Fenomene electrice şi magnetice

Biofizică Fenomene electrice şi magnetice Capitolul VI. Fenomene electrice şi magnetice Principala metodă de comunicare între componentele unui organism viu este cea electrică. Din acest motiv, studiul fenomenelor electrice şi magnetice este absolut necesar în biofizică. Din această unitate de curs, studenţii trebuie să dobândească noţiunile minime necesare înţelegerii fenomenelor electrice şi magnetice. De asemeni, ei iau contact cu modul în care se transmite informaţia, pe cale electrică, în interiorul organismelor vii. 6.1. SARCINA ELECTRICĂ. LEGEA LUI COULOMB Proprietatea fundamentală a corpurilor, sarcina electrică se manifestă sub două aspecte, care au fost denumite sarcină pozitivă şi sarcină negativă. Particulele încărcate electric pot purta fie sarcină pozitivă, fie negativă, dar în ambele cazuri variaţia numerică a sarcinii poate fi doar un multiplu întreg al cantităţii e = 1,60121896(46).10-19 C, numită sarcină electrică elementară. Unitatea de măsură a sarcinii electrice este coulombul (C), care este o unitate fundamentală în SI. Electronul este purtătorul material al sarcinii elementare negative. El are masa, determinată experimental, m = 9,1.10-31 Kg. Protonul este purtătorul material al sarcinii elementare pozitive. Experienţa a arătat că sarcina protonului nu este distribuită uniform în proton, ci ca şi cum el ar fi format din două particule: una cu sarcina 2e/3 şi alta cu e/3. Aceste particule ipotetice au fost numite quarci, dar nu au fost puse în evidenţă experimental. 161

Iuliana Lazăr Particulele încărcate vor ocupa întotdeauna un domeniu dat cu o anumită distribuţie care poate fi de la caz la caz volumică, superficială sau liniară. Pentru a caracteriza aceste distribuţii se introduce noţiunea de densitate liniară care va putea fi volumică, superficială sau liniară. Pentru o sarcină de un anumit semn se definesc densităţile de mai sus astfel: dq ρ =, densitatea volumică de sarcină (6.1) dv dq σ =, densitate superficială de sarcină (6.2) ds dq λ =, densitate liniară de sarcină (6.3) dl Dacă în domeniul respectiv avem atât sarcini pozitive cât şi sarcini negative, vom defini densităţile de sarcină pozitivă şi respectiv negativă, iar densitatea totală de sarcină va fi dată de suma algebrică a densităţilor respective. Dacă particulele încărcate se găsesc în echilibru pe un corp, spunem că acel corp este încărcat electrostatic Între corpurile încărcate cu electricitate se manifestă forţe de interacţiune. Legea care descrie interacţiunea a fost stabilită experimental de către Coulomb în anul 1785 prin măsurători directe ale forţelor de interacţiune între corpuri încărcate electrostatic, corpuri ale căror dimensiuni sunt mult mai mici ca distanţele dintre ele (corpuri considerate punctiforme). Astfel, dacă sarcinile q 1 şi q 2 sunt plasate în vid la distanţa r 12 una de alta (Fig.6.1), atunci între ele apare o forţă de interacţiune dată de legea lui Coulomb: 162 Fig.6.1. F 1 qq = r 1 2 12 3 12 4πε 0 r12 (6.4) unde ε 0 este o constantă numită constanta dielectrică a vidului, având valoarea 8.85 x 10-12 C 2 /Nm 2, r 12 este distanţa dintre sarcini, iar F 12 reprezintă forţa cu care q 1 acţionează asupra lui q 2. Dacă sarcinile au acelaşi semn, forţa este de

Biofizică Fenomene electrice şi magnetice respingere, iar dacă sarcinile care interacţionează au semne diferite, forţa este de atracţie. Dacă sarcinile electrice q 1 şi q 2 sunt plasate într-un mediu oarecare, se constată că forţa de interacţiune este mai mică şi poate fi scrisă astfel: F' 12 1 q q = r 4πε 1 2 3 r12 Făcând raportul celor două forţe, se găseşte că: F ε F 12 = 12 ε0 12 (6.5) (6.6) Acest raport depinde doar de proprietăţile electrice ale mediului respectiv şi a fost notat cu ε r, adică: ε = εr (6.7) ε0 Constanta ε se numeşte permitivitatea dielectrică absolută, iar ε r se numeşte permitivitatea dielectrică relativă. In S.I. constanta ε se măsoară în F/m (farad pe metru) şi se observă că ε r este adimensională. 6.2. CÂMPUL ŞI POTENŢIALUL ELECTRIC Câmpul electric este o formă de existenţă a materiei, care posedă proprietăţi precum energie, impuls, moment cinetic, etc., caracteristice tuturor formelor de existenţă ale materiei. In jurul oricărei sarcini electrice q 1, se manifestă un câmp electric prin intermediul căruia ea poate acţiona asupra unei alte sarcini q 2, plasată la o anumită distanţă, în vid, cu o forţă: F = 1 qq r 1 2 12 3 12 4πε 0 r12 (6.8) Dacă sarcina q 2 nu perturbă cu propriul câmp câmpul ce se investighează, ea poartă denumirea de sarcină de probă. Intensitatea câmpului electric ( E ) într-un punct este mărimea vectorială egală cu forţa cu care câmpul acţionează asupra sarcinii de probă pozitivă, având 163

Iuliana Lazăr mărimea egală cu unitatea. Deci, conform definiţiei, intensitatea câmpului electric va fi: F E = (6.9) q sau, în vid: 1 q E= r (6.10) 3 4πε r unde, în general, am scris r 12 =r şi q=q. 1 In acest fel, forţa cu care câmpul 2 electric creat de q 1 acţionează asupra lui q 2 poate fi scrisă ca fiind: = q E F 2 (6.11) Un câmp electric este reprezentat prin linii de câmp. Linia de câmp este o abstracţie matematică definită ca fiind curba care admite în orice punct al ei ca tangentă vectorul E din acel punct. Aşa cum arată formula (6.10), în cazul sarcinilor punctiforme, liniile de câmp sunt drepte radiale care pornesc din punctul unde se află sarcina. Prin convenţie ele au un sens, pornesc de la sarcinile pozitive şi se opresc Fig.6.2. la sarcinile negative (Fig.6.2). Rezultă că liniile de câmp sunt linii deschise. Potenţialul electric poate fi introdus prin relaţia: E = -grad V = - V (6.12) Combinând relaţiile (6.12) şi (6.10), rezultă: 1 q V= +C 4πε r Din relaţia (6.13) rezultă că potenţialul este determinat până la o constantă arbitrară şi deci nu are valori absolute, însă diferenţa de potenţial şi intensitatea câmpului electric au valori absolute. Prin convenţie, potenţialul Pământului se consideră nul. 164 0 (6.13)

Biofizică Fenomene electrice şi magnetice 6.3. CAPACITATEA ELECTRICĂ. POLARIZAREA DIELECTRICILOR Capacitatea electrică au unui conductor se defineşte ca fiind egală cu raportul dintre sarcina conductorului şi potenţialul său: q C = (6.22) V Unitatea de măsură a capacităţii în SI este faradul. Un sistem de două armături conductoare, paralele între ele formează un condensator. Cele două armături se încarcă cu sarcini egale şi de sens contrar, capacitatea condensatorului fiind: q C = (6.23) U unde q este sarcina în valoare absolută de pe o armătură, iar U este tensiunea (diferenţa de potenţial) dintre cele două armături. După forma armăturilor, condensatorii pot fi plani, sferici, cilindrici, etc. În practică, cel mai frecvent se utilizează condensatorii plani, având capacitatea dată de relaţia: C = εs (6.24) d unde ε este permitivitatea mediului dintre armături, S este suprafaţa comună a armăturilor, iar d este distanţa dintre acestea. Experienţa arată că dacă între armăturile unui condensator se introduce un dielectric, capacitatea acestuia creşte, aceasta fiind dată de: C = ε r C0 (6.25) unde ε r se numeşte permitivitate relativă, iar C 0 este capacitatea condensatorului când între armături are drept dielectric vidul. Explicarea măririi capacităţii unui condensator la introducerea unui dielectric între plăci constă în faptul că sub influenţa câmpului electric se produce o deplasare a sarcinilor în moleculele dielectricului, electronii deplasându-se spre polul pozitiv, iar nucleele spre polul negativ (Fig.6.5.), adică moleculele se polarizează. Există dielectrici în care moleculele, datorită structurii lor asimetrice, reprezintă dipoli permanenţi. Un dipol este un sistem de două sarcini egale şi de 165

Iuliana Lazăr semn contrar, aflate la distanţă mică una de cealaltă. Dipolul este caracterizat de momentul dipolar: p = ql (6.26) unde l este distanţa dintre cele două sarcini. Fig.6.5. Fig.6.6. In prezenţa unui câmp electric, aceşti dipoli îşi modifică momentul electric dipolar. De exemplu, în cazul moleculei de apă (Fig.6.6.), unghiul normal de 109, format de legăturile moleculei de apă, se măreşte sau se micşorează în câmp electric, în funcţie de orientarea moleculei. Pe lângă fenomenele arătate mai sus, apare şi fenomenul de orientare a dipolilor permanenţi. Acest efect este diminuat de agitaţia termică a moleculelor, de unde rezultă scăderea constantei dielectrice cu creşterea temperaturii. 6.4. CURENTUL ELECTRIC Atât timp cât sarcinile libere (de fapt particulele purtătoare de sarcină) pot fi supuse acţiunii unor forţe, înseamnă că acestea pot fi determinate să execute o anumită mişcare, fapt ce echivalează cu apariţia unui curent electric. Un curent electric reprezintă mişcarea dirijată a sarcinilor electrice. Mărimea caracteristică acestuia este intensitatea curentului, definită ca sarcina care străbate un conductor în unitatea de timp. 166

Biofizică Fenomene electrice şi magnetice Fie un volum V delimitat de o suprafaţă S din interiorul căreia ies sarcinile electrice. Vom avea deci un transport de sarcină prin suprafaţa S. Ne propunem să calculăm sarcina care iese în unitatea de timp prin această suprafaţă. Vom calcula mai întâi sarcina transportată prin suprafaţa elementară ds (Fig.6.7). Dacă v este viteza medie a purtătorilor de sarcină atunci sarcina care trece în dt prin ds va fi: dq = ρv dt ds (6.27) unde ρ este densitatea volumică de sarcină şi se obţine pentru intensitatea de curent prin ds relaţia: Fig.6.7. dq di = = ρ vds (6.28) dt Densitatea de curent reprezintă sarcina care străbate unitatea de suprafaţă în unitatea de timp, pe direcţie normală şi va fi dată de: di j= n= ρ v (6.29) ds Dacă avem purtători de sarcină de ambele semne, atunci densitatea de curent va fi: + + + j = ρ v + ρ v = j + j (6.30) Ţinând seama de faptul că: ρ = nq (6.31) unde n este concentraţia de purtătorilor şi q sarcina fiecăruia, putem obţine densitatea de curent în cazul mai multor tipuri de particule ce se găsesc în concentraţii n i şi poartă sarcinile q i mişcându-se cu vitezele vi, şi anume: j = niqi vi i (6.32) 167

Iuliana Lazăr In S.I., intensitatea curentului electric se măsoară în amperi (A). Amperul este intensitatea acelui curent electric care trecând prin doi conductori de secţiune neglijabilă, paraleli, infinit lungi, plasaţi în vid la distanţa de 1 m unul de celălalt, determină o forţă de interacţiune (electromagnetică) între cei doi conductori de 2.10-7 N pe fiecare metru de lungime de conductor. 6.5. LEGEA CONSERVĂRII SARCINII ELECTRICE Experimental s-a constatat că sarcina electrică totală se conservă în toate procesele din natură. Acest fapt poate fi exprimat matematic dacă admitem că sarcina totală dintr-un volum V se poate modifica numai dacă există un flux de sarcină prin suprafaţa S ce limitează acest volum. Astfel, se poate scrie: ρ dv = - j ds t V S (6.33) Semnul minus indică faptul că sarcina pozitivă din volumul V descreşte când curentul are sensul din interior spre exteriorul volumului V, adică are sensul normalei la suprafaţa S. Formula (6.33) reprezintă legea conservării sarcinii electrice sub formă globală (forma integrală), adică într-un volum finit, în cazul nostru V. Legea conservării sarcinii poate fi scrisă şi local, adică pe un volum infinitezimal dv. Pentru aceasta folosim teorema lui Gauss conform căreia membrul drept al relaţiei (6.33) se poate scrie sub forma: S j ds= div j dv V (6.34) Deci, vom avea: t V ρ dv = - div j dv V (6.35) Deoarece operatorul de derivare comută cu cel de integrare, putem scrie: Ultima relaţie este adevărată numai dacă: ρ +div j dv = 0 t V (6.36) 168

Biofizică Fenomene electrice şi magnetice ρ +div j = 0 (6.37) t Aceasta este forma locală a legii conservării sarcinii electrice. Acest tip de ecuaţie mai este cunoscut ca ecuaţia de continuitate. 6.6. TENSIUNEA ELECTROMOTOARE Să considerăm un circuit ce constă dintr-o sursă de curent şi o rezistenţă conectată la polii sursei (Fig.6.8). Intre cele două borne între care există diferenţa de potenţial U AC = V A -V C există un câmp electrostatic E e. Curentul va avea o intensitate constantă I numai dacă U AC va fi constantă. Pentru aceasta este nevoie Fig.6.8. de o forţă exterioară de natură neelectrostatică ( F n), care să transporte sarcinile pozitive de la C la A în interiorul sursei. Aceste forţe neelectrostatice F n pot fi de natură inductivă, chimică, etc. Oricare ar fi originea forţei neelectrostatice, se poate defini un câmp neelectrostatic echivalent de intensitate En, dat de relaţia: = F n En (6.38) q şi care e de sens contrar cu Ee : En = - Ee (6.39) Prin tensiunea electromotoare E înţelegem lucrul mecanic făcut de câmpul neelectrostatic ( E n ) pentru a deplasa unitatea de sarcină de la C la A: E = W q CA (6.40) Dacă pentru o porţiune de circuit dl, lucrul mecanic este: 169

Iuliana Lazăr atunci pentru E găsim expresia: dw = F dl = qe dl n n (6.41) A E = En dl (6.42) sau, ţinând seama de relaţia (6.39), se poate scrie: C E = Eedl (6.43) C A Când câmpul neelectrostatic acţionează pe un circuit Γ închis, integrala (6.42), extinsă pe acel circuit, se scrie: E= E dl n (6.44) care defineşte tensiunea electromotoare ca circulaţia câmpului neelectric. 6.7. LEGEA LUI OHM Prin rezistenţa R (Fig.6.8), curentul circulă de la V A spre V C. Deoarece V C <V A, se poate scrie: Δ V =V -V = -IR (6.45) Ştiind că: l R = ρ (6.46) S pentru un circuit de lungime l, rezistivitate ρ şi secţiune S, atunci pentru un element de circuit dl, se poate scrie: dl 1 dl dr = ρ = (6.47) S σ S unde σ este conductivitatea electrică. Scriind relaţia (6.45) pentru acelaşi element de circuit şi folosind (6.47), se obţine: sau: C 1 dv = -IdR = -jsdr = -j σ A dl (6.48) 170

Biofizică Fenomene electrice şi magnetice dv j = -σ = σe (6.49) dl care poate fi scrisă sub formă vectorială: j = σ E (6.50) relaţie ce reprezintă forma locală a legii lui Ohm. 6.8. LEGEA INTERACŢIUNII ELEMENTELOR DE CURENT Legea interacţiunii elementelor de curent, care în forma sa modernă a fost obţinută de Grassman în 1844, joacă în magnetism acelaşi rol pe care-l joacă legea lui Coulomb în electrostatică. Această lege arată că un element de curent Idl 1 1 acţionează asupra elementului de curent Idl 2 2, poziţionat prin vectorul de poziţie r 12 faţă de Idl 1 1, cu o forţă: μ df = Idl (Idl r ) 0 2 2 1 1 12 12 3 4π r12 (6.51) Deoarece elemente de curenţi nu pot fi obţinute experimental, ele făcând parte dintr-un circuit închis (dintr-o bucată de curent), atunci este necesar să integrăm ecuaţia (6.51) pe contururile buclelor respective: μ 0II 1 2 dl 2 (dl1 r 12 ) F 12 = 3 4π (6.52) ΓΓ r 1 2 Făcând acelaşi raţionament pentru forţa cu care elementul Idl 2 2 acţionează asupra lui Idl 1 1 vom obţine o forţă F 21 egală şi de sens contrar cu F 12. 12 6.9. CÂMPUL MAGNETIC. LEGEA BIOT SAVART - LAPLACE In totală analogie cu interacţiunile electrostatice, interacţiunile magnetice pot fi socotite ca datorându-se unei noi forme de câmp, şi anume câmpul magnetic. 171

Iuliana Lazăr Acum, interacţiunea a doi curenţi elementari poate fi concepută astfel: primul curent creează în jurul său un câmp magnetic care acţionează asupra celui de-ai doilea curent. Ca orice câmp, câmpul magnetic este caracterizat printr-o mărime numită inducţie magnetică. Inducţia magnetică se notează cu B, se măsoară în SI în tesla (T) şi va fi definită cu ajutorul forţei de interacţiune dintre doi curenţi. In acest sens, să revenim la formula (6.51): forţa d F 12 poate fi interpretată ca fiind forţa cu care câmpul magnetic creat de curentul elementar Idl 1 1 acţionează asupra lui Idl 2 2. Deci, în acea formulă putem considera că tot ce nu se referă la Idl 2 2 caracterizează câmpul magnetic creat de Idl 1 1 într-un punct aflat la distanţa r 12 de acesta, de fapt unde se găseşte Idl 2 2. Luând în consideraţie cele afirmate mai sus, rezultă că: μ Idl r db = 0 1 1 12 1 3 4π r12 iar relaţia (6.51) se poate scrie sub forma: df = I dl db 12 2 2 1 (6.53) (6.54) Expresia (6.53) reprezintă exprimarea legii lui Biot Savart - Laplace sub formă diferenţială. Prin integrare pe un circuit de lungime l se obţine legea Biot Savart - Laplace sub formă integrală: μ 0I 1 dl1 r12 B= 0 3 π (6.55) r 4 l Dacă generalizăm formula (6.55) la un mediu oarecare, atunci μi dl 1 r B= 3 π r unde μ se numeşte permeabilitate magnetică absolută, iar μ 0 este permeabilitatea magnetică a vidului (μ 0 =4π.10-7 N/A 2 ). Intre aceste două mărimi există relaţia: 4 l unde μ r reprezintă permeabilitatea magnetică relativă. 12 μ = μ μ (6.56) 0 r 172

Biofizică Fenomene electrice şi magnetice 6.10. LEGEA INDUCŢIEI ELECTROMAGNETICE Se ştie că un flux magnetic variabil printr-o suprafaţă S induce o tensiune electromotoare în conturul suprafeţei, dată de legea lui Lenz: e i dφ = - (6.57) dt Ţinând seama de faptul că tensiunea indusă într-un circuit se datorează unei forţe neelectrice, atunci câmpul electric E ce apare de-a lungul curbei Γ se datorează acestei forţe. Deci, se poate scrie: ei = E dl = E ds (6.58) Γ S Fluxul câmpului magnetic de inducţie variabilă este dat de: S Φ = B ds Combinând ultimele trei relaţii, se obţine: B E ds=- B ds=- ds t t S (6.59) (6.60) sau: B E = - (6.61) t relaţie ce reprezintă formularea diferenţială a legii inducţiei electromagnetice. 6.11. POTENŢIALUL DE REPAUS AL CELULELOR Toate ţesuturile animale sunt alcătuite din celule, spaţiile dintre celule fiind umplute cu un lichid care poartă numele de lichid interstiţial. Componenta lichidă a celulelor poartă numele de plasmă. Atât lichidul interstiţial, cât şi plasma sunt soluţii cu concentraţii totale de ioni similare, fiind conductoare din punct de vedere electric. Ele sunt separate de membrana celulară, care poate fi considerată dielectrică, având o permitivitate relativă egală aproximativ cu 9. Între lichidele aflate de o parte şi de alta a membranei, există însă o mare 173

Iuliana Lazăr diferenţă în ceea ce priveşte concentraţia specifică pentru fiecare tip de ioni. Astfel, în lichidul interstiţial, concentraţiile de ioni de sodiu şi clor sunt mai mari decât în citoplasmă, în timp ce pentru ionii de potasiu, situaţia este inversă. Această repartizare neuniformă a principalilor ioni determină apariţia unei diferenţe de potenţial între cele două feţe ale membranei celulare, având valori de ordinul zecilor de mv care poartă numele de potenţial de membrană sau potenţial de repaus. Pentru exemplificare, în tabelul de mai jos sunt trecute concentraţiile ionice intra şi extracelulare şi diferenţele de potenţial corespunzătoare pentru mai multe tipuri de celule: Tipul de Tip de Concentraţia (mm) Diferenţa de pot. Potenţialul de celulă ioni intracelular extracelular pe tip de ion (mv) repaus (mv) Axon Na + 45 440 +57 gigant de K + 410 22-74 -61 calamar Cl - 40 260-66 Fibră Na + 13 110 +55 musculară K + 138 2.5-101 -99 de broască Cl - 3 90-86 Eritrocite Na + 19 155 +53 umane K + 136 5-83 -10 Cl - 78 112-9 Neuroni Na + 15 150 +58 motori K + 150 5-87 -70 umani Cl - 10 110-60 Membrana celulară are o structură formată din straturi alternative de lipide şi proteine, molecule nepolare, care asigură o bună izolaţie electrică. În acelaşi timp, prin membrană se face şi schimbul de substanţă între interiorul şi exteriorul celulei. Prin mecanisme de transport pasive specifice lichidelor (difuzie, osmoză), substanţele nutritive, produşii reziduali ai metabolismului şi alte substanţe neutre electric, trec uşor dintr-o parte în alta a membranei. Prin aceste "canale" are loc şi un schimb de ioni, care tinde se egalizeze diferenţele de concentraţie existente de o parte şi de alta a membranei, însă transportul ionilor mai este influenţat şi de diferenţa de sarcină dintre interiorul şi exteriorul celulei. Pentru a păstra diferenţa de concentraţie constantă, prin membrană mai are loc şi un al doilea mecanism de transport, activ, al ionilor, prin intermediul unor "pompe ionice" care elimină sodiul din celulă, introducând în interior ioni de potasiu. 174

Biofizică Fenomene electrice şi magnetice Pentru a stabili proporţia în care diferitele specii ionice influenţează potenţialul de repaus, s-au testat modificările produse de schimbarea concentraţiei sodiului, clorului şi potasiului. Dacă modificarea concentraţiei primelor două substanţe nu a schimbat decât într-o mică măsură potenţialul, acesta a avut o variaţie exponenţială la modificarea concentraţiei potasiului. De aceea s-a considerat că potenţialul de repaus reprezintă potenţialul de echilibru electric şi chimic între citoplasmă şi exterior, relaţia de dependenţă între concentraţiile potasiului şi potenţial fiind dată de relaţia lui Nernst: e kt C K ER = ln (6.62) i F CK unde k este constanta lui Boltzmann, T este temperatura absolută, F este numărul lui Faraday F = 96400 C/echivalent-gram, iar C e i K şi C K concentraţiile potasiului în exteriorul şi respectiv în interiorul celulei. Această abordare a problemei a fost îndreptăţită şi de faptul că multă vreme s-a considerat că membrana celulară este impermeabilă pentru ionii de sodiu. Acest lucru a fost infirmat atunci când s-au folosit izotopi radioactivi de sodiu, aceştia, iniţial numai în exteriorul celulelor, găsindu-se după un timp şi în interior. O altă abordare a problemei potenţialului de repaus este legată de descrierea membranei şi a fluxurilor ionice cu ajutorul unui model electric, prezentat în figura 6.9. Elementele de circuit folosite au următoarele semnificaţii: C m reprezintă capacitatea electrică a membranei, E K, E Na şi E Cl reprezintă potenţialele de echilibru electrochimic ale speciilor ionice corespunzătoare, iar R K, R Na şi R Cl sunt rezistenţele proprii canalelor specifice pentru fiecare ion. Cunoaşterea tuturor aceste elemente de circuit permite calculul diferenţei de potenţial E m care este tocmai potenţialul de membrană, folosind legea lui Ohm: E = R I (6.63) m În această relaţie, R t este rezistenţa totală, dată de: t K t Na t 1 1 1 1 = + + (6.64) R R R R iar I t este curentul total, generat de cele trei surse: Cl 175

Iuliana Lazăr E E E I + K Na Cl t = + (6.65) RK RNa RCl Interior E m C m R K R Na R Cl E K E Na E Cl Exterior Fig.6.9 Rezultatele acestui model sunt mai corecte decât cele obţinute cu relaţia lui Nernst, datorită faptului că ţine cont de toate speciile ionice. Influenţa mare a ionului de potasiu se datorează faptului că pentru el, rezistenţa corespunzătoare este mult mai mică decât pentru sodiu şi clor. 6.12. POTENŢIALUL DE ACŢIUNE. PROPAGAREA INFLUXULUI NERVOS Când asupra unei fibre nervoase sau altei celule excitabile acţionează un stimul, potenţialul de membrană îşi modifică valoarea, noul potenţial purtând acum numele de potenţial de acţiune. Variaţia potenţialului, de la valoarea de repaus negativă, la o valoare pozitivă, se transmite de-a lungul fibrei nervoase, pe toată suprafaţa celulei, ducând la propagarea impulsului nervos. Dintre celulele excitabile, cea mai des întâlnită este neuronul. Neuronul are o formă specială, fiind prevăzut cu o parte cilindrică lungă, numită axon, cu un diametru care variază mult în funcţie de specie: de la 500 μm la unele specii de cefalopode, la 10 μm pentru neuronii din ţesuturile motoare umane. Unii axoni sunt acoperiţi cu un strat proteic izolator, numit mielină, care are rolul de a mării viteza de propagare a influxului nervos. Acest înveliş este întrerupt la fiecare 2 mm de porţiuni foarte înguste (1 μm), prin care 176

Biofizică Fenomene electrice şi magnetice se poate face transferul ionic între interiorul şi exteriorul celulei. Aceste întreruperi poartă numele de nodurile lui Ranvier. E m (mv) +50 0-50 prag 0 2 4 t (ms) Potenţial de acţiune - 100 potenţial local Fig.6.10 Apariţia unui stimul determină la membranele celulelor neexcitabile apariţia unei variaţii de potenţial proporţională cu intensitatea stimulului, care prin propagare pe suprafaţa membranei scade exponenţial cu distanţa. Un astfel de potenţial poartă numele de potenţial local. În cazul celulelor excitabile, dacă stimulul are o valoare mai mică decât o valoare de prag, variaţia potenţialului este similară cu cea din cazul potenţialului local. Când însă variaţia potenţialului depăşeşte o valoare de prag, are loc o creştere bruscă a potenţialului la valori pozitive. Trebuie remarcat faptul că până la atingerea valorii de prag, potenţialul are o variaţie similară unuia local şi poartă numele de prepotenţial (Fig.6.10). Scăderea valorii potenţialului este de asemeni foarte rapidă, până la atingerea potenţialului de prag, după care variaţia devine lentă şi oscilantă, până la restabilirea valorii de repaus. Mecanismul simplificat al desfăşurării procesului este următorul. La atingerea potenţialului de prag, canalele de transport pentru sodiu din membrană se deschid şi ionii de sodiu, favorizaţi de diferenţa de concentraţie şi de diferenţa de potenţial pătrund în cantitate mare în celulă. Procesul durează aproximativ 1 ms şi după atingerea valorii maxime, se deschid şi canalele de transport pentru potasiu. De această dată, diferenţa de concentraţie şi de potenţial electric determină un transport 177

Iuliana Lazăr rapid al ionilor de potasiu dinspre citoplasmă spre exteriorul celulei. După aproximativ 1.5 ms valoarea potenţialului scade sub valoarea de prag şi intră în funcţiune pompele ionice care restabilesc starea de dinaintea apariţiei stimulului. Potenţialul de acţiune are două caracteristici foarte importante: în primul râd, valoarea sa nu depinde de intensitatea stimulului, amplitudinea de variaţie fiind aceeaşi pentru orice stimul care determina trecerea potenţialului peste valoarea de prag, şi în al doilea rând, deplasarea potenţialului de acţiune în lungul celulei se face fără atenuare, acesta regenerându-se pe măsură ce se propagă. În timpul producerii potenţialului de acţiune, apariţia unui nou stimul nu mai poate produce reacţia celulei, intervalul de timp corespunzător numindu-se perioadă refractară absolută. După trecerea fazei de vârf a potenţialului de acţiune, urmează o perioadă în care excitabilitatea este mult redusă, numită perioadă refractară relativă. Dacă stimulul are o acţiune prelungită, procesul de declanşare a potenţialului de acţiune se reia, astfel încât, intensitatea unui stimul este reprezentată nu de amplitudinea potenţialului de acţiune ci de frecvenţa acestuia. Acest proces reprezintă codificarea în frecvenţă a amplitudinii stimulilor, forma esenţială de transmitere a informaţiei în sistemul nervos. Propagarea semnalului de-a lungul membranei celulare se face diferit în cazul celulelor nemielinizate faţă de cazul celulelor mielinizate. În primul caz, depolarizarea locală face ca la apariţia potenţialului de acţiune să se producă o inversie de polaritate între zona supusă stimulului şi zonele învecinate. Pentru restabilirea echilibrului electric iau naştere curenţi locali (Fig.6.11.a) care se închid prin canalele membranare şi care produc la rândul lor depolarizări ale zonelor adiacente stimulului. Aceste depolarizări modifică potenţialul membranar peste valoarea de prag, acţionând ca stimuli şi ducând la propagarea semnalului de-a lungul membranei, din aproape în aproape. 178

Biofizică Fenomene electrice şi magnetice Fig.6.11 În cazul fibrelor nervoase acoperite cu un strat de mielină, curenţii nu pot traversa membrana decât prin nodurile Ranvier, astfel încât ei efectuează salturi de la un nod la altul, acest tip de propagare numindu-se saltatorie. Prin faptul că nu mai are loc o închidere a curenţilor din aproape în aproape, ci la distanţe bine stabilite, viteza de propagare a informaţiei creşte foarte mult. Astfel, dacă în cazul fibrelor fără mielină, viteza de propagare a semnalelor de-a lungul membranei este de câţiva metrii pe secundă, la fibrele mielinizate, viteza de propagare poate depăşi 100 m/s. Viteza de propagare mai este influenţată şi de diametrul fibrei nervoase, cele două mărimi fiind direct proporţionale şi de temperatură, o creştere cu zece grade a temperaturii ducând la o mărire de trei ori a vitezei. Este interesant de remarcat faptul că tulburările de comportament ce intervin în cazul intoxicaţiei etilice se datorează tocmai alterării proceselor de excitare şi transmitere a influxului nervos. Astfel, alcoolul introdus în organism duce la apariţia ca produs al metabolismului a acidului gras etil esteric. Acesta blochează canalele de schimb ale potasiului din membranele celulare pe poziţia deschis, ducând la micşorarea potenţialului de membrană şi la creşterea corespunzătoare a potenţialului de prag, ceea ce face ca potenţialul de acţiune să apară mai greu. Aceasta creează dificultăţi atât pe plan motor, reacţiile la stimuli fiind mult întârziate, cât şi pe plan mental, mecanismele de gândire fiind afectate. 179

Iuliana Lazăr 6.13. ACTIVITATEA ELECTRICĂ A INIMII Ciclul cardiac este controlat de o porţiune a sistemului nervos autonom (parte a sistemului nervos care nu necesită implicarea creierului în funcţionare). Primul pas în ciclul cardiac este depolarizarea atrială. În timpul acestei perioade, atriul (care este umplut cu sânge venit din sistemul circulator) se contractă, împingând sângele în ventricul. Al doilea pas este depolarizarea ventricolului. În acest interval, ventricolul se contractă (fenomenul poartă numele de sistolă), împingând sângele în aortă, iar atriul se repolarizează. În sfârşit, ventricolul se repolarizează, timp în care atriul se relaxează şi se umple cu sânge. Inima este formată din două perechi atriu ventricol; perechea din stânga preia sângele oxigenat de la plămâni şi îl dirijează în restul organismului, iar perechea din dreapta, preia sângele sărac în oxigen din organism şi îl trimite spre plămâni. Activitatea electrică a inimii este studiată cu ajutorul electrocardiogramelor (EKG) care surprind depolarizările şi repolarizările care au loc în interiorul inimii. Un model simplificat de electrocardiogramă este prezentat în figura 6.12. R P T U Q S Fig.6.12 Punctul P (porţiunea mai poartă numele de unda P) reprezintă depolarizarea atriului (ambele perechi funcţionează simultan). Punctul R (centrul complexului QRS) reprezintă depolarizarea ventriculară, iar punctul T (unda T) reprezintă repolarizarea ventricolului. Undele P şi R preced contracţia propriu-zisă la un interval de timp foarte scurt. Unda U nu este observată de obicei, ea reprezentând repolarizarea unei zone aflate la capătul îndepărtat al nervului ventricular. 180

Biofizică Fenomene electrice şi magnetice Aritmiile sunt cauzate de perturbări în funcţionarea automată (date de depolarizări premature sau de variaţii de viteză)sau în conducţia impulsurilor nervoase (blocarea impulsurilor nervoase). Cele mai frecvente tipuri de aritmii sunt: - contracţia atrială prematură, identificată prin decalarea sau inversarea undei P - contracţia ventriculară prematură, identificată prin inversarea complexului QRS - blocarea atrio ventriculară, identificată prin lipsa complexului QRS - apariţia contracţiilor extraventriculare, identificate prin prezenţa unor complexe QRS suplimentare, inversate. 6.14. EFECTELE CÂMPULUI ELECTRIC ŞI MAGNETIC ASUPRA SISTEMELOR BIOLOGICE La fel ca şi în cazul câmpului gravitaţional, întreaga viaţă de pe Pământ se desfăşoară în prezenţa câmpurilor electrice şi magnetice produse de către planetă. Dacă în ceea ce priveşte câmpul magnetic terestru, lucrurile sunt mai cunoscute, de secole oamenii folosind acest câmp pentru orientare, faptul că la suprafaţă, Pământul posedă un câmp electric cu un gradient de potenţial de aproximativ 120 V/m, este mai puţin cunoscut. Pe lângă această manifestare electrică proprie, Pământul mai este caracterizat şi de variaţiile câmpului electric determinate de electricitatea atmosferică, descărcări electrice, etc. De aceea, practic orice modificare a câmpului electric este resimţită de către organismele vii. Acest lucru este absolut normal, dacă se ţine seama de faptul că majoritatea moleculelor care intră în alcătuirea organismelor sunt polare, ele polarizându-se şi mai mult în câmp electric. Din punct de vedere electric, sângele este un sistem de sarcini în mişcare, similar unui curent electric. Multe specii animale sesizează în mod categoric existenţa sau variaţiile câmpului electric. Astfel, activitatea muştelor este mult redusă la valori ale câmpului de 10 60 V/m, iar şoarecii, puşi să aleagă între zone cu câmp şi zone fără câmp au preferat să se hrănească în zonele cu câmp şi să doarmă în cele fără câmp. 181

Iuliana Lazăr Influenţa câmpului electric a fost pusă în evidenţă şi în cazul omului, un experiment evidenţiind o creştere de până la 33 % a randamentului elevilor supuşi unor câmpuri electrice. Efecte pozitive au fost observate şi asupra plantelor. Câmpurile magnetice acţionează în sensul accelerării sau inhibării unor procese fiziologice, în funcţie de tipul, valoarea sau durata aplicării câmpului. Componenta ionică a organismului (Na, K, Cl) aflată în câmpuri magnetice variabile dă naştere prin inducţie unor micro curenţi, care influenţează reacţiile biochimice. Speciile animale sunt clar influenţate de câmpul magnetic, cel mai bun exemplu fiind acela al păsărilor migratoare, care parcurg distanţe foarte mari fără a devia de la direcţia corectă. Utilizarea câmpurilor magnetice s-a impus şi în medicină, atât prin metodele medicinii tradiţionale orientale, cât şi prin metode de tratament şi recuperare din medicina modernă. 182