Τι σημαίνει να είσαι φυτό*; 2013 American Society of Plant Biologists

Transcript

1 Τι σημαίνει να είσαι φυτό*;

2 Τι είναι τα φυτά? (Circles not drawn to scale) Nonphotosynthetic bacteria Archaea Fungi You are here Purple sulfur bacteria Other bacteria Animals ALL LIFE Green sulfur bacteria Diatoms Brown algae PHOTOSYNTHETIC ORGANISMS CYANOBACTERIA + DESCENDANTS Cyanobacteria EUKARYOTES WITH CYANOBACTERIA-DERIVED CHLOROPLASTS Red algae GREEN ALGAE AND DESCEDANTS PLANTS

3 Τι είναι τα φυτά? Φωτοσυνθετικοί ευκαρυώτες (Circles not drawn to scale) Nonphotosynthetic bacteria Archaea Fungi You are here Purple sulfur bacteria Other bacteria Animals ALL LIFE Green sulfur bacteria Diatoms Brown algae PHOTOSYNTHETIC ORGANISMS CYANOBACTERIA + DESCENDANTS Cyanobacteria EUKARYOTES WITH CYANOBACTERIA-DERIVED CHLOROPLASTS Red algae GREEN ALGAE AND DESCEDANTS PLANTS

4 Τα φυτά παρουσιάζουν ποικιλομορφία Πτεριδόφυτα Στενόφυλλα Ανθοφόρα φυτά Πλατύφυλλα Αγγειώδη βρύα Σπερματόφυτα Κωνοφόρα Αγγειώδη φυτά Βρυόφυτα Ηπατικά Χερσαία φυτά Πράσινα φύκη Τα φυτά έχουν εξελίξει την ικανότητα να επιβιώνουν σε ποικίλα περιβάλλοντα Images courtesy tom donald

5 Chlorophytes Charophytes Bryophytes Lycophytes Ferns Gymnosperms Angiosperms Φυτά και πράσινα φύκη (άλγες) Green algae Plants Flowers Seeds 300 Vascular tissues Stomata Terrestrialization ? Adapted from Hay, A. and Tsiantis, M. (2010). KNOX genes: versatile regulators of plant development and diversity. Development. 137: and Prigge, M.J. and Bezanilla, M. (2010). Evolutionary crossroads in developmental biology: Physcomitrella patens. Development. 137:

6 Πράσινες άλγες Ostreococcus tauri Chlorophytes Charophytes Spirogyra spp 10 μm Chlamydomonas reinhardtii Volvox spp Chara braunii Image credits: JGI; Spike Walker Wellcome Images; Jaspser Nance; Show_ryu

7 Βρύοφυτα- χωρίς αγωγό σύστημα Liverworts (~ species) Mosses (~10,000 17,000 species) Hornworts (~200 species) Vascular plants Green algae Land plants Adapted from Chang, Y. and Graham, S.W. (2011). Inferring the higher-order phylogeny of mosses (Bryophyta) and relatives using a large, multigene plastid data set. Am. J. Bot. 98: and Ligrone, R., Duckett, J.G. and Renzaglia, K.S. (2012). Major transitions in the evolution of early land plants: a bryological perspective. Ann. Bot. 109: Photo credits Tom Donald, Mary Williams and gjshepherd_br / Foter.com / CC BY-NC-SA

8 Τραχεόφυτα Lycophytes (~ 1200 species) Ferns (~ 13,000 species) Gymnosperms (~ 1000 species) Angiosperms (~ 350,000 species) Bryophytes Vascular tissue Seeds Photos by Tom Donald

9 Τι σημαίνει να είσαι φυτό*; *φωτοσυνθετικό, πολυκύτταρο, χερσαίο

10 Πολυκύτταρα: τα διαφορετικά κύτταρα έχουν διαφορετικές λειτουργίες τις οποίες πρεπει να συντονίσουν φυτοσυνθετικά: τα φυτά μπορούν να μετατρέψουν την ηλιακή σε χημική ενέργεια Χερσαία: τα φυτά πρέπει να αντιμετωπίσουν τις συνθήκες του περιβάλλοντος Leaf cross section image from Bouton, J.H., et al., (1986). Photosynthesis, leaf anatomy, and morphology of progeny from hybrids between C 3 and C 3 /C 4 Panicum Species. Plant Physiol. 80:

11 Φυσιολογία Ανθρώπου: Συστήματα Αναπνευστικό Ανταλλαγή Αερίων Πεπτικό Πρόσληψη νερού και τροφής Κυκλοφοριακό Μεταφορά θρεπτικών Νευρικό Αντίληψη, έλεγχος Ερειστικό Υποστήριξη

12 Φυσιολογία Φυτών: Ίδιες λειτουργίες, ευρέως διανεμημένες Ανταλλαγή αερίων Συμβαίνει μέσω των χιλιαδων στομάτων Αφομοίωση ενέργειας Συμβαίνει στους φωτοσυνθετικούς ιστούς Μεταφορά θρεπτικών από κύτταρο σε κύτταρο και μέσω του αγωγού συστήματος Αντίληψη (φωτός, παθογόνων κτλ.) μέσω υποδοχέων και άλλων αισθητήρων που υπάρχουν στα περισσότερα κύτταρα Πρόσληψη νερού και θρεπτικών Συμβαίνει στις επιφάνειες τα ρίζας (και του βλαστού μερικές φορές) Σημάτα για τον έλεγχο κα το συντονισμό των φυτικών λειτουργιών μεταφέρονται από διακυτταρικά και μέσω του αγωγού συστήματος Στήριξη από τα κυτταρικά τοιχώματα και την υδροστατική πίεση

13 Tα φυτά είναι πράσινα αλλά δεν είναι εξωγήινοι. Ήταν εδώ πριν από εμάς! Photo credits: Tom Donald

14 MITOCHONDRIA Το «τυπικό» φυτικό κύτταρο CHLOROPLASTS NUCLEUS Plasma membrane VACUOLE Vacuolar membrane Plasma membrane Cell wall Η πλασματική μεμβράνη ως όριο που επιτρέπει στα κύτταρα να διατηρήσουν το εσωτερικό περιβάλλον τους διαφορετικό από το περιβάλλον τους

15 Η ημι-περατή μεμβράνη των κυττάρων CO 2 OUT Na + Na + H 2 O IN K + K + Photo credit: Wenche Eikrem and Jahn Throndsen, University of Oslo

16 Τα φυτικά κυτταρικά τοιχώματα είναι ευλύγιστα, ισχυρά και περίπλοκα Το πρωτογενές κυτταρικό τοιχωμα είναι λεπτό και ευλύγιστο Primary cell wall Secondary cell wall Cytoplasm Vacuole Plasma membrane Τα δευτερογενή κυτταρικά τοιχώματα δημιουργούνται στο εσωτερικό των πρωτογενών. Είναι συνήθως άκαμπτα και περιέχουν λιγνίνη Το κυτταρικό τοίχωμα συντίθενται έξω από την πλασματική μεμβράνη από υλικά που μεταφέρονται μέσω αυτής Vanholme, R., Demedts, B., Morreel, K., Ralph, J. and Boerjan, W. (2010). Lignin biosynthesis and structure. Plant Physiol. 153:

17 Πρωτογενές κυτταρικό τοίχωμα: κυτταρίνη, πρωτεϊνες και άλλα συστατικά Reprinted from McCann, M.C., Bush, M., Milioni, D., Sado, P., Stacey, N.J., Catchpole, G., Defernez, M., Carpita, N.C., Hofte, H., Ulvskov, P., Wilson, R.H. and Roberts, K. (2001). Approaches to understanding the functional architecture of the plant cell wall. Phytochemistry. 57: , with permission from Elsevier; Drawing credit LadyofHats.

18 Τα δευτερογενή κυτταρικά τοιχώματα ενισχύονται από λιγνίνη, ένα πολυμερές αδιαπέραστο από το νερό Τα Βρυοφυτα παράγουν μονολιγνόλες UV προστασία? Αμυνα? Tα Τραχεόφυτα παράγουν πολυμερή λιγνίνης : Δομή του ξυλώματος, υποστήριξη και ισχύς για μέγεθος Reprinted from Höfte, H. (2010). Plant cell biology: How to pattern a wall. Curr. Biol. 20: R450-R452 with permission from Elsevier. Weng, J.-K. and Chapple, C. (2010). The origin and evolution of lignin biosynthesis. New Phytol. 187:

19 H κίνηση του νερού στα κύτταρα γίνεται με όσμωση Cells have a lower osmotic potential than pure water, (because of the salts and proteins in them), so water moves into them Salt water Fresh water An animal cell might burst Salt water Fresh water Plant cell walls prevent them from bursting Salt water has a lower osmotic potential than cells, so water flows outwards Osmotic potential is written as Ψ π and measured in MegaPascals (MPa) For seawater, Ψ π is about -2.5 MPa, and for a typical cell, Ψ π is about -0.8 MPa

20 Πρωτεϊνες στην πλασματική μεμβράνη μεταφέρουν μόρια VACUOLE ATP H + ADP H + ATP ADP H + X Αυτοί οι μεταφορείς μεταφέρουν τα απαιτούμενα ιόντα και άλλα συστατικά και εξάγουν μη επιθυμητές ουσίες και μόρια. Επισης, ρυθμίζουν το οσμωτικό δυναμικό Vacuolar membrane pores, channels or pumps Plasma membrane Cell wall Adapted from Hedrich, R. (2012). Ion channels in plants. Physiol. Rev. 92:

21 Οι πολυκύτταροι οργανισμοί μεταφέρουν υλικά και πληροφορία και υλικά Τα προϊόντα του μεταβολισμού πρέπει να κατανεμηθούν σε όλο το σώμα Η πληροφορία πρέπει να κατανεμηθεί για τον συντονισμό των λειτουργιών Η διάχυση δεν επαρκεί για το διαμοιρασμό των «πρώτων υλικών» στους μεγαλύτερους οργανισμούς

22 Ρυμθιζόμενες κυτοπλασματικές γέφυρες ανάμεσα στα κύτταρα (Τα περισσότερα) φυτικά κύτταρα συνδέονται με πλασμοδέσματα Τα στόματα είναι απομονωμένα Σήματα, θρεπτικά, ιόντα και νερό μετακινούνται σε γειτονικά κύτταρα αλλά μέσω του φλοιού Παθογόνα μπορουν να μετακινηθούν μέσω των πλασμοδεσμών Reprinted from Lee, J.-Y. and Lu, H. (2011). Plasmodesmata: the battleground against intruders. Trends Plant Sci. 16: with permission from Elsevier.

23 Τα τραχεόφυτα έχουν συστήματα μεταφοράς μεγάλης απόστασης ΞΥΛΩΜΑ Το νερό μετακινείται από το έδαρσος στην ατμόσφαιρα μέσω των κενών, νεκρών κυττάρων του ξυλώματος ΦΛΟΙΩΜΑ Τα σάκχαρα που παράγονται φωτοσυνθετικά (και άλλα μόρια) μετακινούνται από τις πηγές στους αποδέκτες μέσω του φλοιώματος

24 Οι αγωγοί ιστοί είναι τα απαραίτητα κυκλώματα για τη ροή της πληροφορίας Καποια σηματα μετακινούνται μέσω του ξυλώματος πχ κλείσιμο στομάτων σε ξηρασία Στα ζώα, τα σήματα μετακινούνται μέσω του νευρικού και κυκλοφοριακού συστήματος Αλλα σήματα στο ξύλωμα μεταφέρουν την πληροφορία για την επάρκεια θρεπτικών και την παρουσία άλλων οργανισμών Reprinted from Schachtman, D.P. and Goodger, J.Q.D. (2008). Chemical root to shoot signaling under drought. Trends Plant Sci. 13: with permission from Elsevier; see also Christmann, A., Grill, E. and Huang, J. (2013). Hydraulic signals in long-distance signaling. Curr. Opin. Plant Biol. 16:

25 Μεταφορά πληροφορίας μέσω του φλοιώματος Συντονισμός των λειτουργιών ρίζας και βλαστού : Έλλειψη φωσφόρου στα φύλλα ενεργοποιεί την προσληψη φωσφόρους από τη ρίζα mir399 FT Χρόνος για αναπαραγωγή : Σε κατάλληλες συνθήκες διάρκειας ημέρας, σήμα από το ακραίο μερίστωμα του βλαστού μεταφέρεται στα φύλλα και επάγει την μετάβαση στην αναπαραγωγική φάση ανάπτυξης See for example Chiou, T.-J., et al. (2006). Regulation of phosphate homeostasis by microrna in Arabidopsis. Plant Cell. 18: ; McGarry, R.C. and Kragler, F. (2013). Phloem-mobile signals affecting flowers: applications for crop breeding. Trends Plant Sci. 18: ; Lucas, W.J. et al. (2013). The plant vascular system: Evolution, development and functions. J. Integr. Plant Biol. 55:

26 Water is pulled through the hollow xylem by tension developed at evaporative sites in the leaves Πρόσληψη νερού In the leaf, water evaporates out of the xylem into the intracellular spaces, and then through the stomata into the atmosphere Stomate Endodermis Water moves from the soil, into the outer layers of the root, then into the vascular cylinder and xylem Vascular cylinder Outer root layer

27 Η μεταφορά του νερού μέσω του ξυλώματος γίνεται με εξάτμιση Ψ w = -15 to -100 MPa Simple model: Hollow tube that water evaporates through Better model: Hollow tube with a selectivity filter in the roots and a flow regulator at the top Guard cells Ψ w = -0.2 MPa Casparian strip of the endodermis Adapted from Lucas, W.J. et al. (2013). The plant vascular system: Evolution, development and functions. J. Integr. Plant Biol. 55:

28 Η ενδοδερμίδα της ρίζας είναι ένα φυσικό όριο, αδιαπέραστο στο νερό Na + Na + Na + Na + The endodermis produces a water-impermeable layer, the Casparian strip, that provides selectivity Na + Na + Na + Photo credit Michael Clayton

29 H ταινία Caspary εξαναγκάζει το νερό να μετακινηθεί μέσω της πλασματικής μεμβράνης Water can enter the root through the apoplast (cell wall spaces) until it reaches the Casparian strip, which blocks apoplastic water flow Na + Na + OUT IN Water forced to cross a plasma membrane is effectively filtered Photo credit Michael Clayton; Adapted from Grebe, M. (2011). Plant biology: Unveiling the Casparian strip. Nature. 473:

30 Waxy cuticles prevent water loss; regulated pores allow it OPEN Most plant aerial surfaces are covered by a waxy cuticle. Pores called stomata, usually covered by pairs of guard cells, permit transpiration Guard cells change their volume to open and close the pore. Guard cells are sensitive to the atmospheric conditions and the plant s needs for gas exchange and water conservation CLOSED

31 Water can be moved by tension (pulling) or pressure (pushing) Pulling up the plunger causes the pressure inside the barrel to be lower than atmospheric. Water from the beaker moves towards the region of lower pressure, into the barrel. Pushing down the plunger causes the pressure inside the barrel to be higher than atmospheric. Water from the barrel moves out, towards the region of lower pressure.

32 Pressure can be positive or negative Pressure washer 15 MPa Household water pressure 0.3 MPa Car tire pressure 0.25 MPa Pressure required to blow up a balloon 0.01 MPa Vacuum cleaner MPa (household) -0.1 MPa (commercial) Laboratory vacuum MPa Inside typical plant cell MPa Inside xylem: From +1 MPa to -3 MPa or lower Human blood pressure < 0.02 MPa Mschel; Image CDC/ Nasheka Powell

33 The water potential equation incorporates osmotic and pressure potentials The water potential equation The water potential (Ψ w ) is the sum of the pressure potential (Ψ p ) and the osmotic potential (Ψ w ) Ψ w = Ψ p + Ψ π Water flows from higher to lower water potential

34 Water moves towards lower water potential Initial conditions: Final conditions: + Ψ π = 0 Ψ p = 0 Ψ w = 0 + Ψ π = -2 Ψ p = 0 Ψ w = -2 + Ψ π = 0 Ψ p = 0 Ψ w = 0 + Ψ π = -2 Ψ p = 2 Ψ w = 0 Water moves towards lower water potential Water is at equilibrium