ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Ι. ΚΑΤΑΣΚΕΥΗ ΚΛΕΙΔΩΝ

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Ι. ΚΑΤΑΣΚΕΥΗ ΚΛΕΙΔΩΝ Οι κλείδες είναι εργαλεία ταυτοποίησης και διαχωρισμού στοιχείων από ένα σύνολο διαφορετικών αντικειμένων. Οι κλείδες αποτελούν ένα σημαντικό εκπαιδευτικό εργαλείο στη Ζωολογία και τη Βοτανική, διότι δίνουν τη δυνατότητα στους εκπαιδευόμενους να διαχωρίσουν ζώα ή φυτά στηριζόμενοι σε παρατηρήσιμα χαρακτηριστικά. Ο παρατηρητής αρχίζοντας από τα πιο γενικά χαρακτηριστικά και με τις κατάλληλες επιλογές βημάτων καταλήγει στα πιο ειδικά χαρακτηριστικά. Μ αυτόν τον τρόπο οι ταξινόμοι αναγνωρίζουν με ακρίβεια ένα taxon μέσω μιας γρήγορης επισκόπησης των κύριων ταξινομικών του γνωρισμάτων. Παράδειγμα Α. Στην Εικόνα I.1 φαίνονται οι μορφές που πρωταγωνιστούν στις δημοφιλείς ταινίες του «Άρχοντα των Δακτυλιδιών». Θα γίνει προσπάθεια ταυτοποίησης και διαχωρισμού αυτών των πλασμάτων με τη μέθοδο των Κλειδών. Εικόνα I.1. Οι μορφές που εμφανίζονται στην ταινία «Άρχοντας των Δακτυλιδιών». Α: Hobbit, B: Goblin, Γ: Orc, Δ: Uruk-hai, Ε: Ξωτικά (Legolas), ΣΤ: Άνθρωποι (Aragon), Z: Νάνοι (Gimli), H: Μάγοι (Gandalaf). Πρώτο Βήμα: Εντοπίζουμε ένα γενικό γνώρισμα (π.χ. η μορφή) ώστε να χωρίσουμε το σύνολο σε μεγάλες υποομάδες και να εντάξουμε τα πλάσματα στην κατάλληλη υποομάδα με βάση αυτό γνώρισμα. Με βάση τη μορφή διακρίνονται 2 υποομάδες: Τα ανθρωπόμορφα πλάσματα (Α, Ε, ΣΤ, Ζ, Θ) και τα τερατόμορφα πλάσματα (Β, Γ, Δ). Μ αυτόν τον τρόπο δημιουργούμε την πρώτη διαχωριστική επιλογή που θα μας οδηγήσει στα επόμενα βήματα. 379

1 α Τερατόμορφα πλάσματα 2 (Δεύτερο βήμα) β Ανθρωπόμορφα πλάσματα 4 (Τέταρτο βήμα)* * Η επιλογή του συγκεκριμένου βήματος έγινε διότι η πρώτη ομάδα διαθέτει τρεις αντιπροσώπους όποτε χρειάζονται τουλάχιστον τρία βήματα για να διαχωριστούν. Δεύτερο Βήμα: Στην υποομάδα των τερατόμορφων πλασμάτων βρίσκουμε το κατάλληλο γνώρισμα (π.χ. διαμόρφωση του σώματος), ώστε να τη χωρίσουμε σε επιμέρους ομάδες ή, αν μπορέσουμε, να ξεχωρίσουμε ακόμη και άτομα. 2 α Μεγάλο ύψος, μυώδη πλάσματα, σκουρόχρωμα μακριά μαλλιά Δ (Uruk-hai) β Μικρό ή μεσαίο ύψος 3 (Τρίτο βήμα) Τρίτο Βήμα: Ακολουθούμε την ίδια διαδικασία για τα υπόλοιπα πλάσματα της τερατόμορφης υποομάδας. 3 α Διακριτή καμπούρα, πράσινο χρώμα Β (Goblin) β Όχι καμπούρα, σκούρο χρώμα Γ (Οrc) Τέταρτο Βήμα: Διαχωρίζουμε την ομάδα των ανθρωπόμορφων πλασμάτων σε μικρότερες υποομάδες χρησιμοποιώντας ως γενικό γνώρισμα το ανάστημα. Με βάση το ανάστημα μπορούν να διακριθούν δύο υποομάδες: πλάσματα με μικρό ύψος (Α, Ζ) και πλάσματα με μεγάλο ύψος (Ε, ΣΤ, Θ). Τοποθετούμε ως πρώτη επιλογή τα πλάσματα με μικρό ύψος γιατί έχει μόνο 2 μορφές. 4 α Πλάσματα με μικρό ύψος 5 (Πέμπτο βήμα) β Πλάσματα με μεγάλο ύψος 6 (Έκτο βήμα) Πέμπτο Βήμα: Διαχωρίζουμε τα άτομα της υποομάδας με βάση κάποιο ατομικό μοναδικό γνώρισμα. 5 α Πλάσματα με ιδιαίτερα χοντρά πόδια Α (Hobbit) β Πλάσματα με γενειάδα Ζ (Nάνοι Gimli) Έκτο Βήμα: Η διάρκεια ζωής διαχωρίζει τις τρεις μορφές της δεύτερης υποομάδας. 6 α Όριο ζωής μέχρι 100 χρόνια περίπου ΣΤ (Άνθρωποι Aragorn) β Αθάνατοι 7 (Έβδομο βήμα) Έβδομο Βήμα: Για τον διαχωρισμό των υπολοίπων μορφών χρησιμοποιούμε κάποια από τα ατομικά τους γνωρίσματα. 7 α Μεγάλο ύψος, ηλικιωμένη όψη Θ (Μάγοι Gandalf) β Κανονικό ύψος, εκλεπτυσμένη μορφή Ε (Ξωτικά -Legolas) 380

Σύνοψη της κλείδας 1 α Τερατόμορφα πλάσματα 2 β Ανθρωπόμορφα πλάσματα 4 2 α Μεγάλο ύψος, μυώδη πλάσματα, σκουρόχρωμα μακριά μαλλιά Δ (Uruk-hai) β Μικρό ή μεσαίο ύψος 3 3 α Διακριτή καμπούρα, πράσινο χρώμα Β (Goblin) β Όχι καμπούρα, σκούρο χρώμα Γ (Οrc) 4 α Πλάσματα με μικρό ύψος 5 β Πλάσματα με μεγάλο ύψος 6 5 α Πλάσματα με ιδιαίτερα χοντρά πόδια Α (Hobbit) β Πλάσματα με γενειάδα Ζ (Nάνοι Gimli) 6 α Όριο ζωής μέχρι 100 χρόνια περίπου ΣΤ (Άνθρωποι Aragorn) β Αθάνατοι 7 7 α Μεγάλο ύψος, ηλικιωμένη όψη Θ (Μάγοι Gandalf) β Κανονικό ύψος, εκλεπτυσμένη μορφή Ε (Ξωτικά -Legolas) Παράδειγμα Β. Στην Εικόνα Ι.2 φαίνονται κάποια οστά του ανθρώπινου σκελετού που θέλουμε να διαχωρίσουμε. Εικόνα Ι.2. Ενδεικτικά οστά του ανθρώπινου σκελετού. Α: Μετωπιαίο, B: Σπόνδυλος, Γ: Ανώνυμο, Δ: Μηριαίο, Ε: Επιγονατίδα, Ζ:Κνήμη, Η: Στέρνο, Θ: Κροταφικό. Πρώτο Βήμα: Διαχωρίζουμε τα οστά σε υποομάδες ανάλογα με το είδος τους: Μακρά οστά (Ζ, Δ), Πλατέα οστά (Γ, Θ, Α, Η), βραχέα/ακανόνιστα (Ε, Β). 1 α Μακρό οστό 2 (Δεύτερο βήμα) β Πλατύ οστό 3 (Τρίτο βήμα) γ Βραχύ/ακανόνιστο οστό 6 (Έκτο βήμα) 381

Δεύτερο Βήμα: Διαχωρίζουμε τα οστά της πρώτης υποομάδας χρησιμοποιώντας ατομικά μοναδικά χαρακτηριστικά. 2 α Στο άνω μέρος έχει μεγάλη κεφαλή με ευδιάκριτο λαιμό Δ (Μηριαίο) β Στο άνω μέρος η κεφαλή είναι πεπλατυσμένη Ζ (Κνήμη) Τρίτο Βήμα: Ομοίως, προχωράμε στον διαχωρισμό των οστών της δεύτερης υποομάδας. 3 α Επίμηκες ξιφοειδές οστό Η (Στέρνο) β Οστά των οποίων το μήκος και το πλάτος δεν διαφέρουν δραματικά 4 (Τέταρτο βήμα) Τέταρτο Βήμα: Συνεχίζουμε τον διαχωρισμό των οστών της δεύτερης υποομάδας. 4 α Ύπαρξη τρήματος Γ (Ανώνυμο) β Απουσία τρήματος 5 (Πέμπτο βήμα) Πέμπτο Βήμα: Συνεχίζουμε τον διαχωρισμό των οστών της δεύτερης υποομάδας. 5 α Ύπαρξη αποφύσεων Θ (Κροταφικό) β Απουσία αποφύσεων Α (Μετωπιαίο) Έκτο Βήμα: Διαχωρίζουμε τα οστά της τρίτης υποομάδας. 6 α Ύπαρξη αποφύσεων Β (Σπόνδυλος) β Απουσία αποφύσεων Ε (Επιγονατίδα) Σύνοψη της κλείδας 1 α Μακρό οστό 2 β Πλατύ οστό 3 γ Βραχύ/ακανόνιστο οστό 6 2 α Στο άνω μέρος έχει μεγάλη κεφαλή με ευδιάκριτο λαιμό Δ (Μηριαίο) β Στο άνω μέρος η κεφαλή είναι πεπλατυσμένη Ζ (Κνήμη) 3 α Επίμηκες ξιφοειδές οστό Η (Στέρνο) β Οστά των οποίων το μήκος και το πλάτος δεν διαφέρουν δραματικά 4 4 α Ύπαρξη τρήματος Γ (Ανώνυμο) β Απουσία τρήματος 5 5 α Ύπαρξη αποφύσεων Θ (Κροταφικό) β Απουσία αποφύσεων Α (Μετωπιαίο) 6 α Ύπαρξη αποφύσεων Β (Σπόνδυλος) β Απουσία αποφύσεων Ε (Επιγονατίδα) Παρατηρήστε ότι ένα γνώρισμα μπορεί να χρησιμοποιηθεί δύο φορές (π.χ. αποφύσεις). Στην περίπτωση των οστών δεν χρησιμοποιούμε γνωρίσματα που αφορούν τη θέση των οστών (π.χ. οστό του κορμού). 382

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΙΙ. ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗΣ H Στατιστική είναι ο κλάδος των εφαρμοσμένων μαθηματικών ο οποίος εστιάζει: α. στο σχεδιασμό της διαδικασίας συλλογής δεδομένων, β. στη συνοπτική και αποτελεσματική παρουσίαση των δεδομένων, και γ. στην ανάλυση και εξαγωγή συμπερασμάτων από τα δεδομένα. Η χρήση της στατιστικής αποσκοπεί στην περιγραφή των χαρακτηριστικών ενός συγκεκριμένου δείγματος με απώτερο σκοπό τη συναγωγή συμπερασμάτων για τον πληθυσμό από τον οποίο προέρχεται αυτό το δείγμα. II.1 Μηδενική Υπόθεση Το πρωταρχικό βήμα σε κάθε στατιστική ανάλυση δεδομένων είναι ο προσδιορισμός των πιθανών σεναρίων (υποθέσεις) που αφορούν το ερώτημα που εξετάζουμε. Για παράδειγμα, εάν έχουμε συλλέξει μετρήσεις του ύψους μεταξύ ενός αστικού και ενός αγροτικού δείγματος και θέλουμε να συγκρίνουμε τις τιμές μεταξύ των δύο δειγμάτων, το ερώτημα που ουσιαστικά θέτουμε είναι: «Υπάρχει στατιστικά σημαντική διαφορά μεταξύ του ύψους του αγροτικού και του αστικού δείγματος;» Για να δώσουμε απάντηση, θα πρέπει να διατυπώσουμε κάποιες υποθέσεις και στη συνέχεια να τις ελέγξουμε για να δούμε αν θα τις αποδεχθούμε ή όχι και με ποιο τίμημα. Οι στατιστικές υποθέσεις που μπορούν να διατυπωθούν και συνακόλουθα να ελεγχθούν είναι δύο: η μηδενική (null hypothesis), Η0, και η εναλλακτική υπόθεση (alternative hypothesis), Η1. Κατά κανόνα η μηδενική υπόθεση δέχεται ότι οι διαφορές σε δύο ή περισσότερα δείγματα οφείλονται μόνο σε τυχαία σφάλματα, δηλαδή ΔΕΝ υπάρχει ουσιαστική διαφορά ανάμεσα στις συγκρινόμενες οντότητες. Αντίθετα, η εναλλακτική υπόθεση δέχεται ότι οι παρατηρούμενες διαφορές δεν είναι τυχαίες, αλλά είναι στατιστικά σημαντικές. Θα πρέπει να τονιστεί σε αυτό το σημείο ότι τη μηδενική υπόθεση μπορούμε μόνο να την απορρίψουμε, αλλά ΟΧΙ ΝΑ ΤΗΝ ΑΠΟΔΕΧΤΟΥΜΕ! Με άλλα λόγια, όταν τα αποτελέσματα των στατιστικών μας αναλύσεων υποστηρίζουν ότι η μηδενική υπόθεση δεν ισχύει, μπορούμε με βεβαιότητα να καταλήξουμε στο συμπέρασμα ότι υπάρχει κάποιος παράγοντας που επιδρά στα δεδομένα. Στο παραπάνω παράδειγμα, μπορούμε να καταλήξουμε με ασφάλεια στο συμπέρασμα ότι υπάρχει στατιστικά σημαντική διαφορά μεταξύ του ύψους του αστικού και του αγροτικού δείγματος και συνακόλουθα να προσπαθήσουμε να εντοπίσουμε τους παράγοντες που προξενούν αυτήν τη διαφορά (π.χ. διατροφή, γονίδια κ.λπ). Αντίθετα, αν τα αποτελέσματα των στατιστικών μας αναλύσεων δεν καταφέρουν να απορρίψουν τη μηδενική υπόθεση, τότε δεν μπορούμε να είμαστε σίγουροι ότι όντως δεν υπάρχει στατιστικά σημαντική διαφοροποίηση στα ύψη των δύο συνόλων. Σε τέτοιες περιπτώσεις, ιδίως όταν το δείγμα υπό εξέταση είναι μικρό, δεν αποκλείεται να υπάρχει σημαντική διαφοροποίηση αλλά αυτή να μην εντοπίστηκε στις αναλύσεις. II.2. Κατηγορίες δεδομένων Τα χαρακτηριστικά ενός συνόλου τα οποία ενδιαφερόμαστε να μελετήσουμε ονομάζονται μεταβλητές (variables). Οι μεταβλητές διακρίνονται σε ποσοτικές (quantitative) και ποιοτικές (qualitative/categorical), ανάλογα με το εάν εκφράζουν αριθμητικά ή ονομαστικά δεδομένα. Οι ποσοτικές μεταβλητές διακρίνονται με τη σειρά τους σε συνεχείς και διακριτές. Συνεχείς μπορούν να ονομαστούν οι μεταβλητές όπου για κάθε δύο τιμές της μεταβλητής μπορούμε να βρίσκουμε πάντα μια τρίτη τιμή, έστω και θεωρητική, μεταξύ τους. Από την άλλη μεριά, ως διακριτές μπορούν να ορισθούν οι μεταβλητές όπου μεταξύ δύο τιμών δεν υπάρχει μια τρίτη ενδιάμεση τιμή. Οι ποιοτικές μεταβλητές διακρίνονται σε κατηγορικές και διατάξιμες. Οι μεταβλητές οι οποίες δίνουν τη δυνατότητα στον ερευνητή να διατάξει και διαβαθμίσει τις κατηγορίες που προκύπτουν από τις τιμές ονομάζονται διατάξιμες (ordinal). Οι υπόλοιπες, οι οποίες δεν παρέχουν τη δυνατότητα διάταξης αλλά με βάση τα χαρακτηριστικά που εκφράζουν οι τιμές τους επιτρέπουν μόνο τη διάκριση ορισμένων κατηγοριών, ονομάζονται κατηγορικές (categorical). 383

II.2.1 Περιγραφή των δεδομένων Για την περιγραφή των δεδομένων, χρειάζονται τα παρακάτω: Η μορφή της κατανομής των μετρήσεων, η κεντρική τάση των τιμών και η διασπορά τους. Συνήθως τα βιολογικά φαινόμενα ακολουθούν την κανονική κατανομή, αλλά σε κάθε περίπτωση είναι σημαντικό να το επιβεβαιώνουμε αυτό προτού προβούμε σε επιμέρους στατιστικές αναλύσεις. Εάν τα δεδομένα υπό εξέταση όντως ακολουθούν την κανονική κατανομή, τότε εφαρμόζουμε παραμετρικές διαδικασίες (parametric tests). Στην αντίθετη περίπτωση, χρησιμοποιούμε μη παραμετρικές διαδικασίες (non-parametric tests). Την κεντρική τάση μπορούμε να την εκφράσουμε με τρεις τρόπους: Μέση τιμή (mean): Η τιμή που προκύπτει αν διαιρέσουμε το άθροισμα των τιμών του δείγματος με το πλήθος τους. Διάμεσος (median): Η μεσαία παρατήρηση εκατέρωθεν της οποίας βρίσκεται το 50% των παρατηρήσεων. Κορυφή/Επικρατούσα τιμή (mode): Η τιμή που εμφανίζεται με τη μεγαλύτερη συχνότητα στο δείγμα. Η διασπορά μπορεί να μελετηθεί με τους παρακάτω τρόπους: Εύρος τιμών (range): Η απόσταση μεταξύ της μεγαλύτερης και μικρότερης τιμής. Απόκλιση (variance): s 2 = Σ (x i -x mean )/n-1, όπου x i οι τιμές του δείγματος, x mean η μέση τιμή και n το πλήθος των μετρήσεων. Τυπική απόκλιση (standard deviation): SD= Συντελεστής μεταβλητότητας (coefficient of variation): CV= s/x mean Ο συντελεστής μεταβλητότητας μας δίνει τη δυνατότητα να συγκρίνουμε τη διασπορά δύο ή περισσότερων μεταβλητών οι οποίες μετρώνται σε διαφορετικές μονάδες. Τυπικό σφάλμα του μέσου (standard error of mean): SE = s/ II.3 Στατιστικές δοκιμασίες Οι στατιστικές δοκιμασίες έχουν ως σκοπό να απαντήσουν στο ερώτημα αν τα δείγματα που εξετάζουμε εμφανίζουν στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ τους ή όχι. Σε κάθε στατιστική δοκιμασία ακολουθούμε τα παρακάτω βήματα: Α. Καθορίζουμε τη μηδενική υπόθεση (Η 0 ) και την εναλλακτική υπόθεση (Η 1 ). Β. Καθορίζουμε τα όρια εμπιστοσύνης (συνήθως το επίπεδο σημαντικότητας ορίζεται στο 95%, που σημαίνει ότι αποδεχόμαστε με πιθανότητα 5% να σφάλουμε όταν απορρίπτουμε μια μηδενική υπόθεση η οποία στην πραγματικότητα ισχύει). Γ. Υπολογίζουμε την τιμή της στατιστικής δοκιμασίας. Δ. Υπολογίζουμε τους βαθμούς ελευθερίας, δηλαδή για δεδομένη μέση τιμή πόσες από τις τιμές μας μπορούν να έχουν ελεύθερη διακύμανση. Ε. Βρίσκουμε την κρίσιμη τιμή της στατιστικής δοκιμασίας που αφορά τα δεδομένα μας από πίνακες και τη συγκρίνουμε με τη δική μας. Αξίζει να σημειωθεί ότι όλα τα σύγχρονα λογισμικά δίνουν αμέσως την τιμή της στατιστικής δοκιμασίας και τη συγκρίνουν με την κρίσιμη τιμή. Ζ. Απορρίπτουμε τη μηδενική υπόθεση (αναγνωρίζοντας ότι υπάρχει πιθανότητα 5% να κάνουμε λάθος) ή συμπεραίνουμε ότι τα αποτελέσματά μας δεν φαίνεται να υποστηρίζουν τη στατιστικά σημαντική διαφοροποίηση των δειγμάτων υπό εξέταση. Τα σύγχρονα προγράμματα στατιστικής ανάλυσης πραγματοποιούν αυτόματα τα βήματα Β έως Ε. II.3.1 Έλεγχοι μεταξύ δύο δειγμάτων Δύο (ή περισσότερα) δείγματα μπορεί να είναι ανεξάρτητα (independent) ή εξαρτημένα (paired). Παράδειγμα ανεξάρτητων δειγμάτων είναι οι τιμές του μήκους του μηριαίου οστού οι οποίες ελήφθησαν από αρσενικούς (δείγμα Α) και θηλυκούς σκελετούς (δείγμα Β) ενός πληθυσμού. Παράδειγμα εξαρτημένων δειγμάτων είναι οι τιμές του μήκους του μηριαίου οστού οι οποίες ελήφθησαν από τη δεξιά (δείγμα Α) και 384

την αριστερή (δείγμα Β) πλευρά θηλυκών σκελετών ενός πληθυσμού καθώς τα δεξιά και αριστερά οστά ανήκουν στα ίδια άτομα. Ανάλογα με το εάν τα δείγματα που εξετάζονται είναι εξαρτημένα ή ανεξάρτητα, χρησιμοποιούνται διαφορετικοί στατιστικοί έλεγχοι. Για ανεξάρτητα δείγματα που ακολουθούν την κανονική κατανομή, χρησιμοποιείται το independent samples t-test, ενώ ο αντίστοιχος μη παραμετρικός έλεγχος είναι το Mann- Whitney test. Για εξαρτημένα δείγματα ο παραμετρικός έλεγχος είναι το paired samples t-test και ο μη παραμετρικός το Wilcoxon test. Στα πλαίσια της παρούσας άσκησης, θα εξεταστεί μόνο ο παραμετρικός έλεγχος δύο ανεξάρτητων δειγμάτων. Για να πραγματοποιήσετε τους υπολογισμούς επισκεφθείτε τον ιστότοπο: http://www.physics.csbsju.edu/stats/t-test_bulk_form.html και ακολουθήστε τις οδηγίες: 1. Βάλτε τις τιμές της πρώτης ομάδας (π.χ. αρσενικά) στο κουτί Α, και τις τιμές της δεύτερης ομάδας στο κουτί Β. Οι τιμές διαχωρίζονται με (,). 2. Πατήστε Calculate now. 3. Στην οθόνη που θα εμφανιστεί, φαίνεται η τιμή της στατιστικής δοκιμασίας (t), οι βαθμοί ελευθερίας και η πιθανότητα να ισχύει η μηδενική πρόταση. Απορρίπτουμε τη μηδενική υπόθεση αν η πιθανότητα είναι μικρότερη από 0,05. 4. Στη συνέχεια επιλέγουμε Make a plot, επιλέγοντας mean with 1σ error bars. 5. Επιλέγουμε pdf file ή postscrip file και τοποθετούμε το γράφημα που παράγεται στην εργασία μας. II.3.2 Δοκιμασία χ 2 (χ 2 -test) Η δοκιμασία χ 2 χρησιμοποιείται για κατηγορικά δεδομένα προκειμένου να εξετάσουμε κατά πόσο μια μεταβλητή έχει στατιστικά σημαντική επίδραση σε μια άλλη. Στον Πίνακα ΙΙ.1 δίνεται η διάταξη των δεδομένων. Η μεταβλητή 1 αφορά την παρουσία ή απουσία βρεγματικού οσταρίου, ενώ η μεταβλητή 2 το φύλο των ατόμων. Πίνακας ΙΙ.1. Κατηγορικά δεδομένα οργανωμένα σε πίνακα συχνοτήτων. Μεταβλητή 1 Μεταβλητή 2 Παρουσία Απουσία Σύνολο Αρσενικά 36 14 50 Θηλυκά 30 25 55 ΣΥΝΟΛΟ 66 39 105 Στην παρακάτω ιστοσελίδα σας δίνεται η δυνατότητα να εφαρμόσετε την παραπάνω διαδικασία: http://www.graphpad.com/quickcalcs/contingency1.cfm Απλώς συμπληρώστε τα αντίστοιχα κελιά, επιλέξτε Chi-square without Yates' correction και δείτε το αποτέλεσμα. Για να δεχτείτε τη μηδενική υπόθεση, θα πρέπει να ισχύει p>0,05. II.4 ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΟΙ ΙΣΤΟΤΟΠΟΙ Ελεύθερο λογισμικό για στατιστική επεξεργασία: http://nhm2.uio.no/norlex/past/download.html ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Zar, J. (2010). Biostatistical Analysis, fifth edition. Pearson. 385

386

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΙII. ImageJ 1.43v Επιμέλεια διδάκτορα Π. Κοτσακιόζη Το πρόγραμμα ImageJ μπορείτε να το κατεβάσετε δωρεάν στον υπολογιστή σας από τον ιστότοπο: http://imagej.net/downloads. Κάνοντας διπλό κλικ στο εικονίδιο του προγράμματος, ανοίγει το παράθυρο της Εικόνας ΙΙΙ.1. Εικόνα ΙΙΙ.1. Παράθυρο ImageJ. Στις ασκήσεις, θα χρειαστούμε τα εργαλεία σχεδίασης που είναι διαθέσιμα στο συγκεκριμένο πρόγραμμα. Κάνουμε κλικ στο τελευταίο εικονίδιο δεξιά και επιλέγουμε Drawing Tools, οπότε εμφανίζονται κάποια επιπλέον εικονίδια ενώ άλλα εξαφανίζονται (Εικόνα ΙΙΙ.2). Εικόνα ΙΙΙ.2. Παράθυρο ImageJ με σχεδιαστικά εικονίδια. ΙΙΙ.1 Βασικά εικονίδια Πρόκειται για εργαλείο ζωγραφικής με το οποίο μπορούμε να σχεδιάσουμε γραμμές πάνω στην εικόνα και να αποθηκεύσουμε τις αλλαγές. Για να είναι αντικειμενικές οι μετρήσεις μας, πρέπει να ορίσουμε στην εικόνα σταθερά σημεία τραβώντας ευθείες γραμμές και στη συνέχεια να πάρουμε τις μετρήσεις ανάμεσα σε αυτές τις σταθερές γραμμές (βλέπε Εικόνα ΙΙΙ.5). Το εργαλείο αυτό μας επιτρέπει να επιλέξουμε το χρώμα των γραμμών που σχεδιάζουμε. Μ αυτό το εργαλείο μπορούμε να μεγεθύνουμε την εικόνα. Αυτό το εργαλείο μας επιτρέπει να μετακινούμαστε σε διάφορα σημεία της εικόνας. Αυτό είναι το εργαλείο που θα χρησιμοποιήσουμε για τις μετρήσεις. ΙΙΙ.2 Γραμμή εργαλείων File: Μέσω του μενού File Open μπορούμε να εισάγουμε οποιαδήποτε εικόνα στο ImageJ. Image: Παρέχει τη δυνατότητα να τροποποιήσουμε την εικόνα (περιστροφή, περικοπή, προσαρμογή χρωμάτων κ.λπ.). 387

Analyze: Χρησιμοποιείται κατά κύριο λόγο για τις μετρήσεις. Πιο συγκεκριμένα, προσφέρει τις παρακάτω επιλογές: Από το μενού Analyze Set measurements παρουσιάζεται το παράθυρο της Εικόνας ΙΙΙ.3 από όπου μας δίνεται η δυνατότητα να λάβουμε πολλά περιγραφικά στατιστικά μέτρα. Για τις ανάγκες των ασκήσεων φροντίστε ώστε καμία από τις επιλογές που εικονίζονται στο παράθυρο να μην είναι ενεργοποιημένη. Εικόνα ΙΙΙ.3. Παράθυρο Set Measurements. ΙΙΙ.3 ΛΗΨΗ ΜΕΤΡΗΣΕΩΝ Το πρώτο βήμα στη λήψη μετρήσεων με το ImageJ είναι να ορίσουμε στο πρόγραμμα τα pixels που αντιστοιχούν σε κάποιο γνωστό μέγεθος (κλίμακα) ώστε οι ακόλουθες μετρήσεις να γίνουν σε μονάδες μέτρησης μήκους και όχι σε pixels. Αυτό γίνεται ως εξής: επιλέγουμε το εικονίδιο και μετακινούμε το ποντίκι πάνω στο γνωστό μέγεθος (κλίμακα) οπότε εμφανίζεται μια κίτρινη γραμμή. Χρησιμοποιούμε την εντολή Analyze Set Scale και ορίζουμε το γνωστό μέγεθος και τις μονάδες (Εικόνα ΙΙΙ.4). Στο Distance in Pixels εμφανίζονται τα pixels που αντιστοιχούν στην επιλογή μας, ενώ στο Known Distance αναγράφεται η γνωστή απόσταση και στο Unit of Length η μονάδα μέτρησης. Εικόνα ΙΙΙ.4. Ορισμός μονάδας μέτρησης και pixels. 388

Όπως προαναφέρθηκε, για μια σωστή μέτρηση πρέπει να καθοριστούν σταθερά σημεία. ΠΡΟΣΟΧΗ: τα σημεία αυτά ορίζονται από τη βιβλιογραφία. Επομένως, επιλέγουμε το και φέρουμε δυο ευθείες παράλληλες γραμμές (κόκκινες γραμμές στην Εικόνα ΙΙΙ.5). Στη συνέχεια, επιλέγουμε το, μετακινούμε το ποντίκι πάνω στην εικόνα ανάμεσα στα σημεία που θέλουμε να μετρήσουμε και σχηματίζεται μια κίτρινη γραμμή. Εικόνα ΙΙΙ.5. Ορισμός σταθερών σημείων για μετρήσεις. Έπειτα, χρησιμοποιούμε την εντολή Analyze Measure. Τα αποτελέσματα εμφανίζονται σε νέο παράθυρο (Εικόνα ΙΙΙ.6), στο οποίο η στήλη Length είναι το μήκος που μετρήσαμε σε cm. Όταν πάρουμε μια καινούρια μέτρηση, το πρόγραμμα δεν σβήνει την προηγούμενη, οπότε μπορούμε να πραγματοποιήσουμε όλες τις μετρήσεις και στο τέλος να τις αποθηκεύσουμε συνολικά. Από το μενού File Save του παραθύρου Results μπορούμε να αποθηκεύσουμε τις μετρήσεις σε αρχείο Excel. Εικόνα ΙΙΙ.6. Αποτελέσματα μετρήσεων. 389

390

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΙV. Κατασκευή κλαδογράμματος Ως φυλογένεση ορίζεται η μελέτη των εξελικτικών σχέσεων ανάμεσα σε ομάδες οργανισμών. Η σύγχρονη βιολογική ταξινόμηση συνδέεται άμεσα με τη φυλογένεση γιατί η τοποθέτηση των οργανισμών σε ταξινομικές βαθμίδες πρέπει να αποκαλύπτει και τις φυλογενετικές τους σχέσεις. Η κλαδιστική είναι ένας από τους πολλούς τρόπους για να προσεγγίσουμε τα διάφορα ερωτήματα που σχετίζονται με την κατάταξη των οργανισμών. Τα γνωρίσματα που χρησιμοποιούνται είναι είτε μοριακά είτε μορφολογικά. Οι συγγένειες μεταξύ των ειδών ελέγχονται με την αναζήτηση χαρακτηριστικών τα οποία είναι παρόμοια στα διάφορα είδη επειδή έχουν κληρονομηθεί από έναν κοινό πρόγονο. Αυτά τα χαρακτηριστικά λέγονται ομόλογα. Όσο περισσότερα ομόλογα χαρακτηριστικά μοιράζονται κάποια είδη, τόσο πιο συγγενικά είναι. Οι ομόλογοι χαρακτήρες ανάμεσα στα είδη μπορεί να είναι ή πρωτόγονοι (αρχαίοι) ή παράγωγοι (πιο σύγχρονοι). Οι ανάλογοι χαρακτήρες (ομοπλασίες), δηλαδή ομοιότητες που δεν έχουν προέλθει από κοινό πρόγονο, δεν χρησιμοποιούνται στην ταξινόμηση. Οι κοινοί πρωτόγονοι χαρακτήρες ανάμεσα στα taxa ονομάζονται συμπλησιομορφίες. Για παράδειγμα οι γαλακτοφόροι αδένες είναι ένας συμπλησιομορφικός χαρακτήρας ανάμεσα στα θηλαστικά. Οι παράγωγοι χαρακτήρες είναι αυτοί που διαμοιράζονται αποκλειστικά μεταξύ δύο ή περισσότερων απογονικών ειδών. Τα παράγωγα χαρακτηριστικά ονομάζονται συναπομορφίες. Οι γαλακτοφόροι αδένες είναι ένας συναπομορφικός χαρακτήρας ανάμεσα στα θηλαστικά σε σχέση με τα θηραψιδωτά (ερπετά που ήταν οι πρόγονοι των θηλαστικών). Όταν ένας παράγωγος χαρακτήρας υπάρχει μόνο σε ένα taxon τότε ονομάζεται αυταπομορφικός. Για παράδειγμα, η ανάπτυξη μέσα στον μάρσιπο αποτελεί έναν αυταπομορφικό χαρακτήρα των μαρσιποφόρων θηλαστικών. Τα κλαδογράμματα (Εικόνα IV.1) είναι διαγράμματα στα οποία παρουσιάζονται οι σχέσεις ανάμεσα σε ομάδες οργανισμών, οι οποίες ονομάζονται κλάδοι. Κάθε κλάδος αποτελείται από έναν προγονικό οργανισμό και όλους τους απογόνους. Με την απεικόνιση των σχέσεων επανακατασκευάζεται η εξελικτική ιστορία (φυλογένεση) των taxa. Τα κλαδογράμματα δημιουργούνται τοποθετώντας τους οργανισμούς σε ομάδες με βάση τους παράγωγους χαρακτήρες. Κάθε κλάδος αποτελεί τη βάση για τον επόμενο κλάδο. Η βάση κάθε επιμέρους κλάδου ονομάζεται κόμβος. Σε κάθε δέντρο υπάρχουν οι τελικοί κόμβοι που αναπαριστούν τα αρτίγονα taxa, που ονομάζονται «λειτουργικές ταξινομικές ομάδες» (Operational Taxonomic Units) και συμβολίζονται με τη λέξη OTU, ενώ οι εσωτερικοί κόμβοι αποτελούν τα προγονικά taxa. Οι εσωτερικοί κόμβοι μπορεί να είναι διχοτομημένοι ή πολυτομημένοι. Τα μήκη των κλάδων αντανακλούν τον αριθμό των εξελικτικών αλλαγών μεταξύ προγονικών και απογονικών taxa. Τα κλαδογράμματα διακρίνονται σε έριζα ή άρριζα. Στα έριζα δένδρα υπάρχει ένας κόμβος (ρίζα) από τον οποίο ξεκινάει ένα μοναδικό μονοπάτι που οδηγεί σε καθέναν από τους άλλους κόμβους. Ο κόμβος αυτός είναι ο κοινός πρόγονος και η κατεύθυνση κάθε μονοπατιού αντιστοιχεί στον εξελικτικό χρόνο. Στα άρριζα δέντρα καθορίζονται οι εξελικτικές σχέσεις (συγγένειες) μεταξύ των taxa αλλά δεν καθορίζονται εξελικτικά μονοπάτια. Τα άρριζα δέντρα είναι συνήθως υπό κλίμακα και οι γωνίες των κλάδων δεν παίζουν κανέναν ρόλο. Η διακλαδωτική σειρά του δένδρου (έριζου ή άρριζου) καλείται τοπολογία. Υπάρχουν πολλές πιθανές (έριζες ή άρριζες) τοπολογίες για έναν καθορισμένο αριθμό ταξινομικών ομάδων. Εάν ο αριθμός των τάξα είναι 4, υπάρχουν 15 πιθανά έριζα δέντρα και 3 πιθανά άρριζα δένδρα. Εικόνα IV.1. Δομή ενός έριζου (a) και άρριζου (β) δέντρου. Και τα δυο δέντρα έχουν την ίδια τοπολογία (βλέπε κείμενο). 391

H απόσταση μεταξύ δύο ταξινομικών μονάδων είναι ίση με το άθροισμα όλων των κλάδων που τις συνδέουν και το δέντρο καλείται αυστηρά προσθετικό. Αποκλίσεις από την προσθετικότητα παρέχουν ένα μέτρο του βαθμού παραποίησης στις φυλογενετικές εκτιμήσεις εξαιτίας φαινομένων ομοπλασίας στα δεδομένα. Η αλληλουχία των εξελικτικών γεγονότων που οδήγησε στην εμφάνιση μιας οποιαδήποτε ομάδας taxa είναι ιστορικά μοναδική. Για να βρούμε τη ρίζα του δέντρου χρησιμοποιούμε μια παραομάδα, η οποία μοιράζεται έναν κοινό προγονικό χαρακτήρα με τα taxa που εξετάζουμε. Για συγκεκριμένο αριθμό από taxa υπάρχει ένας συγκεκριμένος αριθμός κλαδογραμμάτων που μπορούν να κατασκευαστούν, όπως φαίνεται στον Πίνακα IV.1. Πίνακας IV.1. Πλήθος των δέντρων που προκύπτει για συγκεκριμένο αριθμό από taxa. ΑΡΙΘΜΟΣ ΤΑΧΑ 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ν ΕΡΡΙΖΑ ΔΕΝΔΡΑ 1 3 15 105 945 10.395 135.135 2.027.025 34.459.425 1 3 5 7 (2Ν-3) Ο μεγάλος αριθμός πιθανών κλαδογραμμάτων που σχηματίζονται για μια δεδομένη ομάδα από taxa, εξηγεί γιατί είναι αδύνατο τα κλαδογράμματα να γίνουν με το χέρι. Σήμερα η αλματώδης ανάπτυξη της πληροφορικής έχει δώσει τα κατάλληλα λογισμικά και αλγορίθμους για τον σχηματισμό των κλαδογραμμάτων. Επομένως, μόνο ένα από τα δέντρα που είναι δυνατόν να κατασκευαστούν για έναν αριθμό taxa αποδίδει την πραγματική εξελικτική ιστορία. Αυτό είναι το Πραγματικό ένδρο. Όλα τα προγράμματα βρίσκουν ένα υποθετικό δέντρο και προσπαθούν να τοποθετήσουν το προτεινόμενο δέντρο ώστε να είναι πιο κοντά στο πραγματικό. Μέσα σε ένα κλαδόγραμμα μπορούμε να ξεχωρίσουμε τρεις βασικές ομάδες ανάλογα με τις σχέσεις που απεικονίζονται σ αυτό. Οι ομάδες παρουσιάζονται στον Πίνακα IV.2. Πίνακας VI.2. Οι βασικές ομάδες σε ένα κλαδόγραμμα ανάλογα με τη θέση των taxa. Μονοφυλία Σε μια μονοφυλετική ομάδα όλοι οι απόγονοι προέρχονται από έναν κοινό κόμβο, που αντιπροσωπεύει τον κοινό πρόγονο. Μια μονοφυλετική ομάδα χαρακτηρίζεται από μία ή δύο συναπομορφίες. Οι παράγωγοι χαρακτήρες έχουν κληρονομηθεί σε όλους τους αντιπροσώπους από τον κοινό πρόγονο. Τα αμνιωτά είναι μια μονοφυλετική ομάδα. Παραφυλία Πολυφυλία Μια παραφυλετική ομάδα σε ένα δέντρο δημιουργείται με την αφαίρεση από μία μονοφυλετική ομάδα, μιας μικρότερης μονοφυλετικής. Μια πολυφυλετική ομάδα σε ένα δέντρο είναι εκείνη που δεν συναντά τις δύο παραπάνω περιπτώσεις. Μια παραφυλετική ομάδα χαρακτηρίζεται από μία ή δύο συμπλησιομορφίες. Για παράδειγμα, τα ερπετά είναι παραφυλετική ομάδα διότι δεν περιλαμβάνει τα πτηνά τα οποία αποτελούν ξεχωριστή ταξινομική βαθμίδα. Μια πολυφυλετική ομάδα χαρακτηρίζεται από ομοπλασίες. Στην Εικόνα IV.2 απεικονίζεται το φυλογενετικό δέντρο των Τετραπόδων. 392

Εικόνα IV.2 Οι ακτινοπτερύγιοι αποτελούν την παραομάδα που μοιράζεται έναν κοινό προγονικό χαρακτήρα με όλα τα τετράποδα. Χαρακτήρες: 1. Σπονδυλική στήλη, 2 Τέσσερα πόδια, 3. Αμνιωτικό αυγό, 4. Κεράτινες φολίδες, 5. Διαψιδωτός τύπος κρανίου, 6. Ο αναβολέας στερείται οπής. Η μονοφυλετική ομάδα των ερπετών και των πτηνών περιέχει όλους τους απογόνους του κοινού προγόνου. Η παραφυλετική ομάδα των ερπετών περιέχει μόνο τους κοντινούς απογόνους του κοινού προγόνου αλλά δεν περιέχει άλλους. Η πολυφυλετική ομάδα των Θηλαστικών και των Πτηνών δεν προέρχεται από πρόσφατο πρόγονο αλλά διαθέτει έναν ομοπλασικό χαρακτήρα, την ενδοθερμία. Παράδειγμα κατασκευής κλαδογράμματος Στον Πίνακα IV.3 δίνονται 4 οργανισμοί και η παρουσία ή η απουσία κάποιων χαρακτήρων. Πίνακας IV.3. Παρουσία ή απουσία χαρακτήρων από συγκεκριμένους οργανισμούς. Χαρακτήρας Καρχαρίας Βάτραχος Καγκουρό Άνθρωπος Σπονδυλική στήλη Χ Χ Χ Χ 4 άκρα Χ Χ Χ Γαλακτοφόροι αδένες Πλακούντας Χ Χ Χ 393

Τοποθετούμε τα taxa σε ένα διάγραμμα του Venn (Εικόνα IV.3) (διάγραμμα που δείχνει όλες τις λογικές σχέσεις μεταξύ των στοιχείων ενός συνόλου πραγμάτων). Αρχίζουμε με τον χαρακτήρα που είναι κοινός σε όλα τα taxa, ο οποίος τοποθετείται στο εξωτερικό μέρος του διαγράμματος. Μέσα στο πλαίσιο αυτό τοποθετούμε τα taxa που έχουν μόνο μία ομάδα χαρακτήρων κ.ο.κ. Εικόνα IV.3. Διάγραμμα του Venn για τους οργανισμούς που μελετάμε. Στη συνέχεια μετατρέπουμε το διάγραμμα σε κλαδόγραμμα (Εικόνα IV.4). Εικόνα IV.4. Κλαδόγραμμα που δείχνει τις σχέσεις των τεσσάρων οργανισμών που μελετήθηκαν. Η βιβλιογραφία του παραρτήματος δίνεται στο κεφάλαιο 12. 394

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ V. Homo naledi: Ο άνθρωπος της τελευταίας στιγμής! Τον Οκτώβριο του 2013 η ανακάλυψη μιας πλειάδας από απολιθωμένα οστά ανθρωπογονικών (Hominini) σε έναν θάλαμο βαθιά μέσα στη γη έφερε νέα δεδομένα και συζητήσεις για την καταγωγή του γένους Homo. Ο υπόγειος θάλαμος, ο οποίος ονομάζεται Dinaledi (θάλαμος των αστεριών), ανήκει σε ένα ευρύτερο σύστημα σπηλαίων, το Rising Star, και βρίσκεται στην κοιλάδα του ποταμού Bloubank, 30 μίλια βορειοανατολικά από το Johannesburg της Νοτίου Αφρικής. Μέσα στον θάλαμο βρέθηκαν 1.413 κατάλοιπα οστών και 137 δόντια (Εικόνα V.1). Εικόνα V.1. Οστικά κατάλοιπα του H. naledi. Ο τεράστιος αριθμός οστικών καταλοίπων αποτελεί τη μεγαλύτερη συλλογή οστών ενός είδους ανθρωπογονικών που βρέθηκε ποτέ και υπολογίστηκε ότι τα οστά ανήκουν σε τουλάχιστον 15 άτομα. Η ηλικία αυτών των πλασμάτων δεν έχει προσδιοριστεί διότι τα απολιθώματα δεν ήταν εγκλωβισμένα μέσα σε στρώμα του εδάφους, αλλά ήταν εκτεθειμένα στο δάπεδο. Το ύψος του H. naledi προσδιορίστηκε στα 145 με 148 cm περίπου ενώ το βάρος στα 40 kg με 56 kg. O Η. naledi διέθετε μια σειρά από χαρακτηριστικά 395

παρόμοια με των αυστραλοπιθήκων και των άλλων αντιπροσώπων του γένους Homo, αλλά ταυτόχρονα διέθετε χαρακτηριστικά που ήταν μοναδικά. Η μορφολογία του κρανίου (Εικονα V.2), της κάτω γνάθου και της οδοντοφυΐας, έμοιαζε μ αυτήν των πρώιμων αντιπροσώπων του γένους Homo. To κρανίο ήταν σχετικά ψηλό με λεπτά οστά, είχε ινιακό εξόγκωμα, ενώ διέθετε έντονα ελαφρώς τοξοειδή υπερόφρυα τόξα. Εικόνα Π5.2. Κρανίο του H. naledi. Τα δόντια του H. naledi ήταν μικρότερα από αυτά των πρώιμων Ηomo και συγκρίνονται με τις μετέπειτα μορφές του γένους, ενώ το μέγεθος των γομφίων παρουσίαζε αναλογική αύξηση από το εμπρόσθιο στο οπίσθιο μέρος της γνάθου (Εικόνα V.3). Εικόνα V.3. Μορφολογία της κάτω γνάθου και των δοντιών του H. naledi. Η κρανιακή χωρητικότητα υπολογίστηκε από 465 cm 3 έως 560 cm 3. Μέσα στο γένος Homo, τέτοιες τιμές κρανιακής χωρητικότητας έχουν καταγραφεί στον H. habilis, στον H. floresiensis και σε ένα δείγμα του H. erectus (Εικόνα V.4). 396

Εικόνα V.4. Σύγκριση κρανίων διαφόρων αντιπροσώπων του γένους Homo. O H. naledi είχε μικρό εγκέφαλο αναλογικά με το ύψος του. Το πλέον εντυπωσιακό ήταν το γεγονός ότι αυτό το πλάσμα με τον μικρό εγκέφαλο, παρουσίαζε μια συμπεριφορά που μέχρι σήμερα πιστεύαμε ότι χαρακτηρίζει τους σύγχρονους αντιπροσώπους του γένους (H. neanderthalensis και H.sapiens). Όλα τα δεδομένα από την τοποθεσία όπου βρέθηκαν τα σκελετικά κατάλοιπα, οδηγούν στο συμπέρασμα ότι τα νεκρά άτομα απομακρύνονταν από την υπόλοιπη ομάδα. Η μορφολογία της ωμικής ζώνης μοιάζει μ αυτήν των Αυστραλοπιθήκων και δείχνει ότι είχε τη δυνατότητα για αναρρίχηση και αιώρηση, ενώ το άκρο χέρι (Εικόνα V.5) διέθετε μια σειρά από προγονικούς και παράγωγους χαρακτήρες. Ο καρπός και η παλάμη είχαν παρόμοια δομή μ αυτήν των σύγχρονων ανθρώπων, αλλά οι φάλαγγες ήταν κυρτές, ένα γνώρισμα που συναντάται στους Αυστραλοπιθήκους και στους πρώιμους Homo. Ουσιαστικά ήταν ένα εργαλείο για λαβές ακριβείας και αναρρίχηση. Εικόνα V.5. Μορφολογία του άκρου χεριού του H. naledi. Η πυελική ζώνη ήταν διευρυμένη στο πάνω μέρος, όπως στον A. afarensis ή στον A. africanus. Ενώ το κάτω μέρος ήταν κοντύτερο σε σχέση με των σύγχρονων ανθρώπων. Τα οστά των ποδιών ήταν μακριά ενώ η μορφολογία του μηριαίου οστού (Εικόνα V.6) δείχνει ότι ο H.naledi είχε υιοθετήσει τη δίποδη στάση. 397

Εικόνα V.6. Διάφορες όψεις του μηριαίου οστού. Η κλίμακα αντιστοιχεί σε 2 cm. Η άποψη για δίποδη στάση επιβεβαιώνεται από τα αποτυπώματα ισχυρών μυών πάνω στην κνήμη, αλλά και από το άκρο πόδι, το οποίο μοιάζει με των σύγχρονων ανθρώπων εκτός από τις ελαφρά κυρτές φάλαγγες (Εικόνα V.7). Εικόνα V.7. Διάφορες όψεις του ποδιού του H. naledi. Παρατηρήστε την ποδική καμάρα (κάτω μέρος της εικόνας). Κλίμακα σε 1 cm. Η ανακάλυψη του H. naledi θέτει νέα ερωτήματα για τις σχέσεις ανάμεσα στα πρώιμα μέλη του γένους Homo, κάποια από τα οποία αναμένεται να απαντηθούν όταν ολοκληρωθεί η χρονολόγηση των δειγμάτων. 398

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Berger, L.R., Hawks, J., de Ruiter, D.J., Churchill, S.E., Schmid, P., Delezene, L.K., Kivell, T.L., Garvin, H.M., Williams, S.A., DeSilva, J.M., Skinner, M.M., Musiba, C.M., Cameron, N., Holliday, T.W., Harcourt-Smith, W., Ackermann, R.R., Bastir, M., Bogin, B., Bolter, D., Brophy, J., Cofran, Z.D., Congdon, K.A., Deane, A.S., Dembo, M., Drapeau, M., Elliott, M.C., Feuerriegel, E.M., Garcia- Martinez, D., Green, D.J., Gurtov, A., Irish, J.D., Kruger, A., Laird, M.F., Marchi, D., Meyer, M.R., Nalla, S., Negash, E.W., Orr, C.M., Radovcic, D., Schroeder, L., Scott, J.E., Throckmorton, Z., Tocheri, M.W., VanSickle, C., Walker, C.S., Wei, P. & Zipfel, B. (2015). Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa. elife4:e09560. DOI: 10.7554/eLife.09560,1-35. Dirks, P. H., Berger, L. R., Roberts, E. M., Kramers, J. D., Hawks, J., Randolph-Quinney, P. S., Elliott, Μ., Musiba, C.M., Churchill, S.E., de Ruiter, D.J., Schmid, P., Backwell, L.R., Belyanin, G.A., Boshoff, P., K Hunter, L., Feuerriegel, E.M., Gurtov, A., Harrison, J.G., Hunter, R., Kruger, A., Morris, H., Makhubela, T.V., Peixotto, B. & Tucker, S. (2015). Geological and taphonomic context for the new hominin species Homo naledi from the Dinaledi Chamber, South Africa. elife 4, e09561. http://doi.org/10.7554/elife.09561 Harcout-Smith, W.E.H., Throckmorton, Ζ., Congdon, K.A., Zipfel, B., Deane, A.S., Drapeau, M.S.M., Churchill, S.E., Berger, L.R. & DeSilva, J.M. (2015). The foot of Homo naledi. Nature Communications 6: 8432 doi: 10.1038/ncomms9432. 1-8. Shreeve, J. (2015). Mystery Man. National Geographic October 2015, 30-57. 399