Περίληψη. Οπτικοί Χρόνοι Αντίδρασης. Measuring visual latency. Visual latency - VEPs. Χρόνος οπτο-κινητικής επεξεργασίας

Transcript

1 ΟΠΤΙΚΗ ΚΑΙ ΟΡΑΣΗ Περίληψη Visual latency - Oπτικοί Χρόνοι Αντίδρασης (OXA) Οπτικοί Χρόνοι Αντίδρασης Σωτήρης Πλαΐνης, PhD ΒΕΜΜΟ Visual Science Lab ΟΧΑς και gratings. ιερευνώντας τις επιδράσεις: Χωρικής συχνότητας, φωτεινότητας, χρωµατικότητας, θέσης στον αµφιβληστροειδή, διάρκεια ερεθίσµατος, περιφερικής επεξεργασίας Υπολογισµός CS από ΟΧΑ -gain with neuronal activity (P/M pathways) Συσχέτιση ΟΧΑ µε φυσιολογικά χαρακτηριστικά νευρώνων εκέµβριος 4 Measuring visual latency Visual latency - VEPs Visual latency: χρονικό διάστηµα που µεσολαβεί µεταξύ οπτικού ερεθίσµατος και αντίδρασης Visual latency: χρονικό διάστηµα που µεσολαβεί µεταξύ οπτικού ερεθίσµατος και αντίδρασης VEPs (Visual Evoked Potentials) Οπτικά Προκλητά υναµικά Visual Reaction Times - Οπτικοί Χρόνοι Αντίδρασης latency Right Left 5ms 5µV Ορισµός Οπτικού Χρόνου Αντίδρασης (ΟΧΑ) Χρόνος οπτο-κινητικής επεξεργασίας Οπτικός Χρόνος Αντίδρασης ορίζεται ως το χρονικό διάστηµα µεταξύ της παρουσίασης ενός ερεθίσµατος και της αντίδρασης µε την προυπόθεση ότι ο εξεταζόµενος έχει λάβει οδηγίες να αντιδράσει όσο το δυνατόν γρηγορότερα (Teichner, 1954). Φως Αµφιβληστροειδής Οπτικό νεύρο LGN V1 Οοπτο-κινητικός ΧΑ αποτελείται από 3µέρη: τον χρόνο φωτοµετατροπής (κωνία/ραβδία) την µετάδοση και µεταφορά των νευρικών ώσεων στο κεντρικό σύστηµα το χρονικό διάστηµα για την προετοιµασία και εκτέλεση της κινητικής απόκρισης Μύες Κινητικοί νευρώνες LGN: Έξω γονατώδης πυρήνας V1: Πρωτοταγής οπτικός φλοιός

2 Παράγοντες που επηρεάζουν τους ΧΑ Ακουστικοί vs. Οπτικοί Χρόνοι Αντίδρασης Stimulus and Receptor factors -Ένταση, διάρκεια και άλλα χαρακτηριστικά του ερεθίσµατος -Αίσθηση που ερεθίζεται (ακοή, όραση) -Αριθµός των υποδοχέων που ερεθίζεται (µέγεθος ερεθίσµατος) Central and Motor factors Ηλικία και φύλο εξεταζόµενων Αποκρινόµενο όργανο (πόδι, χέρι) Special factors Κούραση, έλλειψη ύπνου Φάρµακα Αλκοόλ, κοκαΐνη περίπου 19 ms για απλά φωτεινά ερεθίσµατα περίπου 16 ms για ακουστικά ερεθίσµατα Αύξηση χρόνων αντίδρασης µε την ηλικία (>45 ετών) Ακουστικοί ΧΑ Οπτικοί ΧΑ Μέτρηση ΟΧΑ Οπτικοί Χρόνοι Αντίδρασης Πιο γρήγορες αντιδράσεις µε διόφθαλµη όραση κυρίαρχος οφθαλµός γρηγορότερες αντιδράσεις Χρόνος αντίδρασης (RT) Οπτικοί Χρόνοι Αντίδρασης RT = PT + MT PT: (perception time) χρόνος οπτικής επεξεργασίας εξαρτάται από χαρακτηριστικά ερεθίσµατος time between stimulus onset and its detection MT: (motor time) µηχανικός χρόνος εξαρτάται από ηλικία, αποκρινόµενο όργανο, κούραση, αλκοόλ, επίδραση φαρµάκων) time from detection to response Simple (απλός): ένα ερέθισµα, µία απόκριση Recognition (αναγνώρισης): ο εξεταζόµενος πρέπει να αντιδράσει πατώντας ένα κουµπί που αντιστοιχεί σε ένα ερέθισµα, πχ το αριστερό όταν το γράµµα Α παρουσιάζεται στην οθόνη, (και το δεξί όταν το γράµµα B παρουσιάζεται) Choice (επιλογής): ο εξεταζόµενος πρέπει να αντιδράσει σε κάποια ερεθίσµατα αλλά όχι σε κάποια άλλα (distractors) πιο αργοί χρόνοι αντίδρασης

3 Ιστόγραµµα χρόνων αντίδρασης Simple RTs - Pieron s law (1924) L - L = k I β L = L + k I β L : asymptotic level (fixed component) L - L : intensity-dependent component β : power of exponent k : characterises steepness (depends on stimulus size) 3ms flash White light Size:.72deg Mansfield, 1973 ιάρκεια ερεθίσµατος OXA - Θέση στον αµφιβληστροειδή εν παίζει σηµαντικό ρόλο για ερεθίσµατα διάρκειας > 2msec Critical duration: 1 to 25 msec (for dim targets) Σύµφωνα µε κατανοµή φωτοϋποδοχέων Ραβδία πιο αργές αποκρίσεις low Ft-L medium high Raab and Fehrer, 1962 Rains, 1963 OXA «προσανατολισµός» OXA - Χωρική συχνότητα Αυξηµένοι χρόνοι αντίδρασης στις 45 και 215 degrees 15 deg in periphery Αύξηση στους ΟΧΑ για υψηλές χωρικές συχνότητες Κυρίως λόγω της µείωσης του CS για υψηλές χωρικές συχνότητες C=4% Payne (1967) Breitmeyer, 1975

4 The importance of supra-threshold contrast OXA - Χωρική συχνότητα Αύξηση στους ΟΧΑ για υψηλές χωρικές συχνότητες Subjective (apparent) contrast functions become almost flat across the entire spatial frequency range at high contrasts Supra-threshold contrast is important Sensitivity matching experiments Equal apparent contrast replotted from Blakemore et al., Spatial Frequency (c/deg).7 1. Breitmeyer, 1975 Χρόνοι αντίδρασης και contrast Χρόνοι αντίδρασης και contrast (monkeys) Εκθετική µείωση του ΧΑ µε την αύξηση του contrast 4 c/seg: δύο φάσεις Reaction time (ms) Harwerth & Levi, 1978 Harwerth et al., 198 Χρόνοι αντίδρασης - VEP και contrast OXA - gratings Vassilev et al., 2

5 Μεθοδολογία αξιολόγησης ΟΧΑ Μέτρηση ΟΧΑ Simple button-press response times to achromatic sinusoidal gratings: randomised square-wave onset and offset spatial frequencies: c/deg contrast range: threshold -.5 eccentricity: to 2 luminance:.5-2 cd/m 2 duration: 34ms (2 / 5) Reaction Times - RT - contrast 7 Pieron function: τ = τ o + k*i β Frequency β=-1 τ, reaction time (RT) τ ο, asymptotic RT k, characterises steepness C = (L max -L min ) / (L max + L min ) τ = τ o + k.c -1 LG c/deg 8 reciprocal nature of RT metric: high sensitivity corresponds to short RT RT - 1/ RT-contrast sensitivity Pieron function: τ = τ o + k.c -1 This equation is identical to the well-known Naka-Rushton function, if the reciprocal of RT is given as function of C c/deg LG / The slope at C= k -1 is an index of sensitivity of the underlying detecting mechanism steep slopes indicate low sensitivity shallow slopes indicate high sensitivity Mean k = 37.6 Lower sensitivity Higher sensitivity k = /

6 The effect of spatial frequency The effect of luminance Sensitivity increases with luminance Sensitivity (k -1 ) decreases with spatial frequency c/deg 5.57 c/deg 7.48 c/deg 16.8 c/deg / 1/ RT model The occurence of bi-linear function τ = ([τ ] +df - g log L) + 1/C [1 (a +bf -alogl) ] in some conditions two branches are derived (steep/shallow) break always at, or close to, C =.1 overall slope coincides with the low-contrast branch derived from RT vs contrast functions for 8 spatial frequencies and 5 luminances. Predicted Plainis and Murray () Measured c/deg SP / Spatial frequency data 34 ms Eccentricity data 5.57 c/deg Segregation of two mechanisms with different gains: Parvo (P) activity at high contrast Magno (M) activity at low contrast Reaction Times (ms) Murray and Plainis (3) Murray and Plainis (3)

7 Conclusions The reciprocal of the slope of the RT-contrast functions closely reflects sensitivity A simple linear function represents the activity of a single mechanism A bi-linear function occurs in conditions of high sensitivity (eg achromatic targets, low SFs, foveal viewing, high luminances) The bi-linearity (reported also in VEP studies) reveals the activity of separate mechanisms with different sensitivities Correlation of RT-sensitivity to CSF 1/ RT-sensitivity and luminance RT-sensitivity and eccentricity There is a striking similarity with the classical change in shape of the CSFs from band pass to low pass as luminance is reduced. At low luminances, sensitivity remains independent of eccentricity Note the symmetry of hemifield data RT-contrast gain RT-contrast sensitivity NH 1 2 cd/m cd/m 2.49 c/deg 1.71 c/deg Spatial frequency (c/deg) Left hemifield Right hemifield Eccentricity RT-sensitivity and stimulus duration the spatial tuning of k -1 is band-pass for the long duration (5 ms) and low pass for the 2 ms duration data. RT-contrast sensitivity Kulikowski, 1971 sensitivity Neurophysiological interpretation of RTcontrast functions 1/ Spatial Frequency (c/deg)

8 Evidence for... P and M activity Evidence for... P and M activity Bi-modality reveals: Segregation of two mechanisms with different sensitivities: Parvo (P) activity at high contrast Magno (M) activity at low contrast Correlates well with contrast responses of neurons P cells do not respond at contrast <.8 M cells saturate at high contrasts Amplitude Sclar et al., P cell M cell Sensitivity P cells have much poorer sensitivity to luminance contrast at low spatial frequencies M cells have 1x higher gain than P cells (Kaplan and Shapley, 1986) P cell M cell Spatial frequency (c/deg) Kaplan and Shapley (1982) Amplitude high gain low gain Kaplan and Shapley (1986) Evidence for P and M activity Shape of RT frequency histograms Unimodal for high SF achromatic and chromatic gratings Bimodal for stimuli mediated by transient mechanisms (i.e.rts are grouped around the onset and the offset of the stimulus. Consistent with cell responses Sustained Transient RT-contrast sensitivity Retinal illuminance (td) Neuronal contrast gain Neuronal responses replotted from Kaplan (1989) Number of impulses/s Number of responses ON OFF ON OFF Stimulus Cell response Reaction Time Time Time Tolhurst (1975), Murray & Parry (1997) Ανακεφαλαίωση RT sensitivity provides a measure of supra-threshold contrast processing Despite the species and paradigm differences human RTbased sensitivity can be compared with physiological data. Tempting to suggest that underlying mechanisms reflect P and M activity The M system is primarily responsible for close-to-threshold detection and probably forms the basis of the CSF. RTs correspond to early visual processing perhaps based on responses from pre-cortical structures Χρωµατικοί Χρόνοι Αντίδρασης (Chromatic RTs) 1/

9 Stimuli characteristics for chromatic RTs Spatial 1% Stimuli locations- colour axes Temporal 5 s.d. =.2 eccentricity 1 5 ms time 1% Hue Modulation Hue Modulation chromatic gaussian spot 18 deg (red) Background x =.31 y =.316 Mean luminance = 12.5cd/m 2 y S -L+M L-M.2 9 +S x CIE chromaticity diagram RTs and isoluminance At (or close to) iso-luminance RTs are longer The shortest RTs are obtained when the luminance ratios are or 1 Even low departures from iso-luminance, produce substantial increase in RTs McKeefry, Parry, Murray (3) 45 9 axis (blue) 425 IJM Ψ= Luminance Ratio axis (yellow) Ψ= Luminance Ratio Figure NRAP RMS Cone RMS Cone RMS Cone RMS Cone φ = y = 1.537x y = x y = 18.64x y = x R 2 =.9389 R 2 =.93 R 2 =.9574 R 2 = /RMS Cone 1/RMS Cone 1/RMS Cone 1/RMS Cone RTs - colour opponency Cone :.1 Chromatic RTs 8 blue green yellow red +S -L+M -S +L-M 8 9 The shortest RTs are generated by stimuli that lie on the L-M cone isolating axes. The longest RTs are elicited by the stimuli that lie along the S cone isolating axes Asymmetry between the 9 and 27 colour axes. RTs along the 9 axis being longer than those along the 27 axis. 7 5 NRAP IJM 8 k=1.72 r= k=23.13 r= RT-Gain (Sensitivity) Colour axis φ (deg) k=.682 r= /Cone contrast k=5.583 r=

10 Chromatic RTs - eccentricity S-cone distribution Cone Sensitivity Chromatic axes: deg: red 9 deg: blue 18 deg: green 27 deg: yellow No S cones in foveola (central 4 min arc) -foveal tritanopia At 1 deg: 15% of cone population In parafovea: 8-1% Curcio et al., 1991 Chromatic RTs - eccentricity Macular pigment (MP) 1-1 9deg 27deg Cone Sensitivity 1-2 MP is located in the cone axons at the centre of the fovea Peak absorption at ~ 46nm Eccentricity Delori et al., 1 Interpreting the results Foveal tritanopia can explain reduced sensitivity to blue/yellow stimuli at the centre of the fovea RT vs contrast function is a sensitive index of foveal photοreceptor distribution. Other factors (macular pigment, chromatic aberration), may be contributing to the difference in sensitivity between the yellow and blue stimuli