Kloroplasti. Fotosinteza Mitohondriji Stanično disanje

Transcript

1 Kloroplasti Fotosinteza Mitohondriji Stanično disanje

2 tid PLASTIDI Organeli biljnih stanica i stanica algi Proizvodnja i pohranjivanje šećera i drugih molekula Pigmenti Diferencijacija od ishodišnog tipa proplastida Vlastita DNA u obliku nukleoida (plastom, ptdna) Podrijetlo endosimbiotska teorija

3 Evolucija i nastanak plastida Nastanak fotosinteze u purpurnih bakterija: 3500 MYA Odvajanje eukariotskih stanica iz arhebakterijske linije: 2700 MYA Ulazak α proteobakterije u stanicu: 1900 MYA (mitohondrij) Odvajanje biljnih od životinjskih stanica: 1600 MYA Fotosintetska, prokariotska cijanobakterija

4

5 Tipovi plastida i mogućnosti pretvorbe plastida iz jednog oblika u drugi

6 Proplastidi u stanicama korijenova vrška gorušice. (Kleinig, Sitte, str. 296, snimak: Wrischer)

7 Proplastidi i njihova diferencijacija Figure Razvoj plastida. (A) Proplastidi se nasljeđuju putem citoplazme jajne stanice. Kad se stanica diferencira proplastidi se razvijaju u: kloroplaste, leukoplaste ili kromoplaste. U mraku se razvijaju etioplasti, a plastidi u odumiranju su gerontoplasti. Copyright 2002 Bruce Alberts, Dennis Bray, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and James D. Watson

8 ETIOPLASTI Prolamelarno tijelo ETIOPLASTI se razvijaju u tami, sadrže prolamelarno tijelo i protoklorofil iz kojeg se na svjetlosti razvijaju tilakoidne membrane ispunjenje klorofilom. Slika je možda zaštićena autorskim pravima. U nastavku je slika na:

9 KLOROPLASTI Kloroplasti. Lijevo svjetlosno-mikroskopska slika, desno elektronsko-mikroskopska slika (ultrastruktura kloroplasta). botit.botany.wisc.edu/.../chloroplast_en.gif Slika je možda zaštićena autorskim pravima.

10 Promjene tijekom pretvorbe kloroplasta u kromoplast

11 Tipovi kromoplasta globularni tubularni membranski Kromoplasti (globularni tip) (Kleinig, Sitte, Zellbiologie) mrkva kristaloidni

12 Boje cvjetova i plodova, pigmenti u plastidima (kromoplasti) i pigmenti otopljeni u staničnom soku.

13

14 KLOROPLASTI -sadrže zeleni pigment klorofil, enzime i druge molekule koje sudjeluju u fotosintezi -listovi i ostali zeleni dijelovi biljaka i alga -nastaju iz proplastida izloženih svjetlu i diobom iz već postojećeg kloroplasta -ovojnica dvije membrane; vanjska i unutarnja -unutar kloroplasta nalazi se sustav membrana - organiziran u obliku spljoštenih vrećica tilakoidi; granum-tilakoid višeslojna nakupina tilakoida i stroma-tilakoid jednoslojni tilakoid -stroma tekućina izvan tilakoida -unutrašnjost kloroplasta tilakoidi i stroma -fotosinteza, sinteza lipida, masnih kiselina i škroba

15 Fotosinteza se izvodi u dvije faze reakcija 1. Svjetlosna (primarna) reakcija pretvaranje Sunčeve u kemijsku energiju 2. Biokemijska (sekundarna) reakcija neovisna o svjetlosti Calvinov ciklus redukcija ugljikovog dioksida i sinteza ugljikohidrata Svjetlosna reakcija koristi Sunčevu energiju za stvaranje ATP-a i NADPH u kojima je pohranjena kemijska energija koja se koristi tijekom Calvinovog ciklusa za redukciju CO 2 i sintezu ugljikohidrata. Tilakoidne membrane (granatilakoidi) su mjesta gdje se odvija svjetlosna reakcija, dok se Calvinov ciklus odvija u stromi.

16 Vidljiva svjetlost i ostali oblici elektromagnetske energije širenje u obliku valova različitih valnih duljina. Vidljivi dio spektra - valna duljine od nm Svjetlost se ponaša kao skup čestica fotona Fotoni - sadrže određenu količinu energije obrnuto proporcionalna valnoj duljini; što je valna duljina manja energija fotona je veća.

17 FOTOSINTEZA jedini biološki proces u kojem se djelovanjem Sunčeve svjetlosti anorganske tvari mogu pretvarati u organske spojeve svjetlosna energija se pretvara u kemijsku ugljikov dioksid iz atmosfere i voda povezuju se u organske spojeve uz oslobađanje kisika 6CO H 2 O + svjetlosna energija C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

18 Klorofil a i klorofil b: klorofil a maksimalni apsorpcijski spektar klorofila a je u plavo-ljubičastom i crvenom dijelu spektra vidljive svjetlosti - boja klorofila a plavo-zelena. Samo klorofil a direktno sudjeluje u svjetlosnoj reakciji i pretvara svjetlosnu u kemijsku energiju. Drugi pigmenti u tilakoidnim membranama apsorbiraju svjetlost i prenose je do klorofila a koji onda pokreće svjetlosnu reakciju. Klorofil b - apsorpcijski spektar u plavom području spektra vidljive svjetlosti i njegova boja je žuto-zelena.

19 Struktura molekule klorofila Campell 5th, struktura klorofila

20 Fotoekscitacija izoliranog klorofila Campbell 5th Apsorpcija fotona dovodi klorofil u ekscitirano (pobudno) stanje elektron se premješta u orbitalu veće potencijalne energije. Ako klorofil nije više pobuđen svjetlošću elektron se odmah vraća u prvobitno stanje pri čemu se oslobađa energija u obliku topline i fluorescencije.

21 Kako fotosustav hvata energiju? u membrani tilakoida nalazi se molekula klorofila i primarni akceptor elektrona koji hvata visokoenergizirane elektrone i sprečava vraćanje elektrona u prvobitno stanje. Primarni akceptor elektrona nalazi se uz reakcijsko središte. Ostale molekule kao antene (antenske molekule) hvataju elektrone te prenose energiju do reakcijskog središta (klorofil a). Reakcijsko središte zajedno s antenskim kompleksom i primarnim akceptorom elektrona čini fotosustav U membranama tilakoida nalaze se dva fotosustava; fotosustav I i fotosustav II. -reakcijsko središte u fotosustavu I molekula klorofila P700 -reakcijsko središte u fotosustavu II molekula klorofila P680

22 Fotosinteza

23 Neciklički protok elektrona Kada elektroni kliznu iz fotosustava II u fotosustav I, transportni lanac crpi protone kroz membranu tilakoida; snaga protonmotiva započinje sintezu ATP-a; reakcijsko središte fotosustava II nadoknađuje elektrone iz vode; za svaki par elektrona proizvedenih u svjetlosnoj reakciji apsorbiraju se 4 fotona

24 ATP proizvodi ATP sintetaza temeljem razlike u konc. protona. ph=5 ph=8

25 Reakcija neovisne o svjetlosti Calvinov ciklus -niz reakcija u kojima se koriste molekule NADPH i ATP proizvedene u svjetlosnoj reakciji za redukciju ugljikovog dioksida i stvaranje ugljikohidrata -u Calvinov cikus ulazi CO 2, a izlazi gliceraldehid-3- fosfat koji sadrži tri atoma ugljika i služi kao ishodišni spoj u sintezi glukoze i drugih ugljikohidrata -za proizvodnju jedne molekule šećera ciklus se mora ponoviti dva puta pri čemu u svaki ciklus ulaze 3 molekule CO 2

26 Vezanje CO 2 za ribuloza difosfat; enzim ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza (rubisko) katalizira reakciju Produkt reakcije je nestabilni intermedijer s 6 atoma ugljika koji prelazi u dvije molekule 3-fosfogliceratne kiseline 1 molekula gliceraldehid-3-fosfata koristi se za sintezu šećera, a 5 molekula se vraća u Calvinov ciklus; potrebne za sintezu rubiska pri čemu se utroši dodatne 3 molekule ATP-a 1,3- difosfogliceratna kiselina Visokoenergizirani elektroni iz NADPH reduciraju 1,3- difosfogliceratnu kiselinu u gliceraldehid-3-fosfat Za svake 3 molekule CO 2, 3 molekule RuBP se karboksiliraju i nastaje 6 molekula 3- fosfogliceratne kiseline Za svake 3 mol. CO 2 utroši se 6 ATP-a Od 3 mol. CO 2 dobiveno je 6 molekula gliceraldehid- 3-fosfata

27 Za proizvodnju jedne molekule gliceraldehid-3-fosfata u Calvinovom ciklusu potrošeno je 9 molekula ATP-a i 6 molekula NADPH Za sintezu glukoze potrebne su dvije molekule gliceraldehid- 3-fosfata, odnosno dva Calvinova ciklusa Ukupno: Za sintezu jedne molekule glukoze u Calvinovom ciklusu utrošeno je 18 molekula ATP-a i 12 molekula NADPH Biljke kod kojih tijekom Calvinovog ciklusa nastaje molekula s 3 ugljikova atoma nazivaju se C3 biljke, npr. šećerna repa, soja.

28 C3 vs c4 biljke ~95% biljaka evolucijski starije efikasnija fotosinteza u umjerenim uvjetima i mnogo vode ~5% biljaka evolucijski novije efikasnija fotosinteza u suhim i vrućim uvjetima te niske konc CO 2

29 C4 biljke stanice žilnog ovoja i mezofilne stanice (kloroplasti tih stanica se razlikuju) šećerna trska, kukuruz PEP karboksilaza veže CO 2 učinkovitije od rubiska u suhim i vrućim uvjetima kada zbog zatvorenosti puči pada koncentracija CO 2, a koncentracija kisika raste C4 tip fotosinteze intercelularni transport C4 dikarbonske kiseline malata ili aspartata u stanice žilnog ovoja 1. Korak vezanje CO 2 za fosfoenolpiruvat (PEP) pri čemu nastaje oksalacetat reakcija katalizirana PEP karboksilazom (ima veći afinitet prema CO 2 od rubiska) Nakon fiksacije CO 2, iz stanica mezofila u stanice žilnog ovoja C4 biljaka dolazi molekula s 4 ugljika (malat) iz koje se oslobađa CO 2 koji ulazi u Calvinov ciklus

30 Fotosinteza Reakcije ovisne o svjetlosti

31 Komplementarnost dvaju organela u staničnom metabolizmu

32

33 MITOHONDRIJI -u svim eukariotskim stanicama -njihov broj ovisi o metaboličkoj aktivnosti stanice (nekoliko stotina do nekoliko tisuća) -pokretljivi, mijenjaju oblik, dijele se i stapaju -otkriveni u 19. stoljeću vidljivi svjetlosnim mikroskopom izolirani iz stanica jetre upoznavanje biokemije i fiziologije -ovojnica dvije membrane; vanjska glatka i unutarnja nabrana (kriste) -membrane razdvajaju mitohondrij u dva odjeljka; međumembranski prostor i mitohondrijski matriks

34 Vanjska membrana - prijenos malih molekula - porini 5000 Da; velike molekule - kanali Međumembranski prostor - obzirom na sadržaj malih molekula sličan citosolu ali se razlikuje u sadržaju proteina apoptoza Matriks - odvijanje metaboličkih koraka u procesu staničnog disanja; sadrži različite enzime Krebsovog ciklusa Unutarnja membrana - Specifični lipid kardiolipin, proteini koji sudjeluju u staničnom disanju uključujući enzim odgovoran za sintezu ATP-a - 75% unutarnje membrane čine proteini -nabori povećavaju površinu unutarnje membrane učinkovitost staničnog disanja Wikipedia.org

35 Životni ciklus mitohondrija Mitohondriji se dijele binarnom fisijom sinkrono sa stanicom, ali i ovisno o fiziološkoj potrebi stanice. Fuzija mitohondrija popravak DNA i ojačavanje organela

36

37 Kemijske reakcije - oksidacija i redukcija oksidacija gubitak elektrona sa ili bez vodika iz molekule; oksidativna reakcija razgrađuje složene molekule u jednostavnije katabolički proces oslobađa se energija redukcija dodavanje elektrona sa ili bez vodika nekoj molekuli mijenja se sastav molekule ali ne nužno i veličina; npr. sinteza lipida obično uključuje sintezu složenijih molekula i predstavlja primjer anabolizma živi organizmi oksidacija i redukcija ugljika; reducirani ugljik ima više energije nego oksidirani, npr. metan CH 4 je eksplozivan dok CO 2 nije

38 energiju pohranjenu u kemijskim spojevima stanica koristi za rad; ostatak odlazi u toplinu šećeri kao glavno gorivo visoka energetska vrijednost (istodobno oslobađanje energije pohranjene u svim kemijskim vezama u obliku topline - letalno visoka temperatura) C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + energija G 0 = -686 kcal mol -1 izdvajanje energije iz šećera i drugih organskih spojeva sporom oksidacijom molekula tijekom niza kemijskih reakcija enzimi proteini pomoću kojih stanica razgrađuje složene organske spojeve bogate energijom na jednostavne produkte manje energetske vrijednosti

39 Usporedba biološke kontrolirane i kemijske nekontrolirane reakcije

40 Stanično disanje kumulativna funkcija triju metaboličkih procesa 1. Glikoliza 2. Krebsov ciklus ciklus limunske kiseline 3. Transportni lanac elektrona i oksidativna fosforilacija Glikoliza odvija se u citosolu; započinje razgradnjom glukoze na dvije molekule pirogrožđane kiseline Krebsov ciklus odvija se u matriksu mitohondriju; razgradnja derivata pirogrožđane kiseline na ugljikov dioksid

41 Stanično disanje kumulativna funkcija triju metaboličkih procesa Glikoliza i Krebsov ciklus sinteza male količine ATP-a Glikoliza i Krebsov ciklus u funkciji proizvodnje energijom nabijenih elektrona za odvijanje oksidativne fosforilacije nastaje najviše ATP-a Transportni lanac elektrona i oksidativna fosforilacija velike količine ATP-a transportni lanac elektrona skupina proteinskih kompleksa u unutarnjoj membrani mitohondrija energetska vrijednost elektrona, odvojenih od visoko energiziranih molekula nastalih tijekom glikolize i Krebsovog ciklusa, u transportnom lancu elektrona obara se pomoću kisika do nižeg energetskog stupnja proces završava oksidativnom fosforilacijom vezanje egzergonog klizanja protona sa sintezom ATP-a

42 Stanično disanje kumulativna funkcija triju metaboličkih procesa -pregled-

43 Fermentacijom i staničnim disanjem nastaje molekula adenozin trifosfat (ATP) - pohranjena energija koju stanica koristi za rad i povezivanje reakcija metabolizma

44 Drugi spojevi uključeni u proizvodnju energije Anorganski pomagači kofaktori -ioni: Mn 2+, Mg 2+, Na + (prijenos fosfatnih skupina) Organski pomagači koenzimi Nukleotidi količina pohranjene energije ovisi o njihovom oksidativnom stanju ili prisutnosti/odsutnosti određene fosfatne veze (prijenos elektrona) Npr. Nikotinamid-adenin-dinukleotid NAD + -aktivni dio je nikotinamid (prsten koji sadrži dušik), derivat nikotinske kiseline (B 3 vitamin) -reducirani oblik je NADH -NAD + + 2H e - NADH + H +

45 -globularni proteini kataliziraju reakcije smanjenjem energije aktivacije neke reakcije Drugi spojevi uključeni u proizvodnju energije Nikotinamid-adenin-dinukleotid fosfat NADP + -slične strukture kao i NAD s dodatkom fosfatne skupine -reducirani oblik - NADPH -u fotosintezi (anaboličke reakcije) Flavin-adenin-dinukleotid FAD -FAD + 2 e- + 2 H+ -> FADH2 - koenzimski oblik riboflavina (vit. B) sudjeluje u staničnom disanju Citokromi Enzimi -proteini koji sadrže metale; prenose elektrone; kada željezo u citokromu oksidira nalazi se u obliku Fe 3+, a kada primi e - ono se reducira u Fe 2+

46 Glikoliza, sumarno Faza ulaganja energije Faza isplate energije Neto

47 Što raditi s pirogrožđanom kiselinom ako kisika nema ili nam ne treba? bakterije i kvasci: pivo i vino mliječna industrija i muskulfiber

48 Krebsov ciklus ciklus limunske kiseline 1. korak oksidacijska dekarboksilacija pirogrožđane kiseline kojom se stvara acetil-koenzim A (acetil-coa); aktivirani acetil se tada potpuno oksidira do CO 2 u ciklusu limunske kiseline 9.10, Campbell 5th, Stvaranje acetil-coa

49 1. Razgradnja pirogrožđane kiseline u matriksu mitohondrija odvajanjem karboksilne skupine (nizak energetski potencijal) i spajanje acetila s CoA u acetil-coa (visokoenergetska nestabilna veza) koji ulazi u Krebsov ciklus; NAD + reducira se u NADH. 2. U svakom krugu Krebsovog ciklusa ulaze 2 ugljika u relativno reduciranom obliku acetilne skupine, a dva ugljika u oksidiranom obliku molekule CO 2 napuštaju Krebsov ciklus 3. Energija nastala tijekom oksidativnih reakcija u Krebsovom ciklusu pohranjena je u elektronima visokog potencijala molekula NADH i FADH 2. Za svaku acetilnu skupinu koja ulazi u ciklus tri mokelule NAD + i jedna molekula FAD + se reduciraju u NADH i FADH 2. U jednom koraku stvara se ATP fosforilacijom na razini supstrata.

50 Oksidativna fosforilacija i transportni lanac elektrona Oksidatvna fosforilacija je proces u kojem nastaje ATP kada se elektroni prenose sa NADH i FADH 2 na molekulski kisik putem niza nosača elektrona. Oksidativnom fosforilacijom nastaje najveća količina ATP-a putem kemiosmotskog mehanizma Od molekula ATP koje nastaju potpunom oksidacijom glukoze na CO 2 i H 2 O, njih nastaje oksidativnom fosforilacijom U ovoj fazi staničnog disanja kisik je nužan U nizu redoks reakcija transportni lanac prevodi elektrone od NADH i FADH 2 do kisika Transportni lanac koristi protok elektrona za crpljenje protona kroz unutarnju membranu mitohondrija, a energiju pohranjuje u obliku protonskog gradijenta

51 Transportni lanac elektrona Svaki član lanca (prvi član flavoprotein, zatim slijedi željezosumporni protein, citokromi) oscilira između reduciranog i oksidiranog stanja Reducirano stanje kada prihvaćaju elektrone, a oksidirano kad ih otpuštaju Prijenos elektrona nizvodno do kisika koji ima veliki afinitet prema elektronima Campbell 5th Kisik prihvaća dva vodikova iona i stvara vodu. Za svake dvije molekule NADH reducira se jedna molekula kisika i dvije molekule vode

52 ph 7 ph 8 Gradijent protona stvara se na tri mjesta (proteinska kompleksa) transportnog lanca neki proteini crpe protone dok drugi prenose elektrone Sinteza ATP tijekom difuzije protona kroz enzim ATP-sintaza

53 Elektrokemijska priroda gradijenta protona Kemijska komponenta = gradijent ph Električna komponenta = pozitivno nabijeni H+ ioni i negativno nabijena unutarnja strana lipidnog dvoslioja matriksa.

54 Gradijent protona povezuje oksidaciju s fosforilacijom Egzergoni proces u kojem elektroni teku od NADH do O 2 povezan je sa sintezom ATP-a Gradijent protona koji prolaze kroz membranu koristi se za sintezu ATP; ioni se nastoje vratiti difuzijom ATP-sintaza proteinski kompleks pumpa, smješten u unutarnjoj membrani dopušta prolaz protona difuzijom niz gradijent F o F 1 ATP-sintaza fosforilira ADP kada protoni prolaze kroz protein NADH = 3 ATP FADH 2 = 2ATP Stvaranje protonskog gradijenta potaknuto je sunčevim svjetlom u slučaju fotosinteze ili energijom od organskih spojeva tijekom staničnog disanja

55 Summa summarum energetike stanične respiracije/disanja

56 Integracija katabolizma molekula koje daju energiju

57 e=endscreen Y