O Gregor Mendel & η επανανακάλυψη της μεντελιανής γενετικής. Iστορία της Bιολογίας Mάθη.α 12 02/06/2016

Transcript

1 O Gregor Mendel & η επανανακάλυψη της μεντελιανής γενετικής Iστορία της Bιολογίας Mάθη.α 12 02/06/2016

2 Experience of artificial fertilisation, such as is effected with ornamental plants in order to obtain new variations in colour, has led to the experiments which will here be discussed. The striking regularity with which the same hybrid forms always reappeared whenever fertilisation took place between the same species induced further experiments to be undertaken, the object of which was to follow up the developments of the hybrids in their progeny.

3 That, so far, no generally applicable law governing the formation and development of hybrids has been successfully formulated can hardly be wondered at by anyone who is acquainted with the extent of the task, and can appreciate the difficulties with which experiments of this class have to contend. A final decision can only be arrived at when we shall have before us the results of detailed experiments made on plants belonging to the most diverse orders.

4 Those who survey the work done in this department will arrive at the conviction that among all the numerous experiments made, not one has been carried out to such an extent and in such a way as to make it possible to determine the number of different forms under which the offspring of hybrids appear, or to arrange these forms with certainty according to their separate generations, or definitely to ascertain their statistical relations. It requires indeed some courage to undertake a labour of such farreaching extent; this appears, however, to be the only right way by which we can finally reach the solution of a question the importance of which cannot be overestimated in connection with the history of the evolution of organic forms. The paper now presented records the results of such a detailed experiment. This experiment was practically confined to a small plant group, and is now, after eight years' pursuit, concluded in all essentials.

5

6 Mendel is a curious wraith in history. His associates, his followers, are all in the next century. That is when his influence began. Yet if we are to understand him and the way he rescued Darwinism itself from oblivion we must go the long way back to Brünn in Moravia and stand among the green peas in a quiet garden. Gregor Mendel had a strange fate: he was destined to live one life painfully in the flesh at Brünn and another, the intellectual life of which he dreamed, in the following century. His words, his calculations were to take a sudden belated flight out of the dark tomblike volumes and be written on hundreds of university blackboards, and go spinning through innumerable heads. (Loren Eiseley)

7 -η γενετική ως η λύση για.ια α5ό τις!εγαλύτερες δυσκολίες της δαρβινικής θεωρίας της φυσικής ε5ιλογής -σύ.φωνα.ε το αρβίνο, η 5ηγή των εξελικτικών καινοτο.ιών ήταν κληρονο!ού!ενες 2αραλλαγές.εταξύ των οργανισ.ών. -> εκείνες οι 5αραλλαγές 5ου αυξάνουν την 5ιθανότητα ε5ιβίωσης και ανα5αραγωγής γίνονται όλο και 2ιο συχνές α5ό γενιά σε γενιά, ενώ αυτές 5ου!ειώνουν την 5ιθανότητα ε5ιβίωσης και ανα5αραγωγής γίνονται όλο και 5ιο σ2άνιες. -> σταδιακή αλλαγή του 5ληθυσ.ού εξέλιξη. Πρόβλη.α: η θεωρία αυτή δεν ταίριαζε.ε τις κυρίαρχες α2όψεις για τη λειτουργία της κληρονο!ικότητας κατά τη γονι.ο5οίηση έχου.ε ανά!ιξη των χαρακτηριστικών του 5ατέρα και της.ητέρας. Αλλά αν έχου.ε ανά.ιξη των 5αραλλαγών, τότε.ε το 5έρασ.α του χρόνου, οι 5αραλλαγές θα γίνονται όλο και λιγότερες.έχρι να φτάσου.ε στην 5λήρη ο!οιο!ορφία. Τότε η εξέλιξη θα ήταν αδύνατη.

8 3 κεντρικά στοιχεία του.ύθου του Mendel: -τη δεκαετία του 1860 ανακαλύ2τει τους νό!ους 5ου διέ5ουν την κληρονό.ηση.ε.ονω.ένων χαρακτήρων -η ε5ιστη.ονική κοινότητα α2οτυγχάνει να αναγνωρίσει τη.νη.ειώδη ση.ασία των ευρη.άτων του Mendel όσο αυτός βρισκόταν εν ζωή -το 1900 ανακαλύ2τονται εκ νέου αυτοί 5ου θα ονο.αστούν νό.οι του Mendel

9 Οι νό.οι του Mendel -ο Mendel ( ) αλλάζει το όνο.ά του (Johann) σε Gregor το 1843 όταν εισήχθη στο αυγουστινιανό.οναστήρι στην 5όλη Brünn (ση.ερινό Brno), αυστριακό χωριό 5ου βρίσκεται στη ση.ερινή Τσεχία. -Χειροτονήθηκε ιερέας το Το ήκε στο 5ανε5ιστή.ιο της Βιέννης για να εκ5αιδευτεί ως δάσκαλος των.αθη.ατικών και των φυσικών ε5ιστη.ών. - εν καταφέρνει να 5εράσει τις εξετάσεις ώστε να γίνει δάσκαλος. -Περνάει το.εγαλύτερο.έρος της ζωής του στο.οναστήρι του Αγ. Θω.ά στο Brünn. Μετά την α5οφοίτησή του το 1856, θα ξεκινήσει εκεί 5ειρά.ατα.ε το φυτό Πίσον το ή.ερον (Pisum sativum) -το.οσχο.5ίζελο. -Τα 5ειρά.ατα διαρκούν 8 χρόνια. [φωτογραφίες στα ε5ό.ενα slides α5ό Mendel_in_Brno.html ]

10

11

12

13

14 Οι νό.οι του Mendel -Η ιστορία 5ου συναντά.ε στα εγχειρίδια γενετικής: -ο Mendel είχε την εξής ε5αναστατική ιδέα: σε κάθε γενιά, ένα φυτό κληρονο.εί δύο 5αράγοντες για ένα χαρακτηριστικό, ένα α5ό κάθε γονέα. -Για να ελέγξει την ιδέα αυτή, 5αρακολούθησε διάφορα χαρακτηριστικά δια.έσου δύο γενιών. -Σε.ια σειρά 5ειρα.άτων, 5.χ., διασταύρωσε φυτά.ε!ωβ άνθη.ε φυτά.ε λευκά άνθη. Όλα τα φυτά 5ου 5ροήλθαν α5ό τη διασταύρωση αυτή είχαν.ωβ άνθη. Όταν διασταύρωσε ξανά αυτά τα φυτά.ε τα.ωβ άνθη.εταξύ τους, κά5οια φυτά είχαν ξανά λευκά άνθη. -Τα χαρακτηριστικά αυτά τα ο5οία δεν ε.φανίζονταν στην 5ρώτη γενιά α5ογόνων τα α5οκάλεσε υ2ολει2ό!ενα (recessive). -Αν η υ5όθεση του Mendel ότι κάθε φυτό κληρονο.εί δύο 5αράγοντες για το χρώ.α του άνθους αλήθευε, τότε το χαρακτηριστικό του.ωβ άνθους θα ήταν το ε2ικρατές (dominant), το ο5οίο και ε5ικρατούσε έναντι του χαρακτηριστικού του λευκού άνθους (το υ5ολει5ό.ενου) στην 5ρώτη γενιά (F1).

15 Οι νό.οι του Mendel -ο Mendel διασταύρωσε εκατοντάδες τέτοιων υβριδικών F1 φυτών, 5αρατήρησε χιλιάδες α5ογόνους και.έτρησε 5όσα φυτά ε.φάνιζαν το ε5ικρατές και 5όσα το υ5ολει5ό.ενο χαρακτηριστικό. -Ανέφερε ότι στη δεύτερη γενιά (F2), κατά.έσο όρο 3 στα 4 φυτά είχαν το ε5ικρατές και 1 στα 4 είχε το υ5ολει5ό.ενο χαρακτηριστικό. -Αυτή η 3:1 αναλογία υ5οδήλωνε ότι τα α5οτελέσ.ατα των διασταυρώσεων 5ροέκυ5ταν α5ό τυχαίους συνδυασ.ούς δύο διαφορετικών 5αραγόντων. [-> Η 5ιθανότητα για ένα α5οτέλεσ.α είναι ανάλογη.ε τον αριθ.ό των τρό5ων 5ου υ5άρχουν για να ε5ιτευχθεί.] -Οι 5αρατηρηθείσες αναλογίες α5ό τον Mendel δεν ήταν βέβαια ακριβώς 3:1. Ένα α5οτέλεσ.α διασταύρωσης.ιας F1 γενιάς 5.χ., ήταν 705.ωβ άνθη και 224 λευκά (3.15:1).

16

17

18 Οι νό.οι του Mendel -Ο Mendel ανακοινώνει τα ευρή.ατά του σε.ια συνάντηση της Εταιρείας Φυσικής Ιστορίας του Brünn το 1865 και δη.οσιεύονται τον ε5ό.ενο χρόνο (1866) στο 5εριοδικό της εταιρείας. -Ό.ως, θα στα.ατήσει τα 5ειρά.ατα όταν γίνεται ηγού.ενος το Κατά τη διάρκεια της ζωής του, δεν αναγνωρίζεται ως.εγάλος ε5ιστή.ονας. -Τρεις βοτανολόγοι, οι Hugo de Vries ( ), Carl Correns ( ) και Erich von Tschermak ( ) θα 5ιστωθούν την ε5ανανακάλυψη των νό.ων του Mendel το 1900 (ανεξάρτητα ο ένας α5ό τον άλλον). -Α5ό εκεί και έ5ειτα, για τους γενετιστές η.εντελιανή θεωρία α5αρτίζεται α5ό δύο νό!ους.

19

20 Πάνω: de Vries εξιά 5άνω: Correns Μέση κάτω: Tschermak

21 Οι νό.οι του Mendel -Ο 2ρώτος νό.ος του Mendel (νό.ος του διαχωρισ!ού):.όνο.ια.ορφή του γονιδίου (αλληλό.ορφο) 5ου καθορίζει ένα χαρακτηριστικό.5ορεί να.εταφέρεται σε ένα γεννητικό κύτταρο (ωάριο, σ5ερ.ατοζωάριο, γύρη), και τα γεννητικά κύτταρα συνδυάζονται τυχαία για να σχη.ατίσουν α5ογόνους. -Ο δεύτερος νό.ος του Mendel (νό.ος της ανεξάρτητης!εταβίβασης): κάθε χαρακτηριστικό κληρονο.είται ανεξάρτητα α5ό κάθε άλλο. -> Παράδειγ.α, 5αράγοντας για.ωβ άνθος και 5αράγοντας για σχή.α σ5όρου. (αργότερα αυτός ο νό.ος τρο5ο5οιήθηκε λόγω του φαινο.ένου της γενετικής σύνδεσης (genetic linkage), την τάση δύο ή 5ερισσότερων γονιδίων 5ου βρίσκονται κοντά το ένα στο άλλο στο ίδιο χρω.όσω.α, να κληρονο.ούνται.αζί)

22 Οι νό.οι του Mendel -Αφού αγνοήθηκαν για 35 χρόνια, εν τέλει τα 5ειρά.ατα του Mendel έγιναν ευρέως α5οδεκτά και θεωρήθηκαν ότι έθεσαν τις βάσεις για ένα 5εδίο έρευνας 5ου τελικά θα οδηγήσει στην δαρβινική εξελικτική σύνθεση των δεκαετιών του 1930 και του 1940 και αργότερα στις ανακαλύψεις τις.οριακής βιολογίας. -Τα 5ειρά.ατα του Mendel είναι κεντρικής ση.ασίας για την σύγχρονη βιολογία. Πρόκειται για τα 5ιο 5ολυσυζητη.ένα 5ειρά.ατα στη βιολογία α5ό τους ιστορικούς της βιολογίας -Ό.ως, 5οια είναι ακριβώς η ση.ασία των 5ειρα.άτων αυτών για τον ίδιο τον Μendel; -> Μεγάλη ασυ.φωνία ως 5ρος: τα κίνητρα του Mendel, τις 2ειρα!ατικές διαδικασίες 5ου ακολούθησε, καθώς και τις 2ε2οιθήσεις του για την κληρονο!ικότητα και την εξέλιξη -όλα αυτά έχουν α5οτελέσει αντικεί.ενο δια.άχης για έναν αιώνα. -Για αυτά τα θέ.ατα έχουν 5ροταθεί 5ολλές και εντελώς διαφορετικές.εταξύ τους θεωρίες.

23 [Λίστα α5ό Sapp] i) ο Mendel δεν ήταν δαρβινιστής. Αν και ήταν εξελικτιστής, δεν συ.φωνούσε.ε τις θέσεις του αρβίνου και 5ροσ5άθησε να τις διαψεύσει. [Βateson] ii) ο Mendel ήταν αφοσιω.ένος δαρβινιστής. Οι 5ειρα.ατικές του διαδικασίες και τα δη.οσιευ.ένα του α5οτελέσ.ατα υ5οδηλώνουν ότι δεν είχε κα!ία διαφωνία.ε τη δαρβινική θεωρία φυσικής ε5ιλογής. [Fisher] iii) ο Mendel δεν είχε κά5οιο ιδιαίτερο ενδιαφέρον για την εξέλιξη. Αυτό 5ου κυρίως τον ενδιέφερε ήταν οι νό.οι της κληρονο.ικότητας για αγροτικούς σκο5ούς. iv) ο Mendel ήταν φιξιστής. v) ο Mendel ανακάλυψε τους νό.ους της κληρονο.ικότητας 5ου φέρουν το όνο.ά του (η τυ5ική ά5οψη) [Mayr] vi) ο Mendel δεν ήταν ο ίδιος!εντελιανός! εν 5ροσ5αθούσε να ανακαλύψει τους νό.ους της κληρονο.ικότητας και στα άρθρα του κά5οιες.εντελικές αρχές είναι ελλι5είς. vii) ο Mendel 2λαστογράφησε κά5οια α5ό τα δεδο.ένα του. viii) τα δεδο.ένα του Mendel δεν ήταν 5λαστογραφη.ένα. ix) τα 5ειρά.ατα 5ου ο Mendel ανακοίνωσε στα άρθρα του του 1866 ήταν εξ ολοκλήρου φανταστικά. [Bateson]

24 Οι νό.οι του Mendel -.ια κύρια ερώτηση: γιατί τα 5ειρά.ατα του Mendel αγνοήθηκαν για τόσο καιρό; -5ολλοί λόγοι έχουν 5ροταθεί: -> κοινωνικοί λόγοι (ήταν ερασιτέχνης,.οναχός, ε5αγγελ.ατικά στο 5εριθώριο, δη.οσίευσε σε 5εριοδικό.ικρής κυκλοφορίας) -> τον ε5ισκίασε η θεωρία της εξέλιξης ->.η ορθόδοξη.εθοδολογία -> δεν υ5άρχει συ.φωνία.εταξύ των ιστορικών

25 Οι νό.οι του Mendel -εναλλακτική εικόνα: -ο Mendel δεν ήταν.ε κανέναν τρό5ο.5ροστά α5ό την ε5οχή του -δεν είχε ως στόχο να ανακαλύψει τους νό!ους της κληρονο!ικότητας -δεν ανέ2τυξε την ιδέα των κληρονο!ικών 2αραγόντων 5ου υ5άρχουν ανά ζεύγη (σαν τα αλληλό.ορφα της κλασικής γενετικής) -> ανήκε στην λινναιϊκή 5αράδοση των υβριδιστών (hybridists) -> οι υβριδιστές εξέταζαν αν η υβριδο2οίηση.εταξύ ειδών.5ορεί να είναι η 2ηγή της εξελικτικής αλλαγής

26 Οι νό.οι του Mendel Linnaeus (Fundamenta Fructificationis, 1762): the Creator at the actual time of creation made only one single species for each natural order of plants... [that] all genera were primeval and consisted of a single species -> α5ό αυτά όλα τα άλλα είδη φυτών 5ροήλθαν.έσω υβριδο5οίησης -ο Mendel άρα, σύ.φωνα.ε αυτή την εναλλακτική ερ.ηνεία, δεν ήταν ο!οναχικός 2ρωτο2όρος, αλλά το 5λαίσιο.έσα στο ο5οίο δούλεψε ήταν οι έρευνες υβριδο5οίησης του 19ου αιώνα If anything, Mendel s reputation was modest not because he was so radically out of line with his times but because his identity with his contemporaries was so complete! [Βrannigan] The genial abbot s work was not entirely heavenborn, but had a background of one hundred years of substantial progress that made it possible for his genius to develop to its full measure [Morgan 1917]

27 Η κατασκευή του Mendel; -Πώς ό.ως φτάσα.ε να τύχει ο Mendel τόσης 5ροσοχής α5ό τόσους βιολόγους; -Για να α5αντήσου.ε, έχει ση.ασία να δού.ε, 5έρα α5ό το τι έχει γραφτεί α5ό τον ίδιο τον Mendel, αυτά 5ου έχουν γραφτεί για αυτόν. -Πώς και 5ότε ε5ινοήθηκε η ιστορία 5ερί ανακάλυψης των νό.ων του Mendel α5ό τον ίδιο, της ε5ακόλουθης 5αρα.έλησής τους α5ό την ε5ιστη.ονική κοινότητα, και της τελικής τους ε5ανανακάλυψης? -το 1977 ο γενετιστής Alexander Weinstein υ5οστήριξε ότι η ά2οψη ότι το έργο του Mendel ήταν ουσιαστικά άγνωστο 2ριν το 1900, συνδέεται ά!εσα!ε την ε2ανανακάλυψη των νό!ων του Mendel α5ό τους de Vries και Correns στις αρχές του 20 ου αιώνα, και.ε τις αναφορές αυτών στο έργο του Mendel [θεωρείται γενικά ότι ο Tschermak δεν κατανόησε τη ση.ασία του έργου του Mendel όταν 5ρωτοαναφέρθηκε σε αυτό] -οι De Vries και Correns υ5οστήριξαν ότι διάβασαν τον Mendel.όνο αφότου είχαν κάνει τα 5ειρά.ατά τους και φτάσει σε συ.5εράσ.ατα

28 Η κατασκευή του Mendel; -Ο καθένας τους ήταν anxious to protect [his] priority, and have his work regarded as independent of the work of Mendel and of other rediscoverers [Weinstein, How Unknown Was Mendel s Paper? ] -Θεωρείται ότι ο de Vries αρχικά σκό5ευε να.ην κάνει κα.ιά αναφορά στον Mendel, και άλλαξε σχέδια όταν ανακάλυψε ότι ο Correns θα αναφερόταν στο άρθρο του Mendel. -> σε αυτό συνηγορεί το γεγονός ότι ο de Vries δεν αναφέρει καθόλου τον Mendel στην 2ρώτη ανακοίνωση της ανακάλυψής του σε.ια σύντο.η 5ερίληψη 5ριν δη.οσιευτεί το άρθρο του Correns -> o de Vries αναφέρει το έργο του Mendel.όνο αργότερα, σε 2.εγαλύτερα άρθρα, στα ο5οία 5αρατηρεί ότι αυτό ήταν trop beau pour son temps (5ολύ καλό για την ε5οχή του)

29 Η κατασκευή του Mendel; -το 1979 ο κοινωνιολόγος August Brannigan υ5οστήριξε ότι ο Correns, συνειδητο5οιώντας ότι είχε χάσει την 5ροτεραιότητα της ανακάλυψης α5ό τον de Vries, αναφέρθηκε στο έργο του Mendel ως.ια στρατηγική για να ελαχιστο5οίησει την ήττα του, υ5οσκά5τοντας έτσι την 5ροτεραιότητα του de Vries ως 5ρος την ανακάλυψη -ο Brannigan συ.5εραίνει: Mendel s revival in 1900 took place in the context of a priority dispute between Correns and de Vries, and that this dispute led scientists to overlook the original intent of the earlier research. -> θεωρεί ότι oι νό!οι του Mendel ονο.άστηκαν έτσι ως.ια στρατηγική να ε5ιλυθεί η δια.άχη.εταξύ de Vries και Correns. -Κατά τον Brannigan [This] is perhaps the single most important fact in the reification of Mendel as the founder of genetics [Brannigan, The Social Basis of Scientific Discovery]

30 Ερ.ηνείες του Mendel -κατά 5όσο ό.ως η δια!άχη της 2ροτεραιότητας οδήγησε στο να 5αραβλεφθεί η 5ραγ.ατική ση.ασία του έργου του Mendel; -> 5ιθανή εξήγηση -> ευρύτερο ζήτη.α ε5ιλεκτική χρήση της ιστορίας της ε5ιστή.ης α5ό τους ε5ιστή.ονες,.ε βάση αυτό 5ου οι ίδιοι θεωρούν αληθές -> κίνδυνος αναχρονισ.ού -> ό.ως, υ2ήρξε ενδιαφέρον για τις 2ραγ!ατικές 5ροθέσεις του Mendel ο Bateson τις συζητάει το 1902, καθώς και 5ολλοί.ετά α5ό αυτόν -> αλλά, αν κά5οιος 5ραγ.ατικά ενδιαφερόταν να διακρίνει τις 5ροθέσεις του Mendel θα.5ορούσε εύκολα να το κάνει; -> 5αρά τις 5ολλές 5ροσ5άθειες ανακατασκευής της σκέψης του Mendel, υ5άρχουν διαφορετικές α5όψεις για το τι 5ραγ.ατικά ο ίδιος ο Mendel θεωρούσε ότι είχε ανακαλύψει

31 Ερ.ηνείες του Mendel -οι ση.ειώσεις του Mendel κάηκαν, και γενικά έγραψε 5ολύ λίγο για τον εαυτό του -> η.οσίευσε.ονο 2 άρθρα -η κύρια 5ηγή για την ανακατασκευή της σκέψης του Mendel είναι το άρθρο του 5ου δη.οσίευσε το 1866: Experiments in Plant Hybrids -> το άρθρο αυτό (44 σελίδων) α5οτελείται α5ό 2 ανακοινώσεις 5ου 5αρουσίασε στην Εταιρεία Φυσικής Ιστορίας του Brünn το > θεωρείται συχνά ότι 5εριέχει την 5εριγραφή της ανά5τυξης της καινούριας θεωρίας 5ου διατύ5ωσε ο Mendel

32 Ερ.ηνείες του Mendel -> οι 5αρατηρήσεις του Mendel σχετικά.ε τα 5ειρά.ατά του και τις.ηεξελικτικές α5όψεις του υβριδιστή C. F. Gaertner -> έχουν 5ροταθεί αντικρουό.ενες ερ.ηνείες για το 5αρακάτω α5όσ5ασ.α: Gaertner, by the results of these transformation experiments, was led to oppose the opinion of those naturalists who dispute the stability of plant species and believe in a continuous evolution of vegetation. He perceives in the complete transformation of one species into another an indubitable proof that species are fixed within limits beyond which they cannot change. Although this opinion cannot be unconditionally accepted, we find on the other hand in Gaertner s experiments a noteworthy confirmation of that supposition regarding variability of cultivated plants which has already been expressed.

33 Ερ.ηνείες του Mendel - είχνει το α5όσ5ασ.α αυτό ότι ο Mendel α5οδεχόταν την θεωρία της εξέλιξης ή όχι; -ο (νεο- αρβινικός) R. A. Fisher γράφει σχετικά το 1936: It will be seen that Mendel expressly dissociates himself from Gaertner s opposition to evolution, pointing out on the one hand that Gaertner s own results are easily explained by the Mendelian theory of factors [Fisher 1936, Has Mendel s Work Been Rediscovered? ] -ο Gavin de Beer συ.φωνεί: This passage comes as near to the acceptance of the mutability of species as anyone could wish -ο Callender δίνει τελείως αντίθετη ερ.ηνεία: If this statement is to be taken literally, as Mendel most assuredly intended it to be taken, then it says quite simply that he gave conditional acceptance to the view, expressed by Gaertner, that species are fixed within limits beyond which they cannot change. Nothing could be clearer -> ο Callender υ5οστηρίζει ότι ο Μendel α5οδεχόταν.ια.ορφή της θεωρίας ειδικής δη.ιουργίας του Λινναίου (σύ.φωνα.ε την ο5οία τα 5ερισσότερα είδη 5ου 5αρατηρού.ε σή.ερα ε.φανίστηκαν α5ό άλλα.έσω υβριδο5οίησης)

34 Ερ.ηνείες του Mendel -η θέση του Mendel στην ιστορία της γενετικής δεν.5ορεί να εξηγηθεί!όνο.έσω της δια.άχης για την 5ροτεραιότητα (η ο5οία α5έτρεψε τους ε5ιστή.ονες α5ό το να εξετάσουν τις 5ραγ.ατικές 5ροθέσεις του Mendel) -κοινωνική ση.ασία των.υθολογιών του founding father στην ε5ιστή.η -> ιστορίες για τα ηρωικά κατορθώ.ατα ιδιοφυιών ε5ιστη.όνων 5ου ήταν.5ροστά α5ό την ε5οχή τους 5αίζουν, σύ.φωνα.ε τους ιστορικούς της ε5ιστή.ης, ση.αντικό ρόλο για τον 2ροσδιορισ!ό και την ενδυνά!ωση ε5ιστη.ονικών κλάδων Sapp: The long neglect theme portraying Mendel as a creative genius clothed in monastic virtues, pursuing the truth undauntedly on the lonely frontiers of knowledge, unappreciated by his contemporaries, has been important in keeping Mendel s experiments alive. It is a tragedy that appeals to our sense of moral indignation, comparable to the suppression of Galileo by the church.

35 Ερ.ηνείες του Mendel -> ο Mendel ως founding father -> εξηγεί την ε5ανάληψη της ιστορίας του Mendel σε ε5ιστη.ονικά εγχειρίδια και αλλού -> ό.ως: οι ιστορίες αυτές δεν ε5αναλα.βάνονται α5λά, αλλά και αλλάζουν,.ε τρό5ο τέτοιον, ώστε να αλλάζουν και οι σκέψεις και τα κίνητρα του ίδιου του Mendel! -γιατί γίνεται αυτό; -> ση.ασία της ιστορίας της ε5ιστή.ης για τους ε5ιστή.ονες: η ιστορία έχει συγκεκρι.ένη ρητορική ση!ασία για τους ε5ιστή.ονες.έρος της τεχνικής 5ειθούς στην ε5ιστή.η -> για τους γενετιστές, το ση.αντικό είναι 2οιες ακριβώς έννοιες και θεωρίες (5ρέ5ει να) είναι συνδεδε.ένες.ε το 5εδίο της γενετικής

36 Ερ.ηνείες του Mendel -η ση.ασία της.εντελιανής γενετικής αλλάζει κατά τη διάρκεια του 20 ου αιώνα -> για την 5ρώτη γενιά γενετιστών,.εντελισ.ός και δαρβινισ.ός βρίσκονται σε δια.άχη -> αλλά ως τη δεκαετία του 1930, τα 5ράγ.ατα έχουν αλλάξει.εντελισ.ός και δαρβινισ.ός θεωρούνται συ.βατοί - κατά την αλλαγή αυτή, αλλάζουν οι α5όψεις για τα συ!2εράσ!ατα 5ου ο ίδιος ο Mendel α5οδίδει στα 5ειρά.ατά του, καθως και οι λόγοι 2αρα!έλησης του έργου του -η ιστορία της γενετικής 5εριλα.βάνει αρκετές δια.άχες.εταξύ αντί5αλων ο.άδων ως 5ρος την εξελικτική θεωρία και τη σωστή.εθοδολογία της βιολογικής έρευνας οι δια.άχες αυτές αντικατο5τρίζονται και στις α5όψεις των γενετιστών για τον Mendel -> η εξέταση αυτών των α5όψεων, α5αιτεί και την εξέταση των δια.αχών των αρχών του 20 ου αιώνα σχετικά.ε την εξελικτική θεωρία

37 Γενετιστές vs Βιο.ετριστές -η 5ρώτη ερ.ηνεία των α5όψεων του Mendel για την εξέλιξη έλαβε χώρα στο 5λαίσιο της δια.άχης (στην Αγγλία).εταξύ Μεντελιανών γενετιστών και βιο!ετριστών -η δια.άχη ήταν στενά συνδεδε.ένη.ε το ζήτη.α αν τα καινούρια είδη ε.φανίζονται σταδιακά.έσω φυσικής ε5ιλογής, ή ξαφνικά.έσω.εγάλων.εταλλάξεων -οι βιο.ετριστές (κεντρικές.ορφές οι Karl Pearson ( ) και W. F. L. Weldon) ήταν δαρβινιστές -> υ5οστήριζαν ότι η εξέλιξη είναι συνεχής (δεν υ5άρχουν άλ.ατα) -οι.εντελιανοί γενετιστές (κεντρική.ορφή ο William Bateson ( ) ήταν κατά της δαρβινικής εξέλιξης -> υ5οστήριζαν ότι η εξέλιξη είναι ασυνεχής

38 Οι βιο.ετριστές

39

40 Γενετιστές vs Βιο.ετριστές -ο Bateson ήταν ο κύριος υ2οστηρικτής του.εντελισ.ού στην Αγγλία -> έγραψε τα 5ρώτα.εντελιανά εγχειρίδια -το 1905 ε5ινόησε τη λέξη genetics (σε ένα γρά..α στον Adam Sedgwick σχετικά.ε την υ5οψηφιότητά του για.ια καινούρια θέση καθηγητή στο Cambridge, η ο5οία ήλ5ιζε ότι θα ήταν στην δική του ειδικότητα) -> 5αρατήρησε ότι δεν υ5άρχει κά5οια λέξη σε κοινή χρήση η ο5οία να έχει τη ση.ασία και της κληρονο!ικότητας (heredity) αλλά και του φαινο.ένου της 2οικιλότητας (variation): Such a word is badly wanted, and if it were desirable to coin one, GENETICS might do -> τελικά θα γίνει καθηγητής στη Βιολογία στο Cambridge το > αλλά.ετά α5ό 2 χρόνια θα αφήσει τη θέση αυτή για να γίνει διευθυντής στο καινούριο John Innes Horticultural Institute, στο Merton Park στο Λονδίνο (και θα 5αρα.είνει.έχρι το τέλος της ζωής του) I suggest... the term Genetics, which sufficiently indicates that our labours are devoted to the elucidation of the phenomena of heredity and variation [William Bateson : Address to the Third Conference on Hybridisation, 1906]

41 Γενετιστές vs Βιο.ετριστές -o Bateson ήταν υ5οστηρικτής της αλ!ατικής εξέλιξης, και για αυτόν τα 5ειρά.ατα του Mendel στήριζαν την θεωρία αυτή -Γράφει στο 5ρώτο εγχειρίδιο γενετικής (Mendel s Principles of Heredity, 1909): The concept of evolution as proceeding through the gradual transformation of masses of individuals by the accumulation of impalpable changes is one that the study of genetics shows immediately to be false -η δια.άχη.εταξύ του Bateson και των δαρβινικων βιο.ετριστών συνεχίστηκε για όλη τη διάρκεια της 5ρώτης δεκαετίας του 20 ου αιώνα (σε αλληλογραφία και ε5ιστη.ονικά άρθρα) -για τον Bateson οι βιο.ετριστές [δεν] έχουν κάνει.ια ειλικρινή 5ροσ5άθεια να αντι.ετω5ίσουν τα γεγονότα αναφορικά.ε τις κληρονο.ήσι.ες 5αραλλαγές -> α.φισβητεί ότι οι βιο.ετριστές [are] acting in good faith as genuine seekers of the truth -o Weldon, α5ό την άλλη, α!φισβητεί ότι τα α5οτελέσ.ατα του Mendel!2ορούν να ανα2αραχθούν!ε 2ειρά!ατα σε!2ιζέλια -γράφει στον Pearson το 1901: If only one could know whether the whole thing is not a damned lie!

42 Γενετιστές vs Βιο.ετριστές -.εντελιανοί και βιο.ετριστές χρησι.ο5οιούν διαφορετικές!εθόδους για τη.ελέτη της κληρονο.ικότητας -η 5ροσέγγιση των βιο.ετριστών είχε ανα5τυχθεί α5ό τον Francis Galton ( ), ξάδερφο του αρβίνου -> ο Galton ήταν υ5οστηρικτής των 5οσοτικών.ελετών στη βιολογία -για τον Galton, τα 5άντα.5ορούν να.ετρηθούν: -> 5ροσ5άθησε να ανα5τύξει.ια 2οσοτική κλί!ακα για την ο!ορφιά και.ελέτησε την α2οτελεσ!ατικότητα της 2ροσευχής (5χ συγκρίνοντας τον αριθ.ό α5ό ναυάγια 5λοίων 5ου.ετέφεραν ιερα5όστολους.ε 5λοία 5ου δεν.ετέφεραν)

43 Ο Galton στα 87 του.ε τον Karl Pearson

44 Γενετιστές vs Βιο.ετριστές -στο βιβλίο του Natural Inheritance (1889), o Galton διατύ5ωσε αυτό 5ου έγινε γνωστό ως νό!ος της 2ρογονικής κληρονο!ικότητας ( law of ancestral inheritance ) -> σύ.φωνα.ε τον νό.ο αυτό, το κάθε άτο.ο 5εριλα.βάνει συνεισφορές α5ό όλους τους 5ρογόνους του, και το 5οσό της συνεισφοράς είναι.εγαλύτερο για 5ιο κοντινούς 5ρογόνους -> για 5αράδειγ.α ας 5άρου.ε το χαρακτηριστικό του ύψους -> ένα άτο.ο κληρονο.εί το ύψος του κατά 1/4 α5ό κάθε έναν α5ό τους γονείς του, 1/16 α5ό κάθε έναν α5ό τους 5α55ούδες, 1/64 α5ό κάθε έναν α5ό τους 5ρο5α55ούδες κλ5. -για τα χαρακτηριστικά 5ου δεν ανα.ειγνύονταν (5χ το χρώ.α των.ατιών), η 5ρογονική κληρονο.ικότητα θα ε5ηρέαζε την αναλογία των χαρακτηριστικών στον 5ληθυσ.ό -> για 5αράδειγ.α, κατά.έσο όρο κάθε γονέας καθορίζει το χρώ.α.ατιών για 1/4 των α5ογόνων, κάθε 5α55ούς για 1/16 των α5ογόνων, κλ5.

45 Γενετιστές vs Βιο.ετριστές -η 5ροσέγγιση του Galton άνοιξε το δρό.ο για τη στατιστική.ελέτη της συχνότητας των χαρακτηριστικών στους 2ληθυσ!ούς (αυτό 5ου σή.ερα ονο.άζου.ε 5ληθυσ.ιακή γενετική population genetics) -αλλά κατά τις 5ρώτες δεκαετίες του 20 ου αιώνα, ο Bateson, ό5ως και οι Pearson και Weldon, θεωρούσαν ότι η 5ρογονική κληρονο.ικότητα ήταν ασύ!βατη.ε τον!εντελισ!ό -ο Bateson ε.φανίζει τον Mendel ως έναν!η- αρβινικό σύ!!αχο, και θεωρεί ότι η αντίθεση του Mendel στον αρβίνο έ5αιξε καθοριστικό ρόλο για την 2αρα!έληση του έργου του -το 1902, ο Bateson υ5οστηρίζει ότι η αρχή της φυσικής ε5ιλογής του αρβίνου had almost completely distracted the minds of naturalists from the practical study of evolution. The labours of hybridists were believed to have led to confusion and inconsistency, and no one heeded them anymore

46 Γενετιστές vs Βιο.ετριστές -στο Mendel s Principles of Heredity υ5οστηρίζει ότι ο Mendel, ό5ως και ο ίδιος, ήταν σε δια.άχη.ε τους αρβινικούς: While the experimental study of the species problem was in full activity the Darwinian writings appeared.... The Origin was published in During the following decade, while the new views were on trial, the experimental breeders continued their work, but before 1870 the field was practically abandoned -> αλλά ο Bateson ε5ίσης α5οδίδει στον Mendel ένα 5ολύ συγκεκρι.ένο (και.η- αρβινικό) κίνητρο: with the views of Darwin which were at that time coming into prominence Mendel did not find himself in full agreement, and he embarked on his experiments with peas, which as we know he continued for eight years -αν ο αρβίνος ήξερε για το έργο του Mendel, the history of the development of evolutionary philosophy would have been very different

47 Ο Μendel γίνεται δαρβινικός -ως τη δεκαετία του 1930, η δαρβινική σταδιακή εξέλιξη και η στατιστική.ελέτη της 2οικιλότητας στους 5ληθυσ.ούς είχαν συνενωθεί.ε τη.εντελιανή γενετική -> θεωρήθηκε ότι ο Bateson και η 5ρώτη γενιά γενετιστών έκαναν λάθος όταν υ5οστήριζαν ότι ο.εντελισ.ός είναι συ.βατός α5οκλειστικά.ε την ασυνεχή εξέλιξη -ο Ronald Fisher ( ), 2ληθυσ!ιακός γενετιστής και ένας α5ό τους αρχιτέκτονες της συνθετικής θεωρίας, θέλησε να θέσει τέρ.α στη δια.άχη.εταξύ δαρβινικών βιο.ετριστών και.η-δαρβινικών γενετιστών -στο 5ολύ γνωστό άρθρο του Has Mendel s Work Been Rediscovered? (1936) εξετάζει λε5το.ερώς τα 5ειρά.ατα του Mendel, και δίνει.ια νέα ερ.ηνεία των α5όψεων του Mendel για την εξέλιξη και της λόγους της 5αρα.έλησης του έργου του -ο Fisher 5αρουσιάζει τον Mendel ως καλό δαρβινικό, και κατηγορεί τον Bateson ότι εσκε..ένα διαστρέφει τον Mendel,.ε α5ώτερο σκο5ό να δείξει ότι ο Mendel ήταν ένας.η-δαρβινικός εξελικτικός, ό5ως και ο ίδιος (o Bateson)

48 Ο Μendel γίνεται δαρβινικός -υ5οστηρίζει ότι ο Bateson διαστρεβλώνει την ιστορία 5ρος δικό του συ.φέρον: It cannot be denied that Bateson s interest in the rediscovery was that of a zealous partisan. We must ascribe him two elements in the legend which seem to have no other foundation: (1) The belief that Darwin s influence was responsible for the neglect of Mendel s work, and of all experimentation with similar aims; and (2) the belief that Mendel was hostile to Darwin s theories, and fancied that his work controverted them. -ο Fisher υ5οστηρίζει ότι: -> ο Mendel δούλευε ξεκάθαρα.έσα σε δαρβινικό 2λαίσιο, αλλά η 5ρόθεσή του 5αρα5οιήθηκε, ε5ειδή το άρθρο του δεν εξετάστηκε.ε την α5αιτού.ενη 5ροσοχή -> οι βιολόγοι ερ.ηνεύουν το έργο του Mendel σύ.φωνα!ε τις δικές τους 5ροτι.ήσεις/ 5ροκαταλήψεις -> οι ερ.ηνείες τους ε2ηρεάστηκαν α5ό τη θεωρία 5ου κυριαρχούσε στην ε5οχή τους -οι 5ροκαταλήψεις αυτές α5οτελούν ε.5όδιο στην αναγνώριση των 5ραγ.ατικών 5ροθέσεων του Mendel: Each generation perhaps found in Mendel s paper only what it expected to find -ό.ως εξαιρεί τη δική του ερ.ηνεία α5ό την κριτική αυτή! -σή.ερα η γενική ά5οψη.εταξύ των ιστορικών είναι ότι ο Mendel δεν ήταν δαρβινικός ήταν!η-δαρβινικός στην 2αράδοση των υβριδιστών

49

50

51 εικόνα α5ό Weldon (1902) Mendel s laws of alternative inheritance in peas, Biometrika 1: