Stohastični model bistabilnega stikala
|
|
- Ειρηναίος Γεωργιάδης
- 6 χρόνια πριν
- Προβολές:
Transcript
1 Univerza v Ljubljani Fakulteta za računalništvo in informatiko Tržaška 25 Ljubljana Seminarska naloga Stohastični model bistabilnega stikala Avtorji: Pece Adzievski, Borče Paspalovski, Aleš Uršič, Andrej Babič Mentor: Miha Mraz Ljubljana, Januar 2011
2 Kazalo 1. Uvod Predstavitev projekta DTU-Denmark iz igem Matematično modeliranje Stohastični model Opis parametrov ki nastopajo v enačbi Realizacija v Matlabu Simulacija Spreminjanje parametra β Spreminjanje parametra β Spreminjanje koeficienta kooperativnosti n Spreminjanje koeficienta represiranja K Spreminjanje parametra δ Zaključek Viri
3 1. Uvod DNK Procesiranje je alternativna platforma za procesiranje podatkov. Če razmišljamo v računalniškem smislu, prevzamejo nalogo procesorja biološki procesi povezani z DNK, medtem ko prevzame nalogo programa sam DNK zapis. DNK zapis določa pogoje za izdelavo proteinov in navodila za njihovo sestavljnaje. Lahko rečemo, da so proteini izhodni podatki oz. rezultat procesiranja. Izdelavo proteinov je potrebno sprožiti oz. omogočiti. To storijo drugi proteini, katere obravnavamo kot vhodne podatke. Procesiranje poteka znotraj gostujočih celic. Osnovni gradniki, ki se nahajajo v celicah so: - DNK zapis Sestavljen je iz štirih nukleotidnih baz. Kombinacija nukleotidnih baz poljubne dolžine sestavlja unikaten zapis, ki vsebuje navodila za sestavljanje proteinov. - Kodon Je enota genetskega zapisa znoraj DNK in RNK. Sestavljen je iz treh zaporednih nukleotidov. Obstaja 43 različnih kodonov. Kodon določa ciljno aminokislino ali pa je t.i. stop kodon, ki ustavi prepisovanje DNK v mrnk. - Promotor Del DNK zapisa na katerega se veže RNK polimeraza. Ob vezavi se sproži faza transkripcije. - Operator Del promotorja, na katerega se vežejo transkripcijski faktorji. - Transkripcijski faktor Delimo jih na aktivatorje in represorje. Veže se na operator in s tem pospešuje ali zavira vezavo operatorja na promotor. Posredno vpliva na frekvenco transkripcije mrnk sporočil. Tvorbo novih proteinov oz. Procesiranje delimo na transkripcijo in translacijo. Celoten postopek nas pripelje od podaje vhodnih podatkov, do prejetja izhodnih. Transkripcija Je prva faza oz. začetek procesiranja: - Transkripcija se začne ko se RNK polimeraza veže na promotor DNK zapisa. To se lahko zgodi ob prisotnosti ali odsotnosti specifičnih transkripcijskih faktorjev. - RNK polimeraza, ki je vezana na promotor, potuje vzdolž DNK zapisa in genetski zapis prepisuje v mrnk (message RNK). Temu procesu pravimo transkripcija, kar daje ime celotni fazi procesiranja. - Transkripcija se zaključi, ko RNK polimeraza pride do stop kodona. -3-
4 Translacija Je zadnja faza oz. zaključek procesiranja. - Translacija se začne takoj, ko se zaključi transkripcija. Na mulekulo mrnk, ki je nastala v fazi transkripcije, se vežejo ribosomi. - Vezava ribosomov sproži prevajanje mrnk molekule v zaporedje aminokislin. - Ko se prevajanje zaključi, imamo ciljni protein. Intenzivnost tvorbe proteinov lahko reguliramo s transkripcijskimi faktorji. Delimo jih na aktivatorje in represorje. Aktivatorji tvorbo proteinov pospešujejo, vežejo se na operator in s tem pospešijo frekvenco prepisovanje mrnk sporočila. Represorji delujejo obratno in frekvenco mrnk prepisovanja zmanjšujejo. Intenzivnost tvorbe proteinov lahko spremljamo z vzporednim generiranjem t.i. proteinov zaznave. Uporabljajo se samo za določanje frekvence prepisovanje mrnk sporočil. Primer takega proteina je GFP zeleni fluorescirajoči protein) Zgoraj opisan model lahko primerjamo z kombinatoričnimi vezji: Kombinatorično vezje Vhodni biti Logika Izhodni biti DNK procesiranje Proteini, ki delujejo kot transkripcijski faktorji Zapis DNK, ki določa tvorbo proteinov Proteini, nastali iz mrnk sporočila Z samimi DNK zapisi lahko sestavimo torej le kombinatorična vezja. Da bi lahko sestavili tudi sekvenčna vezja potrebujemo še pomnilne celice. -4-
5 2. Predstavitev projekta DTU-Denmark iz igem 2010 Biološka stikala Biološko genetsko stikalo je sistem, ki omogoča celicam, da si zapomnejo stanje, ki ga je postavil nek določen signal. Mnogo bioloških procesov obstaja v medsebojno izklučujočih stanjih. Celice ali organizmi obstajajo v enem izmed različnih stanj v odvisnosti od nivoja stimulativnega vhoda. Sprememba v stanju se sproži kot odgovor na fluktuacije stimulativnega vhoda iz nizkega nivoja na visoki ali obratno. Nivo, ki ločujue nizko in visoko stanje (threshold level), se pogosto ugotavlja s pomočjo regulatornih vezij s pozitivnim ali negativnim povratnim mehanizmom. Bakteriofagi so tipičen primer naravnih genetskih stikal, zato ker lahko ločijo med dvema različnima življenskima cikloma imenovana litični in lizni cikel. čeprav, ko se enkrat litični cikel sproži, se lizični cikel ne more več ponoviti. Bistabilna stikala V svetu elektronike in računalništva so bistabilna stikala element z možnostjo pomnjenja in dvema medsebojno izljučujočima stabilnima stanjima. Ko je stabilnost enega stanja dosežena, samo intenzivnost vhoda nad pragovnim nivojem, bi spremenila sistem tako, da bi se začel bližati novemu stabilnemu stanju. Bistabilna stikala ohranjajo stanje, če je nivo koncentracije vhoda manjši od pragovnega nivoja. Temu pravimo histerezna zanka. Bistabilna stikala niso mehanizmi, ki se pojavljajo v naravi. Na primer, ko se pri bakteriofagu inducira litični cikel, se lizični ne more več ponoviti. To je lahko tudi primer robustnega sistema, kjer ko dosežemo neko stanje tudi ostanemo v njem, ne glede na intenzivnost vhoda. Robustna stikala imajo v biološkem svetu pomembno vlogo, saj mehanizmi kot so spreminjanje celic med razvijanjem-rastjo, se genski regulatorni mehanizmi ne smejo spremijnati. To lahko dosežemo z mrežo genov, ki se medsebojno regulirajo z represnimi in aktivacijskimi proteini, ki jih lahko sami kodirajo. Dizajn bistabilnega stikala Najenostavnejši dizajn takšnega biološkega stikala je tak, kjer oba represorska proteina represirata sintezo ostalega proteina. Kadar sta oba represna proteinoma omogočena, bo eno izmed dveh stabilnih stanj opazovano. V enem stabilnem stanju je represor ena vklopljen in in represor dva izklopljen. Represor ena represira represor dva kar pomeni, da je represor ena samosvoj aktivator. V drugem stabilnem stanju je represor dva vklopljen in represor ena izklopljen. V sistemih, kjer so represorji lahko nadzorovani z zunanjimi vhodi npr. Inducerji ali anti-represor proteini, lahko vplivamo na spremembo stanja sistema. To je ilustrirano na naslednjem zgledu: -5-
6 Slika 1: Enostavno bistabilno stikalo Navdih za dizajn bistabilnega stikala je skupina na Danskem iskala v naravi. Našli so regulatorni sistem lambda in Gifsy fage. Gifsy fage so zmerne fage, ki jih najdemo v Salmonella enterica bakteriji. Imajo celotno gensko organizacijo tipično za lambda faga družino. Razvoj stikala po korakih Pri bistabilnem stikalu imamo tri elemente za regulacijo: 1. divergentne promotorje z represorji iz gifsy fage 2. anti represorje iz gifsy fage 3. anti terminatorje iz lambda fage Vsi ti elementi so vključeni in tako postane naše bistabilno stikalo zelo robustno. Sedaj pa sledi demonstracija konstrukcije bistabilnega stikala. Korak 1: Promotorji in represorji Divergentni promotorji iz gifsy fage so sestavljeni iz zelo močnih pr promotorjev in manj močnega prm promotorja, ki uravnava izhod represorja, ki represira pr promotor. -6-
7 Slika 2: Dva divergentna promotorja pr1 in prm ter represor GogR so osvetljeni. Ker divergentna promotorja nimata enake promotorske moči, so se odločili vključiti dve množici divergentnih promotorjev iz gifsy 1 in gifsy 2. To je ilustrirano na Sliki 3. Slika 3: Divergentna promotorja iz gifsy 1 in gifsy 2 fage sta osvetljena. Divergentna promotorja iz gifly 1 sta pr1 in prm1, iz gifsy 2 pa pr2 in prm2. Represor GogR iz gifsy 1 fage bo represiral promotorja pr1, ko le-ta vzpostavlja izhod. Represor GtgR iz gifsy 2 fage bo represiral promotorja pr2, ko je ta izražen. Šibkejša prm1 in prm2 sta ključna/osnovna promoterja in zato bosta tam konstantno izražena GogR in GtgR. Izražanje (izhod) GogR in GtgR bo rezultat represiranja pr1 in pr2. K temu problemu se bomo vrnili v koraku 2. Ker sta pr1 in pr2 močna promoterja bosta uporabljena v stikalu za ojačanje izhoda genov iz prm2 in zato tudi prm1. Posledično bo pr1 promoter nadziral polovico stikala 2 (na sliki 3 ilustrirano kot spodnji del) in pr2 bo nadziral polovico stikala 1 (na sliki 3 ilustrirano kot zgornji del). -7-
8 Korak 2: Uvedba anti represorjev Promoterji pr so lahko derepresirani z dodajanjem anti represorjev v sistem. Ti bodo zavirali efekt represorjev v sistemu. Oba anti represorja AntO in AntT bosta anti represirala GogR in GtgR in istočasno derepresirala pr1 in pr2 promoterja. Slika 4: Ko je antirepresor izražen izhod, se bo povezal z represorjem in zato se bo na pr promoterju pojavil izhod. Tukaj je ilustracija gifsy 2 fage. Kot je prikazano na sliki 4 bo izražen antirepresor AntO antirepresiral GogR in zato povzročil derepresiranje pr1 promotorja. Kot posledica tega bodo geni polovice stikala 2 ojačani. GtgR bo potem represiral pr2. V tej točki je imamo še vedno šibko izražanje GogR iz prm promoterja. S tem problemom se bomo ukvarjali v koraku 5. Korak 3: Uvedba anti terminatorjev in ustreznih nut-site Da se izognemo pomankljivostim sistema bomo uvedli terminator na nižji stopnji represorjev. Poglejte si sliko
9 Slika 5: Lokacija terminatorjev je prikazana v korelaciji s promoterji in represorji. Anti represorju je izhod onemogočen, ko je terminator funkcionalen. Če hočemo upravljati s terminatorji in zato tudi s anti represorji, moramo uvesti anti terminatorje, ki so locirani na nižjem nivoju terminatorjev. Anti terminatorji se lahko vežejo na nut-site lociran na višjem nivoju terminatorja. Ko se anti terminator veže na nut-site se omogoči transkripcija, ki gre mimo terminatorja. Anti terminator GpN in njegov uztrezni nut-site sta del lambda fage regulatornega sistema. Anti terminator Gp24 in njegov ustrezni nut-site sta del p22 fage regulatornega sistema. Slika 6: Anti terminator iz polovice stikala 1 ima aktiven izhod in zato se anti represorju AntT aktivira izhod. Rezultat tega obnašanja je stabilnost polovice stikala 1. Anti terminatorji in nut-site pripomorejo k stabilnosti aktivnega stanja sistema. Če je bila transkripcija omogočena za nadaljevanje v anti represor lociran na neaktivni polovici stikala, lahko stikalo spremeni stanje kdaj koli. Terminator zagotavlja, da se to ne zgodi. Anti terminator aktivnega stanja je izražen, kar pomeni, da dovoljuje nadaljevanje transkripcije prek terminatorja. -9-
10 Korak 4: Končni dizajn Na sliki 7 je prikazan končni dizajn stikala, ko je polovica stikala 1 stabilna. GogR represor represira pr1 promoterja in zato je izraz genov na nižjem nivoju prm2 promoterja izključno nadziran s strani tega šibkega promotorja. Izražen GtgR bo anti represiran s strani AntT in geni na nižjem nivoju nutsite ne bodo izraženi zaradi terminatorja. Izhod na anti terminatorju Gp24 naredi omogoči transkripcijo skozi terminator in zato je izhod na reporterju GFP izražen. Slika 7: Končni dizajn stikala. Prva polovica stikala je v stabilnem stanju in reporter GFP daje izhod. Slika 8: Končni dizajn stikala. Druga polovica stikala je v stabilnem stanju iz zato reporter RFP daje izhod
11 Korak 5: Vzbujanje sistema Sedaj, ko lahko ohranjamo stikalo v obeh stanjih stabilno, so potrebni mehanizmi za spreminjanje stanja. Zato je ekipa uvedla dva vhodna plazmida prikazana na sliki 9. Plazmida vsebujeta anti terminatorje in anti represorje za obe stanji stikala, ki sta postavljena pred dva različna vzbudljiva promotorja. Slika 9: Vhodna plazmida, ki vsebujeta vzbudljiva promotorja, anti terminator primeren za prvo polovico stikala in anti represor primeren za drugo polovico stikala. Ko je plazmid za stanju 1 vzbujen, je stikalo prisiljeno preiti v stanje 1. To se zgodi zato, ker se generirata anti terminatorski in anti represorski proteini tega stanja. Anti represor naredi represor stanja 2 neaktiven, rezultat tega pa je povečana transkripcija skozi stanje 1. Istočasno anti terminator prepusti nadaljevanje tranksripcije skozi terminator stanja 1. Tam so tudi locirani geni za isti anti represor in anti terminator. Tako je torej z dovolj intenzivnim vzbujanjem stikalo zmožno menjati stanje
12 3. Matematično modeliranje Za pravilno delovanje strukture je potrebno analizirati in upoštevati vse vplive, ki lahko spremenijo željeno delovanje sistema. S pomočjo matematicnega modeliranja na podlagi kemijskih lastnosti okolja, proteinov in ostalih elementov biološkega modela, lahko ugotovimo spreminjanje količin in koncentracij kemijskih vrst v času. Torej matematični model integrira posamezne dele v celoto, saj vsak posamezni gradnik doprinese k večjemu številu interakcij v celici. V praksi se uporabljajo deterministični modeli in stohastični modeli. Katerega modela bomo izbrali je odvisno od število celic v populaciji. Če imamo opravka z vplivom šuma v eni sami celici se uporablja stohastični model, če pa imamo več celic v sistemu se uporablja deterministični model. V našem primeru smo postavili stohastični model biološkega sistema, ki je prikazan na sliki Stohastični model Dinamika v posamezni celici vključuje interakcijo manjšega števila molekul, kar se lahko izrazi v visoki ravni šuma tudi pri sintezi enega samega proteina. Model, ki ta problem upošteva pri analizi, imenujemo stohastičen model. Če imamo definiran deterministični model biološkega sistema, ki vsebuje N vrst, opisan z diferencijalnimi enačbami : d xi = f i x 1,..., x N g i x 1,..., x N, i=1,..., N dt kjer je f i x 1,..., x N proces povečanje vrednosti xi, ki pripada vrsti Si, in g i x 1,..., x N proces zmanjševanje vrednosti xi, ki pripada vrsti Si. tuki predstavlja normalno porazdeljena koncentracija vrsti Si, medtem ko pri stohastičnih modelih xi predstavlja molekularno število vrsti Si. Lahko predpostavimo da so povečanje in zmanjšanje molekularnega števila xi v časovnem intervalu [t, t + τ) vzorci Poisson ovih naključnih spremenljivk, z povprečno vrednosjo f i x 1,..., x N in g i x 1,..., x N ustrezno. Če upoštevamo zgoraj navedenaga, dobimo stohastični sistem : x i t = xi t P [ f i x 1 t,..., x N t ] P [ g i x 1 t,..., x N t ] (1)
13 Slika 10: Model realizacije SR celice R S D'q D'q 0 0 q nq x x Tabela 1: Pravilnosta tabela SR celice Deterministični model je opisan z diferencijalnih enačb: dq = 0 dt q R q n 1 K dq = 0 dt q S q n 1 K (2) (3) Stohastični model dobimo z upoštevanjem enačbi (1) : za diferencijalni enačbi (2) dobimo: q t =q t P [ 0 ] P [ q t ] R q t n 1 K
14 za diferencijalni enačbi (3) dobimo: q t =q t P [ ] P [ q t ] S q t n 1 K Opis parametrov ki nastopajo v enačbi β0 podaja puščanje vrat (leakiness) β podaja maksimalno stopnjo transkripcije proteina K koeficient represiranja n koeficient kooperativnosti ki nam pove koliko enot vhodnega proteina se mora na enkrat vezati na operator δ intenzivnost degradacije proteina τ časovni korak S koncentracijo proteina ki določa SET vhod R koncentracijo proteina ki določa RESET vhod q koncentracijo proteina ki določa izhod Q q koncentracijo proteina ki določa izhod Q 3.3. Realizacija v Matlabu N = 1200; % stevilo korakov beta0 = 0.02*500; % podaja puš?anje vrat (leakiness) beta = 4*500; % podaja maksimalno stopnjo transkripcije proteina n = 1:10; proteina se mora na % koeficient kooperativnosti ki nam pove koliko enot vhodnega K = 1*500; % koeficient represiranja delta = 1; tau = 0.1; nq0 = 125; % enkrat vezati na operator % intenzivnost degradacije proteina %?asovni korak % zacetne koncentracije notq
15 q0 = 2125; % zacetne koncentracije q S = [ poissrnd(ones(1,n/2-250)*2125) poissrnd(linspace(2125,125,150)) poissrnd(ones(1,n/2+100)*125) ]; %koncentracijo proteina ki dolo?a SET vhod R = [ poissrnd(ones(1,n/2+150)*125) poissrnd(linspace(125,2125,150)) poissrnd(ones(1,n/2-300)*2125) ]; %koncentracijo proteina ki dolo?a RESET vhod nq = zeros(10,n); q = zeros(10,n); nq(:,1) = nq0; q(:,1) = q0; for i = 1:10 for t=2:n nq(i,t) = nq(i,t-1) + poissrnd( beta0 + beta./(1 + ((S(t-1) + q(i,t1))./k).^n(i)).*tau) - poissrnd(delta.*nq(i,t-1).*tau); q(i,t) = q(i,t-1) + poissrnd( beta0 + beta./(1 + ((R(t-1) + nq(i,t1))./k).^n(i)).*tau) - poissrnd(delta.*q(i,t-1).*tau); end; end; delay = getdelay(nq,mean(q(3,10:700))*0.9,mean(q(3,10:700))*0.1); %Koncentracija izhodnih proteinov v odvisnosti casa pri koeficient %kooperativnosti 3 figure(1); plot(nq(3,:)); hold on; plot(q(3,:),'r'); plot(ones(1,n)*mean(q(3,10:700))*0.9,'g'); plot(ones(1,n)*mean(q(3,10:700))*0.1,'g'); title('izhoda Q(rdeca) in notq(modra) pri n = 3'); xlabel('cas'); ylabel('koncentracija izhodnih proteinov Q in notq'); %Koncentracija vhodnih proteinov figure(2); plot(r); hold on; plot(s,'r'); title('vhoda Q(rdeca) in notq(modra)'); xlabel('cas'); ylabel('koncentracija vhodnih proteinov'); % Cas preklopa pri n = 3:10 figure(3); plot(3:10,delay(1,3:end)); title('cas preklopa v odvisnosti od n'); xlabel('koeficient kooperativnosti'); ylabel('cas preklopa'); %3D graf koncentracije proteina Q v casu, s spreminjanjem n figure(4); waterfall(q); title('3d graf koncentracije proteina Q v casu, s spreminjanjem n'); xlabel('cas'); ylabel('koeficient kooperativnosti n'); zlabel('kocentracija proteina Q'); %3D graf koncentracije proteina notq v casu, s spreminjanjem n figure(5); waterfall(nq); title('3d graf koncentracije proteina notq v casu, s spreminjanjem n'); xlabel('cas'); ylabel('koeficient kooperativnosti n'); zlabel('kocentracija proteina notq');
16 4. Simulacija S pomočjo simulacije smo hoteli raziskati kako spremembe določenih parametrov vplivajo na delovanje modela. Simulacija smo izvedeli v petih scenarij. V prvem scenariju opazujemo obnašanje modela pri spreminjanju parametra β0, ki določa puščanje vrat, v drugem scenariju spreminjamo β maksimalno stopnjo transkripcije proteina, v tretjem koeficienta kooperativnosti n, v četrtem koeficienta represiranja K, ter v zadnjem intenzivnost degradacije proteina. Začetni parametri so povzeti po članku [1]. V vseh teh primerov smo skušali določiti interval vrednosti za ustrezni parameter v katerem model pravilno deluje. Osnovni parametri so β0 = 0.02μM/min, β = 4μM/min, K = 1μM, n = 3, δ = 1 min-1. V članku [1] je navedeno da približno 500 molekul v celici E. coli vodi k koncentraciji 1 μm. Začetno koncentracijo molekul za q(0) = 2125, in za q(0) = 125. Pri vseh primerih smo uporabili vhoda ki sta prikazana na sliki 11. Vhod S je podan z rdečo barvo, vhod R pa modro barvo. Slika 11: Koncentracija vhodnih proteinov v odvisnosti časa Na sliki 12. je prikazana simulacija pri uporabi osnovnih parametrov. Z rdečo barvo je podana koncentracija izhodnega proteina q, ter z modro je podana koncentracija izhodnega proteina q. Zeleni črti določata 10%C H in 90%CH. CH visoka koncentracija
17 Slika 12: Koncentracija izhodnih proteinov v odvisnosti časa 4.1. Spreminjanje parametra β0 β0 je parameter ki določa puščanje vrat. V našem primeru je dovoljena vrednost na intervalu (0,0.022). Če je podana vrednost večja kot model ne deluje pravilno ker vrednost koncentracije pade v prepovedanem območju tudi takrat ko ni preklopa. Po drugi strani ta parameter ne vpliva na čas preklopa. Primer mejne vrednosti β 0=0.022 je podan na naslednjem grafu: Slika 13: Koncentracija izhodnih proteinov v odvisnosti časa, pri β0 =
18 4.2. Spreminjanje parametra β S spreminjanjem parametra β spreminjamo maksimalno stopnjo transkripcije proteina. V našem primeru to bi pomenilo spreminjanje maksimalne vrednosti proteine na izhodu. Na grafu to bi pomenilo rastezanje y osi. Če povečamo vrednost parametra β je treba ustrezno povečati izhod ki je v visoko stanje zato da bo začetna vrednost ustrezala visoko stanje. Če pa parametar zmanjšamo dobimo da je min(β)=3.6μm/min. Primer mejne vrednosti β=3.6 je podan na naslednjem grafu: Slika 14: Koncentracija izhodnih proteinov v odvisnosti časa, pri β = Spreminjanje koeficienta kooperativnosti n Koeficient kooperativnosti n pomeni koliko enot vhodnega proteina se mora naenkrat vezati na operator. Na sliki 15 in sliki 16 je prikazan odziv na vhoda iz slike 11. Kot lahko opazimo model pri vrednosti za n = 1 in n = 2 ne deluje, saj koncentracija proteina Q pada pod 90%CH tudi ko ni preklopa. To se zgodi ko gre koncentracija vhodnega proteina S v nizko stanje, torej oba vhoda sta neaktivna. V tem primeru naj bi stikalo ohranjalo stanje, vendar to v primeru ko je n = 1 ili n = 2, se ne zgodi. Če pa povečamo n = 3 ali več vidimo da je delovanje pravilno. Ta primer je prikazan na sliki 17. S povečanjem n ja smo opazili da se zmanjšuje tudi čas preklopa. Na sliki 18. je prikazan graf ki podaja čas preklopa v odvisnosti od koeficienta kooperativnosti n. V grafu n se giblje med 3 in 10 ker za n = 1 in n = 2 model ne deluje
19 Na sliki 19. ter sliki 20. sta prikazana 3D grafa ki podajata koncentracijo izhoda q in q, v odvisnosti od koeficienta kooperativnosti n. Slika 15: Koncentracija izhodnih proteinov v odvisnosti časa, pri n=1 Slika 16: Koncentracija izhodnih proteinov v odvisnosti časa, pri n=2-19 -
20 Slika 17: Koncentracija izhodnih proteinov v odvisnosti časa, pri n=3 Slika 18: Čas preklopa v odvisnosti n - ja
21 Slika 19: 3D graf koncentracije proteina Q v času, s spreminjanjem n Slika 20: 3D graf koncentracije proteina Q v času, s spreminjanjem n
22 4.4. Spreminjanje koeficienta represiranja K Spreminjanjem tega parametra močno vpliva na koncentracij izhodnih proteinov q in q. Pri testiranju smo določili mejne vrednosti parametra K, pri katerih model še pravilno deluje. K se giblje v intervalu [0.8, 1.2]. Če vzamemo vrednost ki je izven tega intervala koncentracije proteinov presežejo meje 90%CH in 10%CH, tudi ko ni preklopa. Smo skušali tudi določiti kako spreminjanje parametra K vpliva na čas preklopa. Na sliki 21. je podan graf ki prikazuje kako se spreminja čas preklopa v odvisnosti od parametra K. Kot lahko vidimo je rezultat najboljši pri osnovni vrednosti K = 1. Slika 21: Čas preklopa v odvisnosti K - ja 4.5. Spreminjanje parametra δ Parameter δ določa intenzivnost degradacije proteina. Osnovna vrednost tega parametra je 1, če ga povečamo se degradacija ustreznega proteina poveča, če ga pomanjšamo se degradacija zmanjša. To pomeni da se razteza y - osi pri zmanjšanju parametra, ter skrči pri povečanju. Model deluje pravilno za vrednosti parametra ki so manjši kot 1.3. Na sliki 22. in sliki 23 je prikazano delovanje pri δ = 0.7 in δ = 1.3 ustrezno. Posledično na to da se s spreminjanjem vrednosti parametra, y os razteza ali skrči, je za pričakovati da bo ta parameter vplival na čas preklopa. Če se os raztegne bo razlika med visoke in nizke koncentracije se poveča, zaradi tega pa se poveča tudi čas preklopa. Če pa se os skrči se zmanjša tudi čas preklopa
23 Na sliki 24. je prikazan graf časa preklopa v odvisnosti od parametra δ. Slika 22: Koncentracija izhodnih proteinov v odvisnosti časa, pri δ = 0.7 Slika 23: Koncentracija izhodnih proteinov v odvisnosti časa, pri δ =
24 Slika 24: Čas preklopa v odvisnosti δ
25 5. Zaključek Pri analizi tega projekta, ki so ga izvedli Danski študentje, smo se naučili nekatere splošne značilnosti DNK procesiranja, inženirski pristop gradnje nekaterih elementov, ki so analogni obstoječim elektronskim elementov in podrobneje spoznali delovanje tega bistabilnega stikala prek postavitve matematičnega modela in simulacije le tega. Poskušali smo najti primerne parametre v modelu, ki so približno podobni realnosti in tudi dajejo najboljše rezultate delovanja bistabilnega stikala. Ugotavljali smo tudi robne vrednosti, ki še omogočajo pravilno delovanje sistema. Vse vrednosti različnih parametrov, ki smo jih testirali ter rezultati simulacije so opisani zgoraj. Ves projekt je le teoretična raziskava, ki nam da občutek, kako se spoprijeti s področjem znanosti, ki je še v povojih. Najtežji del pa bi bila dejanska fizična realizacija tega stikala. 6. Viri [1] T. Tian and K. Burrage, Stochastic models for regulatory networks of the genetic toggle switch, Proceedings of the National Academy of Sciences, vol.103, pp , [2] B. Cvetkovič, Analiza možnosti realizacije primitivnih računalniških struktur na osnovi DNK gradnikov diplomska naloga, Univerza v Ljubljani, Fakulteta za računalništvo in informatiko, [3] Miha Moškon, Monika Ciglič, Roman Jerala, Nikolaj Zimic, Miha Mraz, Model realizacije funkcionalnosti RS pomnilne celice v biološkem sistemu, Elektrotehniški vestnik XX(Y): 1-6, YEAR [4] Bordon, J., Češnovar, R., Petroni, M., Pustoslemšek, R., Stohastični model preklopnega stikala z uporabo genetskih regulatornih omrežij, seminarska naloga, Ljubljana. [5] Mazalin, M., Laharnar, V., Rangus, S., Stohastični model na podlagi Hillovih enačb, seminarska naloga, Ljubljana. [6]
Odvod. Matematika 1. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 5. december Gregor Dolinar Matematika 1
Matematika 1 Gregor Dolinar Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani 5. december 2013 Primer Odvajajmo funkcijo f(x) = x x. Diferencial funkcije Spomnimo se, da je funkcija f odvedljiva v točki
Διαβάστε περισσότεραFunkcijske vrste. Matematika 2. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 2. april Gregor Dolinar Matematika 2
Matematika 2 Gregor Dolinar Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani 2. april 2014 Funkcijske vrste Spomnimo se, kaj je to številska vrsta. Dano imamo neko zaporedje realnih števil a 1, a 2, a
Διαβάστε περισσότεραZaporedja. Matematika 1. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 22. oktober Gregor Dolinar Matematika 1
Matematika 1 Gregor Dolinar Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani 22. oktober 2013 Kdaj je zaporedje {a n } konvergentno, smo definirali s pomočjo limite zaporedja. Večkrat pa je dobro vedeti,
Διαβάστε περισσότεραTretja vaja iz matematike 1
Tretja vaja iz matematike Andrej Perne Ljubljana, 00/07 kompleksna števila Polarni zapis kompleksnega števila z = x + iy): z = rcos ϕ + i sin ϕ) = re iϕ Opomba: Velja Eulerjeva formula: e iϕ = cos ϕ +
Διαβάστε περισσότεραFunkcije. Matematika 1. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 21. november Gregor Dolinar Matematika 1
Matematika 1 Gregor Dolinar Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani 21. november 2013 Hiperbolične funkcije Hiperbolični sinus sinhx = ex e x 2 20 10 3 2 1 1 2 3 10 20 hiperbolični kosinus coshx
Διαβάστε περισσότεραDelovna točka in napajalna vezja bipolarnih tranzistorjev
KOM L: - Komnikacijska elektronika Delovna točka in napajalna vezja bipolarnih tranzistorjev. Določite izraz za kolektorski tok in napetost napajalnega vezja z enim virom in napetostnim delilnikom na vhod.
Διαβάστε περισσότεραOdvod. Matematika 1. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 10. december Gregor Dolinar Matematika 1
Matematika 1 Gregor Dolinar Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani 10. december 2013 Izrek (Rolleov izrek) Naj bo f : [a,b] R odvedljiva funkcija in naj bo f(a) = f(b). Potem obstaja vsaj ena
Διαβάστε περισσότεραDiferencialna enačba, v kateri nastopata neznana funkcija in njen odvod v prvi potenci
Linearna diferencialna enačba reda Diferencialna enačba v kateri nastopata neznana funkcija in njen odvod v prvi potenci d f + p= se imenuje linearna diferencialna enačba V primeru ko je f 0 se zgornja
Διαβάστε περισσότεραFunkcije. Matematika 1. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 14. november Gregor Dolinar Matematika 1
Matematika 1 Gregor Dolinar Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani 14. november 2013 Kvadratni koren polinoma Funkcijo oblike f(x) = p(x), kjer je p polinom, imenujemo kvadratni koren polinoma
Διαβάστε περισσότεραKODE ZA ODKRIVANJE IN ODPRAVLJANJE NAPAK
1 / 24 KODE ZA ODKRIVANJE IN ODPRAVLJANJE NAPAK Štefko Miklavič Univerza na Primorskem MARS, Avgust 2008 Phoenix 2 / 24 Phoenix 3 / 24 Phoenix 4 / 24 Črtna koda 5 / 24 Črtna koda - kontrolni bit 6 / 24
Διαβάστε περισσότερα8. Diskretni LTI sistemi
8. Diskreti LI sistemi. Naloga Določite odziv diskretega LI sistema s podaim odzivom a eoti impulz, a podai vhodi sigal. h[] x[] - - 5 6 7 - - 5 6 7 LI sistem se a vsak eoti impulz δ[] a vhodu odzove z
Διαβάστε περισσότεραNumerično reševanje. diferencialnih enačb II
Numerčno reševanje dferencaln enačb I Dferencalne enačbe al ssteme dferencaln enačb rešujemo numerčno z več razlogov:. Ne znamo j rešt analtčno.. Posamezn del dferencalne enačbe podan tabelarčno. 3. Podatke
Διαβάστε περισσότεραNEPARAMETRIČNI TESTI. pregledovanje tabel hi-kvadrat test. as. dr. Nino RODE
NEPARAMETRIČNI TESTI pregledovanje tabel hi-kvadrat test as. dr. Nino RODE Parametrični in neparametrični testi S pomočjo z-testa in t-testa preizkušamo domneve o parametrih na vzorcih izračunamo statistike,
Διαβάστε περισσότεραKontrolne karte uporabljamo za sprotno spremljanje kakovosti izdelka, ki ga izdelujemo v proizvodnem procesu.
Kontrolne karte KONTROLNE KARTE Kontrolne karte uporablamo za sprotno spremlane kakovosti izdelka, ki ga izdeluemo v proizvodnem procesu. Izvaamo stalno vzorčene izdelkov, npr. vsako uro, vsake 4 ure.
Διαβάστε περισσότεραIZPIT IZ ANALIZE II Maribor,
Maribor, 05. 02. 200. (a) Naj bo f : [0, 2] R odvedljiva funkcija z lastnostjo f() = f(2). Dokaži, da obstaja tak c (0, ), da je f (c) = 2f (2c). (b) Naj bo f(x) = 3x 3 4x 2 + 2x +. Poišči tak c (0, ),
Διαβάστε περισσότεραKotne in krožne funkcije
Kotne in krožne funkcije Kotne funkcije v pravokotnem trikotniku Avtor: Rok Kralj, 4.a Gimnazija Vič, 009/10 β a c γ b α sin = a c cos= b c tan = a b cot = b a Sinus kota je razmerje kotu nasprotne katete
Διαβάστε περισσότεραmatrike A = [a ij ] m,n αa 11 αa 12 αa 1n αa 21 αa 22 αa 2n αa m1 αa m2 αa mn se števanje po komponentah (matriki morata biti enakih dimenzij):
4 vaja iz Matematike 2 (VSŠ) avtorica: Melita Hajdinjak datum: Ljubljana, 2009 matrike Matrika dimenzije m n je pravokotna tabela m n števil, ki ima m vrstic in n stolpcev: a 11 a 12 a 1n a 21 a 22 a 2n
Διαβάστε περισσότεραPONOVITEV SNOVI ZA 4. TEST
PONOVITEV SNOVI ZA 4. TEST 1. * 2. *Galvanski člen z napetostjo 1,5 V požene naboj 40 As. Koliko električnega dela opravi? 3. ** Na uporniku je padec napetosti 25 V. Upornik prejme 750 J dela v 5 minutah.
Διαβάστε περισσότεραFunkcije. Matematika 1. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 12. november Gregor Dolinar Matematika 1
Matematika 1 Gregor Dolinar Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani 12. november 2013 Graf funkcije f : D R, D R, je množica Γ(f) = {(x,f(x)) : x D} R R, torej podmnožica ravnine R 2. Grafi funkcij,
Διαβάστε περισσότερα*M * Osnovna in višja raven MATEMATIKA NAVODILA ZA OCENJEVANJE. Sobota, 4. junij 2011 SPOMLADANSKI IZPITNI ROK. Državni izpitni center
Državni izpitni center *M40* Osnovna in višja raven MATEMATIKA SPOMLADANSKI IZPITNI ROK NAVODILA ZA OCENJEVANJE Sobota, 4. junij 0 SPLOŠNA MATURA RIC 0 M-40-- IZPITNA POLA OSNOVNA IN VIŠJA RAVEN 0. Skupaj:
Διαβάστε περισσότεραBooleova algebra. Izjave in Booleove spremenljivke
Izjave in Booleove spremenljivke vsako izjavo obravnavamo kot spremenljivko če je izjava resnična (pravilna), ima ta spremenljivka vrednost 1, če je neresnična (nepravilna), pa vrednost 0 pravimo, da gre
Διαβάστε περισσότεραZaporedja. Matematika 1. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 15. oktober Gregor Dolinar Matematika 1
Matematika 1 Gregor Dolinar Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani 15. oktober 2013 Oglejmo si, kako množimo dve kompleksni števili, dani v polarni obliki. Naj bo z 1 = r 1 (cosϕ 1 +isinϕ 1 )
Διαβάστε περισσότερα13. Jacobijeva metoda za računanje singularnega razcepa
13. Jacobijeva metoda za računanje singularnega razcepa Bor Plestenjak NLA 25. maj 2010 Bor Plestenjak (NLA) 13. Jacobijeva metoda za računanje singularnega razcepa 25. maj 2010 1 / 12 Enostranska Jacobijeva
Διαβάστε περισσότεραSKUPNE PORAZDELITVE VEČ SLUČAJNIH SPREMENLJIVK
SKUPNE PORAZDELITVE SKUPNE PORAZDELITVE VEČ SLUČAJNIH SPREMENLJIVK Kovaec vržemo trikrat. Z ozačimo število grbov ri rvem metu ( ali ), z Y a skuo število grbov (,, ali 3). Kako sta sremelivki i Y odvisi
Διαβάστε περισσότεραFazni diagram binarne tekočine
Fazni diagram binarne tekočine Žiga Kos 5. junij 203 Binarno tekočino predstavljajo delci A in B. Ti se med seboj lahko mešajo v različnih razmerjih. V nalogi želimo izračunati fazni diagram take tekočine,
Διαβάστε περισσότεραEnačba, v kateri poleg neznane funkcije neodvisnih spremenljivk ter konstant nastopajo tudi njeni odvodi, se imenuje diferencialna enačba.
1. Osnovni pojmi Enačba, v kateri poleg neznane funkcije neodvisnih spremenljivk ter konstant nastopajo tudi njeni odvodi, se imenuje diferencialna enačba. Primer 1.1: Diferencialne enačbe so izrazi: y
Διαβάστε περισσότεραTransformator. Delovanje transformatorja I. Delovanje transformatorja II
Transformator Transformator je naprava, ki v osnovi pretvarja napetost iz enega nivoja v drugega. Poznamo vrsto različnih izvedb transformatorjev, glede na njihovo specifičnost uporabe:. Energetski transformator.
Διαβάστε περισσότεραp 1 ENTROPIJSKI ZAKON
ENROPIJSKI ZAKON REERZIBILNA srememba: moža je obrjea srememba reko eakih vmesih staj kot rvota srememba. Po obeh sremembah e sme biti obeih trajih srememb v bližji i dalji okolici. IREERZIBILNA srememba:
Διαβάστε περισσότεραOsnove elektrotehnike uvod
Osnove elektrotehnike uvod Uvod V nadaljevanju navedena vprašanja so prevod testnih vprašanj, ki sem jih našel na omenjeni spletni strani. Vprašanja zajemajo temeljna znanja opredeljenega strokovnega področja.
Διαβάστε περισσότεραMATEMATIČNI IZRAZI V MAFIRA WIKIJU
I FAKULTETA ZA MATEMATIKO IN FIZIKO Jadranska cesta 19 1000 Ljubljan Ljubljana, 25. marec 2011 MATEMATIČNI IZRAZI V MAFIRA WIKIJU KOMUNICIRANJE V MATEMATIKI Darja Celcer II KAZALO: 1 VSTAVLJANJE MATEMATIČNIH
Διαβάστε περισσότερα1. Definicijsko območje, zaloga vrednosti. 2. Naraščanje in padanje, ekstremi. 3. Ukrivljenost. 4. Trend na robu definicijskega območja
ZNAČILNOSTI FUNKCIJ ZNAČILNOSTI FUNKCIJE, KI SO RAZVIDNE IZ GRAFA. Deinicijsko območje, zaloga vrednosti. Naraščanje in padanje, ekstremi 3. Ukrivljenost 4. Trend na robu deinicijskega območja 5. Periodičnost
Διαβάστε περισσότεραPROCESIRANJE SIGNALOV
Rešive pisega izpia PROCESIRANJE SIGNALOV Daum: 7... aloga Kolikša je ampliuda reje harmoske kompoee arisaega periodičega sigala? f() - -3 - - 3 Rešiev: Časova fukcija a iervalu ( /,/) je lieara fukcija:
Διαβάστε περισσότεραdiferencialne enačbe - nadaljevanje
12. vaja iz Matematike 2 (VSŠ) avtorica: Melita Hajdinjak datum: Ljubljana, 2009 diferencialne enačbe - nadaljevanje Ortogonalne trajektorije Dana je 1-parametrična družina krivulj F(x, y, C) = 0. Ortogonalne
Διαβάστε περισσότεραTabele termodinamskih lastnosti vode in vodne pare
Univerza v Ljubljani Fakulteta za strojništvo Laboratorij za termoenergetiko Tabele termodinamskih lastnosti vode in vodne pare po modelu IAPWS IF-97 izračunano z XSteam Excel v2.6 Magnus Holmgren, xsteam.sourceforge.net
Διαβάστε περισσότεραGimnazija Krˇsko. vektorji - naloge
Vektorji Naloge 1. V koordinatnem sistemu so podane točke A(3, 4), B(0, 2), C( 3, 2). a) Izračunaj dolžino krajevnega vektorja točke A. (2) b) Izračunaj kot med vektorjema r A in r C. (4) c) Izrazi vektor
Διαβάστε περισσότεραNa pregledni skici napišite/označite ustrezne točke in paraboli. A) 12 B) 8 C) 4 D) 4 E) 8 F) 12
Predizpit, Proseminar A, 15.10.2015 1. Točki A(1, 2) in B(2, b) ležita na paraboli y = ax 2. Točka H leži na y osi in BH je pravokotna na y os. Točka C H leži na nosilki BH tako, da je HB = BC. Parabola
Διαβάστε περισσότεραvezani ekstremi funkcij
11. vaja iz Matematike 2 (UNI) avtorica: Melita Hajdinjak datum: Ljubljana, 2009 ekstremi funkcij več spremenljivk nadaljevanje vezani ekstremi funkcij Dana je funkcija f(x, y). Zanimajo nas ekstremi nad
Διαβάστε περισσότερα1. Έντυπα αιτήσεων αποζημίωσης... 2 1.1. Αξίωση αποζημίωσης... 2 1.1.1. Έντυπο... 2 1.1.2. Πίνακας μεταφράσεων των όρων του εντύπου...
ΑΠΟΖΗΜΙΩΣΗ ΘΥΜΑΤΩΝ ΕΓΚΛΗΜΑΤΙΚΩΝ ΠΡΑΞΕΩΝ ΣΛΟΒΕΝΙΑ 1. Έντυπα αιτήσεων αποζημίωσης... 2 1.1. Αξίωση αποζημίωσης... 2 1.1.1. Έντυπο... 2 1.1.2. Πίνακας μεταφράσεων των όρων του εντύπου... 3 1 1. Έντυπα αιτήσεων
Διαβάστε περισσότεραSplošno o interpolaciji
Splošno o interpolaciji J.Kozak Numerične metode II (FM) 2011-2012 1 / 18 O funkciji f poznamo ali hočemo uporabiti le posamezne podatke, na primer vrednosti r i = f (x i ) v danih točkah x i Izberemo
Διαβάστε περισσότεραFrekvenčna analiza neperiodičnih signalov. Analiza signalov prof. France Mihelič
Frekvenčna analiza neperiodičnih signalov Analiza signalov prof. France Mihelič Vpliv postopka daljšanja periode na spekter periodičnega signala Opazujmo družino sodih periodičnih pravokotnih impulzov
Διαβάστε περισσότεραCM707. GR Οδηγός χρήσης... 2-7. SLO Uporabniški priročnik... 8-13. CR Korisnički priručnik... 14-19. TR Kullanım Kılavuzu... 20-25
1 2 3 4 5 6 7 OFFMANAUTO CM707 GR Οδηγός χρήσης... 2-7 SLO Uporabniški priročnik... 8-13 CR Korisnički priručnik... 14-19 TR Kullanım Kılavuzu... 20-25 ENG User Guide... 26-31 GR CM707 ΟΔΗΓΟΣ ΧΡΗΣΗΣ Περιγραφή
Διαβάστε περισσότερα1. Trikotniki hitrosti
. Trikotniki hitrosti. Z radialno črpalko želimo črpati vodo pri pogojih okolice z nazivnim pretokom 0 m 3 /h. Notranji premer rotorja je 4 cm, zunanji premer 8 cm, širina rotorja pa je,5 cm. Frekvenca
Διαβάστε περισσότερα1. VAJA IZ TRDNOSTI. (linearna algebra - ponovitev, Kroneckerjev δ i j, permutacijski simbol e i jk )
VAJA IZ TRDNOSTI (lnearna algebra - ponovtev, Kroneckerev δ, permutacsk smbol e k ) NALOGA : Zapš vektor a = [, 2,5,] kot lnearno kombnaco vektorev e = [,,,], e 2 = [,2,3,], e 3 = [2,,, ] n e 4 = [,,,]
Διαβάστε περισσότεραUNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET SIGNALI I SISTEMI. Zbirka zadataka
UNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET Goran Stančić SIGNALI I SISTEMI Zbirka zadataka NIŠ, 014. Sadržaj 1 Konvolucija Literatura 11 Indeks pojmova 11 3 4 Sadržaj 1 Konvolucija Zadatak 1. Odrediti konvoluciju
Διαβάστε περισσότεραDržavni izpitni center SPOMLADANSKI IZPITNI ROK *M * NAVODILA ZA OCENJEVANJE. Sreda, 3. junij 2015 SPLOŠNA MATURA
Državni izpitni center *M15143113* SPOMLADANSKI IZPITNI ROK NAVODILA ZA OCENJEVANJE Sreda, 3. junij 2015 SPLOŠNA MATURA RIC 2015 M151-431-1-3 2 IZPITNA POLA 1 Naloga Odgovor Naloga Odgovor Naloga Odgovor
Διαβάστε περισσότεραIntegralni račun. Nedoločeni integral in integracijske metrode. 1. Izračunaj naslednje nedoločene integrale: (a) dx. (b) x 3 +3+x 2 dx, (c) (d)
Integralni račun Nedoločeni integral in integracijske metrode. Izračunaj naslednje nedoločene integrale: d 3 +3+ 2 d, (f) (g) (h) (i) (j) (k) (l) + 3 4d, 3 +e +3d, 2 +4+4 d, 3 2 2 + 4 d, d, 6 2 +4 d, 2
Διαβάστε περισσότεραOsnove sklepne statistike
Univerza v Ljubljani Fakulteta za farmacijo Osnove sklepne statistike doc. dr. Mitja Kos, mag. farm. Katedra za socialno farmacijo e-pošta: mitja.kos@ffa.uni-lj.si Intervalna ocena oz. interval zaupanja
Διαβάστε περισσότεραPodobnost matrik. Matematika II (FKKT Kemijsko inženirstvo) Diagonalizacija matrik
Podobnost matrik Matematika II (FKKT Kemijsko inženirstvo) Matjaž Željko FKKT Kemijsko inženirstvo 14 teden (Zadnja sprememba: 23 maj 213) Matrika A R n n je podobna matriki B R n n, če obstaja obrnljiva
Διαβάστε περισσότερα+105 C (plošče in trakovi +85 C) -50 C ( C)* * Za temperature pod C se posvetujte z našo tehnično službo. ϑ m *20 *40 +70
KAIFLEX ST Tehnični podatki Material Izjemno fleksibilna zaprtocelična izolacija, fleksibilna elastomerna pena (FEF) Opis Uporaba Temperaturno območje Toplotna prevodnost W/(m K ) pri različnih srednjih
Διαβάστε περισσότεραAnaliza možnosti realizacije logičnih reverzibilnih vrat v trostanjskem kvantnem celičnem avtomatu
Univerza v Ljubljani Fakulteta za računalništvo in informatiko Mark Rolih Analiza možnosti realizacije logičnih reverzibilnih vrat v trostanjskem kvantnem celičnem avtomatu diplomska naloga na univerzitetnem
Διαβάστε περισσότεραMatematika 1. Gregor Dolinar. 2. januar Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. Gregor Dolinar Matematika 1
Mtemtik 1 Gregor Dolinr Fkultet z elektrotehniko Univerz v Ljubljni 2. jnur 2014 Gregor Dolinr Mtemtik 1 Izrek (Izrek o povprečni vrednosti) Nj bo m ntnčn spodnj mej in M ntnčn zgornj mej integrbilne funkcije
Διαβάστε περισσότεραUniverza v Ljubljani Fakulteta za računalništvo in informatiko MATEMATIKA. Polona Oblak
Univerza v Ljubljani Fakulteta za računalništvo in informatiko MATEMATIKA Polona Oblak Ljubljana, 04 CIP - Kataložni zapis o publikaciji Narodna in univerzitetna knjižnica, Ljubljana 5(075.8)(0.034.) OBLAK,
Διαβάστε περισσότεραMatematika 2. Diferencialne enačbe drugega reda
Matematika 2 Diferencialne enačbe drugega reda (1) Reši homogene diferencialne enačbe drugega reda s konstantnimi koeficienti: (a) y 6y + 8y = 0, (b) y 2y + y = 0, (c) y + y = 0, (d) y + 2y + 2y = 0. Rešitev:
Διαβάστε περισσότεραAlgebraične strukture
Poglavje V Algebraične strukture V tem poglavju bomo spoznali osnovne algebraične strukture na dani množici. Te so podane z eno ali dvema binarnima operacijama. Binarna operacija paru elementov iz množice
Διαβάστε περισσότεραIterativno reševanje sistemov linearnih enačb. Numerične metode, sistemi linearnih enačb. Numerične metode FE, 2. december 2013
Numerične metode, sistemi linearnih enačb B. Jurčič Zlobec Numerične metode FE, 2. december 2013 1 Vsebina 1 z n neznankami. a i1 x 1 + a i2 x 2 + + a in = b i i = 1,..., n V matrični obliki zapišemo:
Διαβάστε περισσότεραSpoznajmo sedaj definicijo in nekaj osnovnih primerov zaporedij števil.
Zaporedja števil V matematiki in fiziki pogosto operiramo s približnimi vrednostmi neke količine. Pri numeričnemu računanju lahko npr. število π aproksimiramo s števili, ki imajo samo končno mnogo neničelnih
Διαβάστε περισσότεραStatistična analiza. doc. dr. Mitja Kos, mag. farm. Katedra za socialno farmacijo Univerza v Ljubljani- Fakulteta za farmacijo
Statistična analiza opisnih spremenljivk doc. dr. Mitja Kos, mag. arm. Katedra za socialno armacijo Univerza v Ljubljani- Fakulteta za armacijo Statistični znaki Proučevane spremenljivke: statistični znaki
Διαβάστε περισσότεραReševanje sistema linearnih
Poglavje III Reševanje sistema linearnih enačb V tem kratkem poglavju bomo obravnavali zelo uporabno in zato pomembno temo linearne algebre eševanje sistemov linearnih enačb. Spoznali bomo Gaussovo (natančneje
Διαβάστε περισσότερα1 Fibonaccijeva stevila
1 Fibonaccijeva stevila Fibonaccijevo število F n, kjer je n N, lahko definiramo kot število načinov zapisa števila n kot vsoto sumandov, enakih 1 ali Na primer, število 4 lahko zapišemo v obliki naslednjih
Διαβάστε περισσότεραPoliedri Ines Pogačar 27. oktober 2009
Poliedri Ines Pogačar 27. oktober 2009 Pri linearnem programiranju imamo opravka s končnim sistemom neenakosti in končno spremenljivkami, torej je množica dopustnih rešitev presek končno mnogo polprostorov.
Διαβάστε περισσότεραDISKRETNA FOURIERJEVA TRANSFORMACIJA
29.03.2004 Definicija DFT Outline DFT je linearna transformacija nekega vektorskega prostora dimenzije n nad obsegom K, ki ga označujemo z V K, pri čemer ima slednji lastnost, da vsebuje nek poseben element,
Διαβάστε περισσότεραKvadratne forme. Poglavje XI. 1 Definicija in osnovne lastnosti
Poglavje XI Kvadratne forme V zadnjem poglavju si bomo ogledali še eno vrsto preslikav, ki jih tudi lahko podamo z matrikami. To so tako imenovane kvadratne forme, ki niso več linearne preslikave. Kvadratne
Διαβάστε περισσότεραMatematika 1. Gabrijel Tomšič Bojan Orel Neža Mramor Kosta
Matematika Gabrijel Tomšič Bojan Orel Neža Mramor Kosta 6. november 200 Poglavje 2 Zaporedja in številske vrste 2. Zaporedja 2.. Uvod Definicija 2... Zaporedje (a n ) = a, a 2,..., a n,... je predpis,
Διαβάστε περισσότεραΠΡΙΤΣΙΝΑΔΟΡΟΣ ΛΑΔΙΟΥ ΑΕΡΟΣ ΓΙΑ ΠΡΙΤΣΙΝΙΑ M4/M12 ΟΔΗΓΙΕΣ ΧΡΗΣΗΣ - ΑΝΤΑΛΛΑΚΤΙΚΑ
GR ΠΡΙΤΣΙΝΑΔΟΡΟΣ ΛΑΔΙΟΥ ΑΕΡΟΣ ΓΙΑ ΠΡΙΤΣΙΝΙΑ M4/M12 ΟΔΗΓΙΕΣ ΧΡΗΣΗΣ - ΑΝΤΑΛΛΑΚΤΙΚΑ H OLJLAJNYOMÁSÚ SZEGECSELŐ M4/M12 SZEGECSEKHEZ HASZNÁLATI UTASÍTÁS - ALKATRÉSZEK SLO OLJNO-PNEVMATSKI KOVIČAR ZA ZAKOVICE
Διαβάστε περισσότεραDefinicija. definiramo skalarni produkt. x i y i. in razdaljo. d(x, y) = x y = < x y, x y > = n (x i y i ) 2. i=1. i=1
Funkcije več realnih spremenljivk Osnovne definicije Limita in zveznost funkcije več spremenljivk Parcialni odvodi funkcije več spremenljivk Gradient in odvod funkcije več spremenljivk v dani smeri Parcialni
Διαβάστε περισσότεραPoglavje 7. Poglavje 7. Poglavje 7. Regulacijski sistemi. Regulacijski sistemi. Slika 7. 1: Normirana blokovna shema regulacije EM
Slika 7. 1: Normirana blokovna shema regulacije EM Fakulteta za elektrotehniko 1 Slika 7. 2: Principielna shema regulacije AM v KSP Fakulteta za elektrotehniko 2 Slika 7. 3: Merjenje komponent fluksa s
Διαβάστε περισσότεραELEKTRONSKA VEZJA. Laboratorijske vaje Pregledal: 6. vaja FM demodulator s PLL
Ime in priimek: ELEKTRONSKA VEZJA Laboratorijske vaje Pregledal: Datum: 6. vaja FM demodulator s PLL a) Načrtajte FM demodulator s fazno sklenjeno zanko za signal z nosilno frekvenco f n = 100 khz, frekvenčno
Διαβάστε περισσότεραvaja Izolacija kromosomske DNA iz vranice in hiperkromni efekt. DNA RNA Protein. ime deoksirbonukleinska kislina ribonukleinska kislina
transkripcija translacija Protein 12. vaja Izolacija kromosomske iz vranice in hiperkromni efekt sladkorji deoksiriboza riboza glavna funkcija dolgoročno shranjevanje genetskih informacij prenos informacij
Διαβάστε περισσότεραAfina in projektivna geometrija
fina in projektivna geometrija tožnice () kiciraj stožnico v evklidski ravnini R, ki je določena z enačbo 6 3 8 + 6 =. Rešitev: tožnica v evklidski ravnini je krivulja, ki jo določa enačba a + b + c +
Διαβάστε περισσότεραGradniki TK sistemov
Gradniki TK sistemov renos signalov v višji rekvenčni legi Vsebina Modulacija in demodulacija Vrste analognih modulacij AM M FM rimerjava spektrov analognih moduliranih signalov Mešalniki Kdaj uporabimo
Διαβάστε περισσότεραKaskadna kompenzacija SAU
Kaskadna kompenzacija SAU U inženjerskoj praksi, naročito u sistemima regulacije elektromotornih pogona i tehnoloških procesa, veoma često se primenjuje metoda kaskadne kompenzacije, u čijoj osnovi su
Διαβάστε περισσότεραDragi polinom, kje so tvoje ničle?
1 Dragi polinom, kje so tvoje ničle? Vito Vitrih FAMNIT - Izlet v matematično vesolje 17. december 2010 Polinomi: 2 Polinom stopnje n je funkcija p(x) = a n x n + a n 1 x n 1 +... + a 1 x + a 0, a i R.
Διαβάστε περισσότεραOsnove matematične analize 2016/17
Osnove matematične analize 216/17 Neža Mramor Kosta Fakulteta za računalništvo in informatiko Univerza v Ljubljani Kaj je funkcija? Funkcija je predpis, ki vsakemu elementu x iz definicijskega območja
Διαβάστε περισσότεραDržavni izpitni center SPOMLADANSKI IZPITNI ROK *M * FIZIKA NAVODILA ZA OCENJEVANJE. Petek, 10. junij 2016 SPLOŠNA MATURA
Državni izpitni center *M16141113* SPOMLADANSKI IZPITNI ROK FIZIKA NAVODILA ZA OCENJEVANJE Petek, 1. junij 16 SPLOŠNA MATURA RIC 16 M161-411-3 M161-411-3 3 IZPITNA POLA 1 Naloga Odgovor Naloga Odgovor
Διαβάστε περισσότεραD f, Z f. Lastnosti. Linearna funkcija. Definicija Linearna funkcija f : je definirana s predpisom f(x) = kx+n; k,
Linearna funkcija Linearna funkcija f : je definirana s predpisom f(x) = kx+n; k, n ᄀ. k smerni koeficient n začetna vrednost D f, Z f Definicijsko območje linearne funkcije so vsa realna števila. Zaloga
Διαβάστε περισσότεραII. LIMITA IN ZVEZNOST FUNKCIJ
II. LIMITA IN ZVEZNOST FUNKCIJ. Preslikave med množicami Funkcija ali preslikava med dvema množicama A in B je predpis f, ki vsakemu elementu x množice A priredi natanko določen element y množice B. Važno
Διαβάστε περισσότεραKotni funkciji sinus in kosinus
Kotni funkciji sinus in kosinus Oznake: sinus kota x označujemo z oznako sin x, kosinus kota x označujemo z oznako cos x, DEFINICIJA V PRAVOKOTNEM TRIKOTNIKU: Kotna funkcija sinus je definirana kot razmerje
Διαβάστε περισσότεραREˇSITVE. Naloga a. b. c. d Skupaj. FAKULTETA ZA MATEMATIKO IN FIZIKO Oddelek za matematiko Verjetnost 2. kolokvij 23.
Ime in priimek: Vpisna št: FAKULTETA ZA MATEMATIKO IN FIZIKO Oddelek za matematiko Verjetnost. kolokvij 3. januar 08 Navodila Pazljivo preberite besedilo naloge, preden se lotite reševanja. Nalog je 6,
Διαβάστε περισσότεραMatematika. Funkcije in enačbe
Matematika Funkcije in enačbe (1) Nariši grafe naslednjih funkcij: (a) f() = 1, (b) f() = 3, (c) f() = 3. Rešitev: (a) Linearna funkcija f() = 1 ima začetno vrednost f(0) = 1 in ničlo = 1/. Definirana
Διαβάστε περισσότεραMERITVE LABORATORIJSKE VAJE. Študij. leto: 2011/2012 UNIVERZA V MARIBORU. Skupina: 9
.cwww.grgor nik ol i c NVERZA V MARBOR FAKTETA ZA EEKTROTEHNKO, RAČNANŠTVO N NFORMATKO 2000 Maribor, Smtanova ul. 17 Študij. lto: 2011/2012 Skupina: 9 MERTVE ABORATORJSKE VAJE Vaja št.: 4.1 Določanj induktivnosti
Διαβάστε περισσότεραMatematika vaja. Matematika FE, Ljubljana, Slovenija Fakulteta za Elektrotehniko 1000 Ljubljana, Tržaška 25, Slovenija
Matematika 1 3. vaja B. Jurčič Zlobec 1 1 Univerza v Ljubljani, Fakulteta za Elektrotehniko 1000 Ljubljana, Tržaška 25, Slovenija Matematika FE, Ljubljana, Slovenija 2011 Določi stekališča zaporedja a
Διαβάστε περισσότεραIzpeljava Jensenove in Hölderjeve neenakosti ter neenakosti Minkowskega
Izeljava Jensenove in Hölderjeve neenakosti ter neenakosti Minkowskega 1. Najosnovnejše o konveksnih funkcijah Definicija. Naj bo X vektorski rostor in D X konveksna množica. Funkcija ϕ: D R je konveksna,
Διαβάστε περισσότεραIII VEŽBA: FURIJEOVI REDOVI
III VEŽBA: URIJEOVI REDOVI 3.1. eorijska osnova Posmatrajmo neki vremenski kontinualan signal x(t) na intervalu definisati: t + t t. ada se može X [ k ] = 1 t + t x ( t ) e j 2 π kf t dt, gde je f = 1/.
Διαβάστε περισσότερα2 tg x ctg x 1 = =, cos 2x Zbog četvrtog kvadranta rješenje je: 2 ctg x
Zadatak (Darjan, medicinska škola) Izračunaj vrijednosti trigonometrijskih funkcija broja ako je 6 sin =,,. 6 Rješenje Ponovimo trigonometrijske funkcije dvostrukog kuta! Za argument vrijede sljedeće formule:
Διαβάστε περισσότεραSinteza RNA - transkripcija
Sinteza RNA - transkripcija RNA polimeraza je encimski kompleks, ki katalizira sintezo RNA na osnovi DNA matrice sinteza RNA, ki jo usmerja DNA. Pomnoževanje poteka v 5 proti 3 smeri. Matrična veriga DNA
Διαβάστε περισσότερα11. Vaja: BODEJEV DIAGRAM
. Vaja: BODEJEV DIAGRAM. Bodejev diagram sestavljata dva grafa: a) amplitudno frekvenčni diagram in b) fazno frekvenčni diagram Decibel je enota za razmerje dveh veličin. Definicija: B B 0log0 A A db Bodejeve
Διαβάστε περισσότεραTRANZITIVNI GRAFI. Katarina Jan ar. oktober 2008
TRANZITIVNI GRAFI Katarina Jan ar oktober 2008 Kazalo 1 Uvodne denicije........................ 3 2 Vozli² na tranzitivnost.................... 8 3 Povezavna tranzitivnost.................... 10 4 Lo na
Διαβάστε περισσότεραVEKTORJI. Operacije z vektorji
VEKTORJI Vektorji so matematični objekti, s katerimi opisujemo določene fizikalne količine. V tisku jih označujemo s krepko natisnjenimi črkami (npr. a), pri pisanju pa s puščico ( a). Fizikalne količine,
Διαβάστε περισσότεραStikalni pretvorniki. Seminar: Načrtovanje elektronike za EMC Boštjan Glažar
Stikalni pretvorniki Seminar: Načrtovanje elektronike za EMC 9. 3. 2016 Boštjan Glažar niverza v Ljubljani Fakulteta za elektrotehniko Tržaška cesta 25, SI-1000 Ljubljana Vsebina Prednosti stikalnih pretvornikov
Διαβάστε περισσότεραInverzni problem lastnih vrednosti evklidsko razdaljnih matrik
Univerza v Ljubljani Fakulteta za računalništvo in informatiko Fakulteta za matematiko in fiziko Peter Škvorc Inverzni problem lastnih vrednosti evklidsko razdaljnih matrik DIPLOMSKO DELO UNIVERZITETNI
Διαβάστε περισσότεραDISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović
DISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović Novi Sad April 17, 2018 1 / 22 Teorija grafova April 17, 2018 2 / 22 Definicija Graf je ure dena trojka G = (V, G, ψ), gde je (i) V konačan skup čvorova,
Διαβάστε περισσότεραMatematika 1. Gabrijel Tomšič Bojan Orel Neža Mramor Kosta
Matematika 1 Gabrijel Tomšič Bojan Orel Neža Mramor Kosta 21. april 2008 102 Poglavje 4 Odvod 4.1 Definicija odvoda Naj bo funkcija f definirana na intervalu (a, b) in x 0 točka s tega intervala. Vzemimo
Διαβάστε περισσότεραElementi spektralne teorije matrica
Elementi spektralne teorije matrica Neka je X konačno dimenzionalan vektorski prostor nad poljem K i neka je A : X X linearni operator. Definicija. Skalar λ K i nenula vektor u X se nazivaju sopstvena
Διαβάστε περισσότεραZajemanje merilnih vrednosti z vf digitalnim spominskim osciloskopom
VSŠ Velenje ELEKTRIČNE MERITVE Laboratorijske vaje Zajemanje merilnih vrednosti z vf digitalnim spominskim osciloskopom Vaja št.2 M. D. Skupina A PREGLEDAL:. OCENA:.. Velenje, 22.12.2006 1. Besedilo naloge
Διαβάστε περισσότεραIZVODI ZADACI ( IV deo) Rešenje: Najpre ćemo logaritmovati ovu jednakost sa ln ( to beše prirodni logaritam za osnovu e) a zatim ćemo
IZVODI ZADACI ( IV deo) LOGARITAMSKI IZVOD Logariamskim izvodom funkcije f(), gde je >0 i, nazivamo izvod logarima e funkcije, o jes: (ln ) f ( ) f ( ) Primer. Nadji izvod funkcije Najpre ćemo logarimovai
Διαβάστε περισσότεραS programom SPSS se, glede na število ur, ne bomo ukvarjali. Na izpitu so zastavljena neka vprašanja, zraven pa dobimo računalniški izpis izračunov. T
2. predavanje RVM Kvantitativne metode Borut Kodrič, Koper 21.5.2010 Ključ za dostop do e-učilnice: RMD2009 Tekom srečanj bodo zadeve osvežene v smislu, da bodo okleščene. Morda bo dodan še kak rešen primer.
Διαβάστε περισσότεραFunkcije več spremenljivk
DODATEK C Funkcije več spremenljivk C.1. Osnovni pojmi Funkcija n spremenljivk je predpis: f : D f R, (x 1, x 2,..., x n ) u = f (x 1, x 2,..., x n ) kjer D f R n imenujemo definicijsko območje funkcije
Διαβάστε περισσότεραVaje: Električni tokovi
Barbara Rovšek, Bojan Golli, Ana Gostinčar Blagotinšek Vaje: Električni tokovi 1 Merjenje toka in napetosti Naloga: Izmerite tok, ki teče skozi žarnico, ter napetost na žarnici Za izvedbo vaje potrebujete
Διαβάστε περισσότεραPOROČILO. št.: P 1100/ Preskus jeklenih profilov za spuščen strop po točki 5.2 standarda SIST EN 13964:2004
Oddelek za konstrkcije Laboratorij za konstrkcije Ljbljana, 12.11.2012 POROČILO št.: P 1100/12 680 01 Presks jeklenih profilov za spščen strop po točki 5.2 standarda SIST EN 13964:2004 Naročnik: STEEL
Διαβάστε περισσότεραKotne funkcije poljubnega kota. Osnovne zveze med funkcijamo istega kota. Uporaba kotnih funkcij v poljubnem trikotniku. Kosinusni in sinusni izrek.
DN#3 (januar 2018) 3A Teme, ki jih preverja domača naloga: Kotne funkcije poljubnega kota. Osnovne zveze med funkcijamo istega kota. Uporaba kotnih funkcij v poljubnem trikotniku. Kosinusni in sinusni
Διαβάστε περισσότερα