Μηχανισμοί της Εξέλιξης

Transcript

1 Μηχανισμοί της Εξέλιξης

2 Τι είναι εξέλιξη? εξέλιξη εννοείται η αλλαγή στις ιδιότητες ενός πληθυσμού στο πέρασμα του χρόνου, μεταξύ διαφορετικών γενεών. Αν και τέτοιου τύπου μεταβολές παρατηρούνται σε μικρή κλίμακα σε κάθε γενιά, μακροπρόθεσμα και αθροιστικά μπορούν να οδηγήσουν σε σημαντικές διαφοροποιήσεις στις ιδιότητες, ώστε να οδηγήσουν τελικά στη δημιουργία νέων ειδών. Τα φύλλα των δέντρων αλλάζουν χρώμα και πέφτουν κάτω μετά από αρκετές εβδομάδες. Μια γενεαλογία δείχνει εμφανώς αλλαγή με κληρονομικότητα σε μικρό αριθμό ετών. Οι οροσειρές διαβρώνονται σε διάρκεια εκατομμυρίων ετών. Πάνω από ένα μεγάλο αριθμό ετών, η εξέλιξη παράγει τεράστια ποικιλότητα μορφών ζωής.

3 Μηχανισμοί Εξέλιξης Μεταλλαγές Δημιουργία, διατήρηση Μετανάστευση. Γενετική παρέκκλιση Φυσική επιλογή Σεξουαλική επιλογή Τεχνητή επιλογή Προσαρμογή Coevolution ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Μεταβίβαση στους απογόνους Παρουσία στον πληθυσμό + ΕΠΙΛΟΓΗ Αλλαγή συχνοτήτων των αλληλομόρφων στο πληθυσμό ΕΞΕΛΙΞΗ

4 Πότε μπορεί να συμβεί εξέλιξη? Εξέλιξη μπορεί να συμβεί μόνο όταν αλλάξει η συχνότητα των αλληλομόρφων ενός γονιδίου στον πληθυσμό κατά το πέρασμα του χρόνου. Οι γενετικές αυτές αλλαγές είναι κληρονομήσιμες δηλ. μεταβιβάζονται στους απογόνους της επόμενης γενιάς.

5 Μηχανισμοί: οι διαδικασίες της εξέλιξης Εξέλιξη είναι η διαδικασία μέσω της οποίας οι σύγχρονοι οργανισμοί κατάγονται από αρχαίους προγόνους. Η εξέλιξη είναι υπεύθυνη και για τις αξιοπρόσεκτες ομοιότητες που βλέπουμε σε όλη τη ζωή και την καταπληκτική ποικιλομορφία αυτής της ζωής - αλλά πώς ακριβώς λειτουργεί; Θεμελιώδες στη διαδικασία είναι η γενετική ποικιλότητα επάνω στην οποία οι δυνάμεις επιλογής μπορούν να ενεργήσουν για να λάβει χώρα η εξέλιξη. Αυτό το τμήμα εξετάζει τους μηχανισμούς της εξέλιξης επικεντρώνοντας στη:

6 Γενετική Ποικιλότητα Πληθυσμοί Γενετική πληθυσμών Μεταλλαγές στο Γονιδίωμα Γενετικός Ανασυνδυασμός Ο νόμος Hardy Weinberg Ρυθμός μεταλλαγής Πρόσθετες πηγές ποικιλότητας

7 Πληθυσμός Ένας πληθυσμός είναι μια ομάδα δυνητικά διασταυρούμενων οργανισμών του ιδίου είδους που καταλαμβάνουν μια ορισμένη γεωγραφική περιοχή. Τα άτομα ενός πληθυσμού μοιράζονται μια κοινή δεξαμενή γονιδίων που είναι το άθροισμα όλων των γενετικών πληροφοριών που φέρουν τα μέλη ενός πληθυσμού. Τα μέλη ενός πληθυσμού διαφέρουν μεταξύ τους. Αυτή η ποικιλότητα είναι η πρώτη ύλη στην οποία η φυσική επιλογή επενεργεί.

8 Πηγές Γενετικής Ποικιλότητας Χωρίς γενετική ποικιλότητα μερικοί από τους βασικούς μηχανισμούς της εξελικτικής αλλαγής δεν μπορούν να λειτουργήσουν. Υπάρχουν τρεις κύριες πηγές γενετικής ποικιλότητας: 1. Μεταλλαγές είναι αλλαγές στο DNA. Μια μοναδιαία μεταλλαγή μπορεί να έχει μια μεγάλη επίδραση, αλλά σε πολλές περιπτώσεις, η εξελικτική αλλαγή βασίζεται στη συσσώρευση πολλών μεταλλαγών. 2. Ροή γονιδίων είναι οποιαδήποτε μετακίνηση γονιδίων από έναν πληθυσμό σε άλλο και είναι μια σημαντική πηγή γενετικής ποικιλότητας. 3. Το φύλο μπορεί να εισαγάγει νέους συνδυασμούς γονιδίων σε έναν πληθυσμό. Αυτή το γενετικό ανακάτωμα (shuffling) είναι μια άλλη σημαντική πηγή γενετικής ποικιλότητας. Το γενετικό ανακάτωμα είναι μία πηγή ποικιλότητας

9 Πολυμορφισμοί Προσαρμογή στο περιβάλλον Μεταλλαγές: αποτελούν την βάση για την εξέλιξη των ειδών

10 Μεταλλαγές: το πρώτο βήμα στην εξέλιξη Οι μεταλλαγές είναι τυχαίες: εάν μια ιδιαίτερη μεταλλαγή συμβαίνει ή όχι είναι ανεξάρτητη από το πόσο χρήσιμη θα ήταν. Οι μεταλλαγές μπορούν να είναι ευεργετικές, ουδέτερες, ή επιβλαβείς για τον οργανισμό. Αυτό εξαρτάται από τον τρόπο με τον οποίο επηρεάζει την επιβίωση και την αναπαραγωγική επιτυχία. Όλες οι μεταλλαγές δεν έχουν σημασία για την εξέλιξη Δεδομένου ότι όλα τα κύτταρα στο σώμα μας περιέχουν DNA, υπάρχουν πλήθος θέσεων για να εμφανιστούν μεταλλαγές εντούτοις, δεν έχουν σημασία όλες οι μεταλλαγές για την εξέλιξη. Οι σωματικές μεταλλαγές εμφανίζονται σε μηαναπαραγωγικά κύτταρα και δεν περνούν στον απόγονο. Οι μόνες μεταλλαγές που έχουν σημασία στη μεγάλης κλίμακας εξέλιξη είναι εκείνες που μπορούν να μεταφερθούν στους απογόνους. Αυτές εμφανίζονται στα αναπαραγωγικά κύτταρα, όπως είναι τα ωάρια και τα σπερματοζωάρια, και καλούνται μεταλλάξεις γαμετοκυττάρων (germ line mutations). Οι μεταλλαγές γονιδίων παρέχουν τα νέα αλληλόμορφα γονίδια, κάνοντας αυτές τις μεταλλαγές την τελευταία πηγή ποικιλότητας.

11 Τα αποτελέσματα μιας μετάλλαξης σε γαμέτη Καμία αλλαγή δεν εμφανίζεται στο φαινότυπο Μερικές μεταλλαγές δεν έχουν οποιαδήποτε αξιοπρόσεχτη επίδραση στο φαινότυπο ενός οργανισμού. Αυτό μπορεί να συμβεί σε πολλές καταστάσεις: ίσως η μεταλλαγή εμφανίζεται σε ένα τμήμα του DNA μη λειτουργικό, ή ίσως η μεταλλαγή εμφανίζεται σε μια περιοχή κωδικοποίησης πρωτεΐνης, αλλά καταλήγει να μην επηρεάζει την ακολουθία αμινοξέων της πρωτεΐνης. Μικρή αλλαγή εμφανίζεται στο φαινότυπο Μια μοναδιαία μετάλλαξη έγινε αιτία τα αυτιά αυτής της γάτας να γυρίσουν ελαφρώς προς τα πίσω. Μεγάλη αλλαγή εμφανίζεται στο φαινότυπο Μερικές πραγματικά σημαντικές φαινοτυπικές αλλαγές, όπως η αντίσταση των εντόμων στο DDT προκαλούνται μερικές φορές από μοναδιαίες μεταλλάξεις. Μια μοναδιαία μετάλλαξη μπορεί επίσης να έχει ισχυρά αρνητικά αποτελέσματα στον οργανισμό. Μεταλλαγές που προκαλούν το θάνατο ενός οργανισμού καλούνται θανάσιμες ή θνησιγόνες- και δεν υπάρχουν περισσότερο αρνητικές από αυτές.

12 Είδη μεταλλαγών Ανάλογα με το εύρος των νουκλεοτιδίων που επηρεάζονται: Γονιδιακές (σημειακές μεταλλαγές: αλλαγή ενός ή λίγων ζευγών βάσεων ) Χρωμοσωμικές

13 Σιωπηλή (λυσίνη > λυσίνη) Ουδέτερη (λυσίνη > αργινίνη) Λάθος νόημα (λυσίνη > γλουταμίνη) Χωρίς νόημα (λυσίνη > κωδικόνιο λήξης)

14 Συνέπειες των μεταλλαγών στην κωδική περιοχή ενός γονιδίου Κωδική περιοχή Ρυθμιστική περιοχή

15 Με λάθος νόημα Τύποι μεταλλάξεων: γονιδιακές Σιωπηλή Προσθήκη Αφαίρεση Μετατόπιση πλαισίου Χωρίς νόημα

16 Τύποι μεταλλάξεων: χρωμοσωμικές Προέλευση του χρωμοσώματος Philadelphia στη χρόνια μυελογενή λευχαιμία. Συμβαίνει μια αμοιβαία μετατόπιση που περιλαμβάνει τα χρωμοσώματα 9 και 22.

17 Ποιες μεταλλάξεις θεωρούνται σημαντικές στην εξέλιξη των οργανισμών; Ηπιες αλλαγές σε μια πρωτεΐνη Σημειακές μεταλλάξεις με λάθος νόημα, δηλ. αντικατάσταση ενός νουκλεοτιδίου που οδηγεί στην αλλαγή ενός αμινοξέος Διπλασιασμοί γονιδίων Αντίθετα, η έλλειψη και η παρεμβολή που αλλάζουν το πλαίσιο ανάγνωσης αλλά και οι χωρίς νόημα μεταλλάξεις, οδηγούν στη σύνθεση μη λειτουργικής πρωτεΐνης και συχνά στο θάνατο, οπότε δεν μεταβιβάζονται στους απογόνους.

18 Αιτίες των μεταλλαγών Οι μεταλλαγές συμβαίνουν για διάφορους λόγους. Το DNA αποτυγχάνει να αντιγραφεί με ακρίβεια. Εάν τα επιδιορθωτικά ένζυμα δεν αποκαταστήσουν τη βλάβη τότε κάτα τη διαδικασία της αντιγραφής του DNA εγκαθίστανται μεταλλάξεις στο γονιδίωμα. Εξωτερικές επιρροές μπορούν να δημιουργήσουν μεταλλαγές. Οι μεταλλαγές μπορούν επίσης να προκληθούν από την έκθεση σε συγκεκριμένες χημικές ουσίες ή την ακτινοβολία. Αυτοί οι παράγοντες αναγκάζουν το DNA να αποσυντίθεται. Αυτό δεν είναι απαραιτήτως αφύσικο - ακόμη και στα απομονωμένα και παρθενικά περιβάλλοντα, το DNA αποσυντίθεται. Εντούτοις, όταν το κύτταρο διορθώνει το DNA του, θα μπορούσε να μην κάνει μια εργασία τέλειας διόρθωσης. Έτσι το κύτταρο θα κατέληγε με DNA ελαφρώς διαφορετικό από το αρχικό DNA και ως εκ τούτου, σε μια μεταλλαγή.

19 Δημιουργία διμερών θυμίνης λόγω της επίδρασης υπεριώδους ακτινοβολίας Ομοιοπολικοί δεσμοί μεταξύ γειτονικών πυριμιδινών (ΤΤ, CC, CT, TC) Τα δύο μέρη του διμερούς είναι ομοιοπολικά ενωμένα μεταξύ τους, γεγονός που προκαλεί παραμόρφωση της διπλής έλικας του DNA στη θέση αυτή και η αντιγραφή δεν μπορεί να ξεπεράσει το σημείο βλάβης.

20 Ακτίνες Χ Οι ακτινοβολίες Χ σπάζουν τον σκελετό του DNA Ακτινοβολία Χ Ελλείψεις

21 Μεταλλαγές στο Γονιδίωμα Οι μεταλλαγές γονιδίων παρέχουν τα νέα αλληλόμορφα γονίδια. Μια μεταλλαγή γονιδίου είναι μια αλλαγή στην νουκλεοτιδική ακολουθία DNA, που παράγει μια εναλλακτική ακολουθία, που καλείται αλληλόμορφο γονίδιο (allele). Οι μεταλλαγές δεν δημιουργούνται μόνο, αλλά επίσης συντηρούνται και μεταφέρονται από τη μια γενεά στην επόμενη. Δεξαμενή γονιδίων είναι το σύνολο όλων των αλληλόμορφων γονιδίων σε έναν πληθυσμό, στο πλαίσιο των συχνοτήτων γονιδίων. Ούτε η κυριαρχία ούτε η σεξουαλική αναπαραγωγή δεν αλλάζουν τις συχνότητες των αλληλόμορφων γονιδίων.

22 Ο νόμος Hardy - Weinberg Αυτός ο νόμος δηλώνει ότι μια ισορροπία συχνοτήτων των αλληλόμορφων γονιδίων και των γονοτύπων σε μια δεξαμενή γονιδίων (που χρησιμοποιεί έναν τύπο p2 + 2pq + q2) παραμένει στην ουσία σε κάθε διαδεχόμενη γενεά ενός σεξουαλικά αναπαραγόμενου πληθυσμού εάν πέντε όροι ικανοποιούνται. 1. Καμία μεταλλαγή: δεν εμφανίζεται καμία αλληλόμορφη αλλαγή. 2. Καμία ροή γονιδίων: δεν εμφανίζεται μετανάστευση αλληλόμορφων γονιδίων από ή προς τον πληθυσμό. 3. Τυχαίο ζευγάρωμα: ζευγάρι ατόμων κατά τύχη και όχι σύμφωνα με τους γονοτύπους ή τους φαινότυπούς τους. 4. Καμία γενετική παρέκκλιση: ο πληθυσμός είναι μεγάλος έτσι αλλαγές στις συχνότητες των αλληλόμορφων γονιδίων λόγω τύχης είναι ασήμαντες. 5. Καμία επιλογή: καμία εκλεκτική πίεση δεν ευνοεί έναν γονότυπο ως προς έναν άλλο.

23 Ο νόμος Hardy - Weinberg Αυτοί οι όροι του νόμου Hardy-Weinberg ικανοποιούνται σπάνια στη φύση, έτσι οι συχνότητες των αλληλόμορφων γονιδίων στην γονιδιακή δεξαμενή ενός πληθυσμού αλλάζουν από μια γενεά στην επόμενη, με συνέπεια την εξέλιξη. Μπορούμε τώρα να θεωρήσουμε ότι οποιαδήποτε αλλαγή των συχνοτήτων αλληλόμορφων γονιδίων σε μια δεξαμενή γονιδίων δείχνει ότι η εξέλιξη έχει συμβεί. Μια ισορροπία Hardy-Weinberg παρέχει μια βασική γραμμή από την οποία μπορεί κάποιος να κρίνει εάν η εξέλιξη έχει εμφανιστεί. Η ισορροπία Hardy-Weinberg είναι μια σταθερότητα των συχνοτήτων στη γονιδιακή δεξαμενή που παραμένει κατά τη διάρκεια των γενεών, και θα μπορούσε καλύτερα να βρίσκεται μεταξύ των σταθερών πληθυσμών χωρίς τη φυσική επιλογή ή όπου η επιλογή είναι σταθεροποιημένη. Μικροεξέλιξη είναι η συσσώρευση των μικρών αλλαγών σε μια δεξαμενή γονιδίων κατά τη διάρκεια μιας σχετικά μικρής χρονικής περιόδου.

24 Ρυθμός μεταλλαγής (χρόνο) Ο ρυθμός μεταλλαγής ποικίλλει πολύ μεταξύ των ειδών και ακόμη και μεταξύ των γονιδίων ενός ατόμου Λόγω της αντιγραφής του DNA και των μηχανισμών επιδιόρθωσης, τα ποσοστά μεταλλαγής μεμονωμένων γονιδίων είναι χαμηλά, αλλά δεδομένου ότι κάθε οργανισμός έχει πολλά γονίδια, και ένας πληθυσμός έχει πολλά άτομα, νέες μεταλλαγές προκύπτουν στους πληθυσμούς συνέχεια. Κατά συνέπεια, οι μεταλλαγές είναι σχετικά συνήθης, και ο ρυθμός μεταλλαγής είναι μια επαρκής πηγή νέων αλληλόμορφων γονιδίων. Υψηλά επίπεδα της μοριακής ποικιλότητας είναι συνήθη στους φυσικούς πληθυσμούς, αν και πολλές μεταλλαγές (συνήθως υπολειπόμενες) είναι κρυμμένες. Μεγάλης κλίμακας αποτελέσματα της μεταλλαγής προκύπτουν μόνο όταν η μεταλλαγή συνδυάζεται με άλλους παράγοντες που ανακατατάσσουν τη γονιδιακή δεξαμενή.

25 Πηγές Γενετικής Ποικιλότητας Χωρίς γενετική ποικιλότητα μερικοί από τους βασικούς μηχανισμούς της εξελικτικής αλλαγής δεν μπορούν να λειτουργήσουν. Υπάρχουν τρεις κύριες πηγές γενετικής ποικιλότητας: 1. Μεταλλαγές είναι αλλαγές στο DNA. Μια μοναδιαία μεταλλαγή μπορεί να έχει μια μεγάλη επίδραση, αλλά σε πολλές περιπτώσεις, η εξελικτική αλλαγή βασίζεται στη συσσώρευση πολλών μεταλλαγών. 2. Ροή γονιδίων είναι οποιαδήποτε μετακίνηση γονιδίων από έναν πληθυσμό σε άλλο και είναι μια σημαντική πηγή γενετικής ποικιλότητας. 3. Το φύλο μπορεί να εισαγάγει νέους συνδυασμούς γονιδίων σε έναν πληθυσμό. Αυτή το γενετικό ανακάτωμα (shuffling) είναι μια άλλη σημαντική πηγή γενετικής ποικιλότητας. Το γενετικό ανακάτωμα είναι μία πηγή ποικιλότητας

26 Ροή γονιδίων Η ροή γονιδίων - επίσης αποκαλούμενη μετανάστευση - είναι οποιαδήποτε μετακίνηση γονιδίων από έναν πληθυσμό σε άλλο. Η ροή γονιδίων περιλαμβάνει πολλά διαφορετικών ειδών γεγονότα, όπως είναι π.χ. η μεταφορά της γύρης με τον αέρα σε νέο προορισμό ή η μετακίνηση των ανθρώπων σε νέες πόλεις ή χώρες. Εάν γονίδια μεταφέρονται σε έναν πληθυσμό όπου τέτοια γονίδια προηγουμένως δεν υπήρχαν, η ροή γονιδίων μπορεί να είναι μια πολύ σημαντική πηγή γενετικής ποικιλότητας. Στο σχήμα παρακάτω, το γονίδιο με τον καφετί χρωματισμό κινείται από έναν πληθυσμό προς άλλο.

27 Ροή γονιδίων Η ροή γονιδίων κινεί τα αλληλόμορφα γονίδια μεταξύ των πληθυσμών μέσω της διασταύρωσης καθώς επίσης και από τη μετανάστευση των ατόμων αναπαραγωγής. Η ροή γονιδίων αυξάνει την ποικιλότητα μέσα σε έναν πληθυσμό με την εισαγωγή νέων αλληλόμορφων γονιδίων παραχθέντων σε έναν άλλο πληθυσμό. Η συνεχής ροή γονιδίων τείνει να μειώσει την ποικιλομορφία μεταξύ των πληθυσμών, αναγκάζοντας τις δεξαμενές γονιδίων να γίνονται παρόμοιες. Η μείωση ή ο περιορισμός της ροής γονιδίων μεταξύ των πληθυσμών είναι ουσιαστικές για την ανάπτυξη νέων ειδών. Η συχνότητα των αλληλόμορφων γονιδίων μπορεί να αλλάζει από γενεά σε γενεά ως τυχαίο αποτέλεσμα μόνο σε μια μικρή γονιδιακή δεξαμενή. Αυτό το φαινόμενο είναι γνωστό ως γενετική παρέκκλιση.

28 Πηγές Γενετικής Ποικιλότητας Χωρίς γενετική ποικιλότητα μερικοί από τους βασικούς μηχανισμούς της εξελικτικής αλλαγής δεν μπορούν να λειτουργήσουν. Υπάρχουν τρεις κύριες πηγές γενετικής ποικιλότητας: 1. Μεταλλαγές είναι αλλαγές στο DNA. Μια μοναδιαία μεταλλαγή μπορεί να έχει μια μεγάλη επίδραση, αλλά σε πολλές περιπτώσεις, η εξελικτική αλλαγή βασίζεται στη συσσώρευση πολλών μεταλλαγών. 2. Ροή γονιδίων είναι οποιαδήποτε μετακίνηση γονιδίων από έναν πληθυσμό σε άλλο και είναι μια σημαντική πηγή γενετικής ποικιλότητας. 3. Το φύλο μπορεί να εισαγάγει νέους συνδυασμούς γονιδίων σε έναν πληθυσμό. Αυτή το γενετικό ανακάτωμα (shuffling) είναι μια άλλη σημαντική πηγή γενετικής ποικιλότητας. Το γενετικό ανακάτωμα είναι μία πηγή ποικιλότητας

29 Γένη και γενετικό ανακάτωμα Τα γένη μπορεί να εισάγουν νέους συνδυασμούς γονιδίων σε έναν πληθυσμό και είναι σημαντική πηγή γενετικής ποικιλότητας. Ξέρετε πιθανόν από εμπειρία ότι οι αμφιθαλείς αδελφοί δεν είναι γενετικά ίδιοι με τους γονείς τους ή ο ένας με τον άλλον (εκτός από, φυσικά, τους μονογενείς δίδυμους). Αυτό γίνεται επειδή όταν αναπαράγονται εγγενώς οι οργανισμοί, κάποιο γενετικό «ανακάτωμα» εμφανίζεται, συγκεντρώνοντας νέους συνδυασμούς γονιδίων. Παραδείγματος χάριν, θα μπορούσατε να έχετε θαμνώδη φρύδια και μεγάλη μύτη αφού η μητέρα σας είχε γονίδια για θαμνώδη φρύδια και ο πατέρας σας γονίδια για μεγάλη μύτη. Αυτοί οι συνδυασμοί μπορούν να είναι καλοί, κακοί, ή ουδέτεροι. Εάν ο σύζυγός σας έχει φυσική κατάσταση το συνδυασμό θαμνώδη φρύδια/μεγάλη μύτη, ήσαστε τυχεροί και πετύχατε έναν συνδυασμό νίκης! Αυτό το ανακάτωμα είναι σημαντικό για την εξέλιξη επειδή μπορεί να εισάγει νέους συνδυασμούς γονιδίων σε κάθε γενεά. Εντούτοις, μπορεί επίσης να καταστρέψει τους «καλούς» συνδυασμούς γονιδίων.

30 Γενετικός Ανασυνδυασμός Στους εγγενώς αναπαραγόμενους οργανισμούς, ο γενετικός ανασυνδυασμός είναι η ανακατανομή των αλληλόμορφων γονιδίων και των χρωμοσωμάτων. Ο ανασυνδυασμός προκύπτει από διασκελλισμό κατά τη διάρκεια της μείωσης, τυχαίου διαχωρισμού των χρωμοσωμάτων στους γαμέτες κατά τη διάρκεια της μειωτικής διαίρεσης, και τυχαίου συνδυασμού των γαμετών κατά τη διάρκεια της γονιμοποίησης. Ολόκληρος ο γονότυπος υπόκειται σε φυσική επιλογή δεδομένου ότι οι νέοι συνδυασμοί των αλληλόμορφων γονιδίων μπορεί να βελτιώσουν την αναπαραγωγική επιτυχία του οργανισμού. Για τα πολυγονιδιακά χαρακτηριστικά, ο ευνοϊκότερος συνδυασμός μπορεί να εμφανιστεί όταν ομαδοποιηθούν τα σωστά αλληλόμορφα γονίδια με ανασυνδυασμό.

31 Εξελικτικοί Μηχανισμοί Γενετική Ποικιλότητα Μεταλλαγές Ροή γονιδίων Γένη και γενετικό ανακάτωμα Γενετική Παρέκκλιση (genetic drift) ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ

32 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΑΡΕΚΚΛΙΣΗ Η γενετική παρέκκλιση είναι αλλαγές στις συχνότητες αλληλόμορφων γονιδίων (στον πληθυσμό) μιας δεξαμενής γονιδίων λόγω ευκαιριών ή τυχαίων γεγονότων. Αυτό μπορεί να εμφανιστεί σε μεγάλους ή μικρούς πληθυσμούς. Η γενετική παρέκκλιση αναγκάζει τις δεξαμενές γονιδίων δύο απομονωμένων πληθυσμών να γίνουν ανόμοιες καθώς μερικά αλληλόμορφα γονίδια χάνονται και άλλα σταθεροποιούνται. Η γενετική παρέκκλιση εμφανίζεται όταν ιδρυτές (ή άποικοι) ιδρύουν έναν νέο πληθυσμό, μετά από γενετικό bottleneck και συνισταμένη διασταύρωση. Η επίδραση των ιδρυτών είναι μια περίπτωση γενετικής παρέκκλισης στην οποία σπάνια αλληλόμορφα γονίδια, ή συνδυασμοί αλληλόμορφων γονιδίων, εμφανίζονται σε υψηλότερη συχνότητα σε έναν πληθυσμό απομονωμένο από το γενικό πληθυσμό. Τα ιδρυόμενα άτομα περιέχουν ένα μέρος της συνολικής γενετικής ποικιλομορφίας της αρχικής γονιδιακής δεξαμενής. Τα αλληλόμορφα γονίδια που μεταφέρονται από τους ιδρυτές καθορίζονται μόνο από τύχη. Θεωρήστε τους αποίκους στη Νέα Αγγλία. Με κανένα τρόπο δεν αντιπροσώπευσαν όλη τη γενετική ποικιλότητα του ανθρώπινου είδους ή ακόμα και της γενετικής ποικιλότητας μεταξύ των Ευρωπαίων.

33 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΑΡΕΚΚΛΙΣΗ Όταν ένας νέος πληθυσμός αρχίζει από ένα ή μερικά άτομα που χωρίζουν τυχαία από έναν μεγαλύτερο πληθυσμό, η τύχη μπορεί να υπαγορεύσει ότι οι συχνότητες αλληλόμορφων γονιδίων στο νέο πληθυσμό μπορούν να είναι πολύ διαφορετικές από εκείνες του αρχικού πληθυσμού. Πολλά είδη στα νησιά (όπως οι διάσημοι σπίνοι του Δαρβίνου στα Galapagos) επιδεικνύουν την επίδραση των ιδρυτών. Τα νησιά Galapagos είναι ηφαιστειακά νησιά στα ανοικτά των ακτών της Νότιας Αμερικής. Είχαν λιγότερους τύπους οργανισμών από την ηπειρωτική χώρα της Νότιας Αμερικής. Τα είδη στα νησιά διαφέρουν από εκείνα της ηπειρωτικής χώρας, και μεταξύ τους από νησί σε νησί. Κάθε νησί είχε μια παραλλαγή χελώνας που συσχετίστηκε με τη διαφορετική βλάστηση και τις περιβαλλοντικές συνθήκες που υπάρχουν στο εν λόγω νησί. Χελώνες στα Galapagos. Σημειώστε τη διαφορά στο ύψος του κελύφους μεταξύ της άνω και κάτω εικόνας.

34 Οι σπίνοι στα νησιά Galápagos έμοιαζαν με τους σπίνους της ηπειρωτικής χώρας αλλά όμως υπήρχαν περισσότεροι τύποι. Τα είδη των σπίνων στα νησιά Galápagos ποικίλλαν όσον αφορά την θέση της φωλιάς, το μέγεθος του ράμφους, και τις συνήθειες του φαγητού. Οι σπίνοι έκαναν τον Δαρβίνο να αναρωτηθεί: 1. Eίναι απόγονοι από έναν πρόγονο της ηπειρωτικής χώρας; 2. Τα νησιά επιτρέπουν στους απομονωμένους πληθυσμούς να εξελιχθούν ανεξάρτητα; 3. Θα μπορούσαν τα σημερινά είδη να έχουν προκύψει από τις αλλαγές που παρατηρούνται σε κάθε απομονωμένο πληθυσμό; Παρέκκλιση των σπίνων των Galapagos από τους προγονικούς αποίκους της ηπειρωτικής χώρας της Νότιας Αμερικής.

35 Φαινόμενο bottleneck Μία επίδραση bottleneck είναι η γενετική παρέκκλιση στην οποία μια σφοδρή μείωση του μεγέθους του πληθυσμού προκύπτει από φυσική καταστροφή, ασθένεια, αρπακτικά ζώα, ή μείωση βιoτόπων. Αυτό οδηγεί σε μια σφοδρή μείωση της συνολικής γενετικής ποικιλομορφίας της αρχικής γονιδιακής δεξαμενής. Πρόβλημα για πολλά απειλούμενα υπό εξαφάνιση είδη. Ακόμα και όταν ο πληθυσμός αυξάνεται στο αρχικό του μέγεθός, ένα τμήμα της αρχικής γενετικής ποικιλομορφίας του παραμένει χαμένο. Η επίδραση των bottleneck εμποδίζει τους περισσότερους γονοτύπους να συμμετάσχουν στην παραγωγή της επόμενης γενεάς. Το bottleneck ενός μεγαλόσωμου αιλουροειδούς της Αφρικής προκαλεί σχετική στειρότητα λόγω της έντονης ενδογαμίας. Πρόσφατες μελέτες στους ανθρώπους προτείνουν ότι μπορεί να είχαν συμβεί μία ή περισσότερες περιπτώσεις σφοδρών γενετικών bottleneck στην προϊστορία μας.

36 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΑΡΕΚΚΛΙΣΗ Το τυχαίο ζευγάρωμα περιλαμβάνει τα άτομα που ζευγαρώνουν κατά τύχη, όχι σύμφωνα με τους γενοτύπους ή τους φαινότυπούς τους. Το μη τυχαίο ζευγάρωμα περιλαμβάνει την ενδογαμία ατόμων και το εκλεκτικό ζευγάρωμα. Η ενδογαμία είναι ζευγάρωμα μεταξύ συγγενών σε μεγαλύτερη έκταση απ' ό,τι κατά τύχη. Ενδογαμία μπορεί να εμφανιστεί εάν η διασπορά είναι τόσο χαμηλή που σύντροφοι είναι πιθανό να είναι συγγενείς και δεν αλλάζουν οι συχνότητες των αλληλόμορφων γονιδίων, αλλά μειώνεται η αναλογία των ετεροζυγωτών και αυξάνονται οι αναλογίες των ομοζυγωτών σε όλα τα γονίδια. Το εκλεκτικό ζευγάρωμα εμφανίζεται όταν τείνουν τα άτομα να ζευγαρώσουν με εκείνους που έχουν τον ίδιο φαινότυπο. Το εκλεκτικό ζευγάρωμα διαιρεί έναν πληθυσμό σε δύο φαινοτυπικές κατηγορίες με μειωμένη ανταλλαγή γονιδίων.

37 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΑΡΕΚΚΛΙΣΗ Η γενετική παρέκκλιση - μαζί με τη φυσική επιλογή, τη μεταλλαγή, και τη μετανάστευση - είναι ένας από τους βασικούς μηχανισμούς της εξέλιξης. Σε κάθε γενεά, μερικά άτομα, κατά τύχη, μπορούν να αφήσουν πίσω λίγο περισσότερους απογόνους (και τα γονίδια, φυσικά!) από άλλα άτομα. Τα γονίδια της επόμενης γενεάς θα είναι τα γονίδια των «τυχερών» ατόμων, όχι απαραιτήτως τα υγιέστερα ή τα «καλύτερα» άτομα. Αυτή, εν συντομία, είναι η γενετική παρέκκλιση. Συμβαίνει σε ΟΛΟΥΣ τους πληθυσμούς - δεν μπορεί να αποφευχθούν οι ιδιορρυθμίες της τύχης. Νωρίτερα χρησιμοποιήσαμε αυτά τα υποθετικά κινούμενα σκαθάρια. Η γενετική παρέκκλιση έχει επιπτώσεις στη γενετική διόρθωση του πληθυσμού αλλά, αντίθετα με τη φυσική επιλογή, μέσω μιας εξ ολοκλήρου τυχαίας διαδικασίας. Έτσι, αν και η γενετική παρέκκλιση είναι ένας μηχανισμός εξέλιξης, δεν λειτουργεί για να παραγάγει προσαρμογές.

38 Εξελικτικοί Μηχανισμοί Γενετική Ποικιλότητα Μεταλλαγές Ροή γονιδίων Γένη και γενετικό ανακάτωμα Γενετική Παρέκκλιση Προσαρμοστικότητα ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ

39 Προσαρμοστικότητα Οι βιολόγοι χρησιμοποιούν την λέξη προσαρμοστικότητα για να περιγράψουν το πόσο καλός είναι ένας ιδιαίτερος γονότυπος στο να αφήνει απογόνους στην επόμενη γενεά σχετικά με άλλους γονοτύπους. Έτσι εάν τα καφετί σκαθάρια αφήνουν με συνέπεια περισσότερους απογόνους από τα πράσινα σκαθάρια λόγω του χρώματός τους, θα λέγατε ότι τα καφετί σκαθάρια είχαν μια υψηλότερη προσαρμοστικότητα. Φυσικά, η προσαρμοστικότητα είναι ένα σχετικό μέγεθος. Η προσαρμοστικότητα ενός γονοτύπου εξαρτάται από το περιβάλλον στο οποίο ζει ο οργανισμός. Ο καταλληλότερος γονότυπος κατά τη διάρκεια της εποχής των παγετώνων, για παράδειγμα, δεν είναι πιθανόν ο καταλληλότερος γονότυπος και μόλις τελειώσει η εποχή των παγετώνων.

40 Προσαρμοστικότητα Η προσαρμοστικότητα είναι μια βολική έννοια επειδή συσσωρεύει σε μια ιδέα όλα αυτά που υπολογίζονται στη φυσική επιλογή (την επιβίωση, την εύρεση συντρόφου, την αναπαραγωγή). Το καταλληλότερο άτομο δεν είναι απαραιτήτως το ισχυρότερο, το γρηγορότερο, ή το μεγαλύτερο. Η προσαρμοστικότητα ενός γονοτύπου περιλαμβάνει τη ικανότητά του να επιζήσει, να βρει σύντροφο, να παραγάγει απογόνους - και να αφήσει τελικά τα γονίδιά του στην επόμενη γενεά. Φροντίζοντας για τους απογόνους, και παράγοντας χιλιάδες νεολαίους πολλοί από τους οποίους δεν θα επιζήσουν, και επιδεικνύοντας φανταχτερά φτερά που προσελκύουν θηλυκά είναι ένα βάρος στην υγεία και την επιβίωση του γονέα. Αυτές οι στρατηγικές, εντούτοις, αυξάνουν την προσαρμοστικότητα επειδή βοηθούν τους γονείς να πάρουν περισσότερους απογόνους στην επόμενη γενεά

41 Προσαρμογή Μια προσαρμογή είναι ένα χαρακτηριστικό που είναι σύνηθες σε έναν πληθυσμό διότι παρέχει κάποια βελτιωμένη λειτουργία. Οι προσαρμογές εναρμονίζονται καλά με τη λειτουργία τους και παράγονται μέσω φυσικής επιλογής. Οι προσαρμογές μπορούν να λάβουν πολλές μορφές: μια συμπεριφορά που επιτρέπει την καλύτερη διαφυγή των αρπακτικών ζώων, μια πρωτεΐνη που λειτουργεί καλύτερα στη θερμοκρασία σώματος, ή ένα ανατομικό χαρακτηριστικό που επιτρέπει στον οργανισμό να έχει πρόσβαση σε έναν πολύτιμο νέο πόρο - όλα αυτά θα μπορούσαν να είναι προσαρμογές. Πολλά από τα πράγματα που μας εντυπωσιάζουν στη φύση είναι πιθανόν προσαρμογές.

42 Παραδείγματα Προσαρμογής Η μίμηση των φύλλων από τα έντομα είναι μια προσαρμογή για την παράκαμψη των αρπακτικών. Αυτό το παράδειγμα είναι ένας γρύλος από την Κόστα Ρίκα. Ο θάμνος creosote είναι φυτό της ερήμου που παράγει τοξίνες οι οποίες εμποδίζουν άλλα φυτά να αναπτυχθούν εκεί κοντά, μειώνοντας έτσι τον ανταγωνισμό για τις θρεπτικές ουσίες και το νερό. Ο εντοπισμός με ήχο στις νυχτερίδες είναι μια προσαρμογή για τη σύλληψη των εντόμων.

43 Τι δεν είναι μια προσαρμογή; Η απάντηση: πολλά πράγματα. Ένα παράδειγμα είναι οι υπολειμματικές δομές. Μια υπολειμματική δομή είναι ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα που ήταν μια προσαρμογή για τον πρόγονο του οργανισμού, αλλά που εξελίχθηκε να είναι μη λειτουργική επειδή το περιβάλλον του οργανισμού άλλαξε. Τα είδη ψαριών που ζουν σε απολύτως σκοτεινές σπηλιές έχουν υπολειμματικά, μη λειτουργικά μάτια. Όταν οι με όραση πρόγονοί τους κατέληξαν στις σπηλιές, δεν υπήρχε πλέον οποιαδήποτε φυσική επιλογή που θα διατηρούσε τη λειτουργία των ματιών των ψαριών. Έτσι, τα ψάρια με καλύτερη όραση δεν ήταν πλέον εκτός συναγωνισμού με τα ψάρια με χειρότερη όραση. Σήμερα, αυτά τα ψάρια έχουν ακόμα μάτια - αλλά δεν είναι λειτουργικά και δεν είναι μια προσαρμογή, είναι ακριβώς τα υποπροϊόντα της εξελικτικής ιστορίας των ψαριών.

44 Εξελικτικοί Μηχανισμοί Γενετική Ποικιλότητα Μεταλλαγές Ροή γονιδίων Γένη και γενετικό ανακάτωμα Γενετική Παρέκκλιση Προσαρμοστικότητα ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ

45 Φυσική Επιλογή Η φυσική επιλογή είναι ένας από τους βασικούς μηχανισμούς της εξέλιξης, μαζί με τις μεταλλαγες, τη μετανάστευση, και τη γενετική παρέκκλιση. Η μεγάλη ιδέα του Δαρβίνου της εξέλιξης μέσω της φυσικής επιλογής (Natural Selection) είναι σχετικά απλή αλλά συχνά παραννοημένη Οργανισμοί που διαθέτουν κληρονομήσιμα πλεονεκτήματα επιβιώνουν καλύτερα και αφήνουν περισσότερους απογόνους». Για να καταλάβετε πώς λειτουργεί, φανταστείτε έναν πληθυσμό σκαθαριών:

46 Υπάρχει ποικιλότητα στα γνωρίσματα. Παραδείγματος χάριν, μερικά σκαθάρια είναι πράσινα και μερικά είναι καφετί. Υπάρχει διαφοροποιημένη αναπαραγωγή. Δεδομένου ότι το περιβάλλον δεν μπορεί να υποστηρίξει απεριόριστη αύξηση του πληθυσμού, δεν εξαντλούν όλα τα άτομα την αναπαραγωγική τους δυνατότητα. Σε αυτό το παράδειγμα, σε σύγκριση με τα καφετί σκαθάρια, τα πράσινα σκαθάρια τρώγονται από τα πουλιά και ως εκ τούτου επιζούν λιγότερα για να αναπαραχθούν Υπάρχει κληρονομικότητα. Τα επιζώντα καφετί σκαθάρια έχουν καφετί μωρά επειδή αυτό το γνώρισμα έχει γενετική βάση. Τελικό αποτέλεσμα: Το πιο συμφέρον γνώρισμα, ο καφετί χρωματισμός, που επιτρέπει στο σκαθάρι να έχει περισσότερους απογόνους, γίνεται πιό σύνηθες στον πληθυσμό. Εάν αυτή η διαδικασία συνεχίζεται, τελικά, όλα τα άτομα στον πληθυσμό θα γίνουν καφετί.

47 Φυσική Επιλογή Εάν υπάρχει ποικιλότητα, διαφορική αναπαραγωγή, και κληρονομικότητα, θα υπάρχει εξέλιξη μέσω της φυσικής επιλογής ως έκβαση. Παράγοντες που επιδρούν στην διαφορική αναπαραγωγή (περισσότερους ή λιγότερους απογόνους) Γονιμότητα Παραγωγικότητα Μακροβιότητα (αυξάνονται οι πιθανότητες διασταυρωσης) Επιτυχία στο ζευγάρωμα (συμβατότητα) Βιωσιμότητα απογόνων (βιώσιμοι και γόνιμοι απόγονοι)

48 Φυσική Eπιλογή Όλα τα μέλη ενός πληθυσμού δεν έχουν απαραιτήτως ίση πιθανότητα επιβίωσης και αναπαραγωγής (λόγω του ανταγωνισμού για τους πόρους και τους συντρόφους). Λόγω της μικρής φαινοτυπικής ποικιλότητας, μερικά άτομα προσαρμόζονται καλύτερα στο περιβάλλον τους από ό,τι άλλα. Τα καλύτερα προσαρμοσμένα άτομα είναι περισσότερο «κατάλληλα» και τείνουν να επιζήσουν και να αναπαραχθούν, δίνοντας τις προσαρμογές τους στην επόμενη γενεά με μεγαλύτερη συχνότητα από τις προσαρμογές των λιγότερων «κατάλληλων» μελών του πληθυσμού. Η Φυσική Επιλογή είναι η διαδικασία διαφοροποιημένης επιβίωσης και αναπαραγωγής που οδηγεί αναπόφευκτα σε αλλαγές στις συχνότητες αλληλόμορφων γονιδίων με την πάροδο του χρόνου καθώς τα άτομα εκείνα που είναι «καταλληλότερα» επιζούν και αφήνουν περισσότερους απογόνους. Υπάρχουν τρία πρότυπα, ή τύποι, φυσικής επιλογής:

49 Σταθεροποιημένη Eπιλογή (εξισορροπούσα ή σταθεροποιούσα) Η σταθεροποιημένη επιλογή, από μια σειρά φαινοτύπων, ευνοεί τον ενδιάμεσο φαινότυπο. Οι ακραίες διακυμάνσεις δεν επιλέγονται. Νήπια που ζυγίζουν σημαντικά λιγότερο ή περισσότερο από 3.4 κιλά έχουν τα υψηλότερα ποσοστά θνησιμότητας νηπίων. Η επιλογή εργάζεται αντίθετα ως προς τις δύο ακραίες τιμές. Απολιθώματα ζώντων οργανισμών όπως ο κοιλάκανθος, το ginko,ο βασιλικός κάβουρας είναι παραδείγματα οργανισμών που δεν έχουν αλλάξει σχετικά από τους μακρινούς προγόνους τους.

50 Κατευθυνόμενη Επιλογή (Κατευθύνουσα) Η κατευθυνόμενη επιλογή τείνει να ευνοεί φαινότυπους του ενός άκρου της σειράς ποικιλότητας. Η αντίσταση στα εντομοκτόνα είναι ένα παράδειγμα. Το DDT ήταν ένα ευρέως χρησιμοποιούμενο εντομοκτόνο. Μετά από μερικά έτη εκτενούς χρήσης, το DDT έχασε την αποτελεσματικότητά του στα έντομα. Η αντίσταση στο DDT είναι ένα γενετικό χαρακτηριστικό που η παρουσία DDT στο περιβάλλον το μετέτρεψε σε ένα ευνοημένο χαρακτηριστικό. Μόνο τα έντομα που ήταν ανθεκτικά στο DDT επέζησαν, οδηγώντας με την πάροδο του χρόνου τους πληθυσμούς να είναι σε μεγάλο βαθμό ανθεκτικοί στο DDT.

51 Ένα άλλο παράδειγμα είναι ο σκώρος (betularia Biston). Πριν από τη Βιομηχανική Επανάσταση στο 18ο και στις αρχές του 19ου αιώνα, μόνο σκώροι ανοικτού χρώματος συγκεντρώθηκαν στις ανοικτού χρωματισμού δασώδεις περιοχές της Αγγλίας. Υπήρχε και μια σπάνια, σκοτεινού χρώματος μορφή. Με τη ρύπανση που προκλήθηκε με την καύση του άνθρακα, οι ανοικτού χρωματισμού κορμοί δέντρων έγιναν σκοτεινότεροι εξ αιτίας της αιθάλης. Οι άλλοτε σπάνιοι σκοτεινού χρώματος σκώροι έγιναν επικρατέστεροι, ενώ οι άλλοτε -κοινοί ανοικτού χρώματος σκώροι έγιναν όλο και περισσότερο σπάνιοι. Ο λόγος: η αρπαγή τους από τα πουλιά. Το χρώμα που έκανε τη μεγαλύτερη αντίθεση με το φόντο (κορμό δέντρων) ήταν μειονέκτημα. Ο καθαρισμός του δάσους κατά τη διάρκεια της δεκαετίας του 1950 έγινε αιτία για την αντιστροφή των συχνοτήτων των αλληλόμορφων γονιδίων των ανοικτών και σκούρων σκώρων στα προ της Βιομηχανικής Επανάστασης επίπεδα, σκοτεινοί σκώροι είναι τώρα σπάνιοι, οι ανοικτού χρώματος σκώροι είναι τώρα κοινοί. Η αντίσταση πολλών βακτηριακών ειδών στα αντιβιοτικά είναι ένα άλλο παράδειγμα της κατευθυνόμενης επιλογής. Πάνω από 200 είδη παρουσιάζουν κάποιο βαθμό αντίστασης στα αντιβιοτικά, κάνοντας αναγκαία την ανάπτυξη και τη συνετότερη χρήση μιας νέας γενεάς αντιβιοτικών φαρμάκων.

52 Διασπαστική Επιλογή (Διαφοροποιούσα) Η διασπαστική επιλογή ευνοεί τα άτομα που βρίσκονται στα δύο άκρα της ποικιλότητας: η επιλογή είναι αντίθετη προς τη μέση της καμπύλης. Αυτό προκαλεί ασυνέχεια στην ποικιλότητα, προκαλώντας δύο ή περισσότερες μορφές ή ευδιάκριτους φαινοτύπους. Η αφρικανική πεταλούδα swallowtail (dardanus Papilo) παράγει δύο ευδιάκριτες μορφές, που και οι δύο μοιάζουν λαμπρά χρωματισμένες αλλά αηδιαστικές πεταλούδες άλλων ειδών. Κάθε μορφή κερδίζει προστασία από την αρπαγή αν και είναι στην πραγματικότητα αρκετά εδώδιμη.

53 Παρερμηνείες για τη Φυσική Επιλογή Επειδή η φυσική επιλογή μπορεί να δημιουργήσει καταπληκτικές προσαρμογές, είναι δελεαστικό να θεωρηθεί ως μία παντοδύναμη ισχύ, που ωθεί τους οργανισμούς προς τα επάνω, ωθώντας συνεχώς στην κατεύθυνση της προόδου - αλλά αυτό δεν είναι καθόλου αυτό που είναι η φυσική επιλογή. Κατ' αρχάς, η φυσική επιλογή δεν είναι παντοδύναμη, δεν παράγει την τελειότητα. Εάν τα γονίδιά σας είναι «αρκετά καλά», θα δώσετε κάποιο απόγονο στην επόμενη γενεά - δεν ειναι απαραίτητο να είστε τέλειοι. Πρέπει να γίνει αρκετά σαφές ακριβώς εξετάζοντας τους πληθυσμούς γύρω μας ότι: οι άνθρωποι μπορούν να έχουν γονίδια για γενετικές ασθένειες, τα φυτά μπορεί να μην έχουν γονίδια για να επιζήσουν μιας ξηρασίας, ένα αρπακτικό ζώο μπορεί να μην είναι αρκετά γρήγορο για να πιάσει το θήραμά του κάθε φορά που είναι πεινασμένο. Κανένας πληθυσμός ή οργανισμός δεν προσαρμόζεται τέλεια.

54 Δεύτερον, είναι ακριβέστερο να σκεφτείτε τη φυσική επιλογή ως μία διαδικασία παρά ως ένα χέρι καθοδήγησης. Η φυσική επιλογή είναι το απλό αποτέλεσμα της ποικιλότητας, της διαφοροποιημένης αναπαραγωγής, και της κληρονομικότητας - είναι απρόσεκτη και μηχανιστική. Δεν έχει κανέναν στόχο. Δεν προσπαθεί να παράγει «την πρόοδο» ή ένα ισορροπημένο οικοσύστημα. Η εξέλιξη δεν λειτουργεί με αυτόν τον τρόπο.

55 Στο αντίθετο άκρο της κλίμακας, η φυσική επιλογή ερμηνεύεται μερικές φορές ως τυχαία διαδικασία. Αυτό είναι επίσης μια παρερμηνεία. Η γενετική ποικιλότητα που εμφανίζεται σε έναν πληθυσμό λόγω της μεταλλαγής είναι τυχαία-αλλά η επιλογή ενεργεί σε εκείνη την ποικιλότητα με έναν πολύ μη τυχαίο τρόπο: οι γενετικές παραλλαγές που βοηθούν την επιβίωση και την αναπαραγωγή είναι πιθανότερο να γίνουν συνήθεις στο πληθυσμό. Η φυσική επιλογή ΔΕΝ είναι τυχαία!

56 Φυλετική επιλογή Η φυλετική επιλογή είναι μια «ειδική περίπτωση» φυσικής επιλογής. Η φυλετική επιλογή επενεργεί στη δυνατότητα ενός οργανισμού να αποκτήσει (συχνά με οποιοδήποτε μέσο είναι απαραίτητο) ή να ζευγαρώσει επιτυχώς με έναν σύντροφο. Η επιλογή κάνει πολλούς οργανισμούς να συμπεριφέρονται ακραία για το φύλο: τα παγώνια διατηρούν περίτεχνες ουρές, οι θαλάσσιοι ελέφαντες μάχονται στο έδαφος, οι μύγες των φρούτων χορεύουν, και μερικά είδη παραδίδουν πειστικά δώρα. Πηγαίνοντας σε ακόμη πιο ακραίες συμπεριφορές, η αρσενική κόκκινη αράχνη κυριολεκτικά εκσφενδονίζεται μέχρι θανάτου προκειμένου να ζευγαρώσει επιτυχώς. Η φυλετική επιλογή είναι τόσο ισχυρή που συχνά δημιουργεί χαρακτηριστικά γνωρίσματα επιβλαβή για την επιβίωση του ατόμου. Παραδείγματος χάριν, τα υπερβολικά και ζωηρόχρωμα φτερά ή τα πτερύγια ουρών είναι ελκυστικά να προσελκύσουν αρπακτικά ζώα καθώς επίσης και ενδιαφερόμενα μέλη του αντίθετου φύλου. Γίνεται σαφές γιατί η φυλετική επιλογή είναι τόσο ισχυρή όταν εξετάζεται τι συμβαίνει στα γονίδια ενός ατόμου που ζει σε βαθειά γηρατειά αλλά ποτέ δεν ζευγάρωσε: κανένας απόγονος σημαίνει κανένα γονίδιο στην επόμενη γενεά, το οποίο σημαίνει ότι όλα εκείνα τα γονίδια για τη διαβίωση σε βαθειά γηρατειά δεν περνούν σε κανέναν! Δηλαδή, η προσαρμοστικότητα του είναι μηδέν.

57 Φυλετική επιλογή Η φυλετική επιλογή συνήθως λειτουργεί με δύο τρόπους, αν και σε μερικές περιπτώσεις βλέπουμε αντιστροφές του ρόλου των φύλων: Ανταγωνισμός αρσενικών Τα αρσενικά ανταγωνίζονται για την προσέγγιση των θηλυκών, το ποσόν του χρόνου που δαπανάται για σύζευξη με τα θηλυκά, και ακόμη εκείνου για να πάρουν το σπέρμα που θα γονιμοποιήσει τα αυγά. Παραδείγματος χάριν, τα αρσενικά damselflies τρίβουν το σπέρμα του αντιπάλου έξω από το θηλυκό αναπαραγωγικό σωλήνα κατά τη ζευγάρωμα. Επιλογή θηλυκών Τα θηλυκά επιλέγουν με ποια αρσενικά θα ζευγαρώσουν, πόσο καιρό θα ζευγαρώσουν, και ακόμη ποιανού σπέρμα θα γονιμοποιήσει τα αυγά τους. Μερικά θηλυκά μπορούν να εκτινάξουν το σπέρμα από έναν ανεπιθύμητο σύντροφο.

58 Τεχνητή Επιλογή Πολύ πριν από τον Δαρβίνο και τον Wallace, κατά τη διάρκεια δεκαετιών, οι αγρότες και οι κτηνοτρόφοι χρησιμοποιούσαν την ιδέα της επιλογής για να προκαλέσουν σημαντικές αλλαγές στα χαρακτηριστικά γνωρίσματα των φυτών και των ζώων τους. Οι αγρότες και οι κτηνοτρόφοι επέτρεπαν μόνο στα φυτά και τα ζώα με τα επιθυμητά χαρακτηριστικά να αναπαραχθούν, προκαλώντας έτσι την εξέλιξη του αγροτικού κεφαλαίου. Αυτή η διαδικασία καλείται τεχνητή επιλογή επειδή οι άνθρωποι (αντί της φύσης) επιλέγουν ποιοί οργανισμοί θα αναπαραχθούν. Όπως παρουσιάζεται παρακάτω, οι αγρότες έχουν καλλιεργήσει πολυάριθμες δημοφιλείς φυτείες για συγκομιδή από άγρια μουστάρδα, μέσω τεχνητής επιλογής για ορισμένα χαρακτηριστικά. Αυτά τα κοινά λαχανικά καλλιεργήθηκαν από μορφές άγριας μουστάρδας. Αυτό είναι εξέλιξη μέσω της τεχνητής επιλογής.

59 Παράδειγμα δράσης μηχανισμών εξέλιξης Έχουμε ορίσει την εξέλιξη ως καταγωγή με τροποποίηση από έναν κοινό πρόγονο, αλλά ακριβώς τι έχει τροποποιηθεί; Η εξέλιξη εμφανίζεται μόνο όταν υπάρχει μια αλλαγή στη συχνότητα γονιδίων μέσα σε έναν πληθυσμό με την πάροδο του χρόνου. Αυτές οι γενετικές διαφορές είναι κληρονομήσιμες και μπορούν να μεταφερθούν στην επόμενη γενεά - που είναι αυτό που έχει πραγματικά σημασία στην εξέλιξη: η μακροπρόθεσμη αλλαγή. Συγκρίνετε τα δύο παρακάτω παραδείγματα της αλλαγής στους πληθυσμούς των σκαθαριών. Ποιο είναι ένα παράδειγμα εξέλιξης;

60 1. Σκαθάρια σε σίτιση Φανταστείτε ένα ή δύο έτη ξηρασίας κατά τα οποία υπάρχουν λίγα φυτά που τα σκαθάρια μπορούν να φάνε. Όλα τα σκαθάρια έχουν τις ίδιες πιθανότητες επιβίωσης και αναπαραγωγής, αλλά λόγω των περιορισμών σίτισης, τα σκαθάρια στον πληθυσμό είναι λίγο μικρότερα από την προηγούμενη γενεά σκαθαριών. 2. Σκαθάρια ενός διαφορετικού χρώματος Τα περισσότερα από τα σκαθάρια στον πληθυσμό (90%) έχουν γονίδια για χρωματισμό φωτεινού πράσινου και μερικά από αυτά (10%) έχουν ένα γονίδιο που τα καθιστά καφετί. Κάποιο αριθμό γενεών αργότερα, τα πράγματα έχουν αλλάξει: τα καφετί σκαθάρια είναι πιό συνήθη από ότι ήταν και αποτελούν το 70% του πληθυσμού.

61 Ποιο παράδειγμα επεξηγεί καταγωγή με τροποποίηση - μια αλλαγή στη συχνότητα γονιδίων με την πάροδο του χρόνου; Η διαφορά σε βάρος στο παράδειγμα 1 ήρθε περίπου λόγω των περιβαλλοντικών επιρροών - το χαμηλό ανεφοδιασμό τροφίμων - όχι λόγω αλλαγής στη συχνότητα των γονιδίων. Επομένως, το παράδειγμα 1 δεν είναι εξέλιξη. Επειδή το μικρό μέγεθος σώματος σε αυτόν τον πληθυσμό δεν καθορίστηκε γενετικά, αυτή η γενεά των μικρόσωμων σκαθαριών θα παραγάγει σκαθάρια που θα αυξηθούν στο κανονικό μέγεθος εάν έχουν έναν κανονικό ανεφοδιασμό τροφίμων. Το μεταβαλλόμενο χρώμα στο παράδειγμα 2 είναι σίγουρα εξέλιξη: αυτές οι δύο γενεές του ίδιου πληθυσμού είναι γενετικά διαφορετικές. Αλλά πώς συνέβη αυτό;

62 Μεταλλαγή Μια μεταλλαγή θα μπορούσε να είναι αιτία ώστε γονείς με γονίδια χρωματισμού φωτεινού πράσινου να έχουν απογόνους με γονίδιο καφετί χρωματισμού. Αυτό θα καθιστούσε τα γονίδια για τα καφετί σκαθάρια συχνότερα στον πληθυσμό. Μηχανισμοί αλλαγής

63 Μηχανισμοί αλλαγής Μετανάστευση Μερικά άτομα από έναν πληθυσμό καφετί σκαθαριών θα μπορούσαν να έχουν σμίξει με έναν πληθυσμό πράσινων σκαθαριών. Αυτό θα καθιστούσε τα γονίδια για τα καφετί σκαθάρια συχνότερα στον πληθυσμό των πράσινων σκαθαριών.

64 Γενετική παρέκκλιση Φανταστείτε ότι σε μια γενεά, δύο καφετί σκαθάρια συνέβη να έχουν τέσσερις επιζώντες απογόνους για να αναπαραχθούν. Διάφορα πράσινα σκαθάρια σκοτώθηκαν όταν κάποιος περπάτησε πάνω τους και δεν απέκτησαν απογόνους. Η επόμενη γενεά θα είχε μερικά πιό καφετί σκαθάρια από την προηγούμενη γενεά - αλλά μόνο από τύχη. Αυτές οι τυχαίες αλλαγές από γενεά σε γενεά είναι γνωστές ως γενετική παρέκκλιση. Μηχανισμοί αλλαγής

65 Φυσική επιλογή: Φανταστείτε ότι τα πράσινα σκαθάρια είναι ευκολότερο να εντοπισθούν από τα πουλιά (και ως εκ τούτου, να φαγωθούν από αυτά). Τα καφετί σκαθάρια είναι πιθανότερο να επιζήσουν για να παράγουν απογόνους. Περνούν τα γονίδιά τους για τον καφετί χρωματισμό στους απογόνους τους. Έτσι στην επόμενη γενεά, τα καφετί σκαθάρια είναι πιό συνήθη απ' ό, τι στην προηγούμενη γενεά. Μηχανισμοί αλλαγής

66 Συμπεράσματα Όλοι αυτοί οι μηχανισμοί μπορούν να προκαλέσουν αλλαγές στις συχνότητες των γονιδίων στους πληθυσμούς, και έτσι όλοι τους είναι μηχανισμοί εξελικτικής αλλαγής. Εντούτοις, η φυσική επιλογή και η γενετική παρέκκλιση δεν μπορούν να λειτουργήσουν εκτός και αν υπάρχει γενετική ποικιλότητα δηλαδή, εκτός και αν μερικά άτομα είναι γενετικά διαφορετικά από τα άλλα. Εάν ο πληθυσμός των σκαθαριών ήταν 100% πράσινος, η επιλογή και η παρέκκλιση δεν θα είχαν οποιαδήποτε επίδραση επειδή η γενετική σύνθεσή τους δεν θα μπορούσε να αλλάξει.

67 Συνεξέλιξη Ο όρος συνεξέλιξη χρησιμοποιείται για να περιγράψει περιπτώσεις όπου δύο (ή περισσότερα) είδη επηρεάζουν αμοιβαία το ένα την εξέλιξη του άλλου. Έτσι, για παράδειγμα, μια εξελικτική αλλαγή στη μορφολογία ενός φυτού, μπορεί να έχει επιπτώσεις στη μορφολογία ενός χορτοφάγου ζώου που τρώει τα φυτά, που στη συνέχεια μπορεί να έχει επιπτώσεις στην εξέλιξη των φυτών, που θα μπορούσαν να επηρεάσουν την εξέλιξη του χορτοφάγου ζώου και τα λοιπά. Η Συνεξέλιξη είναι πιθανόν να συμβεί όταν διαφορετικά είδη έχουν στενές οικολογικές αλληλεπιδράσεις το ένα με το άλλο. Αυτές οι οικολογικές σχέσεις περιλαμβάνουν: Θηρευτής/θήραμα και παράσιτο/ξενιστής Ανταγωνιστικά είδη Αμοιβαιότητα ειδών

68 Γεωγραφικές διαφορές στους θηρευτές πρέπει να αντιστοιχούν με τις διαφορές στο θήραμα. Εάν οι σταυρομύτες έχουν εξελιχθεί σε απάντηση στα πεύκα, πρέπει να παρατηρήσουμε τις γεωγραφικές διαφορές στα πουλιά: όπου τα κουκουνάρια έχουν παχιά ξυλώδη φύλλα, τα πουλιά πρέπει να έχουν μακρύτερα, λιγότερο κυρτα ράμφη (κάτω αριστερά) από όπου τα κουκουνάρια έχουν λεπτά ξυλώδη φύλλα (κάτω δεξιά). Το ράμφος είναι πιό πολύ κυρτωμένο σε αυτόν τον αρσενικό κόκκινο σταυρομύτη Το ράμφος είναι λιγότερο κυρτό σε αυτόν τον θηλυκό κόκκινο σταυρομύτη

69 Μικροεξέλιξη Τα σπουργίτια έχουν προσαρμοστεί στο κλίμα της Βόρειας Αμερικής, τα κουνούπια έχουν εξελιχθεί ανταποκρινόμενα στη παγκόσμια αύξηση της θερμοκρασίας λόγω του φαινομένου του θερμοκηπίου, και τα έντομα έχουν εξελίξει αντίσταση στα φυτοφάρμακά. Αυτά είναι όλα παραδείγματα μικροεξέλιξης - εξέλιξη σε μικρή κλίμακα. Μικροεξέλιξη είναι εξέλιξη σε μικρή κλίμακα δηλ. μέσα σε έναν μόνο πληθυσμό. Αυτό σημαίνει ότι περιορίζουμε το πεδίο εστίασής μας σε έναν μόνο κλάδο του δέντρου της ζωής. Εάν θα μπορούσατε να μεγεθύνετε την κλίμακα μέσα σε έναν κλάδο του δέντρου της ζωής - τα έντομα, για παράδειγμα- θα βλέπατε μια άλλη φυλογένεια σχετική με όλες τις διαφορετικές γενεαλογικές σειρές των εντόμων. Εάν συνεχίζετε να μεγεθύνετε, επιλέγοντας τον κλάδο που αντιπροσωπεύει τα σκαθάρια, θα βλέπατε μια άλλη φυλογένεια σχετική με τα διαφορετικά είδη σκαθαριών. Θα μπορούσατε να συνεχίσετε μεγεθύνοντας έως ότου δείτε τις σχέσεις μεταξύ των πληθυσμών των σκαθαριών.

70 Αλλά πώς εσείς θα ξέρετε πότε έχετε φτάσει στο επίπεδο πληθυσμών; Ορισμός πληθυσμού: Για τα ζώα, είναι αρκετά εύκολο να αποφασιστεί τι είναι ένας πληθυσμός. Είναι ομάδα οργανισμών που διασταυρώνονται μεταξύ τους - δηλαδή όλοι μοιράζονται μια δεξαμενή γονιδίων. Έτσι το είδος των σκαθαριών μας, θα μπορούσε να είναι μια ομάδα ατόμων που όλα ζουν σε μια συγκεκριμένη βουνοκορφή και είναι πιθανοί σύντροφοι το ένα για το άλλο. Η δυνατότητα διασταύρωσης στη φύση καθορίζει τα όρια ενός πληθυσμού. Οι βιολόγοι που μελετούν την εξέλιξη σε αυτό το επίπεδο καθορίζουν την εξέλιξη ως αλλαγή στη συχνότητα γονιδίων μέσα σε έναν πληθυσμό.

71 Ανίχνευση της μικροεξελικτικής αλλαγής Έχουμε καθορίσει ως μικροεξέλιξη την αλλαγή στη συχνότητα γονιδίων σε έναν πληθυσμό και ως πληθυσμό την ομάδα οργανισμών που μοιράζονται μια κοινή δεξαμενή γονιδίων - όπως όλα τα άτομα ενός είδους σκαθαριών που ζουν σε μια συγκεκριμένη βουνοκορφή. Φανταστείτε ότι πηγαίνετε στη βουνοκορυφή αυτό το έτος, επιλέγετε αυτά τα σκαθάρια, και προσδιορίζετε ότι 80% των γονιδίων στον πληθυσμό είναι για τον πράσινο χρωματισμό και 20% είναι για τον καφετί χρωματισμό. Επιστρέφετε το επόμενο έτος, επαναλαμβάνετε τη διαδικασία, και βρίσκετε μια νέα αναλογία: πράσινα γονίδια 60% και καφετί γονίδια 40%. Έχετε ανιχνεύσει ένα σχέδιο μικροεξέλιξης: μια αλλαγή στη συχνότητα γονιδίων. Μια αλλαγή στη συχνότητα γονιδίων με την πάροδο του χρόνου σημαίνει ότι ο πληθυσμός έχει εξελιχθεί. Η κύρια ερώτηση είναι, πώς συνέβη;

72 Μηχανισμοί Μικροεξέλιξης Υπάρχουν μερικοί βασικοί τρόποι με τους οποίους συμβαίνει η μικροεξελικτική αλλαγή. Η μεταλλαγή, η μετανάστευση, η γενετική παρέκκλιση, και η φυσική επιλογή είναι όλες διαδικασίες που μπορούν να επηρεάσουν άμεσα τις συχνότητες των γονιδίων σε έναν πληθυσμό. Φανταστείτε ότι παρατηρείτε μια αύξηση στη συχνότητα των καφετί γονιδίων και μια μείωση στη συχνότητα των πράσινων γονιδίων σε έναν πληθυσμό σκαθαριών. Οποιοσδήποτε συνδυασμός των μηχανισμών μικροεξέλιξης θα μπορούσε να είναι υπεύθυνος για το μοτίβο, και μέρος της εργασίας του επιστήμονα είναι να καθορίσει ποιοι από αυτούς τους μηχανισμούς προκάλεσαν την αλλαγή.

73 Παραδείγματα Μικροεξέλιξης Το μέγεθος του σπουργιτιού Τα σπουργίτια εισήχθησαν στη Βόρεια Αμερική το Από τότε, τα σπουργίτια έχουν εξελίξει διαφορετικά χαρακτηριστικά σε διαφορετικές θέσεις. Οι πληθυσμοί σπουργιτιών στο Βορρά είναι μεγαλόσωμα από τους πληθυσμούς σπουργιτιών στο νότο. Αυτή η απόκλιση στους πληθυσμούς είναι πιθανώς τουλάχιστον εν μέρει αποτέλεσμα φυσικής επιλογής: τα μεγαλόσωμα πουλιά μπορούν συχνά να επιζήσουν στις χαμηλότερες θερμοκρασίες από ότι μπορούν τα μικρόσωμα πουλιά. Ο πιό κρύος καιρός στο Βορρά επιλέγει πιθανώς τα μεγαλόσωμα πουλιά. Όπως παρουσιάζει αυτός ο χάρτης, τα σπουργίτια στις πιο κρύες τοποθεσίες είναι τώρα γενικά μεγαλύτερα από τα σπουργίτια στα θερμότερες τοποθεσίες.

74 Μακροεξέλιξη Η Μακροεξέλιξη αναφέρεται γενικά στην εξέλιξη επάνω από το επίπεδο των ειδών. Έτσι αντί να εστιάζουμε σε ένα μεμονωμένο είδος σκαθαριών, ένας μακροεξελικτικός φακός θα μπορούσε να χρειάζεται να μεγεθύνουμε στο δέντρο της ζωής, για να αξιολογήσουμε την ποικιλομορφία ολόκληρου του κλάδου των σκαθαριών και τη θέση του στο δέντρο. Η Μακροεξέλιξη αναφέρεται στην εξέλιξη ομάδων μεγαλύτερων από ένα μεμονωμένο είδος.

75 Μοτίβα Μακροεξέλιξης Μπορείτε να σκεφτείτε τα μοτίβα ως «τι συνέβη πότε». Όλες οι αλλαγές, οι διαφοροποιήσεις, και οι εξαφανίσεις που συνέβησαν κατά τη διάρκεια της ιστορίας της ζωής, είναι τα μοτίβα της μακροεξέλιξης. Εντούτοις, πέρα από τις λεπτομέρειες των μεμονωμένων προηγούμενων γεγονότων - όπως, με τι έμοιαζαν τα πρώτα λουλούδια - οι βιολόγοι ενδιαφέρονται για γενικά μοτίβα που επαναλαμβάνονται στο δέντρο της ζωής: Στάση Ειδογένεση Αλλαγή χαρακτήρων Εξαφάνιση

76 Στάση Στάση: Πολλές γενεαλογικές σειρές στο δέντρο της ζωής παρουσιάζουν στάσεις, που ακριβώς σημαίνει ότι δεν αλλάζουν πολύ για μεγάλο χρονικό διάστημα, όπως φαίνεται στην εικόνα δεξιά. Στην πραγματικότητα, μερικές γενεαλογικές σειρές έχουν αλλάξει τόσο λίγο για μεγάλο χρονικό διάστημα που συχνά αποκαλούνται ως ζώντα απολιθώματα. Οι κοιλάκανθοι περιλαμβάνονται σε μια γενεαλογική σειρά ψαριών που διακλαδίστηκε από το δέντρο της ζωής κοντά στη βάση του κλάδου των σπονδυλωτών. Έως το 1938, οι επιστήμονες πίστευαν ότι οι κοιλάκανθοι είχαν εκλείψει 80 εκατομμύρια χρόνια πριν. Αλλά το 1938, οι επιστήμονες ανακάλυψαν έναν ζώντα κοιλάκανθο από έναν πληθυσμό στον Ινδικό Ωκεανό που έμοιαζε πολύ με τους απολιθωμένους προγόνους του. Ως εκ τούτου, η γενεαλογική σειρά των κοιλάκανθων επιδεικνύει την αξία 80 περίπου εκατομμυρίων ετών μορφολογικής στάσης. Ένας κοιλάκανθος που κολυμπά κοντά στα Sulawesi, στην Ινδονησία

77 Διαχωρισμός γενεαλογίας (ή Ειδογένεση) Διαχωρισμός γενεαλογίας (ή Ειδογένεση): Τα μοτίβα διαχωρισμούγενεαλογίας μπορούν να προσδιοριστούν με την κατασκευή και την εξέταση μιας φυλογένειας. Η φυλογένεια θα μπορούσε να αποκαλύπτει ότι μια συγκεκριμένη γενεαλογική σειρά έχει υποστεί κατ'ασυνήθιστο τρόπο συχνά διαχωρισμόγενεαλογίας, παράγοντας μια «θαμνώδη» τούφα των κλάδων του δέντρου (Κλάδος Α, κατωτέρω). Θα μπορούσε να αποκαλύπτει ότι μια γενεαλογική σειρα έχει ένα ασυνήθιστα χαμηλό ρυθμό διαχωρισμού-γενεαλογίας, αναπαριστώμενο από έναν μακρύ κλάδο με πολύ λίγους κλαδίσκους να αναφύονται (Κλάδος Β, κατωτέρω). Ή θα μπορούσε να αποκαλύπτει ότι διάφορες γενεαλογικές σειρές δοκίμασαν συγχρόνως μια έκρηξη διαχωρισμού-γενεαλογιών (Κλάδος C, κατωτέρω).

78 Εξαφάνιση Η εξαφάνιση είναι εξαιρετικά σημαντική στην ιστορία της ζωής. Μπορεί να είναι ένα συχνό ή σπάνιο γεγονός μέσα σε μια γενεαλογική σειρά, ή μπορεί να εμφανιστεί ταυτόχρονα σε πολλές γενεαλογικές σειρές (μαζική εξαφάνιση). Κάθε γενεαλογική σειρά έχει κάποια πιθανότητα να εκλείψει, και συγκλονιστικά, τα είδη έχουν καταλήξει με απώλεια χώρου σε αυτό το τροχό ρουλέτας ως εξής: πάνω από 99% των ειδών που έχουν ζήσει στη γη έχουν εκλείψει. Σε αυτό το διάγραμμα, μια μαζική εξαφάνιση συντομεύει τη διάρκεια ζωής πολλών ειδών, και μόνο τρία επιζούν.