Rizosfera procesi, ki vplivajo na razopložljivost mineralnih hranil. Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

Transcript

1 Rizosfera procesi, ki vplivajo na razopložljivost mineralnih hranil Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

2 Literatura Marschner H. (1995) Mineral nutrition of higher plants. Poglavje 15: The soil-root interface in relation to mineral nutrition. Academic Press, London 889s. Neumann G, Römheld V (2002) Root-induced changes in the availability of nutrients in the rhizosphere. V knjigi: Waisel, Y, Eshel, A., Kafkafi, U. Plant Roots - the Hidden Half, Marcel Dekker, New York, Jones, D. L., Hodge, A., Kuzyakov, Y. (2004) Plant and mycorrhizal regulation of rhizodeposition. New Phytologist 163 (3), Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

3 Hopkins, 1999

4

5

6

7

8 Razpoložljivost mineralnih hranil kemijski dejavniki: kemijska oblika, vezava mineralnega hranila na druge ione ali na matriks tal, koncentracija miner. hranila prostorski dejavniki: razporeditev v tleh, mobilnost Določanje razpoložljivosti mineralnih hranil v tleh na najbolj direkten način razpoložljivost hranil določimo s spremljanjem rasti rastlin kemijska analiza tal (uporaba različno močnih ekstrakcijskih sredstev: šibke kisline, helatorji, razt. soli, voda) Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

9 ekstrakcijsko sredstvo lahko topni fosfor (mg 100g -1 zračno suhih tal) nevtralen NH 4 F (ph 7.0) 14.8 kisel NH 4 F (ph < 2.0) 7.4 H 2 SO 4 + (NH 4 ) 2 SO 4 (ph 3.0) 3.6 ocetna kislina (ph 2.6) 2.5 bikarbonat, NaHCO 3 (ph 8.5) 2.4 Ca-laktat (ph 3.8) 1.2

10 razdalja (m) amonij nitrat skupni N razdalja (m) Klironomos et al., Applied Soil Ecology, 12, (1999)

11 Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

12 Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06 razpoložljiva hranila

13 Prostorsko povečana razpoložljivost hranil stimulacija rasti korenin podaljševanje in večanje št. koreninskih laskov pospešena tvorba finih korenin pospešena mikorizna infekcija razpoložljiva hranila

14 razpoložljiva hranila Prostorsko povečana razpoložljivost hranil stimulacija rasti korenin podaljševanje in večanje št. koreninskih laskov pospešena tvorba finih korenin pospešena mikorizna infekcija rizosfera Kemijsko povečana razpoložljivost hranil spremembe kemizma rizosfere: ph, redoks potencial, sproščanje organskih molekul, npr. helatorji, encimi modifikacije kinetike sprejema

15 Rizosfera termin rizosfera je uvedel Hiltner (1904) pri opisu fenomena povečanja mikrobne biomase ob koreninah Hinsinger (1998): rizosfera je volumen tal, ki je pod vplivom aktivnosti korenin

16 tla rizosfera

17 bulk soil juvenilna rizosfera razvijajoča rizosfera razvita rizosfera odmirajoča rizosfera reliktna rizosfera talni delec sluz eksudacija C influks C mikorizne hife rastoča korenina korenina s koreninskimi laski Jones et al New Phytologist 163:

18 Čeprav so kemijske lastnosti tal (t.i. bulk soil; npr. ph) zelo pomembne za rast korenin in razpoložljivost mineralnih hranil, pa igrajo odločilno vlogo pri sprejemu mineralnih hranil, posebej mikroelementov, razmere v rizosferi in obseg, v katerem lahko korenine modulirajo te razmere. Razmere v rizosferi so pomembne tudi pri odgovoru rastlin na neugodne talne razmere (npr. rast v kislih tleh) Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

19 Procesi v rizosferi izčrpanje količine posameznih elementov ali njihovo kopičenje sproščanje H + ali HCO 3- (in CO 2 ) iz korenin ΔpH korenine sproščajo ali porabljajo O 2 Δredksi potenciala sproščanje koreninskih izločkov (eksudatov) z majhno molekulsko maso - mobilizacija mineralnih hranil Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

20 Gradienti: koncentracije min. hranil ph redoksi potencial eksudacija mikrobna aktivnost: - neinfektivni mikroorganizmi - infektivni mikroorganizmi npr. mikoriza Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

22 I. Koncentracija ionov v rizosferi Dejavniki koncentracija ionov v talni raztopini hitrost transporta ionov k površini korenin hitrost sprejema ionov v korenine razmerje med sprejemom vode in sprejemom ionov mineralnih hranil Izčrpanje določenih mineralnih hranil v rizosferi fosfor, kalij Kopičenje mineralnih hranil v rizosferi kalcij, magnezij Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

23 Difuzija ionov mineralnih hranil v tleh efektivni difuzijski koeficient J s (gostota toka) = -D s (δc s /δx) [mol m -2 s -1 ] Efektivni difuzijski koeficient D s = D l Θ f dc l /dc s D l difuzijski koeficient v vodi (m 2 s -1 ) Θ volumetrična vsebnost vode v tleh (m 3 m -3 ) f upornost (omejitev mobilnosti iona glede na vodo) dc l /dc s recipročna vrednost pufrske sposobnosti tal za določen ion; Cl je količina iona v talni raztopini Cs je vsota količine iona v talni razopini in količine izstega iona, ki jo je moč sprostiti iz trdne faze tal Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

24 Difuzijski koeficient ionov mineralnih hranil v tleh Difuzijski koeficient povprečni D s Transport z Ion voda ( D l ) tla (D s ) za tla difuzijo (mm dan -1 ) NO x x K x x H 2 PO x x Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

25 4 days 6 days 9 days Razvoj območja izčrpanja (depletion zone) pri koruzi avtoradiogram; korenine koruze se rasle na tankem sloju agarja, kateremu je bil dodan radioizotop 32 P. Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

26 Konc. Rb (μmol g -1 soil) oddaljenost od korenine (mm) Razvoj območja izčrpanja za rubidij, profil okoli korenin koruze po 1, 2 oz. 4 dnevih; peščen substrat.

27 izotopsko določen izmenljivi P (mol m -3 ) začetna koncentracija izotop. izmenlj. povprečna dolžina koreninskih laskov talna raztopina koncentracija P v talni raztopini (mmol m -3 ) oddaljenost od korenine (mm) Izčrpanje dveh frakcij fosforja v rizosferi korenin koruze; čas poskusa 3 dni; peščen substrat

28 Odstotek glede na začetno koncentracijo oddaljenost od korenine (mm) Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

33 Proteoidne korenine Koreninski sistem belega volčjega boba (Lupinus albus) ob pomanjkanju P (levo) in zadostni preskrbljenosti s P (desno) Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

34 nemikorizna korenina endomikoriza ektomikoriza Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

36 mikorizni učinek oddaljenost od korenine (mm) Vpliv arbuskularne mikorize na izčrpanje fosforja. Rastline paprike Capsicum annuum L. so bile inokulirane z AM glivo Glomus macrocarpum (+M) ali pa neinokulirane (kontrola; -M). Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

37

38 Ektomikoriza Pinus sp. in Amanita muscaria mikorizosfera Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

41 Kopičenje ionov v rizosferi masni tok h koreninam : hitrost sprejema v korenine kopičenje kalcija in magnezija pri zadosti velikih koncentracijah Ca 2+ in SO 4 2- v talni raztopini, lahko pride do precepitacije CaSO 4. tvorba trdnih ovojev okoli korenin (pedotubuli) precepitacija CaCO 3, kalcitni elementi ohranjajo strukturo celic koreninske skorje Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

42 Kopičenje natrija ter klora okoli korenin koruze je odvisno od transpiracijskega toka. Če je slednji velik, sprejem ionov v korenine zaostaja za sprejemom vode in koncentracija ionov v bližini korenin se poveča. bulk = bulk soil loose = loosely adhering soil (rizosferna tla) close = closely adhering soil (tla rizoplana)

43 Kopičenje kalcija in magnezija v rizosferi 2-mesečnih rastlin ječmena topni Ca (mm) topni Mg (mm) oddaljenost od korenine (mm) Youssef and Chino, 1987 Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

44 Interakcije med ioni mineralnih hranil Kompeticija Tekmovanje za iste transportne mehanizme K + / Rb +, SO 2-4 / MoO 2-4, SO 2-4 / SeO 2-4, HPO 2-4 / AsO 2-4, Cl - / NO - 3 Razmerje kation/anioni: NH + 4 K + Vezava v apoplastu K +, Ca 2+, Mn 2+ Mg... NH 4+ NO - 3 Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

45 Časovni potek sprejema magnezija v ljulko (Lolium perenne L.) v odvisnosti od sprememb koncentracije kalija v rizosferni talni raztopini K +, Ca 2+, Mn 2+ Mg Izčrpanje kalija iz rizosfere poveča hitrost sprejema Mg Seggewiss and Jungk, 1988 Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

46 II. Sprembe rizosfernega ph, ki jih inducirajo korenine 1) Neravnovesje v sprejemu kationov/anionov Razlike v sproščanju H + in HCO 3- (ali OH - ) 2) Ekskrecija organskih kislin Δ ph 3) organski C v koreninskem eksudatu Rizosferni mikroorganizmi Ekskrecija organskih kislin 4) CO 2,ki ga sprošča rastlina mikrobni CO 2 raztapljanje CO 2 v talni raztopini (H +, HCO 3 - ) Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

47

48 Protonska črpalka

49

50

51

52

53 Učinki oblike sprejetega dušika na ph rizosfere Spremembe v razmerju med sprejetimi anioni in kationi vplivajo na ph rizosfere Dušik na voljo tako v kationski (NH 4+ ) kot tudi v anionski obliki (NO 3- ), ki lahko, zaradi velikih potreb po tem elementu, predstavljata do 80% celotnega sprejema ionov. Zato je razmerje med sprejetimi kationi in anioni v veliki meri regulirano z obliko, v kateri je rastlini na voljo dušik. NO 3 - NH 4 + N 2 (simbiotska fiksacija)

54 Asimilatorna redukcija nitrata Denitrifikacija Organski N Nitrifikacija Nebiološka oksidacija Deaminacija Asimilacija amonija Biološka fiksacija

55 Klironomos et al., Applied Soil Ecology, 12, (1999) a) amonij b) nitrat c) skupni N

56 Učinki oblike sprejetega dušika na ph rizosfere preferečni sprejem NO 3 - je značilen kadar rastline rastejo v dobro prezračenih tleh, predstavlja povečan sprejem anionov v primerjavi s kationi in posledično porast ph v rizosferi. poleg tega je asimilacija nitrata (NO 3 - ) povezana z nastankom OH - (3 NO 3-2 OH - ), ki se med redukcijo nitrata sprošča iz korenin preferenčni sprejem NH 4 + je značilen za razmere, kjer je upočasnjena ali zavrta nitrifikacija, posebno v močvirnih, kislih tleh in tled arktične tundre. Značilen je tudi za obdobje v kratkem času po aplikaciji NH 4 + gnojil in organskih gnojil presežek sprejetih kationov napram anionom, ki je posledica preferenčnega sprejema NH 4 +, poleg tega pa še nastajanje H + med asimilacijo NH 4 + v koreninah (3 NH H + ) vodita v zmanjšanje ph rizosfere.

57

58

59 Učinki porasta ph v rizosferi, ki je nastopil zaradi aktivnosti korenin v odgovoru na gnojenje z nitratnim (NO 3- ) gnojilom, na razpoložljivost hranil (P, Ca, Mg) in toksičnega aluminija (Al) pri travi Pennisetum glaucum; kisla tla (Bagayoko et al. 2000).

60 Oblika dodanega dušika, ph rizosfere in vsebnost mineralnih hranil v nadzemnih delih fižola (Phaseolus vulgaris), ph tal = 6.8 nitrogen supply rhizosp. ph P K Fe Mn Zn Cu Ca(NO 3 ) (NH 4 ) 2 SO 4 + inhibitor of nitrification V nevtralnih in bazičnih tleh lahko zakisanje rizosfere, ki nastopi zaradi preferenčnega sprejema amonija, pospeši mobilizacijo P iz anorganskih fosfatov in tako pospeši njegov sprejem v rastlino. Hkrati je povečan tudi sprejem hranil (predvsem mikrohranil), ki so vezana v fosfatih (B, Fe, Mn, Zn, ) Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

62 Vpliv oblike dodanega dušika na ph rizoplana vzdolž korenine 4-letne sadike smreke (Picea abies); luvisol ph 4.5 (Lesien et al. 1990) ph je povečan na apikalnem delu korenine in zmanjšan n asubapikalnem delu (cona podaljševanja) in sicer ne glede na obliko dušika v z dodanim NO 3- narašča ph na bolj bazalnem delu korenine ph pada tudi kadar je poleg nitrata (NO 3- ) dodan NH 4+ v zadostni koncentraciji (0.5 mm; preferenčni sprejem NH 4+ )

63 Triticum aestivum Cicer arietinum Lupinus albus Fagopyrum Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

64 Prehrana z dušikom, ph rizosfere in sprejem Cd pri ljulki (Lolium perenne) nitrogen form rhizosphere ph Cd content in the shoots (mg kg -1 DW) NO NH 4 NO NH Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

65 SIMBIOTSKA FIKSACIJA DUŠIKA OGLJIKOVI HIDRATI fiksirani N

66 Za mnoge metuljnice s simbiotsko fiksacijo dušika je značilno zakisanje rizosfere, ki ima za posledico prej omenjene spremembe v razpoložljivosti hranil. Zakisanje je rezultat sproščanja H + ob procesu fiksacije Učinek različnih oblik dodanega dušika oz. fiksacije zračnega N 2 na ph rizosfere in sproščanje fosfatov pri lucerni.

67 Prehranjenost rastline in ph rizosfere spremembe ph rizosfere, ki jih inducirajo korenine so povezane s prehrambenim statusom rastline pomanjkanje Zn (npr. bombaž) pomanjkanje Fe (večina rastlin razen trav) zakisanje rizosfere Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

69 Zakisanje rizosfere ob pomanjkanju fosforja je razširjen fenomen Časovni prikaz porasta suhe snovi, sprememb koncentracije P in ph rizosfere in sprejema ionov pri navadni ogrščici (Brassica napus L.), ki je rasla v tleh z nezadostno količino fosforja Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

70 Redoksi potencial rizosfere Rastline, ki so prilagojene na rast v tleh z veliko količino vode ali na poplavljena tla (npr. riž) ohranjajo velik redoksi potencial rizosfere s transportom kisika akozi nadzemne dele. Po aerenhimih se O 2 transportira do korenin in sprošča v okolico korenin, ki jo oksigenira. 1-4 mm dobava kisika poraba kisika redoksi pufrska kapaciteta tal Korenine riža v poplavljenih tleh. Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

71 Nizek redoksi potencial tal in razpoložljivost mineralnih hranil majhna topnost (Mn 2+, Fe 2+ ) kopičenje in izražanje toksičnih učinkov) izgube dušika (N 2, N 2 O zaradi denitrifikacije ali/oz. nepopolne nitrifikacije) vezava NH 4+ in K + redukcije Fe 3+ sproščanje (emisije) metana na glinene minerale kot posledica kopičenje fitotoksičnih nizkomolekularnih monokarboksilnih kislin zaradi vezave na amorfne Fe hidrokside se lahko zmanjša razpoložljivost Zn 2+ in P Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

72 Rizodepozicija, koreninska eksudacija velik delež fotosintetsko vezanega ogljika (30-60%) se translocira v koreninski sistem od te količine ogljika se lahko precejšen delež (do 40% pri enoletnicah in do 70% pri gozdnih drevesnih vrstah) sprosti v okolico korenin sestava in aktivnost mikrobnih populacij razpoložljivost mineralnih hranil topnost potencialno toksičnih elementov v rizosferi Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

73 Rizodepozicija Najpomembnejši mehanizmi rizodepozicije model (Marschner, 1995). LMW = nizkomolekularne org. spojine Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

74 bulk soil juvenilna rizosfera razvijajoča rizosfera razvita rizosfera odmirajoča rizosfera reliktna rizosfera talni delec sluz eksudacija C influks C mikorizne hife rastoča korenina korenina s koreninskimi laski Jones et al New Phytologist 163: Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

75

78 Nizkomolekularne spojine koreninskega eksudata sladkorji aminokisline karboksilatni ioni fitosiderofori fenoli vitamini hormoni reducrajoče lastnosti in/ali sposobnost tvorbe stabilnih kompleksov s kovinskimi ioni (kationi) direkten vpliv na razpoložljivost mineralnih hranil in na toksičnost ionov v rizosferi Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

79 Mineralna hranila Organski ogljik glukoza citrat aminokisline Shematski prikaz razporeditve mineralnih hranil (območja izčrpanja za N, P in K) ter koncentracijski profili za tri vrste organskih spojin (citrat, glukoza in aminokisline), sproščenih z eksudacijo. Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

80 Pri navadni ogrščici (Brassica napus L.) je sproščanje organskih kislin (jabolčna, citronska kislina) pospešeno ob pomanjkanju P (Marschner, 1995) Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

81 ph in vsebnost citrata ter mikrohranil v tleh in rizosferi belega volčjega boba (Lupinus albus L.) ob pomanjkanju fosforja. 1g na rastlino, 23% neto fotosinteze! (Marschner, 1995) Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

82 Model sprejema Fe pri dvokaličnicah in enokaličnicah brez trav (ob pomanjkanju Fe) Mehanizem vključuje inducibilno Fe-reduktazo, ki reducira Fe(III) helate v rizosferi in pri tem sprošča Fe 2+. Tega preko plazmaleme koreninske celice transportira transportni protein z veliko afiniteto do Fe 2+.

83 +Fe -Fe Vizualizcija redukcije Fe(III) vzdolž primarne stranske korenine graha. Rastlini sta bili stari 14 dni in bodisi zadostno preskrbljeni (+Fe) ali pa nezadostno preskrbljeni (-Fe) z železom. Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

84 Model sprejema Fe (ob njegovem pomanjkanju) pri travah V citoplazmi koreninskih celic se iz metionina sintetizirajo fitosiderofore (PS), ki se sproščajo v rizosfero z inducibilnim PS transporterjem (2). Drug inducibilni transportni protein prepoznava kompleks Fe-PS in ga intaktnega prenaša v citoplazmo.

85 Fitosiderofore mugineinska kislina Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

86 Visokomolekularne organske spojine koreninskega eksudata polisaharidi sluzi ektoencimi (npr. kisle fosfataze, fitaze, peroksidaze, fenoloksidaze) Hidrolizo P org uravnavajo kisla fosfataza koreninskega izvora, glivina kisla ali bazična fosfataza in bakterijska bazična fosfataza. Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

87 Prikaz aktivnost kisle fosfataze sproščene iz korenin pri različnih vrstah Aktivnost kisle fosfataze ogrščica pšenica detelja aktivnost kisle fosfataze v tleh (bulk soil) oddaljenost od korenine (mm) Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

89 Neinfektivni rizosferni mikroorganizmi gostota populacije mikroorganizmov, še posebej bakterij, je v rizosferi glede na ostala tla znatno povečana (faktor = 5-50) kvalitativne spremembe mikrobnih populacij v rizosferi (producenti rastlinskih hormonov, N 2 fiksatorji, patogeni, antagonisti) Neinfektivni rizosferni mikroorganizmi lahko vplivajo na mineralno prehrano rastline preko učinkov na: rast, morfologijo in fiziologijo korenin rast in razvoj rastline razpoložljivost mineralnih hranil mehanizme sprejema mineralnih hranil v rastlino Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

90 Tri glavne strategije biološke fiksacije dušika: fiksatorji dušika so lahko simbiotski, prostoživeči, v kontekstu poglavja o rizosferi pa nas zanimajo tisti, ki živijo v vplivnem območju korenin in se hranijo s koreninskim eksudatom.

91 Potencialna vloga nekaterih nizkomolekularnih komponent koreninskega eksudata, kot signalov ali prekurzorjev za tvorbo rastlinskih hormonov v rizosferi

92

93

94 Najpomembnejši mehanizmi, s pomočjo katerih je povečana mobilnost posameznih kem. elememntov v rizosferi ph redoksi poten. kompleksacija biotsko morfologija koren. mikoriza + malo pomemben mehanizem ++ pomemben mehanizem +++ zelo pomemben mehanizem puščice označujejo, kakšna mora biti sprememba parametra, da je dosežena večja razpoložljivost hranila Jones et al New Phytologist 163: Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

95 Zagotavljanje zadostne količine mineralnih hranil z modifikacijami transportnih procesov, ki sodelujejo pri sprejemu Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

100 Hitrost privzema saharoze (nmol na 10 6 celic na uro) Saharoza (mm) prenašalec z majhno afiniteto prenašalec z veliko afiniteto Saharoza (mm) Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

101 - prenašalci - Michaelis-Menten-ova kinetika (V max, K m ) Modifikacije povečanje V max zmanjšanje K m povečana ekspresija za transportne proteine ali nihova pospešena sinteza direktni učinki ionov na transportne proteine Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

102 hitrost privzema K + (µmol g -1 h -1 ) koncentracija KCl (mm)

104 Fiziološke prilagoditve - modifikacije sprejema Diferencialno izražanje genov za različne transportne sisteme HATS = high-affinity transport systems (transportni sistemi z veliko afiniteto) LATS = low-affinity transport systems (transportni sistemi z majhno afiniteto) (pogostokrat nesaturirani) Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

105 transporter nitrata privzem NO 3- udeleženi so trije transportni sistemi ihats - velika afiniteta in velika kapaciteta, inducibilen chats - velika afiniteta in majhna kapaciteta, konstitutiven oba transportna sistema sta saturirana pri < 100μM NO - 3 LATS - majhna afiniteta, se ne saturira, začne delovati pri koncentracijah 0.5 mm. Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

106 Transporter za Pi z veliko afiniteto (strukturni model)