίας (βε) Αθροίσματα τετραγώνων (ΑΤ) Μέσα τετράγωνα (ΜΤ)=ΑΤ/βε Θεωρητική σύσταση ΜΤ Πατέρες (Π) α-= 5-=4 737,4 737,4 / 4 = 439,35 ΜT Π = σ e +n σ Π Υπόλοιπο (e) α(n-)= 5x(8-) =35 8585,375 8585,375/ 35 = 33,0 ΜT e =σ e
MT n ˆ ˆ ˆ hˆ P ˆ e 4 ˆ ˆ P e n ˆ e ˆ 439,35 33,0 49,79 8 33,0 49,79 580,8 4* 49,79 580,8 0,387 Οι ομάδες ετεροθαλών αδελφών στην πράξη δεν είναι ίδιου μεγέθους και περιέχουν κατά κανόνα διαφορετικό πλήθος μετρήσεων Στην περίπτωση αυτήν οι σχέσεις στον πίνακα ανάλυσης της διακύμανσης τροποποιούνται ως προς τον υπολογισμό των ΑΤ και στη χρησιμοποίηση της n τιμής
Ο συντελεστής κληρονομικότητας h εκτιμάται σε δείγματα από τον πληθυσμό πάντοτε με κάποιο σφάλμα Στην προκειμένη περίπτωση εκτιμάται ως συντελεστής ενδοταξικής συσχέτισης, t, δηλαδή ως t h 4 t Η διακύμανση του t, σε ίσα μεγέθη δειγμάτων είναι : e s ( t ) [ (n ) t ] ( n(n )( ) t ) s (h ) 6s ( t )
μικρή διακύμανση του t προϋποθέτει δείγματα (ομάδες ετεροθαλών αδελφών) μεγάλου μεγέθους όταν ο ολικός αριθμός των παρατηρήσεων, Ν(=αn), είναι προκαθορισμένος, ελαχιστοποιείται η διακύμανση του t και κατ επέκταση η διακύμανση του h όταν μεταξύ του μεγέθους n των δειγμάτων και του t υπάρχει η σχέση : n t ή n η διακύμανση του t δίνεται, από τον προσεγγιστικό τύπο s ( t ) 8( t ) N 4 h ˆ 3ˆ h s ( h ) N 0,3096 s( hˆ hˆ ) 0,387 0,556 3*0,387 40 0,556
Για να είναι αξιόπιστη η εκτίμηση του h Απαιτείται μεγάλος αριθμός παρατηρήσεων Tυχαία χρησιμοποίηση πατέρων στο χώρο και στο χρόνο Σχεδιασμένες συζεύξεις και συγγένεια των μητέρων, αυξάνουν το βαθμό γενετικής ομοιότητας μεταξύ ετεροθαλών αδερφών και οδηγούν σε υπερεκτίμηση του h
Η σχέση 4 σ Π = σ Α+ ισχύει μόνον εφ όσον στην ομοιότητα μεταξύ ετεροθαλών αδελφών δεν συμβάλλουν περιβαλλοντικοί παράγοντες Σε αντίθετη περίπτωση, η συνδιακύμανση περιλαμβάνει και διακύμανση η οποία οφείλεται στους κοινούς παράγοντες του περιβάλλοντος Τότε η ποσότητα σ Π πολλαπλασιάζεται με τον παράγοντα 4, και οι τιμές που προκύπτουν για το συντελεστή κληρονομικότητας είναι υπερεκτιμημένες Πχ προκύπτουν σφάλματα στην εκτίμηση του h όταν οι θυγατέρες ενός ταύρου είναι όλες σε μία εκτροφή αντί να είναι κατανεμημένες σε πολλές εκτροφές
Σφάλματα που προκύπτουν στην εκτίμηση του h όταν οι θυγατέρες ενός ταύρου είναι όλες σε μία εκτροφή, ενός δεύτερου ταύρου είναι όλες σε μία δεύτερη τροφή αντί να είναι κατανεμημένες σε πολλές εκτροφές όταν οι τοκετοί των θυγατέρων των διάφορων ταύρων είναι την ίδια εποχή και δεν κατανέμονται τυχαία στη διάρκεια ενός έτους, επειδή η εποχή τοκετού επηρεάζει τις αποδόσεις των θυγατέρων
Έκτίμηση του h από την παλινδρόμηση των αποδόσεων των απογόνων ως προς τις αποδόσεις των γονέων: Συνδιακύμανση γονέα-απογόνου Η μέθοδος χρησιμοποιείται, κυρίως, στα βοοειδή και στα μικρά μηρυκαστικά για την εκτίμηση του συντελεστή κληρονομικότητας των διάφορων χαρακτηριστικών της γαλακτοπαραγωγής, δεδομένου ότι η γαλακτοπαραγωγή είναι ιδιότητα φυλοπεριορισμένη
Άσκηση 9 Nα εκτιμηθεί ο συντελεστής κληρονομικότητας της λιποπαραγωγής (kg) με βάση τις αποδόσεις 0 αγελάδων (γονείς)(χ) και των θυγατέρων τους (απόγονοι)(υ) (στοιχεία από Schoenmuth, Flade & Seeland, 986): αγελάδες (Γονείς) (Χ) 58 39 56 3 5 30 75 4 47 5 46 6 44 3 40 0 4 38 37 Θυγατέρες (απόγονοι) (Υ)
), ( A Cov b A A P P G b h h b A Cov ˆ ), ( Η γενετική συνδιακύμανση γονέα - απογόνου Συντελεστής παλινδρόμησης της φαινοτυπικής τιμής ενός απογόνου (Α) ως προς τις φαινοτυπικές τιμές των γονέων (Γ)
x αγελάδες μητέρες x y αγελάδες θυγατέρες y x 58 56 5 75 47 46 44 40 4 37 66564 65536 6300 7565 6009 6056 59536 57600 58564 5669 39 3 30 4 5 6 3 0 38 66 5936 57730 6600 5305 55596 544 5800 57596 5377 496 640 67 56604
] ) ( [ ) ( ), ( ), ( N x x N s N y x y x N Cov A Cov X 0,53 8,4 70,8 0 496 640 0 496*67 56604 b A 0,306 *0,53 ˆ h
Για το τυπικό σφάλμα της εκτίμησης ισχύει (Ηerrendoerfer και Scheuler, 987): h s (h ) {4[ ( ) ]/(N )} / 0,306 { 4[ ( ) ]/ 9} / 0,66 Σχόλιο: τo τυπικό σφάλμα εκτίμησης είναι πολύ μεγάλο, επειδή ο αριθμός παρατηρήσεων που περιλαμβάνει το παράδειγμα είναι πολύ μικρός
Εκτίμηση h από την παλινδρόμηση των αποδόσεων των τέκνων στις αποδόσεις των γονέων υπάρχουν συνολικά 4 δυνατότητες εκτίμησης του συντελεστή κληρονομικότητας από την παλινδρόμηση των αποδόσεων των απογόνων ως προς τις αποδόσεις των γονέων: h b h b h b h b A O συνηθέστερος τρόπος εκτίμησης του h από την παλινδρόμηση απογόνων-γονέων είναι ο υπολογισμός του συντελεστή παλινδρόμησης της φαινοτυπικής τιμής ενός απογόνου ως προς τη φαινοτυπική τιμή ενός γονέα
Εκτίμηση h από την παλινδρόμηση των αποδόσεων των τέκνων στις αποδόσεις των γονέων σε βοοειδή και μικρά μηρυκαστικά Όπως η συνδιακύμανση Ετεροθαλών Αδελφών COV(ΕΑ) έτσι και η συνδιακύμανση Γονέων Απογόνων, COV(Γ, Α) δεν περιέχει την κυριαρχική διακύμανση Όμως μέρος της επιστατικής διακύμανσης περιλαμβάνεται και με μεγαλύτερους συντελεστές απ ότι στη συνδιακύμανση ετεροθαλών αδερφών, COV(EA)
Σφάλματα που προκύπτουν στην εκτίμηση h από την παλινδρόμηση των αποδόσεων των τέκνων στις αποδόσεις των γονέων Mητέρες (Μ) και θυγατέρες (Θ) εκτρέφονται συνήθως στο ίδιο περιβάλλον η συνδιακύμανση μητέρων-θυγατέρων Cov (M,Θ) αυξάνεται από τη διακύμανση των κοινών περιβαλλοντικών παραγόντων Oι μητρικές επιδράσεις επηρεάζουν τη συνδιακύμανση μητέρων και απογόνων τους Οι σχεδιασμένες συζεύξεις αποτελούν πηγή σφάλματος για την εκτίμηση του h από ένα τέτοιο υλικό
Βιβλιογραφία & χρήσιμοι σύνδεσμοι Θεωρία: Γενετική Βελτίωση των Αγροτικών Ζώων, Εμμ Ρογδάκης, εκδόσεις Σταμούλης (008), σελίδες: 46 έως 70, Κεφάλαιο 5 Bourdon M RUnderstandng anmal breedng, Prentce Hall, Inc, 997 https://wkgroenkennsnetnl/dsplay/tab/textbook+anmal+breed ng+and+genetcs https://lnksprngercom/content/pdf/0303%fs06836740800 34pdf http://wwwuaasro/cercet_agromold/ca-06-07pdf http://extensonmssouredu/p/g90 https://wwwncbnlmnhgov/pmc/artcles/pmc855/pdf/gen 754895pdf