Βιομαθηματικά BIO-156 Συνεχή στο χρόνο δυναμικά συστήματα Ντίνα Λύκα Εαρινό Εξάμηνο, 2013 lika@biology.uoc.gr
Συνεχή στο χρόνο δυναμικά συστήματα Τα συνεχή στο χρόνο δυναμικά συστήματα περιγράφουν φαινόμενα που μεταβάλλονται συνεχώς στο χρόνο. Η μαθηματική περιγραφή τέτοιων συστημάτων γίνεται με διαφορικές εξισώσεις οι οποίες περιγράφουν το ρυθμό μεταβολής των μεταβλητών κατάστασης.
Παραδείγματα Αν το μέγεθος ενός πληθυσμού τη χρονική στιγμή t είναι Ν (, και ο ρυθμός μεταβολής του είναι ίσος με το διπλάσιο της τρέχουσας τιμής του Ν, τότε γράφουμε dn = 2N Έστω ότι η ταχύτητα ενός αντικειμένου είναι μια συνάρτηση του χρόνου t, ν(, τότε η θέση του αντικειμένου, p(, θα πρέπει να ικανοποιεί την εξίσωση dp = v( οι ποσότητες Ν και p είναι άγνωστες και είναι οι εξαρτημένες μεταβλητές ενώ ο χρόνος t είναι η ανεξάρτητη μεταβλητή
Ορισμοί Διαφορική εξίσωση Κάθε εξίσωση που περιέχει μια άγνωστη συνάρτηση, κάποιες από τις παραγώγους της και την ανεξάρτητη μεταβλητή. Τάξη μιας διαφορικής εξίσωσης η μεγαλύτερη από τις τάξεις των παραγώγων της άγνωστης συνάρτησης που εμφανίζονται στην εξίσωση. Γραμμική διαφορική εξίσωση περιλαμβάνει μόνο πρωτοβάθμιους όρους της εξαρτημένης μεταβλητής και των παραγώγων της Μη αυτόνομη διαφορική εξίσωση περιλαμβάνει την ανεξάρτητη μεταβλητή ως όρο Αυτόνομη διαφορική εξίσωση δεν εξαρτώνται άμεσα από την ανεξάρτητη μεταβλητή
Διαφορικές εξισώσεις πρώτης τάξης Θεωρούμε τη διαφορική εξίσωση dy = f ( y, t (1) Το πρόβλημα που θα μας απασχολήσει είναι να βρούμε όλες τις συναρτήσεις οι οποίες ικανοποιούν τη διαφορική εξίσωση. Θα λέμε ότι οι οικογένεια των συναρτήσεων ) y = φ( t, c), c R (2) είναι η γενική λύση της διαφορικής εξίσωσης (1) όταν για κάθε c η (2) επαληθεύει τη διαφορική εξίσωση. Η λύση που παίρνουμε για κάποια συγκεκριμένη τιμή της c, ονομάζεται μερική λύση.
Πρόβλημα αρχικών τιμών dy = f ( y, t ) y ( t = y 0 ) 0 Ζητάμε τη μερική λύση που περνά από κάποιο συγκεκριμένο σημείο (t 0, y 0 ) Ησταθεράc προσδιορίζεται από την αρχική συνθήκη y(t 0 )= y 0..
Διαφορικές εξισώσεις της μορφής dy = f ( Η συνάρτηση f είναι μια γνωστή συνάρτηση και εξαρτάται μόνο από την ανεξάρτητη μεταβλητή t. Η γενική λύση της διαφορικής εξίσωσης είναι y ( = f ( + c, c R Ανεπιπλέονζητάμεηλύσηναικανοποιεί την αρχική συνθήκη y(t 0 )=y 0 μπορούμε να λύσουμεγιατηναυθαίρετησταθεράc. y( = t y + f ( s) ds 0 t 0 Αρχική τιμή Μεταβολή της y στο διάστημα [t 0,t]
Διαφορικές εξισώσεις χωριζόμενων μεταβλητών Αν μια διαφορική εξίσωση dy = f ( y, μπορεί να γραφτεί στη μορφή dy h ( y) = g( τότε ονομάζεται δ. ε. χωριζόμενων μεταβλητών. Παραδείγματα: dy t =, y 2 y 0 dy = k( y a)
Επίλυση της h(y) y =g( Έστω H μια αντιπαράγωγος της h (δηλαδή H (y)=h(y)) και G μια αντιπαράγωγος της g (δηλαδή G (=g() Από τον κανόνα της αλυσίδας έχουμε dh = dh dy dy Επομένως, η διαφορική εξίσωση h(y) y =g( γράφεται d H(y() = G(+c = h( y) (Γενική λύση) Αν λύσουμε την ως προς y παίρνουμε την y σαν συνάρτηση του t και της σταθεράς c της ολοκλήρωσης. dy d [ H ( y( ] = [ G( ]
Στην πράξη γράφουμε τη διαφορική εξίσωση h(y) y = g( στη μορφή h(y)dy = g( και ολοκληρώνουμε και τα δύο μέρη h( y) dy = g( H( y) = G( + c
Γραμμικές διαφορικές εξισώσεις πρώτης τάξης Θεώρημα 1 Ύπαρξη και μοναδικότητα Αν οι συναρτήσεις p και g είναι συνεχείς στο ανοιχτό διάστημα α<t<β που περιλαμβάνει το σημείο t=t 0, τότε υπάρχει μια μοναδική συνάρτηση y=φ( η οποία ικανοποιεί την διαφορική εξίσωση dy + p( y = g( για α<t<β και επίσης την αρχική συνθήκη y(t 0 )=y 0, όπου y 0 είναι μια αυθαίρετα δοσμένη αρχική τιμή.
Γενική λύση της γραμμικής διαφορικής εξίσωσης dy + p( y = g( y 1 = μ( g( + c, μ( μ( = e p( Ολοκληρωτικός παράγοντας Η αρχική συνθήκη μπορεί να χρησιμοποιηθεί για τον προσδιορισμό της αυθαίρετης σταθεράς c.
Ποιοτική ανάλυση αυτόνομων διαφορικών εξισώσεων dy = ( y) Υποθετικό διάγραμμα φάσης Γραφική παράσταση της f(y) (δηλαδή παράγωγος τη y ως προς ως προς y. f f(y)
Συμπεράσματα που προκύπτουν από το διάγραμμα φάσης ασταθές y1 ευσταθές Αν y=y 1 ή y=y 2 ο ρυθμός μεταβολής του y είναι μηδέν, δηλαδή το y δεν μεταβάλλεται. Αν y<y 1 ο ρυθμός μεταβολής του y είναι αρνητικός και το y μειώνεται συνεχώς. Αν y>y 2 ο ρυθμός μεταβολής του y είναι αρνητικός και το y μειώνεται συνεχώς έως ότου φτάσει στο y 2. Αν y 1 <y<y 2 ο ρυθμός μεταβολής του y είναι θετικός και το y αυξάνει συνεχώς έως ότου φτάσει στο y 2. y2 y Τα σημεία y 1 και y 2 είναι σημεία ισορροπίας
Σημεία ισορροπίας Έστω ότι ένα βιολογικό σύστημα περιγράφεται από την αυτόνομη διαφορική εξίσωση Η τιμή y* της μεταβλητής κατάστασης ονομάζεται σημείο ισορροπίας (ή σταθερό σημείο) της αυτόνομης διαφορικής εξίσωσης αν f dy = (y) Ένα σημείο ισορροπίας λέμε ότι είναι τοπικά ευσταθές αν οι λύσεις που ξεκινάνε αρκετά κοντά στο σημείο ισορροπίας τελικά (t ) το πλησιάζουν. Ένα σημείο ισορροπίας λέμε ότι είναι ασταθές αν οι λύσεις που ξεκινάνε αρκετά κοντά στο σημείο ισορροπίας απομακρύνονται από αυτό. f ( y * ) = 0
Τοπική ανάλυση ισορροπίας (1) Έστω y( κοντά στο y * (σημείο ισορροπίας). Γράφουμε, y( = y * + x( ή x( = y( - y *, όπου x( μια μικρή διαταραχή από το σημείο ισορροπίας. Μας ενδιαφέρει να εξετάσουμε αν η διαταραχή μικραίνει ή μεγαλώνει με το χρόνο. Για τη διαταραχή ισχύει: dx = dy = f * ( y) = f ( y + x)
Προσέγγιση με την εφαπτομένη ή γραμμικοποίηση της f στο x=a y f(x) ------- L(x) ------- Q P R f '(α)(x-α) f(x) f(α) α x x Έστω ότι η y= f(x) είναι παραγωγίσιμη στο x=α. Τότε L(x) = f(a) + f (a) (x-a) ονομάζεται γραμμικοποίηση της f στο x=α. Αν x-α είναι αρκετά μικρό, τότε η f(x) προσεγγίζεται από την L(x) f(x) f(a) + f (a) (x-a)
Τοπική ανάλυση ισορροπίας (2) Επειδή x( είναι μια μικρή διαταραχή Επομένως dx Άρα = λx, όπου λ = f ( y ) (1) Λύση: x(=ce λt ( f y + x) f ( y ) + f ( y ) x dx * * = f ( y + x) f ( y ) + f ( y ) x Αν λ<0, ηλύσητηςεξίσωσης(1) πάει στο 0, δηλαδή η διαταραχή μειώνεται και εξαφανίζεται. Επομένως, η λύση πλησιάζει το y *. Αν λ>0, ηλύσητηςεξίσωσης(1) πάει στο άπειρο, δηλαδή η διαταραχή μεγαλώνει. Επομένως, η λύση απομακρύνεται από το y *.
Κριτήριο τοπικής ευστάθειας Αν y* είναι σημείο ισορροπίας της αυτόνομης διαφορικής εξίσωσης dy = f ( y) τότε το σημείο ισορροπίας y* είναι τοπικά ευσταθές αν f (y *)<0 και ασταθές αν f (y *)>0
Λογιστική αύξηση πληθυσμών Μεταβολέςενόςπληθυσμούσε συνθήκες ενδοπληθυσμιακού ανταγωνισμού Υπόθεση: ο κατά κεφαλή ρυθμός μεταβολής μειώνεται γραμμικά με το μέγεθος του πληθυσμού 1 dn N = r(1 ) N K r (ενδογενήςρυθμόςαύξησης) και Κ (φέρουσα ικανότητα) θετικές σταθερές. dn = rn (1 N K ) Λογιστική Εξίσωση
Aνάλυση ισορροπίας της Λογιστική εξίσωση f ( N ) dn = rn (1 N 2r = rn (1 ) f ' ( N ) = r N K K Τα σημεία ισορροπίας της λογιστικής εξίσωσης είναι οι λύσεις της εξίσωσης f (N * )=0 N K ) Σημεία ισορροπίας : Ν 1 *=0, Ν 2 *=Κ Στα Σ.Ι. : f (N 1* )= r και f (N 2* )= -r Επομένως, Ν 1 *=0 είναι ασταθές (f (N 1* )>0) και το σημείο ισορροπίας Ν 2 *=Κ είναι τοπικά ευσταθές (f (N 2* )<0).
Διάγραμμα φάσης της λογιστικής εξίσωσης f(n) Μονοτονία της Ν Ν =f (N) Καμπυλότητα της Ν Ν =f (N) f (Ν) 0 K/2 K f (N) + + - f (N) + - -
Λύσεις της λογιστικής εξίσωσης N( = 1+ K N 0 K 1 e rt lim N( = K t Το Σ. Ι. N 2* =K είναι και ολικά ευσταθές
Προτεινόμενη Βιβλιογραφία C. Neuhauser Calculus for biology and medicine Pearson/Prentice Hall, 2004 Chapter 8: όχι 8.3 F. R. Adler. Modeling the dynamics of life: calculus and probability for life scientists. Brooks/Cole, 1998. Chapter 5: 5.1-5.3 M. R. Cullen Mathematics for the biosciences. Techbooks, 1983 Sections: 33-37