Biologija ćelije CITOSKELET

Transcript

1 Biologija ćelije CITOSKELET

2 Kompleksna mreža proteinskih filamenata 3 osnovna elementa: 1. Mikrofilamenti (prečnika oko 7 nm) od proteina aktina 2. Intermedijarni filamenti (oko 8-11 nm) - od 6 glavnih proteina 3. Mikrotubuli (oko 25 nm) od proteina tubulina Akcesorni proteini polimerizacija i povezivanje filamenata međusobno i sa ćelijskom membranom i jedrovim omotačem Uloga: - Strukturna potpora oblik ćelije - Pozicija organela, prostorna organizacija (polaritet ćelije) - Kretanje markromoleula i organela, deoba ćelije, endo i egzocitoza - Kretanje ćelije

3 MIKROFILAMENTI Aktin Globularni protein G-aktin (43 kda) - polimerizacijom > aktinski filamenti - F aktin 1 aktinski mikrofilament 2 lanca polimerisanih monomera G-aktina (heliks) G-aktin + Mg + ATP (E za polimerizaciju) polarizovan: (+) KRAJ brzo-rastući (-) KRAJ sporo-rastući 6 različitih izoformi aktina: - α aktin (misićne ćelije - skeletni, srčani, vaskularni, enterični) - β i γ citoplazmatski (u nemišićnim ćelijama)

4 Interakcije sa brojnim aktin - vezujućim proteinima (funkcija aktinskih mikrofilamenata) čine srž mikrovila (fimbrin i vilin usnopljavanje) Adherentni spojevi Izgrađuju ćelijski korteks (filamin sol-gel stanje) promena oblika ćelija; spektrinski skelet plazma membrane (spektrin) stabilnost i oblik ćelijske membrane U kretanju ćelija - čine srž lamelopodija i filopodija brza polimerizacija i depolimerizacija ameboidno kretanje, endo i egzocitoza; fokalne adhezije (mesta gde molekuli ekstracelularnog matriksa kao što su lamin i fibronektin interaguju sa integrinima ćelijske membrane koji su vezani za aktinski citoskelet) citokineza

5 MIKROTUBULI U svim ćelijama osim u eritrocitima Građa: - α i β tubulin > protofilament - 13 protofilamenata zid Centrozom organizacioni centar - Kontrolisanje broja mikrtotubula - Određuje polaritet - Određuje broj protofilamenata - Mesto i vreme grupisanja mikrotubula (+) KRAJ dalje od centrozoma, rastući (-) KRAJ bliže centrozomu, uklanjaju

6 Funkcije: 1) Strukturna potpora ćelije, pozicija organela uspostavljanje ćelijskog polariteta (u epitelnim i nervnim ćelijama) 2) Pokretanje makromolekula, organela i sekretornih granula sa jednog na drugi kraj ćelije citoplazmatski mikrotubuli - ćelijski mikrotubulski kompleks promenljive su strukture (polimerizacija, depolimerizacija) - ćelijski transport 3) Pokretni element CILIJA u epitelnim ćelijama, na njihovim apikalnim površinama, rep spermatozoida; Cilije i flagele su organele za kretanje mnogih jednoćelijskih eukariota, takođe su i aparat za kretanje nekih trepljastih crva 4) Glavna komponenta DEOBNOG VRETENA u procesu ćelijske deobe - mikrotubuli depolimerišu i zamenjuju se mikrotubulama koji izgrađuju deobno vreteno 2 mikrotubul-asocirana motorna proteina dinein i kinezin ATPazna aktivnost E za kretanje makromolekula i organela duž mikrotubula

7 CILIJE - Specijalizacije apikalne površine epitelnih ćelija (najbrojnije u sprovodnom delu respiratornog sistema i jajovodu) - Rep spermatozoida ima modifikovanu ciliju flagelu - Srž cilije aksonema od mikrotubula i mikrotubul-aspciranih proteina Mikrotubuli 9+1 devet perifernih dubleta + centralni par Svaki periferni par A mikrotbul (13 protofilamenata) i B mikrotubul (nekompletan, od 11 protofilamenata) - Ovakav raspored određuje bazalno telo (specijalizovani centriol, tj, organizacioni centar mikrotubula aksoneme) mikrotubulinski triplet Centriol

8 Nekoliko asociranih proteina: 1) Dinein motorni protein hidroliza ATP-a E za kliženje mikrotubula unutar svakog para aksoneme pokreti cilije 2) Neksin povezivanje susednih parova mikrotubula 3) Radijalne prečage povezivanje centralnog sa perifernim arovima mikrotubula

9 CENTROZOM Čine ga dva centriola i pericentriolarni materijal Par centriola pod pravim uglom U blizini jedra Organizacioni centar mikrotubula važan za polimeruzaciju α i β tubulina u procesu formiranja mikrotubula Zajedno sa citoplazmatskim mikrotubulama - centrozomski kompleks 9 tripleta mikrotubula A, B i C Kompletan samo mikrotubul A formiranje: - mikrotubula citoplazme - mikrotubula deobnog vretena - mikrotubula cilija

10 INTERMEDIJARNI FILAMENTI Potpora ćeliji i otpornost na mehaničke uticaje Specifična distribucija ovih filamenata, u vidu snopova koji prožimaju citoplazmu Nisu polarizovani i njihove subjedinice ne vezuju ATP/GTP; amino i karboksilne grupe Građa:

11 1) Keratinski filamenti protein keratin - Isključivo epitelne ćelije - u vidu snopova - tonofilamenti ili formiraju mrežu - U epitelnim ćelijama epidermisa orožavanje ćelija; - glavni protein ćelija dlake i nokta Daju čvrstinu i mehaničku stabilnost tkivima - formiranje ćeliskih spojeva dezmnozoma i hemidezmozoma

12 2) Neurofilamenti od filamentoznih proteina prisutnih isključivo u nervnim ćelijama Neurofilamentozne proteinse subjedinice heteropolimerizuju Oblik neurona aksoni postavljeni paralelno, uloga pri rastu i određivanju dijametra aksona; sprečavaju kidanje, dajući čvrstinu aksonu - tela - grade mrežu potpora; - vezivanje za jonske kanale pomažu promenu MP i prenošenje impulsa kroz neuron

13 3) Glijafilamenti od glija fibrilarnog kiselog proteina (GFAP) U glijalnim ćelijama nervnog sistema potpora 4) Dezminski filamenti od proteina dezmina U glatkim mišićnim ćelijama održavanje stalnog oblika Povezuje miofibrile sa sarkolemom i susednim miofibrilima 5) Vimentinski filamenti od proteina vimentina U fibroblastima, endotelnim ćelijama, leukocitiima U vidu mreže oko jedra

14 6) Filamenti nukleusne lamine Lamini A, B i C Grade nukleusnu laminu u interfazi ćelijskog ciklusa od proteina lamina A,B i C koji polimerišu u filamente (10 nm) Održavanje oblika jedra i rasporeda perifernog hromatina Razgradnja i ponovno formiranje jedrovog omotača u toku ćelijske deobe u profazi ćelijske deobe lamin kinaza fosforiliše lamine > depolimerizacija, razgradnja jedrovog omotača; u interfazi lamin fosfataza defosforiliše lamine > polimerizacija, formiranje jedrovog omotača