Δ. ΣΙΔΕΡΗΣ. Ειδικά κεφάλαια βιοχημείας
|
|
- Νάρκισσα Δοξαράς
- 7 χρόνια πριν
- Προβολές:
Transcript
1 Δ. ΣΙΔΕΡΗΣ Ειδικά κεφάλαια βιοχημείας
2 Έλεγχος της γονιδιακή έκφρασης
3 Γονιδιακή έκφραση στους προκαρυωτικούς και ευκαρυωτικούς οργανισμούς.
4 Το κύτταρο μπορεί να ρυθμίσει τη σύνθεση των πρωτεϊνών ελέγχοντας: 1. Πότε και πόσο συχνά ένα συγκεκριμένο γονίδιο μεταγράφεται. (μεταγραφικός έλεγχος). 2. Πώς το πρωτογενές RNA μετάγραφο συρράπτεται. (έλεγχος της ωρίμανσης του RNA). 3. Ποια από τα ώριμα mrnas θα περάσουν από τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα. (έλεγχος της μεταφοράς του RNA). 4. Ποια από τα κυτταροπλασματικά mrnas θα μεταφραστούν στα ριβοσώματα. (μεταφραστικός έλεγχος). 5. Την αποικοδόμηση επιλεγμένων μορίων mrna στο κυτταρόπλασμα. (έλεγχος της αποικοδόμησης του mrna). 6. Την εκλεκτική ενεργοποίηση ή απενεργοποίηση των πρωτεϊνικών μορίων πού έχουν ήδη συντεθεί. (έλεγχος της ενεργότητας της πρωτεΐνης).
5 Τα επίπεδα έκφρασης των πρωτεϊνών σε κύτταρα Θηλαστικών αποδίδονται κατά 40% σε ρύθμιση σε επίπεδο mrna Α) Ρύθμιση της μεταγραφής Β) Ρύθμιση της αποικοδόμησης
6 H αποικοδόμηση του RNA Όλα τα μόρια RNA τελικά αποικοδομούνται, τα συστατικά τους ανακυκλώνονται Η ενδοκυτταρική συγκέντρωση κάθε RNA καθορίζεται από το ισοζύγιο μεταξύ του ρυθμού σύνθεσης και του ρυθμού αποικοδόμησης. Σε όλους τους οργανισμούς που έχουν μελετηθεί, ανεξάρτητα από το Βασίλειο στο οποίο ανήκουν, η αποικοδόμηση μορίων RNA είναι απαραίτητη προϋπόθεση για την κυτταρική επιβίωση.
7 Ριβονουκλεάσες Οι ριβονουκλεάσες είναι οι κύριοι καταλύτες του RNA καταβολισμού και συμμετέχουν σε ένα μεγάλο πλήθος διαφορετικών διεργασιών τόσο σε φυσιολογικές όσο και σε παθολογικές καταστάσεις. Λειτουργούν κυρίως ως: Παράγοντες ωρίμανσης μορίων RNA από πρόδρομα μόρια μεγαλύτερου μήκους Συστατικά συμπλεγμάτων ποιοτικού ελέγχου των RNA ώστε να αποικοδομούνται τα ελαττωματικά μόρια Μηχανισμοί προστασίας έναντι εισβολής ιικών RNA και μεταθετών στοιχείων Μόρια σηματοδότησης μονοπατιών μεταγωγής σήματος που ελέγχουν την γονιδιακή έκφραση σε μεταμεταγραφικό επίπεδο Εξωκυττάρια ένζυμα που αποικοδομούν το RNA της τροφής
8 Ριβονουκλεάσες Οι ριβονουκλεάσες είναι μια εξαιρετικά ετερογενής ομάδα ενζύμων με κοινό χαρακτηριστικό την αποικοδόμηση RNA. Ως προς την υποστρωματική τους εξειδίκευση μπορούν να ταξινομηθούν σε τρεις κύριες κατηγορίες 1) Τις ενδοριβονουκλεάσες που διασπούν μόρια RNA σε εσωτερικές θέσεις, 2) Τις 5 εξωνουκλεάσες και 3) Τις 3 εξωνουκλεάσες που καταλύουν την αποικοδόμηση RNA από το 5 και 3 άκρο του μορίου αντίστοιχα
9 Stoecklin G, Muhlemann O (2013) Εμπλοκή των ριβονουκλεασών σε κυτταρικές διαδικασίες Ποιοτικός έλεγχος των RNAs Άμυνα έναντι εισβολής ξένου RNA Ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης
10 H αποικοδόμηση του RNA Η αποικοδόμηση των ενδοκυττάριων RNAs καταλύεται από περισσότερες από 30 οικογένειες ριβονουκλεασών. Υπολογίζεται ότι ο συνολικός αριθμός ριβονουκλεασών είναι 24 στην E.coli, 25 στον B. subtilis, τουλάχιστον 34 στον S.cerevisiae και περισσότερες από 60 στον άνθρωπο. Πολλά από τα ένζυμα αυτά είναι ομόλογα, άλλα από αυτά καταλύουν τις ίδιες αντιδράσεις ενώ ορισμένα από αυτά εντοπίζονται σε συγκεκριμένους οργανισμούς ή ακόμη και σε ιστούς ή αναπτυξιακά στάδια.
11 Χαρακτηριστικά των μονοπατιών αποικοδόμησης RNA Ίσως το πιο αξιοσημείωτο χαρακτηριστικό των μηχανισμών RNA αποικοδόμησης είναι η πολύ υψηλή αποδοτικότητά τους. Σε ζυμομύκητες με μεταλλαγμένα ριβοσωμικά συστατικά και ως εκ τούτου αδυναμία σύνθεσης ριβοσωμάτων, τα pre-rrnas αποικοδομούνται χωρίς καν να είναι δυνατή η in vitro ανίχνευση ενδιάμεσων προϊόντων: RNA μόρια μήκους χιλιάδων βάσεων απλά εξαφανίζονται σε μερικά δευτερόλεπτα παρά την τεράστια αφθονία τους.
12 Εξελικτικές πιέσεις που πιθανώς οδήγησαν σε υψηλή αποδοτικότητα 1. Ανάγκη άμεσης αποικοδόμησης μικρών μορίων RNA (όπως mirnas, sirnas και pirnas) τα οποία επηρεάζουν την γονιδιακή έκφραση (και όχι μόνο) μέσω μίας πληθώρας μηχανισμών: αποφυγή λανθασμένης συσσώρευσης ενεργών RNA μορίων 2. Η συσσώρευση RNA μορίων μπορεί να εμποδίσει την αντιγραφή του DNA σχηματίζοντας RNA-DNA υβρίδια 3. Οι πρωτεΐνες που δεσμεύουν RNA βρίσκονται σε χαμηλά επίπεδα συνεπώς τα RNA μόρια ανταγωνίζονται για την δέσμευσή τους σε αυτές 4. Ανάπτυξη μηχανισμών ταχείας αποικοδόμησης με σκοπό την καταστολή έκφρασης ιικών μορίων RNA
13 Χαρακτηριστικά των μονοπατιών αποικοδόμησης RNA Πλεονασμός: διαφορετικά ένζυμα στον ίδιο οργανισμό έχουν την ίδια ριβονουκλεολυτική ενεργότητα Τα περισσότερα γονιδιώματα οργανισμών κωδικοποιούν την σύνθεση μεγάλου αριθμού ριβονουκλεασών, συχνά με επικαλυπτόμενες ενεργότητες. Με ορισμένες σημαντικές εξαιρέσεις, η μετάλλαξη που οδηγεί σε απώλεια ενεργότητας μιας μόνο ριβονουκλεάσης συνήθως δεν οδηγεί σε σημαντική αποσταθεροποίηση των μηχανισμών αποικοδόμησης σε ευκαρυωτικά ή προκαρυωτικά κύτταρα. Το γεγονός αυτό δείχνει ότι το ίδιο RNA μπορεί να αποτελεί ταυτόχρονα στόχο για περισσότερες ριβονουκλεάσες. Αυτό το χαρακτηριστικό αυξάνει σημαντικά την αποδοτικότητα και την δυναμική των μονοπατιών αποικοδόμησης.
14 Χαρακτηριστικά των μονοπατιών αποικοδόμησης RNA Πολλαπλές λειτουργίες: Ορισμένες ριβονουκλεάσες δηλαδή μπορούν είτε να διασπούν μερικώς είτε πλήρως τα RNA-στόχους, εμφανίζοντας λεπτές δυνατότητες εξειδίκευσης ανάλογα με το υπόστρωμα στο οποίο δεσμεύονται. Η πολλαπλή δραστικότητα και η ειδικότητα που χαρακτηρίζει πολλές ριβονουκλεάσες έχει ιδιαίτερη σημασία στους μηχανισμούς εντοπισμού και αποικοδόμησης ελαττωματικών RNAs, καθώς και συμπλόκων RNA πρωτεϊνών. Αυτή η ειδικότητα συχνά επιτυγχάνεται από πρωτεϊνικούς ή άλλης φύσης συμπαράγοντες, ορισμένοι από τους οποίους έχουν ταυτοποιηθεί και ο ρόλος τους στις διαδικασίες αποικοδόμησης έχει προσδιοριστεί. Συμπαράγοντες που ρυθμίζουν την αποικοδόμηση μορίων RNA: 1. Ένζυμα, όπως RNA ελικάσες και RNA πολυμεράσες 2. Μικρά ρυθμιστικά μόρια RNA 3. Πρωτεΐνες συνοδοί
15 Κατηγορίες αντιδράσεων διάσπασης RNA Η διάσπαση των μορίων RNA πραγματοποιείται στα πλαίσια ενός μεγάλου αριθμού κυτταρικών λειτουργιών. Ωστόσο, όλες οι ενδοκυττάριες αντιδράσεις διάσπασης μορίων RNA υπάγονται σε μία από τις επόμενες γενικότερες κατηγορίες: 1. Αντιδράσεις επεξεργασίας και τροποποίησης (processing) 2. Αντιδράσεις αποικοδόμησης μορίων RNA που δεν είναι πλέον χρήσιμα για το κύτταρο 3. Αντιδράσεις ποιοτικού ελέγχου και διάσπασης ελαττωματικών μορίων RNA
16 Αποικοδόμηση πλεοναζόντων μορίων RNA: Η ρύθμιση της αποικοδόμησης των μορίων mrnas αποτελεί έναν από τους κυριότερους μηχανισμούς ελέγχου της γονιδιακής έκφρασης. Ομοίως, τα περισσότερα χαρακτηρισμένα μικρά ρυθμιστικά RNAs υφίστανται συνεχή αποικοδόμηση προκειμένου να επιτυγχάνεται η αυστηρή ρύθμιση των επιπέδων έκφρασης των mrna στόχων. Αντιδράσεις ποιοτικού ελέγχου: Τα μονοπάτια επιτήρησης μορίων RNA φαίνεται να αναγνωρίζουν και να διασπούν όλες τις ομάδες ευκαρυωτικών RNAs και συμπλόκων RNA-πρωτεϊνών απομακρύνοντας τα ελαττωματικά προϊόντα. Η μελέτη των αντίστοιχων μηχανισμών είναι σημαντικά δυσκολότερη επειδή σπάνια υφίσταται in vivo συσσώρευση ελαττωματικών προϊόντων.
17 Αποικοδόμηση των ευκαρυωτικών mrnas 1. Γενικά μονοπάτια αποικοδόμησης των mrnas - Σημαντικός ρόλος στην ρύθμιση των γενικών επιπέδων έκφρασης σε επίπεδο RNA 2. Εξειδικευμένα μονοπάτια αποικοδόμησης mrnas - Ρύθμιση αποικοδόμησης mrna ως απόκριση σε ερεθίσματα: ορμόνες, στάδιο του κυτταρικού κύκλου, μόλυνση από ιούς, διαφοροποίηση, διαθεσιμότητα θρεπτικών, καταπόνηση 3. Αποικοδόμηση ελαττωματικών μορίων mrna - Μηχανισμός ποιοτικού ελέγχου για την απομάκρυνση μηνυμάτων που δεν μεταφράζονται σωστά 4. Σωμάτια επεξεργασίας (P bodies)
18 Η ωρίμανση προσδίδει σταθερότητα στο mrna 1. Προσθήκη του 5 καλύματος και πρόσδεση του CBC (Cap binding complex) Nucleus Cytoplasm 2. Προσθήκη της 3 poly(a) ουράς και πρόσδεση PABP (polya binding proteins) 3. Κυκλοποίηση του mrna μετά τον πρώτο κύκλο μετάφρασης μέσω αλληλεπίδρασης του eif4g και της PABP Goldstrohm & Wickens (2008) Nat Rev Mol Cell Biol 9:337
19 H αποικοδόμηση του RNA Η δομή ενός τυπικού μορίου mrna περιλαμβάνει στους προκαρυωτικούς και στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς στοιχεία που αναστέλλουν την δράση ριβονουκλεασών και άλλα που την επάγουν. Έτσι κάθε μόριο mrna έχει συγκεκριμένη διάρκεια ζωής που καθορίζεται από την αλληλουχία του και από το περιβάλλον στο οποίο βρίσκεται.
20 Μέσος χρόνος ημιζωής mrna: E. coli: 4 min (2-10 min) Ζυμομύκητας: Άνθρωπος: 22 min (4-40 min) 10 hours ( hours)
21 Πειραματικός προσδιορισμός της σταθερότητας mrna Ανάλυση κατά Northern του ACT1 mrna Και μιας μεταλλαγμένης μορφής του (tpa1δ) Αναστολή μεταγραφής 1. Καταστολή της μεταγραφής: κυρίως με προσθήκη ακτινομυκίνης D σε κύτταρα θηλαστικών Χρόνος (m) WT tpa Απομόνωση mrna σε συγκεκριμένα χρονικά διαστήματα μετά την καταστολή της μεταγραφής % ACT Χρόνος (m) t 1/2 = tpa1 24 min t 1/2 = wild type 12 min Keeling et al. (2006) Mol Cell Biol 26: Προσδιορισμός των επιπέδων έκφρασης του mrna-στόχου στα συγκεκριμένα διαστήματα: ανάλυση κατά Northern ή Real time PCR 4.Γραφική απεικόνιση των επιπέδων αποικοδόμησης σε λογαριθμικό χαρτί. Η κλίση αντιστοιχεί στον ρυθμό αποικοδόμησης και προσδιορίζεται ο χρόνος ημιζωής για κάθε mrna.
22 Τα mrnas αλληλεπιδρούν με πρωτεΐνες και σχηματίζουν mrnps Τα mrnas αλληλεπιδρούν με έναν συνεχώς μεταβαλλόμενο πληθυσμό πρωτεϊνών καθ όλη τη διάρκεια του κύκλου ζωής τους, προσδίδοντάς τους συγκεκριμένες ιδιότητες. Στα κύτταρα εκφράζεται ένας μεγάλος αριθμός πρωτεϊνών που προσδένονται σε RNA (RNA-binding proteins: RBPs) οι περισσότερες από τις οποίες δεν έχουν χαρακτηριστεί.
23 Το κύριο μονοπάτι αποικοδόμησης ευκαρυωτικών mrnas m7gppp AAAAAAAAAAAAAAAA Αποαδενυλίωση Σύμπλεγμα αποαδενυλασών m7gppp AAA Απομάκρυνση καλύματος Decapping enzyme (σύμπλοκο DCP1) AAA Εξωνουκλεολυτική αποικοδόμηση Διάσπαση του mrna
24 Τα κύρια μονοπάτια αποικοδόμησης ευκαρυωτικών mrnas
25 Στα θηλαστικά η αποαδενυλίωση πραγματοποιείται σε δύο διακριτές φάσεις Muhlemann (2005) Nat Struct Mol Biol 12:1024
26 Ο μηχανισμός αποαδενυλίωσης 1) PAN σύμπλοκο: -Πρώτη φάση -αργή διάσπαση - Αποτελείται από PAN2 (καταλυτική) και PAN3 (ρυθμιστική) υπομονάδα. Επάγεται από την PABP - Δρα και σε πυρηνικά RNA 2) CCR4/NOT σύμπλοκο: - Δεύτερη φάση - Ταχεία αποικοδόμηση - Αναστέλλεται από PABΡ - Δρα σε συνδυασμό με άλλες πρωτεΐνες αλλά και ως μεταγραφικός παράγοντας Parker & Song (2004) Nat Struct Mol Biol 11:121 3) PARN σύμπλοκο: - Εξειδικευμένη αποαδενυλίωση συγκεκριμένων mrnas μέσω AU στοιχείων.
27 Η αποαδενυλίωση συνδέεται με τη λήξη της μετάφρασης Hosoda et al (2003) JBC 278:38287 Ο παράγοντας λήξης erf3 είναι μία GTPάση που επάγει τη λήξη της μετάφρασης Το αμινοτελικό άκρο του erf3 αλληλεπιδρά με το καρβοξυτελικό άκρο της PΑΒΡ απομακρύνοντας την από την poly(a) ουρά. Η poly(a) ουρά δεν προστατεύεται πλέον και εκτίθεται στην δράση των αποαδενυλασών αποσταθεροποιώντας έτσι το mrna.
28 Nature Reviews Molecular Cell Biology 14, (2013) Η απομάκρυνση της poly(a) ουράς αρχικά πραγματοποιείται από την poly(a) nuclease 2 (PAN2) PAN3 αποαδενυλάση που επηρεάζεται από την PABP. Εν συνεχεία, η αποαδενυλίωση προχωρά από το σύμπλοκο CCR4 NOT, το οποίο αναστέλλεται από την PABP, αλλά επηρεάζεται με ειδικό για κάθε mrna- τρόπο από trans-acting πρωτεΐνες που δεσμεύονται στην (3 UTR). Από τη στιγμή που οι εναπομείναντες αδενίνες φτάσουν τις 12 ή λιγότερες, οι PABP δεν μπορούν να συγκατηθούν και η αποικοδόμηση προχωρά είτε 3 5 εξωνουκλεολυτικά από το σύμπλοκο του εξοσώματος, ή συνηθέστερα μέσω της πρόσδεσης του PAT1 LSM1 LSM7 συμπλόκου, το οποίο επάγει την απομάκρυνση του καπέλου από την decapping protein 1 (DCP1) DCP2 και ακολούθως την 5 3 εξωνουκλεολυτική διάσπαση από την XRN1.
29 Ο ρυθμός αποαδενυλίωσης ενός αγγελιοφόρου RNA (mrna) σε κύτταρα θηλαστικών προσδιορίζεται από μια σειρά ρυθμιστικών παραγόντων
30 2 η Διάλεξη
31 Αποικοδόμηση των ευκαρυωτικών mrnas 1. Γενικά μονοπάτια αποικοδόμησης των mrnas - Σημαντικός ρόλος στην ρύθμιση των γενικών επιπέδων έκφρασης σε επίπεδο RNA 2. Εξειδικευμένα μονοπάτια αποικοδόμησης mrnas - Ρύθμιση αποικοδόμησης mrna ως απόκριση σε ερεθίσματα: ορμόνες, στάδιο του κυτταρικού κύκλου, μόλυνση από ιούς, διαφοροποίηση, διαθεσιμότητα θρεπτικών, καταπόνηση 3. Αποικοδόμηση ελαττωματικών μορίων mrna - Μηχανισμός ποιοτικού ελέγχου για την απομάκρυνση μηνυμάτων που δεν μεταφράζονται σωστά 4. Σωμάτια επεξεργασίας (P bodies)
32 Τα κύρια μονοπάτια αποικοδόμησης ευκαρυωτικών mrnas
33 Nature Reviews Molecular Cell Biology 14, (2013) Η απομάκρυνση της poly(a) ουράς αρχικά πραγματοποιείται από την poly(a) nuclease 2 (PAN2) PAN3 αποαδενυλάση που επηρεάζεται από την PABP. Εν συνεχεία, η αποαδενυλίωση προχωρά από το σύμπλοκο CCR4 NOT, το οποίο αναστέλλεται από την PABP, αλλά επηρεάζεται με ειδικό για κάθε mrna- τρόπο από trans-acting πρωτεΐνες που δεσμεύονται στην (3 UTR). Από τη στιγμή που οι εναπομείναντες αδενίνες φτάσουν τις 12 ή λιγότερες, οι PABP δεν μπορούν να συγκατηθούν και η αποικοδόμηση προχωρά είτε 3 5 εξωνουκλεολυτικά από το σύμπλοκο του εξωσώματος, ή συνηθέστερα μέσω της πρόσδεσης του PAT1 LSM1 LSM7 συμπλόκου, το οποίο επάγει την απομάκρυνση του καπέλου από την decapping protein 1 (DCP1) DCP2 και ακολούθως την 5 3 εξωνουκλεολυτική διάσπαση από την XRN1.
34 Το εξώσωμα Είναι ένα μεγάλο πρωτεϊνικό σύμπλοκο με ενεργότητα 3 5 εξωνουκλεάσης που περιέχει τουλάχιστον 10 πρωτεΐνες και συμμετέχει: Στην πλήρη αποικοδόμηση των φυσιολογικών mrnas στο κυτταρόπλασμα Στην απομάκρυνση ελαττωματικών mrnas Στην τροποποίηση συγκεκριμένων RNAs στον πυρήνα
35 Υπομονάδες του πυρήνα: απαραίτητες Rrp4 Rrp40 Csl4 Rrp41/Ski6 Rrp42 Rrp43 Rrp44/Dis3 Rrp45 Rrp46 Mtr3 Η δομή του εξωσώματος Σχετιζόμενες υπομονάδες: Mtr4 Απαραίτητη ΑΤΡ-εξαρτώμενη ελικάση Ski2 Μη-απαραίτητη ΑΤΡ-εξαρτώμενη ελικάση Ski3 Μη-απαραίτητη TPR επαναλήψεις Ski8 Μη-απαραίτητη WD επαναλήψεις Ski7 Μη-απαραίτητη GTPάση Parker & Song (2004) Nat Struct Mol Biol 11:121
36 Cell, doi: /j.tibs Available online 9 September 2008
37 Αναγνώριση υποστρώματος από ευκαρυωτικά εξωσώματα Cell, doi: /j.tibs Available online 9 September 2008
38
39 O κύκλος ζωής του mrna στο κυτταρόπλασμα. 1. Δέσμευση της poly(a)-binding πρωτεϊνης (Pab1) και της cap-binding πρωτεϊνης (eif-4e) στο mrna. 2. Η αλληλεπίδραση αυτή δημιουργεί μια κλειστή δομή έναρξης της μετάφρασης που στρατολογεί τους παράγοντες eif- 4G, eif-3 και eif-4a και διευκολύνει την πρόσδεση της 60S υπομονάδας. 3. Η λήξη της μετάφρασης επάγεται με την πρόσδεση του erf-1 στο κωδικόνιο λήξης, γεγονός που έχει ως αποτέλεσμα την αλληλεπίδρασή του με τον παράγοντα erf-3 και την της poly(a)-binding πρωτεϊνης (Pab1).
40 6 O κύκλος ζωής του mrna στο κυτταρόπλασμα. 4. Κατά τη διάρκεια των συνεχών κύκλων μετάφρασης του mrna, η poly(a) ουρά μειώνεται σταδιακά με την 3 5 εξωνουκλεολυτική δράση της CCR4-NOT, με αποτέλεσμα την απομάκρυνση των poly(a)-binding πρωτεϊνών (Pab1) και τη διατάραξη του κλειστού συμπλόκου. 5. Η διατάραξη αυτή εκθέτει τη δομή του καπέλου στα «decapping ένζυμα» Dcp1 και Dcp2, η δράση των οποίων διευκολύνεται από το σύμπλοκο Lsm1-7-Pat1-Dhh1, μετά την απομάκρυνση του eif-4ε. 6. Το mrna οδηγείται σε αποικοδόμηση είτε με την 5 3 εξωνουκλεολυτική δράση της Xrn1, είτε με την 3 5 εξωνουκλεολυτική δράση του «εξωσώματος».
41 Σύνοψη αποικοδόμησης mrna στους Ευκαρυωτικούς PAN2-PAN3 PABP-εξαρτώμενη poly-a νουκλεάση, 60-80nt CCR4-NOT 9 πρωτεΐνες Δράση εξωνουκλεάσης στα συστατικά Ccr4 και Caf1 Αναστέλλεται από την PABP Dcp1/2 Ένζυμο απομεθυλίωσης Διμερές XRN1 Εξωριβονουκλεάση 5 3 αποικοδόμηση Εξώσωμα Πολυπρωτεϊνικό σύμπλοκο με δράση 3 5 εξωνουκλεάσης PARN Αποαδενυλάση που επάγεται από το κάλυμμα Αναστέλλεται από πρωτεΐνες που προσδένονται στο κάλυμμα Κύριο ένζυμο αποαδενυλίωσης των μητρικών mrnas σε ωοκύτταρα Xenopus και σε διάφορες κυτταρικές σειρές
42 Τρόποι αποικοδόμησης του mrna H σταδιακή απομάκρυνση της poly(a) ουράς, οδηγεί στη διάσπαση της δομής του καπέλου από το ένζυμο Decapping.To γεγονός αυτό δεν επιτρέπει στο mrna να μεταφραστεί και το οδηγεί στο τέλος της «λειτουργικής του ζωής». Στη συνέχεια το mrna υφίσταται εξωνουκλεολυτική διάσπαση από το 5 άκρο του ή/και από το 3 άκρο του.
43 Στον Saccharomyces cerevisiae, παρατηρείται αποικοδόμηση ανεξάρτητη της αποαδενυλίωσης που απαιτεί την στρατολόγηση του μηχανισμού decapping. Η πρωτεϊνη Rps28B αλληλεπιδρά με τον ενισχυτή decapping Εdc3, προκειμένου να στρατολογηθούν τα ένζυμα Dcp1 και Dcp2 και να προκληθεί το decapping. Στη συνέχεια, το mrna αποικοδομείται με τη δράση της Χrn1.
44 Μια ειδική ενδοριβονουκλεάση διασπά το mrna, και σηματοδοτεί την περαιτέρω αποικοδόμησή του, με τη στρατολόγηση του εξωσώματος και την 5 3 εξωνουκλεολυτική δράση της XRN1. Η πρόσβαση της ενδονουκλεάσης στο mrna εξασφαλίζεται με την απομάκρυνση ειδικών πρωτεϊνών (stabilizer protein) που συνδέονται σε συγκεκριμένες αλληλουχίες το mrna.
45 Ρυθμιστικές mrna αλληλουχίες Η αποικοδόμηση των mrnas επάγεται ή αναστέλλεται μέσω της δέσμευσης ειδικών πρωτεϊνών που προσδένονται σε RNA και στρατολογούν ή καταστέλλουν τη δράση των ριβονουκλεασών.
46 Αλληλουχίες πλούσιες σε AU (ARE: AU-Rich Elements) Αλληλουχίες που επηρεάζουν την σταθερότητα των mrna που τις φέρουν Απαντώνται συνήθως στην 3 UTR mrna που ρυθμίζονται αυστηρά π.χ. για την σύνθεση κυτταροκινών, πρωτο-ογκογονιδίων και μεταγραφικών παραγόντων Συνηθέστερη η πενταμερής αλληλουχία AUUUA διάφορες τάξεις υπάρχουν, η ευρύτερη αλληλουχία επηρεάζει την σταθερότητα του mrna. Δρουν προσελκύοντας πρωτεΐνες που δρουν ρυθμιστικά και επάγουν ή καταστέλουν τους μηχανισμούς αποικοδόμησης. ARE Goldstrohm & Wickens (2008) Nat Rev Mol Cell Biol 9:337
47 Οι κυριότερες 3 UTR ρυθμιστικές αλληλουχίες Lee JE, Lee JY, Wilusz J, Tian B, et al. (2010) PLoS ONE 5(6): e doi: /journal.pone
48 H σταθερότητα ενός mrna μπορεί να αλλάξει ανταποκρινόμενη σε εξωκυτταρικά σήματα. Οι στεροειδείς ορμόνες για παράδειγμα επιδρούν στο κύτταρο ελέγχοντας όχι μόνο το ρυθμό της μεταγραφής ειδικών γονιδίων, αλλά και τη σταθερότητα ορισμένων mrnas.
49 Η Τ3 ρυθμίζει την πρόσδεση διαφόρων πρωτεϊνικών παραγόντων στην 3 - UTR του mrna της TSH. Απουσία της Τ3, το TSH mrna είναι πολυαδενυλιωμένο και σταθερό. Παρουσία της Τ3, το TSH mrna αποαδενυλιώνεται και διασπάται με τη δράση εξω- και ενδο- ριβονουκλεασών.
50 Ο ρυθμός αποικοδόμησης συγκεκριμένων mrnas μπορεί να μεταβάλλεται ως απόκριση σε συγκεκριμένα ερεθίσματα. Η αλληλουχία iron-response element (IRE) επηρεάζει την αποικοδόμηση mrnas που κωδικοποιούν την σύνθεση πρωτεϊνών που επηρεάζουν την ομοιόσταση του σιδήρου. Σε ανταπόκριση της αύξησης της συγκέντρωσης του σιδήρου στο κυτοσόλιο, το κύτταρο αυξάνει τη σύνθεση της φερριτίνης προκειμένου να δεσμεύσει τον επιπλέον σίδηρο και ελαττώνει τη σύνθεση του υποδοχέα της τρανφερρίνης, προκειμένου να εισάγει λιγότερο σίδηρο στο κύτταρο.
51 Έλεγχος της έκφρασης των mrna της φερριτίνης και της τρανσφερρίνης μέσω στοιχείων ανταπόκρισης στο σίδηρο (ΙRE). - Fe + Fe
52 Αποικοδόμηση του mrna που κωδικοποιεί τον TNF-α Ο TNF-α είναι μια προαποπτωτική κυτταροκίνη, το mrna της οποίας περιέχει αλληλουχίες CDE (είναι μια κατηγορία συντηρημένων RNA δομών). Οι πρωτεΐνες Roquin δεσμεύονται στα CDE και επάγουν τη δράση του συμπλόκου CCr4-Caf1-Not προκαλώντας αποαδενυλίωση του mrna. Έτσι στα μακροφάγα, η σύνθεση του TNF-α καταστέλλεται και επομένως η μεταβολή των επιπέδων έκφρασης της Roquin μπορεί να λειτουργεί ως ρυθμιστής της φλεγμονής, της ανοσολογικής απάντησης και της κυτταρικής ανάπτυξης του ανοσοποιητικού συστήματος. Leppek et al., Cell, Volume 153, Issue 4, p , 2013
53 Ενεργοποίηση παραγωγής ιντερλευκίνης-2 στα Τ κυτταροτοξικά λεμφοκύτταρα Η δέσμευση των TTP, AUF-1, KSRP και HuR πρωτεϊνικών παραγόντων στα ΑRΕs της 3 UTR του mrna της Ιντερλευκίνης-2, έχει ως αποτέλεσμα την επαγωγή της αποικοδόμησης του. Αντίθετα, η δέσμευση του ΥΒ1 και της νουκλεολίνης στην 5 UTR με ταυτόχρονη δέσμευση των HuR και NF-90 πρωτεϊνικών παραγόντων στην 3 UTR (μια κατάσταση που επάγεται μετά από συνδιέγερση του υποδοχέα CD28), έχει ως αποτέλεσμα την επαγωγή της σταθερότητας του mrna της Ιντερλευκίνης-2 και κατά συνέπεια την παραγωγή της.
54 Η σταθερότητα του mrna καθορίζεται από την ύπαρξη διαφόρων cis-acting elements.
55 Καταστολή ενδογενών mrna μετά από μόλυνση από ιό Οι ιοί έχουν αναπτύξει μηχανισμούς καταστολής ενδογενών mrnas για να διευκολύνουν την επιβίωσή τους και να αυξήσουν την έκφραση των mrnas του ιού. Η καταστολή των ενδογενών mrnas οδηγεί σε καταστολή της έκφρασης των ενδογενών πρωτεϊνών «μονοπωλώντας» την πρωτεϊνοσυνθετική δυνατότητα του κυττάρου προς όφελος σύνθεσης πρωτεϊνών του ιού και καταστέλλοντας την άμυνα έναντι της μόλυνσης. Οι ιοί έχουν αναπτύξει μηχανισμούς έτσι ώστε να παρεμποδίζουν: 1. Την ωρίμανση των πρόδρομων mrna του κυττάρου ξενιστή 2. Την μεταφορά του ώριμου mrna από τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα 3. Την μετάφραση του mrna μέσω αποικοδόμησης
56 Καταστολή ενδογενών mrna μετά από μόλυνση από ιό
57 Πυρηνικά συστήματα επιτήρησης νεοσυντιθέμενων RNA Τα ελαττωματικά πυρηνικά RNAs εντοπίζονται και καταστρέφονται από ένα σύστημα επιτήρησης πυρηνικών RNA. Το εξώσωμα του πυρήνα έχει διπλό ρόλο: συμμετέχει στην τροποποίηση των φυσιολογικών RNAs και καταλύει τη διάσπαση των ελαττωματικών RNAs. Το σύμπλεγμα TRAMP στρατολογεί το εξώσωμα στα ελαττωματικά RNAs και διευκολύνει την 3 5 εξωνουκλεολυτική αποικοδόμηση των RNA στόχων. Στον πυρήνα, η προσθήκη μίας oligo(a) ουράς (περίπου 15 καταλοίπων) σε ελαττωματικά μόρια στρατολογεί πρωτεΐνες που εξασφαλίζουν την αποικοδόμησή τους.
58 Πυρηνικά συστήματα επιτήρησης νεοσυντιθέμενων RNA Ο ρόλος του συμπλόκου TRAMP και του εξωσώματος στην αποικοδόμηση ελαττωματικών RNA (μη φυσιολογική πτύχωσηλανθασμένη ωρίμανση- έλλειψη poly(a) ουράς).
59 Κυτταροπλασματικά μονοπάτια επιτήρησης ελαττωματικών mrnas Μέχρι σήμερα έχουν ταυτοποιηθεί τρία μονοπάτια επιτήρησης μορίων mrna τα οποία συνδέονται μηχανιστικά με την λειτουργία της μετάφρασης: 1. NMD: Μονοπάτι αποικοδόμησης mrnas με πρόδρομο κωδικόνιο λήξης (Nonsense-mediated mrna Decay) 2. No-go decay: Μονοπάτι αποικοδόμησης mrnas που δεν μεταφράζονται λόγω περίπλοκων τριτοταγών δομών 3. Non-stop decay: Μονοπάτι αποικοδόμησης mrnas που δεν περιλαμβάνουν κωδικόνιο λήξης Τα μονοπάτια αποικοδόμησης No-go και Non-stop decay μοιράζονται κοινούς πρωτεϊνικούς παράγοντες.
60 3 η Διάλεξη
61 Αποικοδόμηση των ευκαρυωτικών mrnas 1. Γενικά μονοπάτια αποικοδόμησης των mrnas - Σημαντικός ρόλος στην ρύθμιση των γενικών επιπέδων έκφρασης σε επίπεδο RNA 2. Εξειδικευμένα μονοπάτια αποικοδόμησης mrnas - Ρύθμιση αποικοδόμησης mrna ως απόκριση σε ερεθίσματα: ορμόνες, στάδιο του κυτταρικού κύκλου, μόλυνση από ιούς, διαφοροποίηση, διαθεσιμότητα θρεπτικών, καταπόνηση 3. Αποικοδόμηση ελαττωματικών μορίων mrna - Μηχανισμός ποιοτικού ελέγχου για την απομάκρυνση μηνυμάτων που δεν μεταφράζονται σωστά 4. Σωμάτια επεξεργασίας (P bodies)
62 Η σταθερότητα του mrna καθορίζεται από την ύπαρξη διαφόρων cis-acting elements.
63 Πυρηνικά συστήματα επιτήρησης νεοσυντιθέμενων RNA Τα ελαττωματικά πυρηνικά RNAs εντοπίζονται και καταστρέφονται από ένα σύστημα επιτήρησης πυρηνικών RNA. Το εξώσωμα του πυρήνα έχει διπλό ρόλο: συμμετέχει στην τροποποίηση των φυσιολογικών RNAs και καταλύει τη διάσπαση των ελαττωματικών RNAs. Το σύμπλεγμα TRAMP στρατολογεί το εξώσωμα στα ελαττωματικά RNAs και διευκολύνει την 3 5 εξωνουκλεολυτική αποικοδόμηση των RNA στόχων. Στον πυρήνα, η προσθήκη μίας oligo(a) ουράς (περίπου 15 καταλοίπων) σε ελαττωματικά μόρια στρατολογεί πρωτεΐνες που εξασφαλίζουν την αποικοδόμησή τους.
64 Πυρηνικά συστήματα επιτήρησης νεοσυντιθέμενων RNA Ο ρόλος του συμπλόκου TRAMP και του εξωσώματος στην αποικοδόμηση ελαττωματικών RNA (μη φυσιολογική πτύχωσηλανθασμένη ωρίμανση- έλλειψη poly(a) ουράς).
65 Κυτταροπλασματικά μονοπάτια επιτήρησης ελαττωματικών mrnas Μέχρι σήμερα έχουν ταυτοποιηθεί τρία μονοπάτια επιτήρησης μορίων mrna τα οποία συνδέονται μηχανιστικά με την λειτουργία της μετάφρασης: 1. NMD: Μονοπάτι αποικοδόμησης mrnas με πρόδρομο κωδικόνιο λήξης (Nonsense-mediated mrna Decay) 2. No-go decay: Μονοπάτι αποικοδόμησης mrnas που δεν μεταφράζονται λόγω περίπλοκων τριτοταγών δομών 3. Non-stop decay: Μονοπάτι αποικοδόμησης mrnas που δεν περιλαμβάνουν κωδικόνιο λήξης Τα μονοπάτια αποικοδόμησης No-go και Non-stop decay μοιράζονται κοινούς πρωτεϊνικούς παράγοντες.
66 NMD: Ο μηχανισμός αποικοδόμησης mrna με πρόωρο κωδικόνιο λήξης (Nonsense-mediated mrna decay) Τα mrna με ανερμηνεύσιμες μεταλλαγές που περιέχουν πρόωρα κωδικόνια λήξης (PTC Premature Termination Codon) μπορεί να οδηγήσουν σε παθολογικό φαινότυπο λόγω σύνθεσης πρωτεϊνών με μικρότερο μήκος, που εμφανίζουν μειωμένη ή μηδενική λειτουργικότητα. Το 3-10% των κυτταρικών mrnas περιέχουν PTC και μπορεί να προκύψουν λόγω μεταλλάξεων στο γενωμικό DNA, λάθη σε φαινόμενα ανασυνδυασμού, ή λάθη κατά την μεταγραφή ή την ωρίμανση. Τα mrnas με PTC αναγνωρίζονται και αποικοδομούνται από έναν μηχανισμό ποιοτικού ελέγχου που σχετίζεται με τη μετάφραση και ονομάζεται NMD.
67 Νonsense mediated mrna decay Το mrna φέρει σύμπλοκα πρωτεϊνών στα σημεία συρραφής, τα οποία απομακρύνονται κατά τη μετάφραση. Στα mrna που φέρουν πρόωρα κωδικόνια λήξης, τα σύμπλοκα συρραφής δεν απομακρύνονται, το ριβόσωμα ακινητοποιείται και δεσμεύονται πάνω σ αυτό οι πρωτεϊνες Upf προκαλώντας την ενεργοποίηση των ενζύμων decapping. Το σύμπλοκο της μετάφρασης αποδιοργανώνεται και το mrna αποικοδομείται.
68 Η αναγνώριση των μηνυμάτων που φέρουν πρόωρο κωδικόνιο λήξης πραγματοποιείται λόγω: A.της παρουσίας του συμπλόκου συρραφής (exon junction complex EJC) καταρροϊκά του σημείου λήξης της μετάφρασης B.και / ή του ασυνήθιστα μεγάλου μήκους της 3 UTR περιοχής. Η παρουσία ενός συμπλόκου EJC καταρροϊκά του πρόδρομου κωδικονίου λήξης και η μεγάλη απόσταση του σημείου λήξης από την poly(a) ουρά στρατολογούν παράγοντες (Upf1) που οδηγούν στην αποικοδόμηση του αντίστοιχου mrna.
69 NMD: Ο μηχανισμός αποικοδόμησης mrna με πρόωρο κωδικόνιο λήξης
70 Δύο διακριτά μονοπάτια αποικοδόμησης φαίνεται να διασπούν τα mrna-στόχους στο μονοπάτι NMD
71 To κύτταρο διαθέτει μηχανισμούς αναγνώρισης μηνυμάτων που έχουν προκύψει από εναλλακτική συρραφή και φέρουν πρόωρα κωδικόνια λήξης. Μερικές φορές το κύτταρο επιλέγει τη σύνθεση «λανθασμένων μηνυμάτων» προκειμένου να ελαττώσει την κυτταροπλασματική συγκέντρωση ενός συγκεκριμένου mrna (μηχανισμός RUST)
72 Ρύθμιση της κυτταρικής διαφοροποίησης μέσω NMD Ένας μεγάλος αριθμός φυσιολογικών μεταγράφων αποτελούν στόχους αποικοδόμησης μέσω NMD, γεγονός που δείχνει ότι πρόκειται για μονοπάτι γενικής ρύθμισης της γονιδιακής έκφρασης. Πρόσφατες έρευνες δείχνουν ότι ο UPF1 συμμετέχει σε μονοπάτια νευρωνικής διαφοροποίησης στα σπονδυλόζωα. Η αυξημένη σύνθεση του UPF1 οδηγεί σε αυξημένη δραστικότητα του NMD, οδηγεί στη διάσπαση mrnas που συνθέτουν πρωτεΐνες κυτταρικής διαφοροποίησης και έτσι τα πρόδρομα κύτταρα δεν διαφοροποιούνται. Αντίθετα, η νευρωνική διαφοροποίηση επάγεται μέσω καταστολής της σύνθεσης του UPF1 (μέσω μικρών ρυθμιστικών mirna) και επιτρέπεται η σύνθεση πρωτεϊνών διαφοροποίησης σε ώριμους νευρώνες. Lou et al., Cell Reports, Vol. 6, Issue 4, p , 2014
73 Ο διπλός ρόλος του μονοπατιού NMD. Ο μηχανισμός NMD χρησιμοποιείται: για την αποικοδόμηση ελαττωματικών μεταγράφων που περιέχουν πρόωρα κωδικόνια λήξης (PTC), αλλά και ως μηχανισμός «εξομάλυνσης των βραχυχρόνιων διακυμάνσεων της γονιδιακής έκφρασης. Nucleic Acids Res Feb 29; 44(4):
74 Οι παράγοντες στη ζύμη, τους νηματώδεις και τον άνθρωπο, με αναφορά τη μέθοδο με την οποία εντοπίστηκαν για πρώτη φορά.
75 Το μονοπάτι No-go decay (NGD) Αποικοδομεί mrnas με περίπλοκες δομές που οδηγούν στην ακινητοποίηση των ριβοσωμάτων 1. Πολύπλοκες τριτοταγείς δομές σε συγκεκριμένες περιοχές του mrna, μπορεί να προκαλέσουν ακινητοποίηση του ριβοσώματος με αποτέλεσμα, τη στρατολόγηση του συμπλέγματος Dom34-Hbs1. 2. Το γεγονός αυτό προκαλεί την ενδονουκλεολυτική διάσπαση του μηνύματος, με τελικό αποτέλεσμα την πλήρη αποικοδόμησή του.
76 Το μονοπάτι Nonstop decay (NSD) Αποικοδομεί mrnas που δεν περιλαμβάνουν κωδικόνιο λήξης. 1. Στην περίπτωση απουσίας κωδικονίου λήξης από το mrna, η μετάφραση συνεχίζεται μέχρι και την poly(a) ουρά. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την προσθήκη πολλαπλών καταλοίπων λυσίνης στο τέλος της πρωτεΐνης και τη χρονοτριβή του ριβοσώματος στο τέλος του mrna. 2. Το ριβόσωμα που χρονοτριβεί δεσμεύεται από μια πρωτεΐνη (Ski7) η οποία υποκινεί την αποδιοργάνωση του μεταφραστικού συμπλέγματος και την αποικοδόμηση του mrna από το εξώσωμα. 3. Επιπρόσθετα, μια ειδική πρωτεάση διασπά το λανθασμένο προϊόν της μετάφρασης.
77 Σύνοψη των κυτταροπλασματικών μονοπατιών mrna επιτήρησης
78 mrnp-σωμάτια: P bodies, stress grannules, neuronal granules Τα mrnp σωμάτια είναι κυτταροπλασματικές δομές πλούσιες σε mrna και οι κυριότεροι τύποι είναι τα P bodies (processing bodies), τα σωμάτια καταπόνησης (stress granules) και τα νευρωνικά σωμάτια (neuronal granules). Πρόκειται για δυναμικές δομές, διακριτές στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο που λειτουργούν σαν «πυρήνες» έντονης αποικοδόμησης ή καταστολής της μετάφρασης των mrna μορίων που περιέχουν. Ο εντοπισμός mrnas σε συγκεκριμένες κυτταρικές θέσεις εξυπηρετεί διάφορες λειτουργίες σε συγκεκριμένους κυτταρικούς τύπους και στα αναπτυσσόμενα έμβρυα.
79 P bodies: Διακριτά κυτταροπλασματικά σωμάτια όπου συνεντοπίζονται πρωτεΐνες που σχετίζονται με την Αποικοδόμηση mrna Καταστολή της μετάφρασης Αποσιώπηση της γονιδιακής έκφρασης μέσω μικρών RNAs Nature Reviews Mol. Cell. Biol., 2007, Vol. 8, p. 9-22
80 Μοντέλο δημιουργίας των P-bodies στη ζύμη 1. Παράγοντες των «Pbodies» στρατολογούνται στο mrna δημιουργώντας σύμπλοκο. 2. Αλληλεπιδράσεις μεταξύ των πρωτεϊνών των P- bodies στο σύμπλοκο οδηγούν στο σχηματισμό μιας δομής «κλειστής θηλειάς». 3. Τα mrnps συσσωματώνονται μέσω των Q/N (γλουταμίνη/ασπαραγίνη) περιοχών δημιουργώντας ορατά κυτταροπλασματικά σωμάτια. Carolyn J. Decker, and Roy Parker Cold Spring Harb Perspect Biol 2012;4:a012286
81 " Δείχνει τη δυναμική κίνηση του mrna μεταξύ των πολυσωμάτων, P-bodies και stress granules, καθώς και τις πιθανές μεταβάσεις των mrnp μεταξύ των διαφόρων φάσεων του mrna " Μοντέλο του «κύκλου mrna. Σύμφωνα με το μοντέλο, προτείνεται ότι τα mrnas που έχουν συμπλοκοποιηθεί με την «μηχανή απομάκρυνσης του καπέλου» μπορούν: Να οδηγηθούν σε αποικοδόμηση Να συσσωματωθούν σε P- bodies Ή μέσω ανταλλαγής των παραγόντων αποικοδόμησης με παράγοντες έναρξης της μετάφρασης να σχηματίσουν πολυσώματα. Carolyn J. Decker, and Roy Parker Cold Spring Harb Perspect Biol 2012;4:a012286
82 Ορισμένα mrnas εντοπίζονται σε συγκεκριμένες κυτταρικές θέσεις π.χ. Δημιουργία διαφορετικών πληθυσμιακών προτύπων σε ωοκύτταρα και έμβρυα. π.χ. Δημιουργία διαφορετικών θυγατρικών κυττάρων κατά την ασύμμετρη κυτταρική διαίρεση. π.χ. Διαμερισματοποίηση ενός κυττάρου σε ειδικές περιοχές. Η μετακίνηση των mrnas προϋποθέτει την ύπαρξη cis στοιχείων επί του mrna και trans παραγόντων που εξασφαλίζουν την μετακίνηση.
83 Το σήμα εντοπισμού (zipcode) αποτελείται από μεγάλο αριθμό cis στοιχείων που εμπλέκονται στην μεταφορά του mrna σε συγκεκριμένη κυτταρική τοποθεσία. Η μεταφορά πραγματοποιείται κυρίως μέσω κατευθυνόμενης κίνησης των mrnps επί του κυτταροσκελετού. π.χ. Μηχανισμός μετακίνησης του Ash1 mrna.
84 Πρόσθετο υλικό για τις Ριβονουκλεάσες
85 Ριβονουκλεάσες που δρουν στο εξωκυττάριο περιβάλλον Η υπεροικογένεια εκκρινόμενων ριβονουκλεασών στα Σπονδυλόζωα περιλαμβάνει μικρές εκκρινόμενες πρωτεΐνες που ποικίλουν ως προς τη δομή και ως προς την λειτουργία. Στους πρωτεϊνικούς αντιπροσώπους της υπεροικογένειας έχουν αποδοθεί πολλαπλοί βιολογικοί ρόλοι που περιλαμβάνουν την αγγειογένεση και την προστασία από παθογόνους παράγοντες. Τα ομόλογα των Θηλαστικών κατατάσσονται σε 8 οικογένειες που χαρακτηρίζονται ως «κανονικές» ριβονουκλεάσες που παλιότερα ονομάζονταν και ριβονουκλεάσες «παγκρεατικού τύπου» λόγω της παγκρεατικής ριβονουκλεάσης Α, της πρώτης που απομονώθηκε και μελετήθηκε. Σήμερα, η ριβονουκλεάση Α θεωρείται το πληρέστερα μελετημένο ένζυμο και αποτελεί μοντέλο για την κατανόηση δέσμευσης και ενδοριβονουκλεολυτικής αποικοδόμησης πολυμερών υποστρωμάτων.
86 Η ριβονουκλεάση Α ως μοντέλο μελέτης των ενζύμων Η ριβονουκλεάση Α είναι το ένζυμο που αποικοδομεί το RNA της τροφής. Αποτέλεσε ιδανικό μοντέλο μελέτης των ενζύμων λόγω του μικρού μεγέθους της, της σταθερότητάς της και της εύκολης απομόνωσής της. Θεμελιώδεις ιδέες για τη βιοχημεία εδραιώθηκαν με αφορμή μελέτες στην ριβονουκλεάση Α και βραβεύτηκαν με Nobel: 1. O Christian Anfinsen απέδειξε ότι η αλληλουχία των αμινοξέων καθορίζει την δομή μιας πτυχωμένης πρωτεΐνης. 2. Ο Stanford Moore και William Stein έδειξαν ότι η συγκεκριμένη διάταξη ορισμένων αμινοξέων στον χώρο καθορίζει το ενεργό κέντρο των ενζύμων 3. O Bruce την συνέθεσε in vitro δείχνοντας ότι τα βιομόρια είναι απλές χημικές οντότητες και μπορούν να παραχθούν στο εργαστήριο.
87 Η ριβονουκλεάση Α είναι ένα εξαιρετικά ενεργό ένζυμο Η ριβονουκλεάση Α είναι μια ενδοριβονουκλεάση, διασπά δηλαδή εσωτερικούς φωσφοδιεστερικούς δεσμούς μετά από κατάλοιπα κυτιδίνης και σε μικρότερο ρυθμό μετά από κατάλοιπα ουριδίνης. Είναι τόσο ενεργή που η διάσπαση του υποστρώματος περιορίζεται μόνο από την διάχυσή της στο διάλυμα της αντίδρασης. Δηλαδή δρα αστραπιαία μόλις έρθει σε επαφή με το υπόστρωμα. Κόκκινο: RNA Μπλε: Ριβονουκλεάση Α Η RNάση Α είναι εξαιρετικά σταθερό μόριο χάρη στην ύπαρξη δισουλφιδικών δεσμών. Κατά την διαδικασία απομόνωσής της από το πάγκρεας η επίδραση με θειϊκό οξύ και η θέρμανση έως σημείου βρασμού δεν επηρεάζουν την δράση της και είναι σχεδόν το μόνο ένζυμο που δεν επηρεάζεται. Η σταθερότητά της εξασφαλίζει την δραστικότητά της στον πεπτικό σωλήνα. Η δράση της παρεμποδίζεται από τον αναστολέα RI (RNase inhibitor) που χρησιμοποιείται στο εργαστήριο και κατά την απομόνωση και μελέτη μορίων RNA.
88 Οι ανθρώπινες ριβονουκλεάσες της υπεροικογένειας Α Αποτελούν τις πιο καλά μελετημένες ανθρώπινες ριβονουκλεάσες Μέχρι σήμερα 13 μέλη της υπεροικογένειας Α έχουν απομονωθεί και χαρακτηριστεί στον άνθρωπο Εκτός από ριβονουκλεολυτική ενεργότητα εμφανίζουν ενδιαφέρουσες βιολογικές δράσεις: η RNase 1 η RNase 3 η RNase 5 η RNase 7 διάσπαση τροφών και βακτηρίων στον πεπτικό σωλήνα αντιβακτηριακή, κυτταροτοξική και νευροτοξική δράση αγγειογένεση, εμφάνιση και εξέλιξη τύπων καρκίνου αντιβακτηριακή και κυτταροτοξική δράση
Δ. ΣΙΔΕΡΗΣ. Ειδικά κεφάλαια βιοχημείας
Δ. ΣΙΔΕΡΗΣ Ειδικά κεφάλαια βιοχημείας Έλεγχος της γονιδιακή έκφρασης Γονιδιακή έκφραση στους προκαρυωτικούς και ευκαρυωτικούς οργανισμούς. Το κύτταρο μπορεί να ρυθμίσει τη σύνθεση των πρωτεϊνών ελέγχοντας:
Διαβάστε περισσότεραΜοριακή Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 9 & 10
Μοριακή Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 9 & 10 ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΤΟΥ RNA, ΙΝΤΡΟΝΙΑ/ΕΞΟΝΙΑ & ΜΕΤΑ-ΜΕΤΑΓΡΑΦΙΚΗ ΡΥΘΜΙΣΗ Χρήστος Παναγιωτίδης, Ph.D. Καθηγητής Κυτταρικής/Μοριακής Βιολογίας Εργαστήριο Φαρμακολογίας, Τομέας Φαρμακογνωσίας/Φαρμακολογίας
Διαβάστε περισσότεραΜηχανισμοί Μεταμεταγραφικού Ελέγχου
Μηχανισμοί Μεταμεταγραφικού Ελέγχου Δημήτρης Λ. Κοντογιάννης, PhD Ερευνητής Β, Ινστιτούτο Ανοσολογίας ΕΕΠΑ Αθήνα 6-2-2010 Crowne-Plaza Μεταμεταγραφικοί Μηχανισμοί Χρήσης- Τα Βασικά... ΕΕΠΑ Αθήνα 6-2-2010
Διαβάστε περισσότεραΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ
ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο 1. Με ποιο μηχανισμό αντιγράφεται το DNA σύμφωνα με τους Watson και Crick; 2. Ένα κύτταρο που περιέχει ένα μόνο χρωμόσωμα τοποθετείται σε θρεπτικό υλικό που περιέχει ραδιενεργό
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.
ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)
Διαβάστε περισσότερα1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; ΘΩΜΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΗ. 2. Ποιες είναι οι κατηγορίες γονιδίων με κριτήριο το προϊόν της μεταγραφής τους;
Βιολογία Γ Ενιαίου Λυκείου / Θετική Κατεύθυνση κεφαλαιο 2ο: αντιγραφη, εκφραση και ρυθμιση τησ ΓενετικηΣ ΠληροφοριαΣ 1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; Ευκαρυωτικά κύτταρα: στον πυρήνα,
Διαβάστε περισσότεραΑπό. Από. κατά την πορεία της μεταγραφής. την αποδοτικότητα της Μεταμεταγραφικής ωρίμανσης. Από
Τα επίπεδα του mrna πού είναι διαθέσιμα για την μετάφραση προσδιορίζονται Από την ταχύτητα σύνθεσης του μηνύματος κατά την πορεία της μεταγραφής Από την αποδοτικότητα της Μεταμεταγραφικής ωρίμανσης Από
Διαβάστε περισσότεραΠοιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της
ΚΕΦ. 2 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της μεταγραφής; Διαφορές Αντιγραφή Μεταγραφή 1. Διατηρείται και μεταβιβάζεται η 1. Μεταβιβάζεται η γενετική
Διαβάστε περισσότεραΜοριακή Βιολογία. Ενότητα # (5): Ωρίμανση του RNA, ιντρόνια/εξώνια και μεταγραφική ρύθμιση. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής
ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Μοριακή Βιολογία Ενότητα # (5): Ωρίμανση του RNA, ιντρόνια/εξώνια και μεταγραφική ρύθμιση Παναγιωτίδης Χρήστος Άδειες Χρήσης Το παρόν
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ
ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΩΝ 2017 ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Ι Α, ΙΙ Ε, ΙΙΙ ΣΤ, ΙV Β, V Ζ, VII Γ, VII Δ Β2. Η εικόνα 1 αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό κύτταρο. Στους προκαρυωτικούς
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕ 2017 ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΟ ΜΑΘΗΜΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΑΝΑΣΟΛΙΜΟΤ
ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕ 2017 ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΟ ΜΑΘΗΜΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΑΝΑΣΟΛΙΜΟΤ 16/06/2017 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: ΑΝΔΡΙΑΝΗ ΠΑΡΑΧΗ ΘΕΜΑ Α A1. Δ Α2. Δ Α3. Β Α4. Γ Α5.Α ΘΕΜΑ Β Β1) I A II E III Σ IV Β V Ζ VI Γ VII Δ Β2) ε προκαρυωτικό γιατί
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ
ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: 16 / 06 / 2017 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ Θέμα Α Α1: δ Α2:
Διαβάστε περισσότεραΕξέλιξη και ανθρώπινος πολιτισμός: Η ρύθμιση του γονιδίου της λακτάσης
Εξέλιξη και ανθρώπινος πολιτισμός: Η ρύθμιση του γονιδίου της λακτάσης Η διατήρηση του ενζύμου της λακτάσης στους ενήλικες είναι ένα παράδειγμα πρόσφατης εξέλιξης στον άνθρωπο. Μας δείχνει επίσης πώς μεταλλαγές
Διαβάστε περισσότεραΩΡΙΜΑΝΣΗ ΤΟΥ RNA, ΙΝΤΡΟΝΙΑ/ΕΞΟΝΙΑ & ΜΕΤΑ- ΜΕΤΑΓΡΑΦΙΚΗ ΡΥΘΜΙΣΗ
MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞH 9 ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΤΟΥ RNA, ΙΝΤΡΟΝΙΑ/ΕΞΟΝΙΑ & ΜΕΤΑ- ΜΕΤΑΓΡΑΦΙΚΗ ΡΥΘΜΙΣΗ Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής TO BAΣIKO ΔOΓMA THΣ MOPIAKHΣ BIOΛOΓIAΣ ΣE EYKAPYΩTIKA
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ
ΕΙΚΟΝΑ 2.4 ΣΤΑΔΙΑ ΜΕΤΑΦΡΑΣΗΣ σ ε λ ί δ α 1 ΕΙΚΟΝΑ 4.2β ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1. Να συμπληρώσετε τα κενά πλαίσια της εικόνας με την κατάλληλη λέξη ή φράση 2. Να γράψετε τον προσανατολισμό της μετακίνησης του ριβοσώματος
Διαβάστε περισσότεραΕνδεικτικές απαντήσεις
ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 8 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Ενδεικτικές απαντήσεις
Διαβάστε περισσότεραγ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ
γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Το γονίδιο
Διαβάστε περισσότεραΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ
1 ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι δύο πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες του DNA αποτελούνται από νουκλεοτίδια τα οποία ενώνονται με φωσφοδιεστερικούς δεσμούς. Πιο συγκεκριμένα
Διαβάστε περισσότεραΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ
ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ
Διαβάστε περισσότεραΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ. Πώς από το DNA φτάνουμε στις πρωτεΐνες
ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ Πώς από το DNA φτάνουμε στις πρωτεΐνες Αντιγραφή του DNA o Ο μηχανισμός αντιγραφής του DNA ονομάζεται ημισυντηρητικός διότι κατά την αντιγραφή του
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 02/12/2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ
ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 02/12/2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη
Διαβάστε περισσότεραΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα
Εργασία στη Βιολογία ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Η ροή της πληροφορίας για το σχηματισμό των πρωτεϊνών, προϋποθέτει τη μεταφορά της από το DNA στο RNA (ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ).
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ
ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία
Διαβάστε περισσότεραΕνδεικτικές απαντήσεις στα Θέματα Βιολογίας Προσανατολισμού
Ενδεικτικές απαντήσεις στα Θέματα Βιολογίας Προσανατολισμού Θέμα Α Α1) γ Α2) γ Α3) δ Α4) β Α5) β Θέμα Β Β1. Α = υδροξύλιο, Β = πρωταρχικό τμήμα, Γ = θέση έναρξης αντιγραφής, Δ = φωσφορική ομάδα, Ε = τμήμα
Διαβάστε περισσότεραOδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος
MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞΕΙΣ 10-12 Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος (Πως γίνονται αντιληπτά τα μηνύματα και πως δίδονται οι απαντήσεις) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής
Διαβάστε περισσότεραΚεντρικό δόγμα της βιολογίας
Κεντρικό δόγμα της βιολογίας DNA RNA Πρωτεΐνη Μεταγραφή Σύνθεση (μονόκλωνου) RNA από ένα δίκλωνο μόριο DNA κυρίως με τη βοήθεια του ενζύμου RNA πολυμεράση Το προϊόν της μεταγραφής ονομάζεται πρωτογενές
Διαβάστε περισσότεραΕισαγωγή στα microrna Δ. ΣΙΔΕΡΗΣ
Εισαγωγή στα microrna Δ. ΣΙΔΕΡΗΣ Non-Coding RNA: Παλαιότερα γνωστό ως «JUNK» NC-RNAs: Αποτελούν την πλειοψηφία των μεταγράφων σε σύνθετα γονιδιώματα Non-Coding RNA: Κλειδί στην πολυπλοκότητα των ευκαρυωτικών?
Διαβάστε περισσότεραΧΡΗΣΤΟΣ ΚΑΚΑΒΑΣ 1 ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΟΣ Μ.Δ.Ε
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ον. ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ ΚΑΙ ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΤΙ ΠΡΕΠΕΙ ΝΑ ΞΕΡΩ. 1. Τη δομή της δίκλωνης έλικας πάρα πολύ καλά. 2. Τους δεσμούς υδρογόνου μεταξύ των συμπληρωματικών βάσεων και την επίπτωσή
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο. 3. Το DNA των μιτοχονδρίων έχει μεγαλύτερο μήκος από αυτό των χλωροπλαστών.
ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να γράψετε τον αριθμό της καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις 1-5 και δίπλα του τη λέξη Σωστό, αν η πρόταση είναι σωστή, ή Λάθος, αν η πρόταση
Διαβάστε περισσότεραΚ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής
Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Εικόνα 22.1 Η γονιδιακή έκφραση ελέγχεται κυρίως κατά την έναρξη της µεταγραφής και σπάνια στα επόµενα στάδια της γονιδιακής έκφρασης, παρόλο που ο έλεγχος
Διαβάστε περισσότεραΔιαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014
Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. β Α4. β Α5. β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ B B1. Ο όρος γονιδιακή έκφραση αναφέρεται συνήθως σε όλη τη διαδικασία με την οποία
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ
EIKONA 2.1 Ημισυντηρητικός μηχανισμός αντιγραφής του DNA 1. Να γράψετε τα ένζυμα που (α) προκαλούν ξετύλιγμα των αλυσίδων του αρχικού (μητρικού μορίου) DNA και (β) συνθέτουν τις νέες αλυσίδες του DNA.
Διαβάστε περισσότεραΧαρακτηριστικά της Φεριτίνης
Ηρυθµιση της σύνθεσης της Φεριτίνης είναι το καλύτερο παράδειγµα µεταφραστικής ρύθµισης µέσω µιας πρωτεϊνης πού δεσµευεται σε συγκεκριµένη αλληλουχία του m-rna ως µεταφραστικός καταστολέας Ηφεριτίνη είναι
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ 1ο ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΘΕΜΑ 1ο ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΤΕΣΣΕΡΙΣ (4) Να γράψετε στο τετράδιό
Διαβάστε περισσότεραΚεφάλαιο 10 ΤΟ ΟΠΕΡΟΝΙΟ (σελ )
Κεφάλαιο 10 ΤΟ ΟΠΕΡΟΝΙΟ (σελ. 387-417) Ένα ρυθμιστικό γονίδιο κωδικοποιεί μια πρωτεΐνη που δρα σε μια θέση-στόχο πάνω στο DNA και ρυθμίζει την έκφραση ενός άλλου γονιδίου. Στον αρνητικό έλεγχο, μία trans-δραστική
Διαβάστε περισσότεραigenetics Mια Μεντελική προσέγγιση
igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση Κεφάλαιο 19 (+ κεφάλαιο 15 Hartwell) Ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης σε βακτήρια και βακτηριοφάγους Ο καταστολέας του οπερονίου lac προσδεδεμένος στο DNA. igenetics 2
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ
16 Ιουνίου 2017 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλαδικών Εξετάσεων Εσπερινών Λυκείων Γενικών ΘΕΜΑ Α Α.1 δ Α.2 δ Α.3 β Α.4 γ Α.5 α ΘΕΜΑ B B.1 I. A II. E III. ΣΤ IV.
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ
ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α I Β IV Γ VI
Διαβάστε περισσότερα8. Σε στέλεχος του βακτηρίου E.coli δε λειτουργεί το γονίδιο που παράγει τον καταστολέα του οπερόνιου της λακτόζης. Ποιο είναι το αποτέλεσμα σε σχέση
Γονιδιακή ρύθμιοη 1. Εντοπίστε δύο διαφορές στον έλεγχο της γονιδιακής έκφρασης ανάμεσα στους προκαρυωτικούς και στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς. Α. Η ρύθμιση της γσνιδιακής έκφρασης στους προκαρυωτικούς
Διαβάστε περισσότεραΝικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ»
Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ» DNA RNA: ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ, ΜΕΤΑΦΡΑΣΗ DNA RNA: Βασικά Χαρακτηριστικά Ρόλος Κεντικό Δόγμα της Βιολογίας:
Διαβάστε περισσότεραΚεφάλαιο 28 ΣΥΝΘΕΣΗ ΚΑΙ ΜΑΤΙΣΜΑ ΤΟΥ RNA
Κεφάλαιο 28 ΣΥΝΘΕΣΗ ΚΑΙ ΜΑΤΙΣΜΑ ΤΟΥ RNA Η ροή της πληροφορίας για το σχηματισμό των πρωτεϊνών, προϋποθέτει τη μεταφορά της από το DNA στο RNA (ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ) Η διαδικασία της μεταγραφής απαιτεί τη δράση του
Διαβάστε περισσότεραΝα επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:
ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ 04/11/2018 Νότα Λαζαράκη Αλέξανδρος Παπαγιαννακόπουλος ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: Α1. Σε ένα
Διαβάστε περισσότεραΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018
ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ
Διαβάστε περισσότεραΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ
ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. δ 3. β 4. δ 5. β ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.
Διαβάστε περισσότεραΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. (Γενετικό γονιδιακής έκφρασης) Μαντώ Κυριακού 2015
ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ (Γενετικό υλικό των βακτηρίων ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης) Μαντώ Κυριακού 2015 Γενετικό υλικό των βακτηρίων Αποτελείται από ένα μόριο DNA σε υπερελιγμένη μορφή και τα άκρα του
Διαβάστε περισσότεραΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ
ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ Καθώς η επιστημονική γνώση και κατανόηση αναπτύσσονται, ο μελλοντικός σχεδιασμός βιοτεχνολογικών προϊόντων περιορίζεται μόνο από τη φαντασία μας Βιοτεχνολογία
Διαβάστε περισσότεραΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ
ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ Το ένζυμο Αδενυλική κυκλάση, υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση του camp. Το camp είναι ένα παράδειγμα μορίου «αγγελιοφόρου» καθοδικά των G πρωτεινών Αύξηση του camp
Διαβάστε περισσότεραΒιολογία Θετικής Κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 2 ο Αντιγραφή, έκφραση & ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας
Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Κεφάλαιο 2 ο Αντιγραφή, έκφραση & ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας Αντιγραφή του DNA Οι Watson & Crick το 1953 μαζί με το μοντέλο της διπλής έλικας, πρότειναν και έναν τρόπο
Διαβάστε περισσότεραΒ. Σελ 60 σχολικού: «Η αποµόνωση του συνολικού έως και σελ 61 από µία cdna βιβλιοθήκη.». Γ. ι ι α α α ι α α ι α α α! " # $ % & ' ( ) ( ) ( * % + α ι α
! THΛ: 270727 222594 THΛ: 919113 949422 Απαντήσεις: " # $ % & ' 1=γ, 2=β, 3=γ, 4=β, 5=δ. " # $ % ( ' εδοµένα από την ανάλυση του ποσοστού των βάσεων σε µόρια DNA από διαφορετικούς οργανισµούς έδειχναν
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΙ ΠΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ
ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΙ ΠΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Αλληλεπιδράσεις πρωτεϊνών του ενδοσυμβιωτικού ιού του παρασιτοειδούς υμενόπτερου Cotesia congregata
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ
ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α I Β IV Γ VI
Διαβάστε περισσότεραΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Β2. Η εικόνα αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό κύτταρο. Στους προκαρυωτικούς οργανισμούς το mrna αρχίζει να μεταφράζεται σε πρωτεΐνη πριν ακόμη
ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΚΑΙ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 6 ΙΟΥΝΙΟΥ 207 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5.
Διαβάστε περισσότεραΚεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA
Κεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA 1. Η ανάπτυξη της γενετικής μηχανικής επέτρεψε: α. την κατανόηση των μηχανισμών αντιγραφής του γενετικού υλικού β. την απομόνωση των πλασμιδίων από τα βακτήρια γ. την πραγματοποίηση
Διαβάστε περισσότερα3. Σε ένα σωματικό κύτταρο ανθρώπου που βρίσκεται στη μεσόφαση πριν την αντιγραφή υπάρχουν:
ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Στο οπερόνιο της λακτόζης: Α. Η πρωτεΐνη καταστολέας
Διαβάστε περισσότεραΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:
ΘΕΜΑ 1 Ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Στο οπερόνιο της λακτόζης: Α. Η πρωτεΐνη καταστολέας συνδέεται με το ρυθμιστικό γονίδιο Β. Το
Διαβάστε περισσότεραΑιμοσφαιρίνες. Αιμοσφαιρίνη Συμβολισμός Σύσταση A HbA α 2 β 2 F HbF α 2 γ 2 A 2 HbA 2 α 2 δ 2 s. Σύγκριση γονιδιακών και χρωμοσωμικών μεταλλάξεων
A. ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ Αιμοσφαιρίνες Αιμοσφαιρίνη Συμβολισμός Σύσταση A HbA α 2 β 2 F HbF α 2 γ 2 A 2 HbA 2 α 2 δ 2 S HbS s α 2 β 2 Σύγκριση γονιδιακών και χρωμοσωμικών μεταλλάξεων ΓΟΝΙΔΙΑΚΕΣ Αλλαγή σε αζωτούχες
Διαβάστε περισσότεραΤηλ: Ανδρέου Δημητρίου 81 & Ακριτών 26 -ΚΑΛΟΓΡΕΖΑ
ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ- ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ (Ιανουάριος 2014) 1 ο ΘΕΜΑ Απαντήστε στις παρακάτω ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής. Μία απάντηση είναι η σωστή. 1. Υβριδοποίηση: Α. Είναι ιδιότητα του DNA
Διαβάστε περισσότεραΒιολογία Προσανατολισμού Γ Λυκείου Κεφάλαιο: Κεφάλαια 1,2,4 Ονοματεπώνυμο Μαθητή: Ημερομηνία: 08/12/2018 Επιδιωκόμενος Στόχος: 75/100
Μάθημα/Τάξη: Βιολογία Προσανατολισμού Γ Λυκείου Κεφάλαιο: Κεφάλαια 1,2,4 Ονοματεπώνυμο Μαθητή: Ημερομηνία: 08/12/2018 Επιδιωκόμενος Στόχος: 75/100 ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς
Διαβάστε περισσότεραΘετικών Σπουδών. Ενδεικτικές απαντήσεις θεμάτων
Πανελλαδικές Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο μάθημα: Βιολογία Προσανατολισμού Θετικών Σπουδών Παρασκευή, 16 Ιουνίου 2017 Ενδεικτικές απαντήσεις θεμάτων Θέμα Α Α1. α) 3 CAT 5 β) 3 TAC 5
Διαβάστε περισσότεραΟταν επώασαν σε Ιn vitro σύστηµα πρωτεϊνοσυνθέσεως
Οι Ενδείξεις οι οποίες υποστηρίζουν οτι η αναστολή της πρωτεϊνοσυνθέσεως από τους αναστολείς HCR και DAI εξασφαλίζεται µέσω της αντεπίδρασης µε τον eif-2 είναι πολλές η σηµαντικότερη οµως είναι µία Οταν
Διαβάστε περισσότεραΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2
ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα του το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Το
Διαβάστε περισσότεραΓ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Ημερομηνία: Κυριακή 23 Οκτωβρίου 2016 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ
ΤΑΞΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Ημερομηνία: Κυριακή 23 Οκτωβρίου 2016 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Στις ημιτελείς προτάσεις Α1 Α4 να γράψετε στο
Διαβάστε περισσότεραΗ µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα
Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα ΣτονΣτον ρόλο των διαφόρων οµάδων των ριβοσωµικών πρωτεινών. Κατά πόσο δηλαδή υπάρχει ετερογένεια στις
Διαβάστε περισσότεραΤα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό
Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών μορίων Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών 3 ου Εξαμήνου Δ. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 1 Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών
Διαβάστε περισσότερασύγχρονο προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. & Group µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ
σύγχρονο Φάσµα & Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ 210 50 51 557 210 50 56 296 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 210 50 20 990 210 50 27 990 25ης Μαρτίου 74 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ
Διαβάστε περισσότεραΒ. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).
ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ 2017 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ËÁÌÉÁ
ΘΕΜΑ Α Α1: δ Α2: δ Α3: β Α4: γ Α5: α ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ 2017 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Β1. Ι Α, ΙΙ Ε, ΙΙΙ ΣΤ, ΙV Β, V Ζ, VII Γ, VII - Β2. Η εικόνα 1 αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό κύτταρο. Αυτό
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013
ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Τα
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑΤΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΗ ΥΛΗ: ΚΕΦ /12/2017
ΘΕΜΑΤΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΗ ΥΛΗ: ΚΕΦ 1-2-4 03/12/2017 ΘΕΜΑ A Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση στα παρακάτω: Α1. Βασική μονάδα οργάνωσης της χρωματίνης αποτελεί το α. νουκλεοτίδιο
Διαβάστε περισσότεραΤο πλεονέκτημα της χρήσης του DNA των φάγων λ, ως φορέα κλωνοποίησης είναι ότι μπορούμε να ενσωματώσουμε σε αυτόν μεγαλύτερα κομμάτια DNA.
ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 2 ο,4 ο ΚΕΦ. ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Θέμα Α: Α1.β, Α2.δ, Α3.β, Α4.γ, Α5.γ Θέμα Β: Β1. Οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες αποτελούν τα ρυθμιστικά στοιχεία της μεταγραφής
Διαβάστε περισσότεραΚατα το θερµικό Σοκ µαζί µε τις αλλαγές πού επισυµβαινουν στην µεταγραφή παρατηρείται και µια επιλεκτική µετάφραση των µηνυµάτων εκείνων που
Κατα το θερµικό Σοκ µαζί µε τις αλλαγές πού επισυµβαινουν στην µεταγραφή παρατηρείται και µια επιλεκτική µετάφραση των µηνυµάτων εκείνων που κωδικοποιούν για τις πρωτεϊνες που επάγονται από το θερµικό
Διαβάστε περισσότεραΤρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ
Τρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1o Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη
Διαβάστε περισσότεραΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΚΩΛΕΤΤΗ
ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 ΙΟΥΝΙΟΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Ε Ν Δ Ε Ι Κ Τ Ι Κ Ε Σ Α Π Α Ν Τ Η Σ Ε Ι Σ Θ Ε Μ Α Τ Ω Ν ΘΕΜΑ Α Α1-δ Α2-δ Α3-β
Διαβάστε περισσότεραΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:
ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ 04/11/2018 Νότα Λαζαράκη Αλέξανδρος Παπαγιαννακόπουλος ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:
Διαβάστε περισσότεραΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ
1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. α Α4. γ Α5. δ ΘΕΜΑ Β Β1.
Διαβάστε περισσότεραΔοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς
Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος 09/04/2014 1 09/04/2014 2 Η καθαρά δοµική εικόνα της χρωµατίνης µας παρέχει µόνο µια στατική περιγραφή της. Δυναµική εικόνα της χρωµατίνης
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008
ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΛΛAΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ
ΠΑΝΕΛΛAΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 16-06-2017 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α. φωσφορική ομάδα (Ι) E. υδροξύλιο (II) Β. mrna
Διαβάστε περισσότερακαι χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους
Για να εξασφαλιστεί η σωστή και αρμονική έκφραση των ενζύμων μέσα στο κύτταρο χρειάζεται ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. και Η εναρμόνιση αυτή επιτυγχάνεται με διάφορους τρόπους
Διαβάστε περισσότεραΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (Β ΛΥΚΕΙΟΥ)
ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (Β ΛΥΚΕΙΟΥ) ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό κάθε μιας από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1-5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ
ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογία ΙI Κυτταρική Επικοινωνία Διδάσκοντες: Σ. Γεωργάτος, Θ. Τζαβάρας, Π. Κούκλης, Χ. Αγγελίδης Υπεύθυνος μαθήματος: Σ. Γεωργάτος Άδειες Χρήσης Το
Διαβάστε περισσότεραregulatory mechanisms). stringency).
ΑΥΤΟΝΟΜΗ ΡΥΘΜΙΣΗ Αποτελεί µια άλλη περίπτωση ρύθµισης των γονιδίωνκαιδιακρίνεται: 1) Στην αυτόνοµη καταστολή και 2) Στηναυτόνοµηεπαγωγή. ΑΥΤΟΝΟΜΗ ΡΥΘΜΙΣΗ 1) Αυτόνοµη καταστολή: Η µεταβολική πορεία καταλήγει
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ. 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 o
ΘΕΜΑ 1 o Γ ΛΥΚΕΙΟΥ-ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Α. Γιατί τα βακτήρια μπορούν να χρησιμοποιηθούν σαν «εργοστάσια παραγωγής ανθρώπινων πρωτεϊνών»; Β. Σε ένα βακτήριο εισάγεται με τη μέθοδο του ανασυνδυασμένου
Διαβάστε περισσότεραΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β
ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:
Διαβάστε περισσότεραΈλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος
Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος Κυτταρικός κύκλος Φάσεις του κυτταρικού κύκλου G1:Αύξηση του κυττάρου και προετοιμασία
Διαβάστε περισσότεραΟ Μεταφραστικός ελεγχος και η διερευνηση των μοντελλων που θα μελετηθούν εστιαζεται σε τεσσερα σημεία
Ο Μεταφραστικός ελεγχος και η διερευνηση των μοντελλων που θα μελετηθούν εστιαζεται σε τεσσερα σημεία Στην μελέτη του ριβοσώματος, των στοιχείων που το συγκροτούν αλλά και του τρόπου με τον οποίο αυτά
Διαβάστε περισσότεραΓ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ
1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο 1 γ 2 δ 3 β 4 α 5 γ ΘΕΜΑ 2 ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Μονάδες 25 (5Χ5) Α. ιαγονιδιακά ζώα ονοµάζονται εκείνα στα οποία το γενετικό τους υλικό έχει τροποποιηθεί µε την
Διαβάστε περισσότεραKυτταρική Bιολογία. Απόπτωση, ή Προγραμματισμένος Κυτταρικός Θάνατος ΔIAΛEΞΗ 20 (9/5/2017) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ.
Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 20 (9/5/2017) Απόπτωση, ή Προγραμματισμένος Κυτταρικός Θάνατος Τι είναι απόπτωση; Απόπτωση είναι ο προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος Η καταστροφή του κυττάρου γίνεται «ήπια»
Διαβάστε περισσότεραΚΟΡΥΦΑΙΟ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ korifeo.gr. Μάθημα: Βιολογία Προσανατολισμού Εξεταζόμενη ύλη: 1o,2o κεφάλαιο ΘΕΜΑ 1 Ο
Μάθημα: Βιολογία Προσανατολισμού Εξεταζόμενη ύλη: 1o,2o κεφάλαιο ΚΟΡΥΦΑΙΟ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ korifeo.gr ΘΕΜΑ 1 Ο Να βάλετε σε κύκλο τον αριθμό που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή συμπληρώνει σωστά την πρόταση
Διαβάστε περισσότεραΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2107 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ
ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ Β Β1. Ι: κωδική αλυσίδα (Δ) ΙΙ: μεταγραφόμενη αλυσίδα (Γ) ΙΙΙ: αμινομάδα (ΣΤ) ΙV: mrna (Β) V: RNA πολυμεράση (Ζ) VI: φωσφορική
Διαβάστε περισσότεραΛειτουργική Περιοχή της GTP-ασης
Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης Οι πρωτεΐνες πού φαίνεται να εµπλέκονται στην περιοχή είναι οι πρωτεΐνες L7/L12. Οι πρωτεΐνες αυτές φαίνεται να είναι απαραίτητες για την ενεργότητα του ριβοσώµατος και
Διαβάστε περισσότεραΑνασυνδυασμένο DNA. Richard M. Myers Jan A. Witkowski. James D. Watson Amy A. Caudy. Γονίδια και Γονιδιώματα Μία Συνοπτική Παρουσίαση
Ανασυνδυασμένο DNA Γονίδια και Γονιδιώματα Μία Συνοπτική Παρουσίαση James D. Watson Amy A. Caudy Richard M. Myers Jan A. Witkowski Κεφάλαιο 9 Η παρεμβολή RNA ρυθμίζει τη λειτουργία των γονιδίων 2 Κλασσική
Διαβάστε περισσότεραΑνασυνδυασµένο DNA. Richard M. Myers Jan A. Witkowski. James D. Watson Amy A. Caudy. Γονίδια και Γονιδιώµατα Μία Συνοπτική Παρουσίαση
Ανασυνδυασµένο DNA Γονίδια και Γονιδιώµατα Μία Συνοπτική Παρουσίαση James D. Watson Amy A. Caudy Richard M. Myers Jan A. Witkowski Κεφάλαιο 9 Η παρεµβολή RNA ρυθµίζει τη λειτουργία των γονιδίων 2 Κλασσική
Διαβάστε περισσότεραΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 5 ΣΕΛΙ ΕΣ
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΝΕΟ & ΠΑΛΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ
ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β. Α1 δ. Α2 δ. Α3 β. Α4 γ. Α5 α. Β1 Ι Α ( φωσφορική ομάδα) ΙΙ Ε (υδροξυλομάδα) ΙΙΙ ΣΤ (αμινομάδα) IV B (mrna) V Z (RNA πολυμεράση)
ΘΕΜΑ Α Α1 δ Α2 δ Α3 β Α4 γ Α5 α ΘΕΜΑ Β Β1 Ι Α ( φωσφορική ομάδα) ΙΙ Ε (υδροξυλομάδα) ΙΙΙ ΣΤ (αμινομάδα) IV B (mrna) V Z (RNA πολυμεράση) VI Γ (μεταγραφόμενη αλυσίδα) VII Δ (κωδική αλυσίδα) Β2 Αντιστοιχεί
Διαβάστε περισσότεραΙ. ΘΕΩΡΙΑ ΠΙΝΑΚΑΣ 2.1: ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΟΣ ΠΙΝΑΚΑΣ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗΣ-ΜΕΤΑΓΡΑΦΗΣ ΣΤΟΝ ΠΥΡΗΝΑ ΤΩΝ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ
Ι. ΘΕΩΡΙΑ ΠΙΝΑΚΑΣ 2.1: ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΟΣ ΠΙΝΑΚΑΣ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗΣ-ΜΕΤΑΓΡΑΦΗΣ ΣΤΟΝ ΠΥΡΗΝΑ ΤΩΝ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ Γίνεται σύνθεση DNA. Γίνεται σύνθεση RNA. Εξασφαλίζεται η διαιώνιση της γενετικής
Διαβάστε περισσότεραΣύμφωνα με τις απόψεις που σήμερα επικρατούν η διαδικασία της έναρξης μπορεί να διαιρεθεί σε πέντε στάδια Διάσταση του 80S Ριβοσώματος στη 60S και την 40S υπομοναδα Φόρτιση του 40S S eif-3 συμπλέγματος
Διαβάστε περισσότεραΚεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς
Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Πυρίνας ανθρώπινου μεσοφασικού κυττάρου στον οποίο παρατηρούμε, με ανοσοφθορισμό, τη διάστικτη κατανομή της απακετυλάσης των
Διαβάστε περισσότεραΚεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών
Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών Η οικογενειακή ομοιότητα, οφείλεται στα κοινά γονίδια. Τα γονίδια πρέπει να εκφραστούν για να έχουν αποτέλεσμα, και η έκφραση αυτή ρυθμίζεται από πρωτεΐνες.
Διαβάστε περισσότερα