Μοριακοί μηχανισμοί κιρκάδιων ρυθμών: μελέτη σε πειραματόζωα και οι πρώτες ενδείξεις στον άνθρωπο

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Μοριακοί μηχανισμοί κιρκάδιων ρυθμών: μελέτη σε πειραματόζωα και οι πρώτες ενδείξεις στον άνθρωπο"

Transcript

1 Δελτ Α Παιδιατρ Κλιν Πανεπ Αθηνών 53, ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ Μοριακοί μηχανισμοί κιρκάδιων ρυθμών: μελέτη σε πειραματόζωα και οι πρώτες ενδείξεις στον άνθρωπο Μ. Τσαούσογλου 1 Δ. Μπερή 2 Α. Βγόντζας 3 Γ. Χρούσος 1 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Ο βηματοδότης είναι μία αυτοσυντηρούμενη λειτουργική οντότητα, εντοπιζόμενη στους υπερχιασματικούς πυρήνες του εγκεφάλου, που επιτρέπει στους οργανισμούς να αντιμετωπίζουν ή να ανταποκρίνονται σε χρονικά συγκεκριμένες λειτουργίες. Αυτός ο βηματοδότης, ο οποίος είναι επίσης γνωστός ως «κιρκάδιο ρολόι», θα πρέπει να είναι συντονισμένος με τον περιβαλλοντικό χρόνο, έτσι ώστε να επιτυγχάνεται φυσιολογική ομοιόσταση. Τα clock genes (γονίδια ρύθμισης κιρκάδιου ρυθμού) κωδικοποιούν πρωτεΐνες, οι οποίες εισέρχονται στον πυρήνα και καταστέλλουν τη μεταγραφή ομοειδών γονιδίων τους, έτσι ώστε να επιτευχθεί ο συντονισμός με τον περιβαλλοντικό χρόνο. Η ανασκόπηση υπογραμμίζει τις δομικές και λειτουργικές παραμέτρους αυτών των clock genes, καθώς και τους μοριακούς μηχανισμούς μέσω των οποίων υποστηρίζουν την οργάνωση του συστήματος του κιρκάδιου ρυθμού. (Δελτ Α Παιδιατρ Κλιν Πανεπ Αθηνών 2006, 53(2): ) Λέξεις ευρετηριασμού: βηματοδότης, κιρκάδιο ρολόι, γονίδια ρύθμισης κιρκάδιου ρυθμού, μοριακοί μηχανισμοί, κιρκάδιοι ρυθμοί. 1 Α Παιδιατρική Κλινική Πανεπιστημίου Αθηνών, Νοσοκομείο Παίδων «Αγία Σοφία» 2 Τμήμα Ινοκυστικής, Νοσοκομείο Παίδων «Αγία Σοφία» 3 Hersey University Medical Scholl, Pennsylvania State University, Hersey, Pennsylvania, USA Υποβλήθηκε: 7/2/06 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Ο όρος «κιρκάδιος» προέρχεται από τις λατινικές λέξεις «circa», που σημαίνει «περίπου» και «dies» που σημαίνει «ημέρα». Οι κιρκάδιοι ρυθμοί είναι αυτοσυντηρούμενοι, περίπου 24ωροι ρυθμοί (24.2) 1, οι οποίοι υπάρχουν στους περισσότερους ζωντανούς οργανισμούς, από τους μονοκύτταρους οργανισμούς έως τα θηλαστικά, και επιτρέπουν στον οργανισμό να αντεπεξέρχεται στον κύκλο φωτός - σκοταδιού. Ορίζονται βάσει τριών φαινομενολογικών κριτηρίων 2,3. Το πρώτο κριτήριο είναι ότι οι κιρκάδιοι ρυθμοί επιμένουν σε σταθερές συνθήκες, με ενδογενή κιρκαδιανή περίοδο περίπου 24 ωρών. Το δεύτερο κριτήριο είναι ότι αυτοί οι ρυθμοί είναι ανεξάρτητοι της θερμοκρασίας, έτσι ώστε να εξελίσσονται σχεδόν πάντοτε με τον ίδιο ρυθμό (ίδια περιοδικότητα), ανεξάρτη

2 126 Δελτ Α Παιδιατρ Κλιν Πανεπ Αθηνών 53, 2006 τα της θερμοκρασίας του περιβάλλοντος. Τέλος, το τρίτο κριτήριο είναι ότι αυτοί οι ενδογενείς ρυθμοί, περίπου 24 ωρών, μπορούν να συγχρονιστούν σε ακριβώς 24 ώρες, επηρεασμένοι από περιβαλλοντικούς παράγοντες, όπως κύκλοι φωτός / σκοταδιού, κοινωνικές αλληλεπιδράσεις κ.ά. Το κιρκάδιο σύστημα των θηλαστικών απαρτίζεται από τρεις κύριες συνιστώσες, οι οποίες οδηγούν στην παραγωγή και το συντονισμό του βηματοδότη 3 : α) έναν ενδογενή κιρκάδιο βηματοδότη, β) μία οδό εισροής δεδομένων (input pathway), για την ανίχνευση και τη σηματοδότηση περιβαλλοντικών χρονικών υποδείξεων (παραμέτρων) για το συντονισμό του βηματοδότη και γ) οδούς «εκροής» πληροφοριών (output pathway), για την έκφραση έκδηλων ρυθμών περιοδικότητας στη βιοχημεία, φυσιολογία και συμπεριφορά του οργανισμού. Ο υπερχιασματικός πυρήνας (SCN) είναι ένα αμφοτερόπλευρο συμμετρικό όργανο, το οποίο εντοπίζεται άνωθεν του οπτικού χιάσματος του προσθίου υποθαλάμου και επί τα εκτός της τρίτης κοιλίας 5,6. Αφορά σε ένα ζεύγος μικροκυτταρικών νευρικών σωματίων, το οποίο απαρτίζεται από μικρά κυτταρικά σωμάτια, που είναι χωρισμένα σε δύο μέρη, ανάλογα με τις νευροδραστικές ουσίες και τις οπτικές προσεκβολές. Ο πρώτος επιστήμονας που διαπίστωσε την ύπαρξη της οδού εισαγωγής δεδομένων φωτός και ως επακόλουθο το ρόλο του SCN, ήταν ο Robert Moore 6, τη δεκαετία του Χρησιμοποιώντας ραδιενεργά σημασμένα αμινοξέα κατάφερε να ταυτοποιήσει την ύπαρξη της αμφιβληστροειδο-υποθαλαμικής οδού (RHT), η οποία προσεκβάλει στο SCN. Αν και ο SCN περιγράφηκε για πρώτη φορά τη δεκαετία του 1920 από τον Gurdjian, η σημασία του, όσον αφορά σε σχέση με τους κιρκάδιους ρυθμούς 7,8, εδραιώθηκε στη δεκαετία του 1970, μετά από τη διαπίστωση μίας σειράς διαταραχών του SCN. Η ικανότητα των οργανισμών να αντεπεξέρχονται ή να ανταποκρίνονται σε χρονικά-ειδικές συμπεριφορές, εξαρτάται από το συγχρονισμό του ενδογενούς «ρολογιού» τους με τον περιβαλλοντικό χρόνο. Η ενσωμάτωση ή συγχρονισμός είναι η διαδικασία μέσω της οποίας ένας περιβαλλοντικός ρυθμός, όπως ο κύκλος σκοταδιού - φωτός, μπορεί να ρυθμίσει την ενδογενή περιοδικότητα ενός αυτοσυντηρούμενου κιρκάδιου ρολογιού, με τέτοιο τρόπο, ώστε και οι δύο ρυθμοί να επαναλαμβάνονται με την ίδια σχέση φάσης. Όπως επισημάνθηκε από τον Wright και τους συνεργάτες του, «η ενδογενής κιρκάδια περιοδικότητα ορίζεται ως η ακριβής περίοδος, η οποία απορρέει από τον ίδιο τον κιρκάδιο βηματοδότη σε δεδομένη χρονική στιγμή και η οποία είναι διακριτή από τις παρατηρούμενες κιρκάδιες περιοδικότητες, που επηρεάζονται από εξωγενή κιρκάδια ερεθίσματα, τα οποία επιδρούν στο βηματοδότη κατά τη χρονική διάρκεια παρατήρησης» 9. Αυτοί οι παράγοντες συγχρονισμού ορίζονται και ως zeitgebers (όρος που προέρχεται από τις γερμανικές λέξεις «zeit»-χρόνος και «geber»-δότης), συντονιστές και χρονικές υποδείξεις (time cues). Αρκετά χρόνια παλαιότερα, εθεωρείτο ότι οι κοινωνικές επαφές αντιπροσώπευαν τις επικρατούσες περιβαλλοντικές χρονικές υποδείξεις για το συγχρονισμό των ανθρώπινων κιρκάδιων ρολογιών. Έκτοτε, έχει αποδειχθεί ότι ο κιρκάδιος βηματοδότης των θηλαστικών είναι περισσότερο ευαίσθητος στο φως, συγκριτικά με οποιαδήποτε άλλη χρονική υπόδειξη 10. Αρκετές μελέτες έχουν δείξει ότι το φως είναι ο κύριος περιβαλλοντικός συντονιστής του κιρκάδιου βηματοδότη στους ανθρώπους. Οι πληροφορίες σχετικά με το φως καθίστανται αντιληπτές μέσω ειδικών φωτοευαίσθητων κυττάρων του αμφιβληστροειδούς, τα οποία έχουν άμεσες προσεκβολές στον SCN 16-18, στη θέση εντόπισης του κιρκάδιου βηματοδότη των θηλαστικών, μέσω της μονοσυναπτικής RHT. Μελέτες που διεξήχθησαν χρησιμοποιώντας διαγονιδιακά ποντίκια, των οποίων τα ραβδία και τα κωνία είχαν καταστραφεί πλήρως, έδειξαν ότι τα ποντίκια διαθέτουν επιπρόσθετους οφθαλμικούς φωτοϋποδοχείς, οι οποίοι τους επιτρέπουν να ελέγχουν την κιρκάδια ρυθμικότητα 19. Αυτό υποδηλώνει ότι άλλοι φωτοϋποδοχείς στον αμφιβληστροειδή είναι κυρίως υπεύθυνοι για το συντονισμό των κιρκάδιων ρυθμών, οι οποίοι όμως δρουν συμπληρωματικά με το σύστημα ραβδίων/κωνίων. Πρόσφατα στοιχεία 17 υποδηλώνουν ότι οι φωτοϋποδοχείς συντονισμού είναι αμφιβληστροειδικά γαγγλιακά κύτταρα (RGCs) που προσεκβάλλουν στον SCN. Η μελανοψίνη είναι μία πρωτεΐνη δίκην-οψίνης και εικάζεται ότι αντιπροσωπεύει την οπτική χρωστική των RGCs, που κατευθύνουν το κιρκαδιανό ρολόι 18. ΚιρκAδιοι ρυθμοi σε μοριακo επiπεδο Κατά τη διάρκεια της περασμένης δεκαετίας, αρκετές μελέτες διερεύνησαν τους κιρκάδιους ρυθμούς σε μοριακό επίπεδο. Οι πρώτες ενδείξεις ότι οι κιρκάδιοι ρυθμοί ελέγχονται μέσω γονιδίων παρουσιάστηκαν από τους Ronald Konopka και

3 Δελτ Α Παιδιατρ Κλιν Πανεπ Αθηνών 53, Seymour Bezner, οι οποίοι μετά από μία σειρά γενετικών ελέγχων οδηγήθηκαν στην ανακάλυψη του period (per) locus στη φρουτόμυγα Drosophila melanogaster. Αναλύοντας per μεταλλαγμένες μύγες και ακολούθως επιπρόσθετα clock genes τα οποία ταυτοποιήθηκαν, παρατήρησαν ότι η μετάλλαξη αυτών των γονιδίων μπορεί είτε να επιταχύνει, είτε να επιβραδύνει τη διάρκεια της περιοδικότητας της κιρκάδιας ρυθμικότητας, ή ακόμη και να εξαλείψει πλήρως την ικανότητα της μύγας να επιδεικνύει ρυθμικότητα Σήμερα πιστεύεται, ότι τα clock genes είναι η «μηχανή» του κιρκάδιου μηχανισμού και η ρύθμιση των κιρκάδιων ρυθμών σε μοριακό επίπεδο μεσολαβείται μέσω αντιγραφής και μετάφρασης αυτορυθμιζόμενων αγκυλών. Αυτές οι αγκύλες παλίνδρομης ρύθμισης (feedback loops) απαρτίζονται από θετικές και αρνητικές συνιστώσες, ώστε να επιτυγχάνεται μια περιοδική μεταβολή (ταλάντωση). Ο ρόλος των θετικών συνιστωσών είναι να ενεργοποιείται η μεταγραφή των clock genes και οι προκύπτουσες μεταφρασμένες clock-πρωτεΐνες να δρουν ως αρνητικές συνιστώσες που αναστέλλουν τη δράση των θετικών συνιστωσών. Μέχρι σήμερα, έχουν αναγνωριστεί δώδεκα πυρηνικά κιρκάδια clock genes, τα οποία είναι: Clock, Per 1, Per 2, Per 3, Cry 1, Cry 2, Bmal/Mop3, Bmal2/Mop9, Npas2/Mop4, Tim, CKIε και Rev-Erba. Τα πρωτεϊνικά προϊόντα αυτών των γονιδίων σχηματίζουν τον πρωτογενή κιρκάδιο, περιοδικά μεταβαλλόμενο, μοριακό μηχανισμό. Όλα τα γονίδια των θηλαστικών, τα προϊόντα τους και οι ιδιότητές τους παρουσιάζονται συνοπτικά στον πίνακα 1. ΠυρηνικA clock genes Period genes (Per1, Per2, Per3). Και τα τρία αυτά γονίδια είναι μέλη της πρωτεϊνικής οικογένειας PAS: πρόκειται για τομείς αλληλεπίδρασης πρωτεϊνών με πρωτεΐνες οι οποίες μεσολαβούν για το σχηματισμό ετεροδιμερών. Το Π αντιπροσωπεύει το Περ, το Α αντιπροσωπεύει τον ανθρώπινο aryl hydrocarbon receptor nuclear translocator και το Σ αντιπροσωπεύει την single minded πρωτεΐνη 23. Τα μεταφρασμένα πρωτεϊνικά προϊόντα τους δρουν ως αρνητικές συνιστώσες που ρυθμίζουν τη μεταγραφή των ίδιων τους των γονιδίων. Οι φορείς μηδενικών μεταλλάξεων (null mutants) του Per1 locus εμφανίζουν κιρκάδιο φαινότυπο περίπου 1 ώρα βραχύτερο και απώλεια της ρυθμικότητας μετά α πό τουλάχιστον δύο εβδομάδες 22,24. Οι ομοζυγώτες της μετάλλαξης Per2 εμφανίζουν έναν ουσιαστικό κιρκάδιο φαινότυπο με περίοδο εγρήγορσης (freerunning period) βραχύτερη κατά 1,5 ώρες 22,24. Οι φορείς της μετάλλαξης Per3 έχουν ελαφρά μικρότερη περιοδικότητα, όμως η απουσία της πρωτεΐνης PER3 δεν συνδυάστηκε με σημαντικές διαφορές όσον αφορά στη κιρκάδια συμπεριφορά και ως εκ τούτου, δεν θεωρείται σημαντική συνιστώσα του μηχανισμού του κιρκάδιου ρολογιού 25. Cryptochrome genes (Cry1, Cry2). Τα γονίδια Cry1, Cry2 είναι μέλη της οικογένειας των φλαβοπρωτεϊνών, που κωδικοποιούν συνιστώσες με αρνητική δράση στην κιρκάδια μοριακή ρυθμιστική συσκευή. Μετά την αλληλεπίδραση με τις πρωτεΐνες PER, τις μετατοπίζουν από το κυτταρόπλασμα στον πυρήνα, όπου αναστέλλουν τη δράση των θετικών συνιστωσών (ΟΜΙΜ). Οι φορείς μηδενικών μεταλλάξεων για το Cry1 επιδεικνύουν περίοδο εγρήγορσης βραχύτερη περίπου κατά μία ώρα, ενώ οι φορείς μηδενικών μεταλλάξεων για το Cry2 επιδεικνύουν περίοδο μεγαλύτερη περίπου κατά μία ώρα. Τα γονίδια Cry1 και Cry2 χαρακτηρίζονται, κατά συνέπεια, ως δύο αντίθετης δράσης ταλαντωτές 26. Clock gene. Το γονίδιο Clock κωδικοποιεί μία πρωτεΐνη η οποία είναι μέλος της οικογένειας των μεταγραφικών παραγόντων βασικής έλικας-αγκύλης-έλικας (bhlh)-pas. Ο τομέας bhlh διευκολύνει τη DNA-σύνδεση, τον πρωτεϊνικό διμερισμό και τομείς ενεργοποίησης 24, δρώντας έτσι ως θετική συνιστώσα, η οποία κατευθύνει τη μεταγραφή clock genes 27. Και οι ομοζυγώτες και οι ετεροζυγώτες φορείς Clock μεταλλάξεων 22 παρουσίασαν δραματική αύξηση της κιρκάδιας περιοδικότητας κατά περίπου 4 ώρες, ακολουθούμενη μετά από μία βραδεία κιρκάδια ρυθμικότητα και τελικά από πλήρη απώλεια της ρυθμικότητας σε ομοζυγώτες της μετάλλαξης. Bmal1/Mop3 gene. Αυτό το γονίδιο είναι μέλος της οικογένειας των (bhlh)-pas μεταγραφικών παραγόντων, επιδεικνύοντας τα ίδια χαρακτηριστικά με το Clock gene που αναφέρθηκαν παραπάνω και δρώντας ως το ετεροδιμερές ζεύγος του. Οι φορείς μεταλλάξεων 21 Bmal1/Mop3 εμφανίζουν άμεση και πλήρη απώλεια της κιρκάδιας ρυθμικότητας. Bmal2/Mop9 gene. Πρόκειται για μία Bmal1/Mop3 παραλλαγή, για την οποία δεν υπάρχουν διαθέσιμοι φορείς μετάλλαξης 24. Npas2/Mop4 gene. Επίσης μέλος της οικογένειας των (bhlh)-pas μεταγραφικών παραγόντων που αλληλεπιδρά με το Bmal1/Mop3, ενεργοποιώντας

4 128 Δελτ Α Παιδιατρ Κλιν Πανεπ Αθηνών 53, 2006 ΠΙΝΑΚΑΣ 1. CLOCK GENES ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ: ΔΟΜΙΚΕΣ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΕΣ ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ Γονίδιο Γονιδιακός Ιδιότητες Ταξινόμηση Ρόλος clock Έκφραση Φαινότυπος μετάλλαξης (ανθρώπινο) τόπος (ποντίκι/ γονίδιου (Peak CT) άνθρωπος) Clock 5/4q12 Μεταγραφικός παράγοντας, bhlh-pas Θετική Ιδιοσυστασιακό Επιμήκυνση κιρκάδιας περιόδου (CLOCK) DNA σύνδεση, πρωτεϊνικός διμερισμός, συνιστώσα κατά 4 ώρες, βράχυνση κιρκάδιας το σύμπλοκο CLOCK-BMAL1 ρυθμικότητας, ανθρώπινες ενεργοποιεί τη μεταγραφή του Per1 διαταραχές Per1 11/17p12 Αλληλεπιδρά με τα PERs και τα CRYs, PAS-τομέας Αρνητική CT4 στο SCN, Βράχυνση κιρκάδιας περιόδου (PER1) ρυθμίζει το PER2 σε μεταμεταγραφικό συνιστώσα CT10 στον κατά 1 ώρα, οι ομοζυγώτες της επίπεδο, CLOCK-BMAL1 αναστολέας αμφιβληστροειδή μετάλλαξης Per1-Per2 είναι άρρυθμοι Per2 1/2q37,3 Ρυθμίζει την έκφραση των clock genes PAS-τομέας Αρνητική CT8 στο SCN, Βράχυνση κιρκάδιας περιόδου (PER2) σε μεταμεταγραφικό επίπεδο, συνιστώσα CT14 στον κατά 1,5 ώρα, οι ομοζυγώτες της CLOCK-BMAL1 αναστολέας αμφιβληστροειδή μετάλλαξης Per1-Per2 είναι άρρυθμοι Per3 4/1 Κανένας σημαντικός ρόλος στο PAS-τομέας Αρνητική CT6 στο SCN, Βράχυνση κιρκάδιας περιόδου (PER3) κιρκάδιορολόι, αλληλεπίδραση συνιστώσα CT10-14 στον κατά 0,5 ώρα PER/CRY αμφιβληστροειδή Cry1 10C/12q23 Αναστέλλει την CLOCK-BMAL1 Φλαβοπρωτεΐνη Αρνητική CT4 στο SCN, Βράχυνση κιρκάδιας περιόδου (CRY1) -q24,1 δραστηριότητα, τα Cry1/Cry2 είναι συνιστώσα CT14 στον κατά 1 ώρα, οι ομοζυγώτες της αντίθετης δράσης ταλαντωτές, α αμφιβληστροειδή μετάλλαξης Cry1-Cry2 είναι άρρυθμοι αλληλεπιδρά με τα PERs Cry2 2E/11 Αναστέλλει την CLOCK-BMAL1 Φλαβοπρωτεΐνη Αρνητική CT12 στο SCN, Επιμήκυνση κιρκάδιας περιόδου (CRY2) δραστηριότητα, τα Cry1/Cry2 είναι συνιστώσα CT9 στον κατά 1 ώρα, οι ομοζυγώτες της αντίθετης δράσης ταλαντωτές, αμφιβληστροειδή μετάλλαξης Cry1-Cry2 είναι άρρυθμοι αλληλεπιδρά με τα PERs Bmal1/Mop3 7F2- Μεταγραφικός παράγοντας, σχηματίζει bhlh-pas Θετική CT4 στο SCN, Άμεση απώλεια κιρκάδιας (ARNTL) F3/11P15 το σύμπλοκο CLOCK-BMAL1 το οποίο συνιστώσα CT10 στον ρυθμικότητας ενεργοποιεί την μεταγραφή του Per1 αμφιβληστροειδή

5 Δελτ Α Παιδιατρ Κλιν Πανεπ Αθηνών 53, Γονίδιο Γονιδιακός Ιδιότητες Ταξινόμηση Ρόλος clock Έκφραση Φαινότυπος μετάλλαξης (ανθρώπινο) τόπος (ποντίκι/ γονίδιου (Peak CT) άνθρωπος) Bmal1/Mop3 7F2- Μεταγραφικός παράγοντας, σχηματίζει bhlh-pas Θετική CT4 στο SCN, Άμεση απώλεια κιρκάδιας (ARNTL) F3/11P15 το σύμπλοκο CLOCK-BMAL1 το οποίο συνιστώσα CT10 στον ρυθμικότητας ενεργοποιεί τη μεταγραφή του Per1 αμφιβληστροειδή Bmal2/Mop9 6/12 Μεταγραφικός παράγοντας, bhlh-pas Θετική Όχι Δεν υπάρχουν διαθέσιμοι (ARNTL2) αλληλεπιδρά με το CLOCK, συνιστώσα προσδιορισμένο φορείς της μετάλλαξης Bmal1 paralog Npas2/Mop4 1/2q13 Μεταγραφικός παράγοντας, αλληλε- bhlh-pas Θετική Όχι Βράχυνση κιρκάδιας περιόδου (NPAS2) πιδρά με το BMAL1 και ενεργοποιεί συνιστώσα προσδιορισμένο κατά 0,2 ώρες, τροποποιημένη την μεταγραφή των γονιδίων Per1, προσαρμοστικότητα Per2 και Cry1, CLOCK paralog συμπεριφοράς και ύπνου Timeless 10/12q12-q13 Συσχέτιση με τα PERs, Per-Per αλληλε- PER- Συνιστώσα Ιδιοσυστασιακό Πρώιμη εμβρυϊκή θνησιμότητα (TIMELESS) πιδράσεις έχουν αντικαταστήσει αλληλεπίδραση διευκόλυνσης σε ομόζυγους φορείς Per-Tim αλληλεπιδράσεις οι οποίες της μετάλλαξης παρατηρούνταιστην Δροσόφυλλα CKIε 15/22q-q13 Φωσφορυλίωση των γονιδίων Per, Κινάση Αρνητική Ιδιοσυστασιακό Η μετάλλαξη Tau βραχύνει την κιρκάδια (CSNK1E) Cry και Bmal1 καζείνης συνιστώσα περίοδο κατά 0,4 ώρες Rev-Erba 11/17q11,2 Κύριος ρυθμιστής της κυκλικής BMAL1 Ορφανός Αρνητική CT4 στο SCN, Βράχυνση κιρκάδιας (NR1D1) μεταγραφής, συνδέει τα θετικά και πυρηνικός συνιστώσα CT4 στον περιόδου κατά 0,4 ώρες αρνητικά σκέλη της αγκύλης υποδοχέας α αμφιβληστροειδή παλίνδρομης ρύθμισης

6 130 Δελτ Α Παιδιατρ Κλιν Πανεπ Αθηνών 53, 2006 τη μεταγραφή των clock genes Per1, Per2 και Cry1. Οι φορείς μεταλλάξεων του Npas2/Mop4 έχουν λίγο βραχύτερη περίοδο εγρήγορσης, περίπου κατά 0,2 ώρες, και επιδεικνύουν τροποποιημένο ύπνο και προσαρμοστικότητα συμπεριφοράς 24. Timeless gene (Tim) Το Tim έχει περιγραφεί ως συνιστώσα διευκόλυνσης, η οποία μπορεί να αλληλεπιδρά με τα γονίδια Per. Αν και έχει αποδειχθεί ότι στη Drosophila το Tim αλληλεπιδρά με το Per και συμμετέχει σε μία ενδοκυττάρια αγκύλη παλίνδρομης ρύθμισης μεταγραφής/μετάφρασης, η οποία είναι ο κεντρικός μηχανισμός του ρολογιού, στα θηλαστικά, η αλληλεπίδραση Per-Tim έχει αντικατασταθεί από αλληλεπίδραση Per-Per 24. Οι ομόζυγες μεταλλάξεις 22 του Tim οδήγησαν σε πρώιμη εμβρυϊκή θνησιμότητα, ενώ οι ετεροζυγώτες αυτών των μεταλλάξεων δεν εμφανίζουν σημαντικές διαφορές με τα ζώα αγρίου τύπου. Casein kinase I, epsilon (CKIε) Η CKIε είναι ένα μέλος των σερίνη/θρεονίνη κινασών και είναι το μόνο ένζυμο που έχει αναγνωριστεί έως σήμερα ανάμεσα στα πυρηνικά clock genes. Ο πιο σημαντικός ρόλος της CKIε είναι η φωσφορυλίωση των πρωτεϊνών Per. Επιπρόσθετα, έχει αποδειχθεί ότι προάγει τη φωσφορυλίωση σε όλα τα πυρηνικά clock genes 28, καταλήγοντας τελικά στην αποδόμησή τους, πιθανότατα μέσω της ο δού ubiquitin-proteasome. Οι φορείς μεταλλάξεων Tau εμφάνισαν μία C-T transition στο γονίδιο το οποίο κωδικοποιεί για την CKIε, οι ομοζυγώτες και ετεροζυγώτες φορείς της μετάλλαξης εμφάνισαν βράχυνση της κιρκάδιας περιόδου κατά περίπου 2 και 4 ώρες αντίστοιχα 22. Rev-Erb-alpha gene (Rev-Erba) Το Rev-Erba κωδικοποιεί έναν ορφανό πυρηνικό υποδοχέα και ο ρόλος του είναι να συνδέσει το θετικό με το αρνητικό σκέλος της αγκύλης παλίνδρομης ρύθμισης. Επιπρόσθετα, είναι ο κύριος ρυθμιστής της κυκλικής Bmal1 μεταγραφής. Αν και Rev-Erba knockout ζώα εμφανίζουν μικρή βράχυνση της κιρκάδιας περιόδου 29, το γονίδιο αυτό δεν είναι απαραίτητο για την παραγωγή ρυθμού. ΣΧΗΜΑ 1 Β:BMal1, C:Clock, P1:Per1, P2:Per2, P3:Per3, C1:Cry1, C2:Cry2, R:Rev-Erba, ccgs:clock ελεγχόμενα γονίδια, PORE: σχετιζόμενα με ρετινοϊκό οξύ συστατικά ανταπόκρισης ορφανού υποδοχέα.

7 Δελτ Α Παιδιατρ Κλιν Πανεπ Αθηνών 53, Ο μηχανισμός περιοδικότητας των θηλαστικών. Η δημιουργία του 24ώρου περιοδικού μηχανισμού των θηλαστικών εξαρτάται από ένα στενά ελεγχόμενο συντονισμό και έκφραση συγκεκριμένων clock γονιδίων. Οι πρωτεΐνες των γονιδίων αυτών συμμετέχουν στον 24ωρο κύκλο, μέσω του αρνητικού σκέλους της αγκύλης παλίνδρομης ρύθμισης, όπου αναστέλλουν τους εκκινητές τους. Τα βήματα του κιρκάδιου κύκλου παρίστανται στο σχήμα 1 και έχουν ως εξής: B: Bmal1, C: Clock, P1: Per1, P2: Per2, P3: Per3, C1: Cry1, C2: Cry2, R: Rev-Erba, ccgs: clock ελεγχόμενα γονίδια, PORE: σχετιζόμενα με ρετινοϊκό οξύ συστατικά ανταπόκρισης ορφανού υποδοχέα. 1. Ο κύκλος ξεκινά το πρωί όπου το σύμπλοκο BMAL1/CLOCK μετατοπίζεται στον πυρήνα και ενεργοποιεί τη μεταγραφή των γονιδίων Per και Cry, μέσω σύνδεσης με μία ειδική ακολουθία βάσεων DNA, το E-box (CACGTG) 30, Τα επίπεδα των Per και Cry αγγελιοφόρων RNAs κορυφώνονται στη μέση-έως-όψιμη κιρκάδια ημέρα και απελευθερώνονται στο κυτταρόπλασμα. Στη συνέχεια, ριβοσωμάτια συνδέονται με τα αγγελιοφόρα RNAs, όπου μεταφράζουν το γενετικό τους υλικό σε πρωτεΐνες Αργότερα, η CKΙε, μία ενζυμική κινάση, προάγει τη σταδιακή φωσφορυλίωση της PER πρωτεΐνης, η οποία στη συνέχεια θα σχηματίσει ένα σταθερό ετεροδιμερές σύμπλοκο με το CRY 32. Η φωσφορυλίωση και η πρωτεόλυση των clock-πρωτεϊνών μπορεί να καθορίσει την κυτταρική τους εντόπιση και σταθερότητα, και διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στη δημιουργία του 24ωρου μοριακού μηχανισμού Το βράδυ, περίπου 4 ώρες αργότερα, το σύμπλοκο PER/CRY θα μετακινηθεί στον πυρήνα Μετά τη μετακίνηση στον πυρήνα, το σύμπλοκο PER/CRY ρυθμίζει αρνητικά τη μεταγραφική δραστηριότητα του συμπλέγματος BMAL1/CLOCK, ελαττώνοντας έτσι τα επίπεδα Per και Cry mrna. 6. Η αναστολή οδηγεί σε σταδιακή απώλεια των Per και Cry mrna και των PER και CRY πρωτεϊνών, που θα εξαφανιστούν πλήρως εντός των επόμενων 12 ωρών, ελευθερώνοντας έτσι την αναστολή στους μεταγραφικούς ενεργοποιητές BMAL1 και CLOCK, με αποτέλεσμα να ξαναρχίσει ο κύκλος Επιπρόσθετα, το BMAL1/CLOCK διμερές σύμπλοκο ενεργοποιεί ταυτοχρόνως τη μεταγραφή του γονιδίου ορφανού πυρηνικού υποδοχέα Rev- Erbα 29. Η REV-ERBA πρωτεΐνη συνδέει «σχετιζόμενα με το ρετινοϊκό οξύ - συστατικά ανταπόκρισης του ορφανού υποδοχέα» (ROREs-retinoic acid-related orphan receptor response elements) με τους υποκινητές τους και αναστέλλει τη μεταγραφή από το γονίδιο Bmal1 και πιθανότατα από τα γονίδια Clock και Cry1 34, Τέλος, το BMAL1/CLOCK σύμπλεγμα ενεργοποιεί ορισμένα γονίδια τα οποία δεν αποτελούν μέρος των clock genes, αλλά φέρουν E-boxes και επομένως εξαρτώνται από το σύμπλεγμα. Αυτά είναι τα επονομαζόμενα clock-ελεγχόμενα γονίδια, τα οποία κωδικοποιούν για πρωτεΐνες με περίοδο πολύ κοντά στις 24 ώρες και είναι συχνά σημαντικά για τη μεσολάβηση τοπικών διαδικασιών εντός ειδικών ιστών 32. ΚλινικΕς διαταραχες Τα τελευταία χρόνια, αρκετές μελέτες, κατά πλειοψηφία σε πειραματόζωα, έχουν δείξει ότι μεταλλάξεις στα clock genes μπορούν να οδηγήσουν σε διαταραχή ή απώλεια του κιρκάδιου ρυθμού και στην εμφάνιση σπανίων συνδρόμων πρώιμης ή καθυστερημένης έναρξης ύπνου (advanced and delayed sleep phase syndromes, ASPS and DSPS). Ε πιπρόσθετα, μια μελέτη 36 που διεξάχθηκε το 2005, έδειξε ότι ποντίκια μεταλλαγμένα στο γονίδιο clock γίνονται παχύσαρκα ως αποτέλεσμα της υπερφαγίας και στη συνέχεια, αυτό οδηγεί σε μεταβολικό σύνδρομο που χαρακτηρίζεται από υπερλεπτιναιμία, υπερλιπιδαιμία, ηπατική στεάτωση, υπεργλυκαιμία και αντίσταση στην ινσουλίνη. Μέχρι σήμερα, μόνο δύο μεταλλάξεις έχουν προσδιοριστεί στους ανθρώπους. Η πρώτη είναι ένας πολυμορφισμός μήκους στο κιρκάδιο γονίδιο Per3, η οποία συσχετίστηκε με το σύνδρομο DSPS 37. Η δεύτερη μετάλλαξη που αναγνωρίστηκε, είναι στο κιρκάδιο γονίδιο Per2, η οποία συσχετίστηκε με το σύνδρομο ASPS 38. Και τα δύο σύνδρομα έχουν προσδιοριστεί σε πολύ μικρό αριθμό ανθρώπων. Ωστόσο, πιστεύουμε ότι υπάρχουν μη διαγνωσμένοι ασθενείς με διαταραχές του κιρκάδιου ρυθμού, οι οποίοι πρέπει να χαρακτηριστούν και να μελετηθούν. Molecular mechanisms of circadian rhythms: studies on animals and the first findings in man M. Tsaoussoglou, D. Beri, A. Vgontzas, G. Chrousos (Ann Clin Paediatr 2006, 53(2): ) A pacemaker is a self-sustaining functional entity, located in the suprachiasmatic nuclei of the brain, which allows organisms to anticipate or respond to

8 132 Δελτ Α Παιδιατρ Κλιν Πανεπ Αθηνών 53, 2006 time-specific functions. This pacemaker, also known as the circadian clock, is synchronized (entrained) to environmental time to achieve physiologic homeostasis. Clock genes encode proteins that enter the nucleus and suppress transcription of their cognate genes to attain entrainment. This review underlines the structural and functional aspects of these clock genes as well as the molecular mechanisms, through which they produce circadian organization. Key words: pacemaker, circadian rhythms, circadian clock, clock genes, molecular mechanisms, circadian organization. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Συντομογραφίες συμβόλων ανθρώπινων γονιδίων - CLOCK: Circadian Locomotor Output Cycles Kaput - PER1, PER2, PER3: Period - CRY1, CRY2: Cryptochrome - ARNTL (Bmal1/Mop3): Aryl hydrocarbon Receptor Nuclear Translocator-Like - ARNTL2 (Bmal2/Mop9): Aryl hydrocarbon Receptor Nuclear Translocator-Like 2 - NPAS2/MOP4: Neuronal Pas Domain Protein 2 - TIMELESS: Timeless - CSNK1E: Casein Kinase 1, Epsilon - NR1D1: Nuclear Receptor subfamily 1, group D, member 1 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 1. Dunlap JC, Sunderland JJ. Chronobiology: biological timekeeping. Massachusetts: Sinquer Associates, Njus D, McMurry L, Hastings JW. Conditionality of circadian rhythmicity: synergistic action of light and temperature. J Comp Physiol 1977; 117: Roenneberg T, Morse D. Two circadian oscillators in one cell. Nature 1993; 362: Arendt J. Melatonin and the mammalian pineal gland. London: Chapman and Hall, Moore RY, Silver R. Suprachiasmatic nucleus organization. Chronobiol Int 1998; 15: Klein DC, Moore RY, Reppert SM. In: Suprachiasmatic nucleus: the mind s clock. New York: Oxford UP, Moore RY, Eichler VB. Loss of a circadian adrenal corticosterone rhythm following suprachiasmatic lesions in the rat. Brain Res 1972; 42: Stephan FK, Zucker I. Circadian rhythms in drinking behavior and locomotor activity of rats are eliminated by hypothalamic lesions. Proc Natl Acad Sci USA 1972; 69: Wright Jr PK, Hughes RJ, Kronauer RE, Dijk D-J, Czeisler CA. Intrinsic near-24-h pacemaker period determines limits of circadian entraiment to a weak synchronizer in humans. Neurobiol 2001; 98: Czeisler CA, Kronauer RE, Allan JS, Duffy JF, Jewett ME, Brown EN, et al. Bright light induction of strong (Type O) resetting of the human circadian pacemaker. Science 1989; 244: Czeisler CA, Richardson GS, Zimmerman JC, Moore-Ede MC, Weitzman ED. Entrainment of human circadian rhythms by light-dark cycles: a reassessment. Photochem Photobiol 1981; 34: Wever RA, Polasek J, Wildgruber CM. Bright light affects human circadian rhythms. Plufgers Arch 1983; 396: Czeisler CA. The effect of light on the human circadian pacemaker. CIBA Found Symp 1995; 183:254-90; discussion Lockley SW, Skene DJ, Buttler LJ, Arendt J. Sleep and activity rhythms are related to circadian phase in the blind. Sleep 1999; 22: Khalsa SS, Jewett ME, Cajochen C, Czeisler CA. A phase response curve to single bright light pulses in human subjects. J Physiol 2003; 549.3: Gooley JJ, Lu J, Chou TC, Scammell TE, Saper CB. Melanopsin in cells of origin of the retinohypothalamic tract. Nat Neurosci 2001; 4: Berson DM, Dunn FA, Takao M. Phototransduction by retinal ganglion cells that set the circadian clock. Science 2002; 295: Hattar S, Lucas RJ, Mrosovsky N, Thompson S, Douglas RH, Hankins MW, et al. Melanopsin and rod-cone photoreceptive systems account for all major accessory visual functions in mice. Nature 2003; 424: Freedman MS, Lucas RJ, Soni B, von Schantz M, Munoz M, David-Gray Z K, et al. Regulation of mammalian circadian behavior by non-rod, non-cone, ocular photoreceptors. Science 1999; 284: Hastings MH, Mead SM, Vindlacheruvu RR, Ebling FJ, Maywood ES, Grosse J. Non-photic phase shifting of the circadian activity rhythm of Syrian hamsters: the relative potency of arousal and melatonin. Brain Res 1992; 591: Bunger MK, Wilsbacher LD, Moran SM, Clendenin C, Radcliffe LA, Hogenesch JB, et.al. Mop3 is an essential component of the master circadian pacemaker in

9 Δελτ Α Παιδιατρ Κλιν Πανεπ Αθηνών 53, mammals. Cell 2000; 103: Lowrey PL, Shimomura K, Antoch MP, Yamazaki S, Zamenides PD, Ralph MR, et al. Positional syntenic cloning and functional characterization of the mammalian circadian mutation tau. Science 2000; 288: Lindebro MC, Poellinger L, Whitelaw ML. Protein-protein interaction via PAS domains: role of the PAS domain in positive and negative regulation of the bhlh/pas dioxin receptor-arnt transcription factor complex. Embo J 1995; 14(14): OMIM (Online Mendelian Inheritance in Man) fcgi?cmd=search&db=omim 25. Bae K, Jin X, Maywood E, Hastings M, Reppert S, Weaver D. Differential Functions of mper1, mper2, and mper3 in the SCN Circadian Clock. Neuron 2001; 30(2): van der Horst GTJ, Muijtjens M, Kobayashi K, Takano R, Kanno S, Takao M, et al. Mammalian Cry1 and Cry2 are essential for maintenance of circadian rhythms. Nature 1999; 398: Dunlap JC. Molecular bases for circadian clocks. Cell 1999; 96: Ko HW, Jiang J, Edery I. Role for Slimb in the degradation of Drosophila period protein phosphorylated by doubletime. Nature 2002; 420: Preitner N, Damiola F, Luis-Lopez-Molina, Zakany J, Duboule D, Albrecht U, SchiblerU. The orphan nuclear receptor REV-ERBalpha controls circadian transcription within the positive limb of the mammalian circadian oscillator. Cell 2002; 110(2): Hao H, Allen DL, Hardin PE. A circadian enhancer mediates PERdependent mrna cycling in Drosophila melanogaster. Mol Cell Biol 1997; 17(7): Gekakis N, Staknis D, Nguyen HB, Davis FC, Wilsbacher LD, King DP, et al. Role of the CLOCK protein in the mammalian circadian mechanism. Science 1998; 280: Hastings MH, Reddy AB, Maywood ES. A clockwork web: circadian timing in the brain and periphery, in health and disease. Nat rev: neurosci 2003; 4: Clayton JD, Kyriacou CP, Reppert SM. Keeping time with the human genome. Nature 2001; 409: Lowrey PL, Takahashi JS. Mammalian circadian bioloy: elucidating genome-wide levels of temporal organization. An rev genom hum gen 2004; 5: Ueda HR, Chen W, Adachi A, Wakamatsu H, Hayashi S, Takasugi T, et al. A transcription factor response element for gene expression during circadian night. Nature 2002; 418: Turek FW, Joshu C, Kohsaka A, Lin E, Ivanova G, McDearmon, et al. Obesity and metabolic syndrome in circadian clock mutant mice. Science 2005; 308: Archer NS, Robilliard LD, Skene JD, Smits M, Williams A, Arendt J, et al. A length polymorphism in the circadian clock gene per3 is linked to delayed sleep phase syndrome and extreme diurnal preference. Sleep 2003; 26: Carpen JD, Archer SN, Skene DJ, Smits M, von Schantz M. A single-nucleotide polymorphism in the 5 -untranslated region of the hper2 gene is associated with diurnal preference. J Sleep Res 2005; 14:

Το Βιολογικό Ρολόι: Θεµελιώδης Ρυθµιστής της Φυσιολογίας των Οργανισµών

Το Βιολογικό Ρολόι: Θεµελιώδης Ρυθµιστής της Φυσιολογίας των Οργανισµών Ιούλιος 2005 Το Βιολογικό Ρολόι: Θεµελιώδης Ρυθµιστής της Φυσιολογίας των Οργανισµών ρ. Α. Προµπονά Εργαστήριο Ρύθµισης της Μεταγραφής από το Βιολογικό Ρολόι Κιρκαδικό Ρολόι Ρυθµοί µε περίοδο ~ 24 ωρών

Διαβάστε περισσότερα

Φωτοβιολογία (ΒΙΟΛ-463) 4 η Ενότητα Φωτοπεριοδισμός και κιρκαδιανό κιρκαδικό ρολόι

Φωτοβιολογία (ΒΙΟΛ-463) 4 η Ενότητα Φωτοπεριοδισμός και κιρκαδιανό κιρκαδικό ρολόι ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ Φωτοβιολογία (ΒΙΟΛ-463) 4 η Ενότητα Φωτοπεριοδισμός και κιρκαδιανό κιρκαδικό ρολόι Κοτζαμπάσης Κυριάκος Καθηγητής Τμήμα Βιολογίας Φωτοπεριοδισμός και κιρκαδικό ρολόϊ

Διαβάστε περισσότερα

Μεταπτυχιακό Πρόγραμμα Σπουδών «Κλινική Φαρμακολογία και Θεραπευτική» Διπλωματική εργασία

Μεταπτυχιακό Πρόγραμμα Σπουδών «Κλινική Φαρμακολογία και Θεραπευτική» Διπλωματική εργασία Μεταπτυχιακό Πρόγραμμα Σπουδών «Κλινική Φαρμακολογία και Θεραπευτική» Διπλωματική εργασία Επίδραση του κιρκάδιου ρυθμού στον κεντρικό νευρικό αποκλεισμό μετά από υπαραχνοειδή χορήγηση λεβοπουπιβακαίνης

Διαβάστε περισσότερα

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών μορίων Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών 3 ου Εξαμήνου Δ. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 1 Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών

Διαβάστε περισσότερα

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Εικόνα 22.1 Η γονιδιακή έκφραση ελέγχεται κυρίως κατά την έναρξη της µεταγραφής και σπάνια στα επόµενα στάδια της γονιδιακής έκφρασης, παρόλο που ο έλεγχος

Διαβάστε περισσότερα

ιαγονιδιακή τεχνολογία G. Patrinos

ιαγονιδιακή τεχνολογία G. Patrinos ιαγονιδιακή τεχνολογία Αντίστροφη γενετική Οργανισμός Γονιδίωμα ιαγονίδιο Γονίδιο Forward genetics Επαγόμενη Οργανισμός μεταλλαξογένεση Μεταλλαγμένος οργανισμός Εύρεση και μελέτη του υπεύθυνου γονιδίου

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογία ΙI Κυτταρική Επικοινωνία Διδάσκοντες: Σ. Γεωργάτος, Θ. Τζαβάρας, Π. Κούκλης, Χ. Αγγελίδης Υπεύθυνος μαθήματος: Σ. Γεωργάτος Άδειες Χρήσης Το

Διαβάστε περισσότερα

Ερευνητικό Έργο: ΧΡΟΝΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Προσωπικό

Ερευνητικό Έργο: ΧΡΟΝΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Προσωπικό Ερευνητικό Έργο: ΧΡΟΝΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Προσωπικό Αναστασία Προμπονά, Ερευνήτρια Β Αναστασία Ρεπούσκου, Μεταδιδάκτορας Αγγελική Γαλέου, Μεταπτυχιακή Φοιτήτρια Μάριος Ξυδούς, Μεταδιδάκτορας (50% του χρόνου του)

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΤΟΥ RNA, ΙΝΤΡΟΝΙΑ/ΕΞΟΝΙΑ & ΜΕΤΑ- ΜΕΤΑΓΡΑΦΙΚΗ ΡΥΘΜΙΣΗ

ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΤΟΥ RNA, ΙΝΤΡΟΝΙΑ/ΕΞΟΝΙΑ & ΜΕΤΑ- ΜΕΤΑΓΡΑΦΙΚΗ ΡΥΘΜΙΣΗ MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞH 9 ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΤΟΥ RNA, ΙΝΤΡΟΝΙΑ/ΕΞΟΝΙΑ & ΜΕΤΑ- ΜΕΤΑΓΡΑΦΙΚΗ ΡΥΘΜΙΣΗ Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής TO BAΣIKO ΔOΓMA THΣ MOPIAKHΣ BIOΛOΓIAΣ ΣE EYKAPYΩTIKA

Διαβάστε περισσότερα

Μηχανισμοί Μεταμεταγραφικού Ελέγχου

Μηχανισμοί Μεταμεταγραφικού Ελέγχου Μηχανισμοί Μεταμεταγραφικού Ελέγχου Δημήτρης Λ. Κοντογιάννης, PhD Ερευνητής Β, Ινστιτούτο Ανοσολογίας ΕΕΠΑ Αθήνα 6-2-2010 Crowne-Plaza Μεταμεταγραφικοί Μηχανισμοί Χρήσης- Τα Βασικά... ΕΕΠΑ Αθήνα 6-2-2010

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Στέργιος Κατσιουγιάννης PhD Μεταδιδακτορικός συνεργάτης Χαροκόπειο Πανεπιστήµιο Τµήµα Επιστήµης ιαιτολογίας και ιατροφής Μεταβολισµός και Ανοσολογία Ιστορικά το καλύτερο

Διαβάστε περισσότερα

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞΕΙΣ 10-12 Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος (Πως γίνονται αντιληπτά τα μηνύματα και πως δίδονται οι απαντήσεις) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής

Διαβάστε περισσότερα

Inferring regulatory subnetworks through the analysis of genome-wide expression profiles

Inferring regulatory subnetworks through the analysis of genome-wide expression profiles NATIONAL AND KAPODISTRIAN UNIVERSITY OF ATHENS SCHOOL OF SCIENCE DEPARTMENT OF INFORMATICS AND TELECOMMUNICATIONS POSTGRADUATE PROGRAM "INFORMATION TECHNOLOGIES IN MEDICINE AND BIOLOGY" MASTER S THESIS

Διαβάστε περισσότερα

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Γενετική Πειραματική επιστήμη της κληρονομικότητας Προέκυψε από την ανάγκη κατανόησης της κληρονόμησης οικονομικά σημαντικών χαρακτηριστικών

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο 1. Με ποιο μηχανισμό αντιγράφεται το DNA σύμφωνα με τους Watson και Crick; 2. Ένα κύτταρο που περιέχει ένα μόνο χρωμόσωμα τοποθετείται σε θρεπτικό υλικό που περιέχει ραδιενεργό

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ Το ένζυμο Αδενυλική κυκλάση, υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση του camp. Το camp είναι ένα παράδειγμα μορίου «αγγελιοφόρου» καθοδικά των G πρωτεινών Αύξηση του camp

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ

Διαβάστε περισσότερα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα ΣτονΣτον ρόλο των διαφόρων οµάδων των ριβοσωµικών πρωτεινών. Κατά πόσο δηλαδή υπάρχει ετερογένεια στις

Διαβάστε περισσότερα

Επίπεδα λεπτίνης και γκρελίνης σε ασθενείς με διαβήτη τύπου 2 πριν και 6 μήνες μετά την έναρξη ινσουλινοθεραπείας

Επίπεδα λεπτίνης και γκρελίνης σε ασθενείς με διαβήτη τύπου 2 πριν και 6 μήνες μετά την έναρξη ινσουλινοθεραπείας Επίπεδα λεπτίνης και γκρελίνης σε ασθενείς με διαβήτη τύπου 2 πριν και 6 μήνες μετά την έναρξη ινσουλινοθεραπείας Ν. Κατσίκη[1], Α. Γκοτζαμάνη-Ψαρράκου[2], Φ. Ηλιάδης[1], Τρ. Διδάγγελος[1], Ι. Γιώβος[3],

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά;

Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά; ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΑΝΘΡΩΠΟΛΟΓΙΑ 12 26/10/2016 Κεφάλαιο 3 Α μέρος Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά; Ποια είναι η δομή

Διαβάστε περισσότερα

Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης

Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης Οι πρωτεΐνες πού φαίνεται να εµπλέκονται στην περιοχή είναι οι πρωτεΐνες L7/L12. Οι πρωτεΐνες αυτές φαίνεται να είναι απαραίτητες για την ενεργότητα του ριβοσώµατος και

Διαβάστε περισσότερα

Γρηγόριος Τιμόλογος M.Med.Sc. Γενικός Διευθυντής Κέντρο Μοριακής Βιολογίας και Γενετικής ΚΑΡΥΟ

Γρηγόριος Τιμόλογος M.Med.Sc. Γενικός Διευθυντής Κέντρο Μοριακής Βιολογίας και Γενετικής ΚΑΡΥΟ Γρηγόριος Τιμόλογος M.Med.Sc. Γενικός Διευθυντής Κέντρο Μοριακής Βιολογίας και Γενετικής ΚΑΡΥΟ Φαρμακογενωμική Κλϊδοσ τησ γενετικόσ Προβλϋπει την ανταπόκριςη του αςθενό ςε φαρμακευτικϋσ αγωγϋσ μελετώντασ

Διαβάστε περισσότερα

13o Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ

13o Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ 13 o TGF-β Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ Ωρίμανση του μορίου TGFβ Ενεργοποίηση των υποδοχέων TGFβ Οι μεταγραφικοί παράγοντες Smads Η ρύθμιση

Διαβάστε περισσότερα

Βιοπληροψορική, συσιημική βιολογία και εξατομικευμένη θεραπεία

Βιοπληροψορική, συσιημική βιολογία και εξατομικευμένη θεραπεία Βιοπληροψορική, συσιημική βιολογία και εξατομικευμένη θεραπεία Φραγκίσκος Κολίσης Καθηγητής Βιοτεχνολογίας, Σχολή Χημικών Μηχανικών ΕΜΠ, Διευθυντής Ινστιτούτου Βιολογικών Ερευνών και Βιοτεχνολογίας, EIE

Διαβάστε περισσότερα

Osteogenesis Imperfecta (Ατελής Οστεογένεση ) Ομάδα: Πατρασκάκη Μυρτώ Τσιτσικλή Μαγδαληνή

Osteogenesis Imperfecta (Ατελής Οστεογένεση ) Ομάδα: Πατρασκάκη Μυρτώ Τσιτσικλή Μαγδαληνή Osteogenesis Imperfecta (Ατελής Οστεογένεση ) Ομάδα: Πατρασκάκη Μυρτώ Τσιτσικλή Μαγδαληνή Osteogenesis imperfecta Μενδελικό Νόσημα Συχνότητα στον πληθυσμό: 1:20.000 80-95% αυτοσωμικό επικρατές 10-15% αυτοσωμικό

Διαβάστε περισσότερα

ΓΟΝΙΔΙΑ ΚΑΙ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ (ΚΕΦΑΛΑΙΟ 30) Διαμάντη Χριστίνα Α.Μ 3200 Κουπουρτίδου Χριστίνα Α.Μ 3216

ΓΟΝΙΔΙΑ ΚΑΙ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ (ΚΕΦΑΛΑΙΟ 30) Διαμάντη Χριστίνα Α.Μ 3200 Κουπουρτίδου Χριστίνα Α.Μ 3216 ΓΟΝΙΔΙΑ ΚΑΙ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ (ΚΕΦΑΛΑΙΟ 30) Διαμάντη Χριστίνα Α.Μ 3200 Κουπουρτίδου Χριστίνα Α.Μ 3216 Γονίδια και συμπεριφορά Αρχικά πρέπει να αναγνωρίσουμε τα στοιχεία εκείνα της συμπεριφοράς που είναι κληρονομήσιμα.

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 10 ΤΟ ΟΠΕΡΟΝΙΟ (σελ )

Κεφάλαιο 10 ΤΟ ΟΠΕΡΟΝΙΟ (σελ ) Κεφάλαιο 10 ΤΟ ΟΠΕΡΟΝΙΟ (σελ. 387-417) Ένα ρυθμιστικό γονίδιο κωδικοποιεί μια πρωτεΐνη που δρα σε μια θέση-στόχο πάνω στο DNA και ρυθμίζει την έκφραση ενός άλλου γονιδίου. Στον αρνητικό έλεγχο, μία trans-δραστική

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ EIKONA 2.1 Ημισυντηρητικός μηχανισμός αντιγραφής του DNA 1. Να γράψετε τα ένζυμα που (α) προκαλούν ξετύλιγμα των αλυσίδων του αρχικού (μητρικού μορίου) DNA και (β) συνθέτουν τις νέες αλυσίδες του DNA.

Διαβάστε περισσότερα

Νόσος Parkinson-Νέοι ορίζοντες Ξηροµερήσιου Γεωργία Νευρολόγος-Μέλος ερευνητικής οµάδας Νευρογενετικής Αίτια της νόσου Parkinson Περιβαλλοντικοί παράγοντες Γενετικοί παράγοντες Γενετική βλάβη (παθογόνα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ

ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ Ιδιωτικό Γενικό Λύκειο Όνομα: Ημερομηνία:./04/2014 ΤΑΞΗ : A Λυκείου ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΟ 1 ο ΘΕΜΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11: Ενδοκρινείς αδένες ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ 27 Μαΐου 2016 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλαδικών Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων (Νέο & Παλιό Σύστημα) ΘΕΜΑ Γ Γ.1 Ο χαρακτήρας της ομάδας αίματος στον άνθρωπο

Διαβάστε περισσότερα

Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς

Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος 09/04/2014 1 09/04/2014 2 Η καθαρά δοµική εικόνα της χρωµατίνης µας παρέχει µόνο µια στατική περιγραφή της. Δυναµική εικόνα της χρωµατίνης

Διαβάστε περισσότερα

Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής

Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 23-24, 18/4/2016 Π.Παπαζαφείρη Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής Προσαρμογή σε μοριακό και γονιδιακό επίπεδο Επίπεδα ελέγχου 1. Πρωτεïνική δράση 2. Πρωτεïνοσύνθεση 3. Ρύθμιση της

Διαβάστε περισσότερα

Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Χειμερινό Ακαδημαϊκό Εξάμηνο 2016_17. Κυτταροκαλλιέργειες

Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Χειμερινό Ακαδημαϊκό Εξάμηνο 2016_17. Κυτταροκαλλιέργειες Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Χειμερινό Ακαδημαϊκό Εξάμηνο 2016_17 8 Κυτταροκαλλιέργειες Κυτταρικός κύκλος- Κυτταρικός θάνατος Αμανατιάδου Π. Έλσα, PhD eamanat@pharm.auth.gr

Διαβάστε περισσότερα

DEPARTMENT OF IMMUNOLOGY & HISTOCOMPATIBILITY UNIVERSITY OF THESSALY

DEPARTMENT OF IMMUNOLOGY & HISTOCOMPATIBILITY UNIVERSITY OF THESSALY Μαμάρα Α. (1), Καλαλά Φ. (1), Λιαδάκη Κ. (1), Παπαδούλης Ν. (2), Μανδαλά Ε. (3), Παπαδάκης Ε. (4), Γιαννακούλας N. (5), Παλασοπούλου M. (5), Λαφιωνιάτης Σ. (6), Κιουμή A. (4), Κοραντζής I. (4), Καρτάσης

Διαβάστε περισσότερα

Μηχανισμοί Ογκογένεσης

Μηχανισμοί Ογκογένεσης ΔΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ Μηχανισμοί Ογκογένεσης Δρ. Α. ΓΑΛΑΝΗΣ agalanis@mbg.duth.gr Μηχανισμοί Ογκογένεσης Ενότητα 4. Απορρύθμιση του κυτταρικού κύκλου και

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΙΚΟΝΑ 2.4 ΣΤΑΔΙΑ ΜΕΤΑΦΡΑΣΗΣ σ ε λ ί δ α 1 ΕΙΚΟΝΑ 4.2β ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1. Να συμπληρώσετε τα κενά πλαίσια της εικόνας με την κατάλληλη λέξη ή φράση 2. Να γράψετε τον προσανατολισμό της μετακίνησης του ριβοσώματος

Διαβάστε περισσότερα

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna. Μονάδες 5

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna. Μονάδες 5 Α Π Α Ν Τ Η Σ Ε Ι Σ Θ Ε Μ Α Τ Ω Ν Π Α Ν Ε Λ Λ Α Ι Κ Ω Ν Ε Ξ Ε Τ Α Σ Ε Ω Ν 2 0 1 4 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 04.06.2014 ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμίας από τις παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

BIO111 Μικροβιολογια ιαλεξη 7 Κυτταρικη Ρυθµιση

BIO111 Μικροβιολογια ιαλεξη 7 Κυτταρικη Ρυθµιση BIO111 Μικροβιολογια ιαλεξη 7 Κυτταρικη Ρυθµιση Περιεχοµενα 1. Τι σηµαινει ρυθµιζω για την κυτταρικη µηχανη? 1. Η κυτταρικη ρυθµιση ειναι πολυεπιπεδη 2. Επιπεδο Μεταγραφης-Pύθµιση έκφρασης γονιδίων-tο

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας. Μεταγωγή σήµατος

Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας. Μεταγωγή σήµατος Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας Μεταγωγή σήµατος 1 Εισαγωγή Η διαδικασία εξέλιξης των πολυκύτταρων οργανισµών (πρίν 2.5 δις χρόνια) άρχισε πολύ πιο αργά από την ύπαρξη των µονοκύτταρων οργανισµών (πρίν

Διαβάστε περισσότερα

Σύνδρομο Lesch-Nyhan. Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα Βιοχημείας-Βιοτεχνολογίας. Ντουντούμη Χρυσούλα Παπαδοπούλου Μαρία-Άννα Στεργίου Δήμητρα

Σύνδρομο Lesch-Nyhan. Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα Βιοχημείας-Βιοτεχνολογίας. Ντουντούμη Χρυσούλα Παπαδοπούλου Μαρία-Άννα Στεργίου Δήμητρα Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα Βιοχημείας-Βιοτεχνολογίας Μοριακή Βάση Γενετικών Ασθενειών Σύνδρομο Lesch-Nyhan Ντουντούμη Χρυσούλα Παπαδοπούλου Μαρία-Άννα Στεργίου Δήμητρα Εισαγωγή Σπάνια (συνδεδεμένη με

Διαβάστε περισσότερα

Ο όρος Βλαστικά κύτταρα περιλαμβάνει κυτταρα με διαφορετικές ιδιότητες:

Ο όρος Βλαστικά κύτταρα περιλαμβάνει κυτταρα με διαφορετικές ιδιότητες: Ο όρος Βλαστικά κύτταρα περιλαμβάνει κυτταρα με διαφορετικές ιδιότητες: Πολυδύναμα - Pluripotent Εμβρυονικά Βλαστικά κύτταρα - Embryonic Stem Cells Ολιγοδύναμα - Multipotent Βλαστικά κύτταρα (ώριμων/εμβρυικών)

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

3. Σε ένα σωματικό κύτταρο ανθρώπου που βρίσκεται στη μεσόφαση πριν την αντιγραφή υπάρχουν:

3. Σε ένα σωματικό κύτταρο ανθρώπου που βρίσκεται στη μεσόφαση πριν την αντιγραφή υπάρχουν: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Στο οπερόνιο της λακτόζης: Α. Η πρωτεΐνη καταστολέας

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ 50.51.557 50.56.296 25ης Μαρτίου 74 ΠΛ.ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗΣ 50.50.658 50.60.845 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 50.27.990

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα στο γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΖΑΪΤΟΥ-ΠΑΝΑΓΙΩΤΟΥ Κ.

ΠΑΖΑΪΤΟΥ-ΠΑΝΑΓΙΩΤΟΥ Κ. Δήλωση συμφερόντων Δεν έχω κάτι να δηλώσω Λειτουργία κυττάρου - Ενέργεια Οι περισσότερες λειτουργίες που επιτελεί ένα κύτταρο, όπως η κίνηση, η αύξηση, ο πολ/σμός, η σύνθεση μακρομορίων, απαιτούν ενέργεια

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος

Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος Τερματισμός σηματοδότησης Διδάσκουσα: Καθ. Μαρία - Ελένη Ε. Λέκκα Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΙ ΠΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΙ ΠΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΙ ΠΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Αλληλεπιδράσεις πρωτεϊνών του ενδοσυμβιωτικού ιού του παρασιτοειδούς υμενόπτερου Cotesia congregata

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ Σελίδα 1 Διδάσκοντες Ηλίας Ηλιόπουλος Τριάς Θηραίου Βασιλική Κουμάντου Σχετικά με το μάθημα Σημειώσεις διδασκόντων / εργαστηριακές ασκήσεις http://www.biotech.aua.gr/ Αποστολή εργασιών auabioinf@gmail.com

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 o

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 o ΘΕΜΑ 1 o Γ ΛΥΚΕΙΟΥ-ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Α. Γιατί τα βακτήρια μπορούν να χρησιμοποιηθούν σαν «εργοστάσια παραγωγής ανθρώπινων πρωτεϊνών»; Β. Σε ένα βακτήριο εισάγεται με τη μέθοδο του ανασυνδυασμένου

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Κυτταρική Βιολογία Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος Παναγιωτίδης Χρήστος ΑΠΘ Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

Οταν επώασαν σε Ιn vitro σύστηµα πρωτεϊνοσυνθέσεως

Οταν επώασαν σε Ιn vitro σύστηµα πρωτεϊνοσυνθέσεως Οι Ενδείξεις οι οποίες υποστηρίζουν οτι η αναστολή της πρωτεϊνοσυνθέσεως από τους αναστολείς HCR και DAI εξασφαλίζεται µέσω της αντεπίδρασης µε τον eif-2 είναι πολλές η σηµαντικότερη οµως είναι µία Οταν

Διαβάστε περισσότερα

Δοµή και ιδιότητες του DNA. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς

Δοµή και ιδιότητες του DNA. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς Δοµή και ιδιότητες του DNA 09/04/2014 1 09/04/2014 2 Τόσο τα νεκρά (µε θερµική επεξεργασία) βακτήρια S όσο και τα ζωντανά βακτήρια R δεν µπορούν να θανατώσουν ποντικούς. Όµως, η ταυτόχρονη µόλυνση µε αυτά

Διαβάστε περισσότερα

Α3. Η εισαγωγή ανασυνδυασμένου DNA σε βακτήριο-ξενιστή ονομάζεται α. μικροέγχυση β. μετασχηματισμός γ. εμβολιασμός δ. κλωνοποίηση.

Α3. Η εισαγωγή ανασυνδυασμένου DNA σε βακτήριο-ξενιστή ονομάζεται α. μικροέγχυση β. μετασχηματισμός γ. εμβολιασμός δ. κλωνοποίηση. ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΚΛΟΣ ΥΠΝΟΥ-ΕΓΡΗΓΟΡΣΗΣ: ΡΥΘΜΟΙ ΑΛΦΑ, ΒΗΤΑ, ΓΑΜΜΑ. Ganong Κεφάλαιο 14

ΚΥΚΛΟΣ ΥΠΝΟΥ-ΕΓΡΗΓΟΡΣΗΣ: ΡΥΘΜΟΙ ΑΛΦΑ, ΒΗΤΑ, ΓΑΜΜΑ. Ganong Κεφάλαιο 14 ΚΥΚΛΟΣ ΥΠΝΟΥ-ΕΓΡΗΓΟΡΣΗΣ: ΡΥΘΜΟΙ ΑΛΦΑ, ΒΗΤΑ, ΓΑΜΜΑ Ganong Κεφάλαιο 14 Ηλεκτροεγκεφαλογράφημα (ΗΕΓ) Ρυθμοί που καταγράφονται στο ΗΕΓ Ρυθμός α: Καταγράφεται σε εγρήγορση με τα μάτια κλειστά Σχετικά ρυθμικό

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ IDO ΚΕΡΕΝΙΔΗ ΝΟΡΑ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ IDO ΚΕΡΕΝΙΔΗ ΝΟΡΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ IDO ΚΕΡΕΝΙΔΗ ΝΟΡΑ Η ύπαρξη του όγκου κινητοποιεί ανοσιακή απάντηση που περιλαμβάνει όλους τους ανοσοδραστικούς μηχανισμούς. Aυτόματη υποστροφή του καρκίνου είναι εξαιρετικά σπάνια Oι ανοσιακές

Διαβάστε περισσότερα

2) Ανάπτυξη βασικών αρχών της in vivo μεταφοράς γονιδίων με την βοήθεια ειδικών συστημάτων μεταφοράς (πλασμίδια, αδενοϊοί)

2) Ανάπτυξη βασικών αρχών της in vivo μεταφοράς γονιδίων με την βοήθεια ειδικών συστημάτων μεταφοράς (πλασμίδια, αδενοϊοί) ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ 4 η Ενότητα: 1) Ανάπτυξη βασικών αρχών πειραματικών in vivo μεθόδων για την δημιουργία διαγονιδιακών ζώων (knock-out / knock-in) 2) Ανάπτυξη βασικών αρχών της in

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός της γλυκόζης στα καρκινικά κύτταρα. Δρ Παζαΐτου-Παναγιώτου Καλλιόπη Σ. Διευθύντρια Ενδοκρινολογικού Τμήματος ΑΝΘ «Θεαγένειο»

Μεταβολισμός της γλυκόζης στα καρκινικά κύτταρα. Δρ Παζαΐτου-Παναγιώτου Καλλιόπη Σ. Διευθύντρια Ενδοκρινολογικού Τμήματος ΑΝΘ «Θεαγένειο» Μεταβολισμός της γλυκόζης στα καρκινικά κύτταρα Δρ Παζαΐτου-Παναγιώτου Καλλιόπη Σ. Διευθύντρια Ενδοκρινολογικού Τμήματος ΑΝΘ «Θεαγένειο» 30ο Επετειακό Πανελλήνιο Συνέδριο ΔΕΒΕ Θεσσαλονίκη, 16-19 Νοεμβρίου

Διαβάστε περισσότερα

regulatory mechanisms). stringency).

regulatory mechanisms). stringency). ΑΥΤΟΝΟΜΗ ΡΥΘΜΙΣΗ Αποτελεί µια άλλη περίπτωση ρύθµισης των γονιδίωνκαιδιακρίνεται: 1) Στην αυτόνοµη καταστολή και 2) Στηναυτόνοµηεπαγωγή. ΑΥΤΟΝΟΜΗ ΡΥΘΜΙΣΗ 1) Αυτόνοµη καταστολή: Η µεταβολική πορεία καταλήγει

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α έως Α5 και δίπλα το γράμμα, που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Βιοτεχνολογία Φυτών. Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία)

Βιοτεχνολογία Φυτών. Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία) Βιοτεχνολογία Φυτών ΔΠΘ / Τμήμα Αγροτικής Ανάπτυξης ΠΜΣ Αειφορικά Συστήματα Παραγωγής και Περιβάλλον στη Γεωργία Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία) Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Εργαστήριο

Διαβάστε περισσότερα

Ποικιλίες RhD - Σύγχρονη προσέγγιση κατά τις μεταγγίσεις. M. Ξημέρη, ειδικ. Αιματολογίας

Ποικιλίες RhD - Σύγχρονη προσέγγιση κατά τις μεταγγίσεις. M. Ξημέρη, ειδικ. Αιματολογίας Ποικιλίες RhD - Σύγχρονη προσέγγιση κατά τις μεταγγίσεις M. Ξημέρη, ειδικ. Αιματολογίας Εισαγωγή Σύστημα RhD : - αναγνωρίστηκε το 1939 - το πιο σημαντικό κλινικά σύστημα μετά το ΑΒΟ - προκαλεί αιμολυτικές

Διαβάστε περισσότερα

ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1, 2, 4, 5 και 6

ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1, 2, 4, 5 και 6 ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1, 2, 4, 5 και 6 ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ: ΚΟΡΥΦΑΙΟ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 20 / 02 / 2016 ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟΥ:. ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΝΗ: ΟΜΗ ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΝΟΠΑΘΕΙΕΣ ΘΑΛΑΣΑΙΜΙΕΣ. Α. ΠΑΠΑΧΑΤΖΟΠΟΥΛΟΥ 23 Φεβρουαρίου 2016

ΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΝΗ: ΟΜΗ ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΝΟΠΑΘΕΙΕΣ ΘΑΛΑΣΑΙΜΙΕΣ. Α. ΠΑΠΑΧΑΤΖΟΠΟΥΛΟΥ 23 Φεβρουαρίου 2016 ΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΝΗ: ΟΜΗ ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΣΦΑΙΡΙΝΙΚΩΝ ΓΟΝΙ ΙΩΝ ΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΝΟΠΑΘΕΙΕΣ ΘΑΛΑΣΑΙΜΙΕΣ Α. ΠΑΠΑΧΑΤΖΟΠΟΥΛΟΥ 23 Φεβρουαρίου 2016 ομή της αιμοσφαιρίνης Α του ανθρώπου γονιδιακοί τόποι ευθύνονται

Διαβάστε περισσότερα

Η ΔΟΜΗ ΚΑΙ Η ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΥ ΚΥΡΙΑΚΗ ΒΑΣΙΛΙΚΟΥ Γ1

Η ΔΟΜΗ ΚΑΙ Η ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΥ ΚΥΡΙΑΚΗ ΒΑΣΙΛΙΚΟΥ Γ1 Η ΔΟΜΗ ΚΑΙ Η ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΥ ΚΥΡΙΑΚΗ ΒΑΣΙΛΙΚΟΥ Γ1 ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΣ Τρισδιάστατο δίκτυο που αποτελείται από μικροσωληνίσκους, μικροϊνίδια και ενδιάμεσα ινίδια. Οι νηματοειδείς πρωτεΐνες του

Διαβάστε περισσότερα

Γενικές εξετάσεις 2014 Βιολογία Γ λυκείου Θετικής κατεύθυνσης

Γενικές εξετάσεις 2014 Βιολογία Γ λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Φροντιστήρια δυαδικό ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ δυαδικό Τα θέματα επεξεργάστηκαν οι καθηγητές των Φροντιστηρίων «δυαδικό» Πασσιά Α. Γενικές εξετάσεις 20 Βιολογία Γ λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Θέμα Α Να γράψετε στο τετράδιό

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα του το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Το

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 02/12/2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 02/12/2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 02/12/2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη

Διαβάστε περισσότερα

Επιγενετικές Μεταβολές στην ιαμόρφωση και Λειτουργία του Μυοκαρδίου. Ιωάννης Ρίζος Β Πανεπιστημιακή Καρδιολογική Κλινική, Αττικό Νοσοκομείο

Επιγενετικές Μεταβολές στην ιαμόρφωση και Λειτουργία του Μυοκαρδίου. Ιωάννης Ρίζος Β Πανεπιστημιακή Καρδιολογική Κλινική, Αττικό Νοσοκομείο Επιγενετικές Μεταβολές στην ιαμόρφωση και Λειτουργία του Μυοκαρδίου Ιωάννης Ρίζος Β Πανεπιστημιακή Καρδιολογική Κλινική, Αττικό Νοσοκομείο Ερώτημα Ποια είναι η αντίδραση της καρδιάς μυοκαρδίου στα επιγεννετικά

Διαβάστε περισσότερα

Γεννητικά όργανα. Εγκέφαλος

Γεννητικά όργανα. Εγκέφαλος Φύλο και Εγκέφαλος Φυλετικός διµορφισµός: Ø ύπαρξη διαφορετικών µορφών σε ένα είδος Ø αναφέρεται σε κάθε χαρακτηριστικό που είναι διαφορετικό στο αρσενικό και στο θηλυκό Ø αναπαραγωγικές και µη-αναπαραγωγικές

Διαβάστε περισσότερα

Εύρυθμη λειτουργία ζωτικών οργάνων Κυτταρικούς μηχανισμούς Ενζυμικές αντιδράσεις Πολλοί μηχανισμοί ομοιοστασίας του Ρύθμιση ομοιοστασίας του

Εύρυθμη λειτουργία ζωτικών οργάνων Κυτταρικούς μηχανισμούς Ενζυμικές αντιδράσεις Πολλοί μηχανισμοί ομοιοστασίας του Ρύθμιση ομοιοστασίας του Κυριότερο ενδοκυττάριο ιόν Βασικό συστατικό οργανισμού Εύρυθμη λειτουργία ζωτικών οργάνων Κυτταρικούς μηχανισμούς Ενζυμικές αντιδράσεις Πολλοί μηχανισμοί ομοιοστασίας του Ρύθμιση ομοιοστασίας του Ζωτικής

Διαβάστε περισσότερα

Μελέτη της έκφρασης του ογκοκατασταλτικού γονιδίου Cyld στον καρκίνο του μαστού

Μελέτη της έκφρασης του ογκοκατασταλτικού γονιδίου Cyld στον καρκίνο του μαστού Σχολή Θετικών Επιστημών Τμήμα Βιολογίας Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Σπουδών Κατεύθυνση: Εφαρμοσμένη γενετική και βιοτεχνολογία ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ Μελέτη της έκφρασης του ογκοκατασταλτικού γονιδίου

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Πυρίνας ανθρώπινου μεσοφασικού κυττάρου στον οποίο παρατηρούμε, με ανοσοφθορισμό, τη διάστικτη κατανομή της απακετυλάσης των

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β Β1 Κατά σειρά τα βήματα που οδηγούν στην κατασκευή του καρυότυπου είναι τα ακόλουθα: 4 2 1 6 3 5 Β2 α DNA πολυμεράσες

Διαβάστε περισσότερα

Οπτική οδός. Έξω γονατώδες σώµα. Οπτική ακτινοβολία

Οπτική οδός. Έξω γονατώδες σώµα. Οπτική ακτινοβολία Όραση Γ Όραση Οπτική οδός Έξω γονατώδες σώµα Οπτική ακτινοβολία Οπτικό χίασµα: Οι ίνες από το ρινικό ηµιµόριο περνούν στην αντίπλευρη οπτική οδό ενώ τα κροταφικά ηµιµόρια δεν χιάζονται. Εποµένως κάθε οπτική

Διαβάστε περισσότερα

BIOΛΟΓΙΑ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

BIOΛΟΓΙΑ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ BIOΛΟΓΙΑ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ Β2. Καρυότυπος σχολ. βιβλίο σελ. 24: «Κάθε φυσιολογικός καρυότυπος». Συμπεράσματα: - Φύλο ατόμου

Διαβάστε περισσότερα

Διαστρωμάτωση κινδύνου σε Long QT syndrome

Διαστρωμάτωση κινδύνου σε Long QT syndrome Πανελλήνια Σεμινάρια Ομάδων Εργασίας 2014 Διαστρωμάτωση κινδύνου σε Long QT syndrome Θ. Αποστολόπουλος Δ/ντης Τμήματος Ηλεκτροφυσιολογίας Βηματοδότησης, Νοσοκομείο «Υγεία» Ταξινόμηση Long QT 1. Συγγενές

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή βάση του καρκίνου της ουροδόχου κύστεως

Μοριακή βάση του καρκίνου της ουροδόχου κύστεως Πανεπιστήμιο Αθηνών Τμήμα Βιολογίας Τομέας Βιοχημείας & Μοριακής Βιολογίας Μοριακή βάση του καρκίνου της ουροδόχου κύστεως Μαργαρίτης Αυγέρης, Ανδρέας Σκορίλας Τομέας Βιοχημείας και Μοριακής Βιολογίας,

Διαβάστε περισσότερα

Κεντρικό δόγμα της βιολογίας

Κεντρικό δόγμα της βιολογίας Κεντρικό δόγμα της βιολογίας DNA RNA Πρωτεΐνη Μεταγραφή Σύνθεση (μονόκλωνου) RNA από ένα δίκλωνο μόριο DNA κυρίως με τη βοήθεια του ενζύμου RNA πολυμεράση Το προϊόν της μεταγραφής ονομάζεται πρωτογενές

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΣΤΗΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ Ονοματεπώνυμο: Ημερομηνία:

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΣΤΗΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ Ονοματεπώνυμο: Ημερομηνία: ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΣΤΗΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ Ονοματεπώνυμο: Ημερομηνία: ΘΕΜΑ 1 ο Α. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής. 1. Ο πρώτος νόμος του Mendel περιγράφει: α. τον ελεύθερο συνδυασμό των

Διαβάστε περισσότερα

314 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗ ΜΥΪΚΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ. ΦΑΤΟΥΡΟΣ Γ. ΙΩΑΝΝΗΣ, Ph.D. Επίκουρος Καθηγητής Τ.Ε.Φ.Α.Α. Δ.Π.Θ.

314 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗ ΜΥΪΚΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ. ΦΑΤΟΥΡΟΣ Γ. ΙΩΑΝΝΗΣ, Ph.D. Επίκουρος Καθηγητής Τ.Ε.Φ.Α.Α. Δ.Π.Θ. 314 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗ ΜΥΪΚΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΦΑΤΟΥΡΟΣ Γ. ΙΩΑΝΝΗΣ, Ph.D. Επίκουρος Καθηγητής Τ.Ε.Φ.Α.Α. Δ.Π.Θ. ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΥΪΚΗΣ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑΣ ΠΡΟΣΩΡΙΝΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΧΡΟΝΙΑ Ή ΜΟΝΙΜΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΜΥΪΚΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

Επιλεγόµενο µάθηµα:λευχαιµίες. Γεωργόπουλος Χρήστος Καρκατσούλης Μάριος Μπρίκος Νικήτας

Επιλεγόµενο µάθηµα:λευχαιµίες. Γεωργόπουλος Χρήστος Καρκατσούλης Μάριος Μπρίκος Νικήτας Επιλεγόµενο µάθηµα:λευχαιµίες Γεωργόπουλος Χρήστος Καρκατσούλης Μάριος Μπρίκος Νικήτας Ανοσολογία και καρκίνος Γενετικές και κυτταρικές αλλαγές που συµβαίνουν στον καρκίνο προσφέρουν στο ανοσιακό σύστηµα

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. (Γενετικό γονιδιακής έκφρασης) Μαντώ Κυριακού 2015

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. (Γενετικό γονιδιακής έκφρασης) Μαντώ Κυριακού 2015 ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ (Γενετικό υλικό των βακτηρίων ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης) Μαντώ Κυριακού 2015 Γενετικό υλικό των βακτηρίων Αποτελείται από ένα μόριο DNA σε υπερελιγμένη μορφή και τα άκρα του

Διαβάστε περισσότερα

Ο εγκέφαλος του χρόνου

Ο εγκέφαλος του χρόνου Ο εγκέφαλος του χρόνου αντιποίηση διαφυγουσών εννοιών καθηγητής Γ. Χ. Παπαδόπουλος http://users.auth.gr/gpapadop «Πλήρης από έλλειψη νοήματος υπερέχω... Ο χρόνος είχε μόλις ανατείλει.» Νίκος Καρούζος Η

Διαβάστε περισσότερα

HPV και Καρκίνος του Λάρυγγα

HPV και Καρκίνος του Λάρυγγα Δρ Βασίλειος Νικολαΐδης Επικ. Καθηγητής Α.Π.Θ. Β Πανεπιστηµιακή ΩΡΛ κλινική Γ.Ν. Παπαγεωργίου ü HPV Καρκίνος του Οροφάρυγγα Αίτιο Πρόγνωση Ανταπόκριση στη θεραπεία ü HPV?????? Άλλοι Καρκίνοι Κεφαλής και

Διαβάστε περισσότερα

ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΓΟΝΙ ΙΩΜΑΤΙΚΗ

ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΓΟΝΙ ΙΩΜΑΤΙΚΗ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΓΟΝΙ ΙΩΜΑΤΙΚΗ ΑΝΑΣΤΡΟΦΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ (γονίδιο φαινότυπος) Πρόσθεση εξωγενών γονιδίων (διαγονιδιακά) Τροποποίηση ενδογενών γονιδίων Αφαίρεση γονιδίων (knockout) ΥΠΟΘΕΣΗ Στοχευμένη μεταλλαξογένεση

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΘΝΙΚΟΥ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟΥ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ ΜΟΝΑΔΑ ΕΡΕΥΝΑΣ Β'ΠΡΟΠΑΙΔΕΥΤΙΚΗΣ ΠΑΘΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΛΙΝΙΚΗΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ Θ.

ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΘΝΙΚΟΥ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟΥ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ ΜΟΝΑΔΑ ΕΡΕΥΝΑΣ Β'ΠΡΟΠΑΙΔΕΥΤΙΚΗΣ ΠΑΘΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΛΙΝΙΚΗΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ Θ. ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΘΝΙΚΟΥ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟΥ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ ΜΟΝΑΔΑ ΕΡΕΥΝΑΣ Β'ΠΡΟΠΑΙΔΕΥΤΙΚΗΣ ΠΑΘΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΛΙΝΙΚΗΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ Θ. ΟΙΚΟΝΟΜΟΠΟΥΛΟΣ 1 ΙΕΡΙΛΗΨΗ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗΣ ΔΙΑΤΡΙΒΗΣ ΒΙΟΛΟΓΟΣ: ΕΡΙΦΥΛΗ ΚΥΡΙΑΖΗ

Διαβάστε περισσότερα

11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ

11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ 11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ Στον ανθρώπινο οργανισμό υπάρχουν δύο είδη αδένων, οι εξωκρινείς και οι ενδοκρινείς. Οι εξωκρινείς (ιδρωτοποιοί αδένες, σμηγματογόνοι αδένες κ.ά.) εκκρίνουν το προϊόν τους στην επιφάνεια

Διαβάστε περισσότερα

ΕΚΔΗΛΩΣΗ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΣΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ. Πόλη Ημερομηνία Ώρα Αίθουσα. Ναύπακτος 9 Μαρτίου 2013 6 μμ Παπαχαραλάμπειος

ΕΚΔΗΛΩΣΗ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΣΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ. Πόλη Ημερομηνία Ώρα Αίθουσα. Ναύπακτος 9 Μαρτίου 2013 6 μμ Παπαχαραλάμπειος ΕΚΔΗΛΩΣΗ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΣΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ Πόλη Ημερομηνία Ώρα Αίθουσα Ναύπακτος 9 Μαρτίου 2013 6 μμ Παπαχαραλάμπειος ΤΙΤΛΟΣ: Η Σημασία του στρες και του ύπνου στη ζωή του/της

Διαβάστε περισσότερα

Τρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Τρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Τρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1o Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α. Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β 3-2 - 5-1 - 6-4. α-dna πολυμεράση β-πριμόσημα γ- DNA δεσμάση δ- DNA ελικάση ε- RNA πολυμεράση

ΘΕΜΑ Α. Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β 3-2 - 5-1 - 6-4. α-dna πολυμεράση β-πριμόσημα γ- DNA δεσμάση δ- DNA ελικάση ε- RNA πολυμεράση ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) Τετάρτη, 4 Ιουνίου 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β

Διαβάστε περισσότερα

Ν. Κατσίκη¹, Α. Γκοτζαμάνη-Ψαρράκου², Φ. Ηλιάδης¹, Τρ. Διδάγγελος¹, Ι. Γιώβος³, Δ. Καραμήτσος¹

Ν. Κατσίκη¹, Α. Γκοτζαμάνη-Ψαρράκου², Φ. Ηλιάδης¹, Τρ. Διδάγγελος¹, Ι. Γιώβος³, Δ. Καραμήτσος¹ Μεταβολές πεπτιδίων ρύθμισης πρόσληψης τροφής και σωματικού βάρους σε ασθενείς με ΣΔ τύπου 2: συγκριτική μελέτη 6 μηνών μεταξύ ινσουλινοθεραπευόμενων και ασθενών υπό αντιδιαβητικά δισκία Ν. Κατσίκη¹, Α.

Διαβάστε περισσότερα

Θετικών Σπουδών. Ενδεικτικές απαντήσεις θεμάτων

Θετικών Σπουδών. Ενδεικτικές απαντήσεις θεμάτων Πανελλαδικές Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο μάθημα: Βιολογία Προσανατολισμού Θετικών Σπουδών Παρασκευή, 16 Ιουνίου 2017 Ενδεικτικές απαντήσεις θεμάτων Θέμα Α Α1. α) 3 CAT 5 β) 3 TAC 5

Διαβάστε περισσότερα