Gene. Dòng chảy thông tin di truyền. Sự biểu hiện của gen. I. Vai trò của ba loại RNA MÃ DI TRUYỀN VÀ SỰ DỊCH MÃ

Transcript

1 I. Vai trò của ba loại RN MÃ DI TRYỀN VÀ SỰ DỊH MÃ trn 3. rrn II. Mã di truyền III. Quá trình sinh tổng hợp rotein 1. Khởi đầu 2. Kéo dài 3. Kết thúc IV. Đột biến và sự biểu hiện by hangwon Kang Dòng chảy thông tin di truyền Thông tin di truyền được chứa trong DN là các trình tự nucleotide sắp xếp trên chuỗi DN. ene Trong suốt quá trình phiên mã (transcription) gene được xác định dựa vào trình tự các base dọc theo chiều dài của phân tử. en biểu hiện thành protein thông qua con đường phiên mã (transcription) và dịch mã (translation). ene 2 hân tử DN ene 1 ene 3 huỗi DN T (template) TRNSRITION odon TRNSLTION rotein Trp mino acid he ly Ser Sự biểu hiện của gen DN là vật liệu di truyền của sự sống Quá trình chuyển thông tin di truyền từ DN sang protein còn gọi là quá trình biểu hiện của gen Bao gồm 2 bước, được gọi là phiên mã (transcription) và dịch mã (translation). Transcription Là quá trình tổng hợp RN với khuôn là DN Tạo ra messenger RN () Translation Là quá trình tổng hợp chuỗi polypeptide, xảy ra dưới sự điều khiển của Xảy ra trên ribosome. 1

2 rokaryote hiên mã và dịch xảy ra gần như đồng thời DN TRNSRITION ukaryote RN transcript được biến đổi trước khi trở thành trưởng thành RN được phiên mã trong nhân, được dịch mã ở tế bào chất Màng nhân TRNSLTION DN TRNSRITION re- RN ROSSIN (a) Tế bào rokaryote. Tế bào không có màng nhân, được tổng hợp bởi quá trình transcription thì ngay lập tức được translation mà không thông qua quá trình chế biến. Tế bào ukaryote. Quá trình transcription xảy ra trong (b) nhân được ngăn cách bởi màng nhân. Khi RN mới được phiên mã, gọi là pre-, sau khi qua chế biến được gọi là trưởng thành hay thật sự và rời nhân. TRNSLTION RN thông tin () I. Vai trò của ba loại RN trn 3. rrn là bản sao của những trình tự nhất định trên DN, đóng vai trò trung gian chuyển thông tin mã hóa trên phân tử DN đến bộ máy giải mã thành protein tương ứng. được tạo ra nhờ qúa trình phiên mã khi có nhu cầu; và do đó nó sẽ mã hóa cho các protein đặc hiệu cho tế bào. ở tế bào eukaryote sau khi được dịch mã sẽ được xử lý (processing) trước khi rời nhân đi ra tế bào chất là nơi xảy ra quá trình dịch mã ở rokaryote quá trình dịch mã diễn ra gần như đồng thời cùng với quá trình phiên mã Khung đọc mở ORF RN ribosom (rrn) RN ribosom chiếm đến 80% tổng số RN tế bào ác RN kết hợp với các protein chuyên biệt tạo thành Ribosom. Một Ribosom gồm một tiểu đơn vị nhỏ và một tiểu đơn vị lớn. Mỗi tiểu đơn vị gồm nhiều protein và rrn có kích thước khác nhau Tiểu đơn vị nhỏ có vị trí gắn với phân tử. Tiểu đơn vị lớn có ba vị trí gắn cho phân tử trn, vị trí, vị trí và vị trí (xit site). Trong suốt quá trình sinh tổng hợp protein hai tiểu phần này gắn với nhau. 2

3 RN vận chuyển (trn) ấu trúc RN vận chuyển Hầu hết các phân tử trn của prokaryote và eukaryote có cấu trúc rất giống nhau. Dây đơn RN gấp khúc tạo thành vòng (loop), cho ra một phân tử có cấu trúc bậc hai trên thân chính. hân tử trn Là một chuỗi RN mạch đơn có chiều dài 3 khoảng 80 nucleotide Vị trí gắn * * * * * * * * * * mino acid ó hình L Mỗi trn mang một amino acid đặc hiệu với đầu cuối. Mỗi trn mang một anticodon ở đầu khác Thân (stem) hoặc nhánh (arm) là vùng chứa các cặp base nối với nhau, tương ứng theo mã di truyền. Ở các loop không có sự bắt cặp giữa các base (a) ấu trúc thứ cấp. Tất cả trn có bốn vùng base bắp cặp bổ sung và ba vùng loop, amino acid được gắn vào đầu của trn. nticodon triplet đặc trưng cho mỗi loại trn. * * Liên kết Hydro nticodon ấu trúc trn II. Mã di truyền odon (bộ ba mã hóa) : Thông tin di truyền được mã hóa bằng những bộ ba base (base triplets) không chồng lắp lên nhau, hay con gọi là codon. Một codon trong RN thông tin tương ứng với một amino acid hoặc là tín hiệu ngừng phiên mã he Leu Leu lle or start Val Base thứ 2 Tyr Ser ys Trp rg Ser rg ro His ln Thr sn Lys la sp ly lu Base thứ 3 ( end) ó bao nhiêu base tương ứng với một amino acid? Bảng mã di truyền Base đầu ( end) Mã di truyền 3

4 by hangwon Kang Sự tiến hóa của mã di truyền ác codon phải được đọc đúng khung đọc để tổng hợp nên một chuỗi polypeptide đặc hiệu Mã di truyền gần như có tính vạn năng (universal) Tức là toàn bộ thế giới các sinh vật từ đơn giản nhất là bacteria tới các loài động vật phức tạp nhất có chung bộ mã di truyền Dịch mã (Translation) TRNSRITION Sự dịch mã Trình tự của bốn loại nucleotide trên được dịch mã thành trình tự của các acid amin trên protein. 1. RN vận chuyển (trn) đóng vai trò vận chuyển các amino acid cần thiết đến bộ máy dịch mã để tổng hợp protein ừ tương ứng 2. xúc tác cho quá trình dịch mã. 3. rotein, là polymer của các amino acid, được tổng hợp nhờ các aminoacyl trn 4. rotein được tổng hợp theo hướng từ N, trong khi () được dịch mã theo hướng 5' 3'. 5. Nhóm amino của aminoacyl trn gắn vào đầu terminal carbonyl của chuỗi peptide đang hình thành để tạo cầu nối peptide. 6. Tỉ lệ sai sót khoảng 10 4 Khởi đầu dịch mã ở vi khuẩn DN TRNSLTION mino acids Trp trn với amino acid gắn vào he ly trn odons nticodon Hai sự kiện quan trọng nhất xảy ra trước khi khởi đầu dịch mã xảy ra đó là Sự tạo thành các aminoacyl-trn mino acid phải tạo được cầu nối đồng hóa trị với trn Quá trình nối trn với amino acid được gọi là trn charging Sự phân ly của ribosom thành hai tiểu phần Tế bào hình thành phức hợp khởi đầu dịch mã trên tiểu phần nhỏ của ribosome Hai tiểu phần phải được tách nhau trước khi quá trình này có thể xảy ra trn harging Tất cả trn có cùng 3 base tại đầu cuối 3 () Đầu cuối adenosine là điểm nạp của amino acid mino acid được gắn bởi cầu nối ester giữa Nhóm carboxyl của nó Nhóm 2 - hoặc 3 hydroxyl của đầu cuối adenosine của trn Vị trí gắn mino acid Liên kết hydro nticodon (b) ấu trúc 3-D (c) nticodon Kí hiệu 4

5 nticodon và giả thuyết rung (Wobble) rick đã đè ra giả thuyết rung, giả thuyết này đã giải thích được nhiều nhược điểm. Khi codon và anticodon tương tác, sự bắt cặp đầu tiên xảy ra ở những base đầu của 5 codon, và đầu 3 anticodon, những base ở giữa bắt cắp tiếp theo đó, và cuối cùng là hai base ở vị trí số ba, 3 của codon và 5 của anticodon. Hai cặp đầu có tính chất rất chuyên biệt, base ở đuôi 5 của anticodon có thể rung, dao động. Base này có thể tạo cầu nối hydrogen với nhiều hơn một loại base ở đuôi 3 của RN codon. Ví dụ: anticodon rg 3 --5, base racil ở 5 goi là vị trí rung, ở vị trí này, racil có thể bắt cặp với cả hai loại base denin hoặc uanine của một codon, cụ thể là hai codon hoặc ' base of anticodon 3' base of codon trn harging ác minoacyl-trn synthetase gắn các amino acid vào các trn chuyên biệt với chúng Quá trình này hoàn thành thông qua hai bước phản ứng: Khởi đầu là quá trình hoạt hóa amino acid với M có nguồn gốc từ T Bước thứ hai, năng lượng từ aminoacyl-m được sử dụng để chuyển amino acid tới trn Hoạt hóa amino acid ó hai bước để hoạt hóa amino acid nhờ enzyme aa-trn synthetase Nhận ra trn nhờ vào việc xác định trình tự base của anticodon và các vùng khác những vùng này được gọi là vùng xác định. Một aminoacyl trn synthetase có thể nạp được nhiều lần trn cùng họ với một loại amino acid (20 synthetase khác nhau được sử dụng). minoacyl trn synthetase có thể sửa chữa các amino acid nạp sai. minoacyl-trn synthetase Một enzyme đặc hiệu gọi là aminoacyl-trn synthetase gắn các amino acid đúng với trn chuyên biệt mino acid minoacyl-trn synthetase (enzyme) 1 Vị trí hoạt động được gắn với amino acid và T. denosine T 2 T mất hai nhóm Và nối với amino acid ở dạng M. yrophosphate hosphates 3 trn thích hợp hình thành cầu nối đồng hóa trị với amino acid, thay thế M. mino acid được 4 hoạt hóa được phóng thích khỏi enzyme. i denosine i Quá trình dịch mã thực hiện trên các ribosome Mỗi ribosome gồm hai tiểu đơn vị lớn và nhỏ Là phức hợp gồm rrn, các enzyme và protein cấu trúc DN TRNSRITION TRNSLTION hân tử trn hình thành Kênh thoát Tiểu đơn vị lớn i trn Tiểu đơn vị nhỏ denosine M minoacyl trn Một amino acid được hoạt hóa ) (a) Mô hình của ribosome. Đây là kiểu ribosome của vi khuẩn. của eukaryote cũng có cấu trúc tương tự. Một tiểu đơn vị của ribosome là sự kết hợp của rrn, các enzyme và protein cấu trúc 5

6 Ở rokaryote 70S ribosome = 30S + 50S Ở ukaryote 80S ribosome = 40S + 60S Là một thành phần nằm trong tế bào chất tham gia vào quá trình dịch mã (translation), tổng hợp chuỗi polypeptide. mino cuối có ba vị trí gắn cho trn Vị trí Vị trí Vị trí Vị trí (eptidyl-trn binding site) mino acid kế tiếp được gắn vào chuỗi polypeptide Vị trí (minoacyltrn binding site) Vị trí (xit site) trn Tiểu đơn vị lớn Tiểu đơn vị nhỏ Vị trí gắn (b) huỗi polypeptide đang hình thành (c) odons Mô phỏng sự kết hợp giữa, và trn. Một trn được gắn với một amino acid kế tiếp mang anticodon tương ứng bắt cặp với codon ở vị trí ( site) còn trống. Vị trí ( site) giữ trn mang chuỗi polypeptide đang hình thành. trn sau đó được giải phóng nhờ vị trí ( site). Mô hình cho thấy các vị trí gắn của. Sự phân tách của ác ribosome. coli phân tách thành các tiểu phần tại bước cuối của quá trình dịch mã IF1 xúc tác hoạt hóa cho quá trình phân tách này IF3 gắn vào tiểu phần 30S tự do và ngăn cản sự tái liên kết với tiểu phần 50S để hình thành ribosomehoàn chỉnh. III. Sinh tổng hợp rotein 1. Khởi đầu (Initiation) 2. Kéo dài (longation) 3. Kết thúc (Termination) 6

7 odon và aminoacyl-trn đầu tiên Sự khởi đầu dịch mã odon khởi đầu ở rokaryote là: Thông thường là ó thể là Đôi khi là Khi dipeptide được hình thành, α NH2 của mở đầu có thể tác kích vào nhóm =O của gốc aa thứ hai. Quá trình này không xảy ra nếu α NH2 của khởi đầu được formyl hóa thành NH HO. minoacyl-trn khởi đầu là N-formyl-methionyl-tRN N-formyl-methionine (f) là amino acid đầu tiên của chuỗi polypeptide được tổng hợp mino acid này sau đó được tách khỏi phân tử protein trong suốt quá trình trưởng thành hức hợp 30S khởi đầu dịch mã Khi ribosome hoàn toàn tách thành hai tiểu phần 50S và 30S, tế bào tiến hành thiết lập một phức hợp khởi đầu dịch mã hoàn chỉnh trên tiểu phần 30S gồm: f-trn T Yếu tố IF1, IF2, IF3 Ở vi khuẩn, tiểu đơn vị nhỏ gắn với tại trình tự ShineDalgarno (RBS = ribosome binding site) ở thượng nguồn codon khởi đầu. t Me t Me trn khởi đầu T D Start codon binding site 1 Tiểu phần lớn của ribosome Vị trí hức hợp khởi đầu dịch mã Tiểu phần nhỏ của ribosome Tiểu đơn vị nhỏ của ribosome gắn vào phân tử, ở prokayote, vị trí gắn trên tiểu đơn vị được nhận ra nhờ một trình tự nucleotide đặc trưng nằm ở upstream của start codon. Một trn khởi đầu, với anticodon, bắt cặp bổ sung với start codon,, đây là trn mang amino acid methionine (). 2 Tiểu đơn vị lớn của ribosome đến kết hợp và hình thành phức hợp khởi đầu dịch mã. ác protein được gọi là yếu tố khởi đầu dịch mã (initiation factors)cần thiết để gắn các cấu tử của phức hợp khởi đầu dịch mã lại với nhau. T cung cấp năng lượng cho quá trình hình thành. trn khởi đầu nằm ở vị trí ( site) ; vị trí trống để trn mang amino acid kế tiếp đến. ắn vào tiểu phần 30S hức hợp 30S khởi đầu dịch mã được hình thành từ một tiểu phần ribosome 30S tự do cộng thêm và f-trn Việc gắn giữa tiểu phần ribosome 30S ở prokaryote vào vị trí khởi đầu dịch mã (initiation site) của phụ thuộc vào sự bắt cặp bổ sung giữa: Một trình tự ngắn Shine-Dalgarno của nằm ở upstream của codon khởi đầu Trình tự bổ sung ở đầu cuối 3 của 16S RN Initiation Factor và tiểu phần 30S Liên kết giữa trình tự Shine-Dalgarno với trình tự bổ sung của 16S rrn được hoạt hóa bởi IF3 Trợ giúp bởi IF1 và IF2 Lúc này cả 3 initiation factor đều liên kết với tiểu phần 30S 7

8 ắn f-trn vào 30S Initiation omplex hức hợp 70S khởi đầu dịch mã IF2 là nhân tố chính xúc tác cho việc gắn của f-trn vào 30S initiation complex Hai yếu tố khởi đầu dịch mã còn lại cũng đóng vai trò trợ giúp quan trọng T cần thiết cho việc gắn của IF2 T không bị thủy phân ở bước này T được thủy phân sau khi tiểu phần 50S gắn vào phức hợp 30S để hình thành phức hợp 70S khởi đầu dịch mã (70S initiation complex) Sự thủy phân T được tách khỏi IF2 trong việc gắn với tiểu phần ribosome 50S Mục đích của sự thủy phân là tách IF2 và T khỏi complex nhờ đó mà quá trình kéo dài chuỗi polypeptide có thể được bắt đầu Khởi đầu dịch mã 1. IF1 tác động làm tách ribosome 70S thành 50S và 30S 2. ắn IF3 vào 30S, ngăn cản sự tái hình thành ribosome hoàn chỉnh 3. IF1, IF2, T gắn vào dọc bên IF3 4. ắn vào f-trn hình thành 30S initiation complex a. IF2 xúc tác cho việc gắn f-trn b. IF3 xúc tác cho việc gắn Khởi đầu dịch mã ukaryote Vi khuẩn Bắt đầu với methionine trn khởi đầu không giống như trn tham da vào quá trình kéo dài Không có trình tự ShineDalgarno có mũ chụp tại đầu 5 N-formyl-methionine Trình tự Shine-Dalgarno chỉ cho ribosome biết đâu là điểmkhởi đầu dịch mã 5. Việc gắn vào của 50S cùng với việc tách ra của IF1 và IF3 6. IF2 tách ra và thủy phân T Sự kéo dài chuỗi 8

9 Sự kéo dài của chuỗi T RNSRIT ION T RNSLTION 1 Nhận diện codon. nticodon của một aminoacyl trn đến bắt cặp bổ sung với codon của tại vị trí. Sự thủy phân của T làm tăng độ chính xác và hiệu quả của bước này mino cuối của polypeptide DN sẳn sàng cho aminoacyl trn kế tiếp site site 2 T 2 D 3 2 D Sự dịch chuyển vị trí. huyển vị trí của trn ở vị trí sang vị trí. trn trống (empty trn) ở vị trí được chuyển sang vị trí, nơi nó được giải phóng. dịch chuyển với sự nhảy của các trn, đưa ra codon kế tiếp tại vị trí để dịch mã. ơ chế sửa sai T Hình thành liên kết peptide. Một phân tử rrn của tiểu phần lớn xúc tác sự hình thành cầu nối peptide giữa amino acid mới ở vị trí và Đầu cuối carboxyl của chuỗi polypeptide đang hình thành ở vị trí site. Bước này chuyển chuỗi polypeptide sang trn ở vị trí. Trong suốt quá trình kéo dài, một aa-trn có anticodon không đúng (mismatched) với codon sẽ bị đẩy ra khỏi vị trí nhờ cơ chế sửa sai. ơ chế này hướng đến việc loại ra trn bắt cặp không đúng. ơ chế này hoạt động theo ba bước 1. Dựa vào việc bắt cặp odon nticodon: Khi quá trình bắt cặp đúng xảy ra, hai cầu nối hình thành giữa 16S rrn và anticodon. Khi bắt cặp sai của trn và codon, sẽ thiếu sự thêm vào hai cầu nối này nên quá trình phân ly dễ dàng xảy ra hơn. 2. Sự định vị của aa trn trong vị trí bởi F-Tu/T: Nếu bắt cặp đúng thì vị trí của F-Tu/T nằm tại Factor binding center (FB) vì vậy T có thể bị thủy phân và F-Tu tách khỏi aminoacyl-trn. Nếu bắt cặp sai, F-Tu/T tạo phức hợp với aa-trn sẽ không tiếp xúc với FB theo đúng cách. T không được thủy phân và F-Tu/T/ aa-trn bị đẩy ra. 3. Sự thích nghi: Nếu bắt cặp đúng sẽ giúp cho trn ở vị trí dễ dàng hình thành liên kết peptide giữa aa và chuỗi polypeptide đang hình thành. Nếu trn ở vị trí sai thí nó sẽ bị đẩy ra khỏi Ribosom Kết thúc dịch mã Nhân tố kết thúc tương tự như một trn đi vào vị trí và cung cấp một phân tử nước (H2O) để thủy phân trn cuối cùng khỏi chuỗi polypeptide để kết thúc dịch mã vi khuẩn được dịch mã mà không có quá trình xử lý (processing) trước khi kết thúc phiên mã và do không có màng nhân nên quá trình phiên mã và dịch mã đi cùng với nhau ở eukaryote hình thành một vòng cho phép ribosome sau khi dịch mã xong nhanh chóng tiếp xúc với đầu 5. Một phân tử được dịch mã bởi nhiều ribosom ở cả prokaryote và eukaryote tạo nên một phức hợp gọi là polyribosome hay polysome Sự kết thúc quá trình dịch mã Bước cuối cùng của dịch mã là sự kết thúc khi ribosome đi tới stop codon trên Release factor được giải phóng codon (,, hoặc ) 2 1 Khi một ribosome tiến tới một stop Release factor thủy phân cầu codon trên, vị trí của nối giữa trn ở vị trí và amino ribosome được gắn protein gọi là acid cuối cùng của chuỗi release factor thay vì một trn. polypeptide. huỗi polypeptide Được giải phóng khỏi ribosome. 3 Hai tiểu phần của ribosome Và các cấu tử khác của phức hợp phiên mã tách nhau ra. 9

10 olyribosome Sự khác nhau giữa quá trình biểu hiện gen của tế bào prokaryote và tế bào eukaryote rokaryote thiếu màng nhân cho phép quá trình dịch mã bắt đầu trong khi quá trình phiên mã vẫn đang diễn ra. Nhiều ribosome có thể tham gia dịch mã một phân tử cùng một lúc hình thành nên polyribosome Tiểu đơn vị ribosome đang tiến tới Start of ( end) RN polymerase DN Tổng hợp xong Đang tổng hợp olyribosom e ( end) (a) olyribosome Hướng phiên mã RN polymerase 0.25 m s DN olyribosome (amino cuối) (b) ( end) 0.1 µm Hình cho thấy một polyribosome lớn ở một tế bào prokaryote (TM). Đột biến và sự biểu hiện Đột biến là sự thay đổi trong vật liệu di truyền của tế bào IV. Đột biến và sự biểu hiện Đột biến tự phát có thể xảy ra trong suốt quá trình sao chép của DN, sự tái tổ hợp, hoặc sữa chữa Đột biến do các tác nhân vật lý hay hóa học có thể là nguyên nhân gây đột biến Đột biến điểm là sự thay đổi chỉ một cặp base của gene Đột biến điểm có thể gây ảnh hưởng đến cấu trúc và chức năng của protein Sự thay đổi chỉ một base của chuỗi làm khuôn dẫn tới việc tổng hợp một protein không bình thường Wild-type hemoglobin DN Mutant hemoglobin DN T T T Hemoglobin bình thường Hemoglobin hình lưỡi liềm lu Val Trong DN, mạch khuôn bị đột biến chứa trong khi mạch khuôn bình thường chứa T. đột biến chứa thay vì trong một codon hemoglobin đột biến chứa valine (Val) thay vì glutamic acid (lu). 10

11 ác loại đột biến điểm Đột biến điểm xảy ra trong gene có thể chia thành hai loại chính Thay thế cặp base hèn hoặc mất một cặp base Thay thế base Là sự thay thế một base và nucleotide bắt cặp của nó bằng một cặp base khác ó thể gây ra đột biến sai nghĩa (missense) hoặc đột biến vô nghĩa (nonsense) Wild type rotein Lys he ly mino end arboxyl end Thay thế cặp base Không ảnh hưởng đến trình tự amino acid thay vì Lys he Missense ly thay vì Lys Nonsense he Ser thay vì hèn base và mất base Việc thêm hoặc mất một cặp nucleotide trong gene in a gene có thể gây ra đột biến lệch khung (frameshift mutation). Tóm tắt quá trình phiên mã và dịch mã ở eukaryote Lys ly he mino end hèn hoặc mất một cặp base DN TRNSRITION 1 RN được phiên mã từ mạch DN khuôn o RN transcript 2 ở eukaryote, RN transcript (pre) được cắt nối và biến đổi thành, di chuyển từ nhân ra tế bào chất RN transcript (pre-) Intron TẾ BÀO HẤT 3 mino acid Lys Leu la hèn hoặc mất 3 nucleotides không gây lệch khung nhung làm thêm hoặc mật một amino acid Missing he ly o ly- Mất mỗi amino acid được gắn vào trn chuyên biệt với xúc tác của enzyme đặc hiệu và T. amino acid được hoạt hóa - oly Tiểu đơn vị của Đột biến lệch khung gay6sai nghĩa 4 đang hình thành Thêm HoẠT HÓ MINO ID trn sau khi rời khỏi nhân được gắn vào ribosome Đột biến lệch khung gây vô nghĩa minoacyl-trn synthetase ap NHÂN HÌNH THÀNH HỨ HỢ KHỞI ĐẦ DỊH MÃ arboxyl end ly- RN polymerase xon RN ROSSIN Wild type rotein ap TRNSLTION 5 nticodon Một quá trình trns nối amino acid vào chuỗi polypeptide khi di chuyển qua ribosome. Khi hoàn thành tách khỏi ribosome odon 11

12 Hình thành rotein có chức năng huỗi polypeptide tiếp tục trải qua sự biến đổi sau khi dịch mã Targeting s to Specific Locations ó hai loại ribosome hiện diện trong tế bào Tự do và dạng liên kết tự do nằm trong cytosol Sau khi dịch mã protein có thể được biến đổi theo nhiều con đường để hình thành nên hình dạng 3-D. Khởi đầu của tất cả quá trình sinh tổng hợp protein. 12

13 ơ chế chuyển protein mục tiêu đến R rotein được đưa đến hệ thống nội màng hoặc được tiết ra Được chuyển đến R ó signal peptides được nối với signal-recognition particle (SR), giúp dịch mã tới liên kết với R 1 Tổng hợp bắt đầu trên một ribosome tự do trong cytosol. 2 một SR gắn với signal peptide, làm gián đoạn quá trình sinh tổng hợp trong giây lát. 3 SR gắn với một receptor trên màng R. Receptor này là một phần is của phức hợp protein (một phức hợp chuyển vị) có một kênh trên màng và một enzyme signal-cleaving 4 SR tách ra, và chuỗi polypeptide tiếp tục được tổng hợp trong khi nó được chuyển qua màng. (signal peptide vẫn bám vào màng.) 5 Signalcleaving enzyme cắt đứt signal peptide. 6 hần còn lại của chuỗi polypeptide rời ribosome và gấp cuộn lại hình thành cấu trúc cuối cùng. Signal peptide Signalrecognition particle SR (SR) receptor YTOSOL protein RLMN Signal peptide bị loại Màng R rotein Translocation complex 13