Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo, fiziologijo rastlin in informatiko

Transcript

1 Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo, fiziologijo rastlin in informatiko Univerzitetni študij GOZDARSTVA Predmet BOTANIKA S FIZIOLOGIJO RASTLIN Šolsko leto 2011/12 Franc Batič

2

3 BOTANIKA(=FITOLOGIJA)= VEDA O RASTLINAH

4 RAZDELITEV ORGANIZMOV RASTLINE ŢIVALI GLIVE (BIOLOGIJA) MIKROORGANIZMI (arheje, bakterije, virusi, mikoplazme

5 SKUPNE ZNAČINOSTI ŢIVLJENJA (ORGANIZMOV) OSNOVNA ZGRADBA (elementna (makro & mikroelementi), molekulska (polimeri: beljakovine, nukl. kisline, maščobe, polisaharidi, drugi polimeri) BIOSINTEZA ORGANIZACIJA ( celica, biomembrane, organeli; telo-osebek, populacija, zdruţba, ekosistemi; visoka strukturalna in funkcionalna urejenost) VZDRŽEVANJE ENERGETSKEGA STANJA & ZGRADBE, nizka raven entropije; labilen in odprt sistem; tok energije preko trofičnih ravni in dekompozicije RAST, RAZVOJ IN RAZMNOŽEVANJE (razvoj osebka, vrste, sistem;»omne vivum e vivo«(pasteur & Hoffmann 1860) DEDNOST DNK, RNK, (prenos in prevod genetske informacije) VZDRAŽNOST IN ODZIVNOST (čutila, zaznavanje, odziv) EVOLUCIJA (izvor ţivljenja, starost zemlje (cca 4.55 miljard let); cianobakterije: 3 miljarde let; večcelične rastline cca 570 miljonov let; Oparin-Miller 1953; koacervatna hipoteza; monofilija-polifilija; panspermija? GEN (DNK-AVTOREDUPLIKACIJA & REGULACIJA) FEN

6 RASTLINE (AVTOTROFI) AVTOTROFI (cianobakterije, fotosint. akt. bakterije,lišaji, alge, višje rastline) NAČIN ŽIVLJENJA: fotoavtotrofi: sončna energija (kemotrofija); NAČIN RASTI: rastline: neomejena rast, (glive!) NAČIN PREHRANE: osmotrofija: način sprejema vode in anorganskih spojin; velika zunanja površina (sprejem anorganskih hranil, vode, CO 2, fotosinteza) ZGRADBA TELESA: radialna simetrija; celica, steljka, brst;raunkiarjeve ţivljenske oblike rastlin;, sesilnost; veliki organizmi (drevesa) preteţno iz mrtvih celic; zgradba telesa je kompromis z okoljem ZGRADBA CELIC: kloroplasti, celična stena, vakuola PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: fotosinteza, primarni, sekundarni metabolizem; fotosintezna barvila, celuloza;

7 HETEROTROFI HETEROTROFI: arheje, bakterije, glive, ţivali, zajedalske rastline NAČIN ŽIVLJENJA: heterotrofi: energija organskih spojin NAČIN RASTI: živali: omejena rast; glive: neomejena rast NAČIN PREHRANE velika notranja površina; prebava organskih snovi ZGRADBA, TELESA: živali:bilateralna simetrija, mobilnost, večja raznolikost v zgradbi telesa (enoceličarji, spuţve, nečlenarji,mnogočlenarji, maločlenarji, strunarji); veliki organizmi preteţno iz ţivih celic: glive: steljčnice; sesilni organizmi; iz ţivih celic ZGRADBA CELIC: živali: ni plastidov, celične stene, vakuol; glive: ni plastidov PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: živali:razgradnja organskih snovi; preteţno primarni metabolizem; glive: razgradnja organskih snovi; primarni in sekundarni metabolizem (višje glive, lišaji!)

8 Organizacijske stopnje telesa rastlin in gliv: Enoceličarji, steljčnice, brstnice

9 Shema zgradbe telesa brstnice- višje rastline ; (sporofit semenke)

10 RAZDELITEV BOTANIKE MORFOLOGIJA: citologija, histologija, organografija FIZIOLOGIJA: presnova, rast in razvoj, regulacija, vzdraţnost, gibanja GENETIKA: zgradba, organizacija in delovanje DNK ţlahtnjenje rastlin, biotehnologija SISTEMATIKA (taksonomija, nomenklatura, determinacija); splošna mikrobiologija lihenologija, mikologija, fikologija,..., aplikativne (uporabne) botanike: kmetijstvo, gozdarstvo, hotikultura, farmakologija,..., paleobotanika, filogenija, etnobotanika,... RASTLINSKA EKOLOGIJA: avtekologija; (GEOBOTANIKA); sinekologija (=fitocenologija) EKOFIZIOLOGIJA EKOBIOKEMIJA EKOTOKSIKOLOGIJA BIOINDIKACIJA FITOGEOGRAFIJA

11 POVEZAVA BOTANIKE Z DRUGIMI VEDAMI OKOLJSKE VEDE meteorologija geologija, pedologija hidrologija varstvo okolja* (navezava na ekologijo) GOSPODARSKE PANOGE (agronomija (poljedelstvo, hortikultura, ţivinoreja), gozdarstvo, lesarstvo, ţivilstvo DRUŽBA (sicoekonomski, filozofski, estetski vidiki)

12 CITOLOGIJA R.Hook; "cell" - "box" ; celica (ćelija, the cell, la celule, Die Zelle); citologija Purkinje - protoplazma H. von Mohl; Schleiden, Schwan & Purkynie - celična teorija Oblika celic: parenhimi, prozenhimi Velikost: 0,2 m - m; m Nastanek: Omni cellula e cellula; Strasburger, Bütschli & Fleming Organizacija: protocita; evcita; energida Tipična zgradba: PROTOPLAST; ERGASTIČNE TVORBE

13 Primeri parenhimatskih celic (parenhim centralnega strţena v steblu koruze in aerenhim v steblu navadnega ločja

14 Primeri prozenhimatskih celic: sklerenhimska vlakna v steblu lana (prečni in vzdolţni prerez) in prečni prerez trahej.

15 PROTOCITA: prokariotska celica Bakterije iz skupine spirohet Celična stena bakterij

16 EVCITA evkariontska celica

17 EVCITA

18 ZGRADBA PROTOPLASTA (ţivi del) A) Protoplasma : citoplazma, karioplazma, plastidoplazma (stroma), hondrioplazma (matriks) B) Protoplazemske diferenciacije: globularne, nitaste,cevaste, membranske, sestavljene Biomembrane: celična membrana (plazmalema), tonoplast, endomembrane, C) Celični organeli: 1) veliki (avtoreduplikacija, avtoregulacija) : jedro, mitohondriji, plastidi ("plasti") 2) manjši : membranski: diktiosom (Golgijev aparat), endoplazemski retikulum (ER), mikrotelesa: lizosomi, peroksisomi, glioksisomi); nitasti-cevasti: delitveno vreteno, citoskelet (mikrofilamenti/tuboli), bički, migetalke; globularni: ribosomi

19 ERGASTIČNE TVORBE = APOPLAST (mrtvi del) A) Celična stena B) Vsebina vakuol C) Vključki v plastidih, vakuoli in citoplazmi

20 PRINCIP ZGRADBE CELICE Kompartimentizacija (razdelitev) celice z membranami na več oddelkov: 1. transport, encimatska dejavnost, vzdrţevanje energetskega sistema (oksidacijsko redukcijski procesi) 3. omejitev in vzdrţevanje sistema za avtoreduplikacijo in regulacijo presnove.

21 FIZIKALNA ZGRADBA CELICE TEKOČI DELI: PLAZME IN CELIČNI SOK Fizikalno kemijske lastnosti ( citoplazma (CITOSOL), kario-, plastido (STROMA)-, hondrioplazma (MATRIKS) : - koloidna raztopina; viskoznost, elastičnost, sol/gel - nabrekanje;netopnost; - gibanja (rotacija, cirkulacija, fluktuacija); Celični sok: raztopina TRDNI DELI: citoskelet + citpl. diferenciacije, cel. organeli)

22 ELEMENTNA ZGRADBA CELICE MAKROELEMENTI (makrohranila): 10; 6 biogenih: C,H,O, N, S, P; K, Ca, Mg, Fe; (Si,Na, Cl, Al); 10-0,01% teţe rastlin, (C-45%, 0-42%, H -6,5%, N -1, 5%, ostali 5% teţe MIKROELEMENTI: ostali: Mn, B,Sr -10-3, Cu, Ti, Zn,Li, Ba,Br -10-4, F, Rb,Sn, Ni , As, Mo, Co, J, Ge, Ph,Hg, Ag, Au, Ra uteţnih procentov ESENCIALNI ZA RASTLINE: 16: H, C, O, N,K, Ca,Mg, P, S, Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo glede na relativno število atomov, prisotnih v zgradbi rastlin

23 Sprejem hranil iz tal v absorpcijski coni korenin

24 BIOGENI ELEMENTI C ( ogljik); osnovni gradnik vseh organskih spojin (ogljikovi hidrati, maščobe, beljakovine,..) Tvorba C-spojin: vezava energije; gradnja celice Razgradnja C-spojin: sproščanje energije Vir C za rastline: CO 2 ; iz zraka skozi reţe Ogljikov cikel: rastline: fotosinteza, respiracija

25 Atom ogljika in vrste ogljikovih spojin

26 KISIK, VODIK PRIVZEM: H 2 O - voda; O 2 POMEN: gradnika organskih spojin; vezava s C: vezava O - sproščanje energije (oksidacija - dihanje); vezava H vezava energije (redukcija-fotosinteza) ogljikovi hidrati, maščobe, drugi polimeri; H +, OH - iona kot regulatorja ph POMEN VODE; vodni cikel (kroţenje vode)

27 DUŠIK POMEN: RAST, ZGRADBA, DELOVANJE sestavina aminokislin-beljakovin, organskih baz (A,G, C, T)-DNK, ATP (kratkotrajno shranjevanje celične energije), NADP, NAD, FAD- prenašalci elektronov; sestavina membranskih lipidov, klorofila, sekundarnih metabolitov- ALKALOIDOV PRIVZEM: NO 3-, NH 4 + PROBLEMI: preveč N evtrofikacija (kmetijstvo, promet,...), premalo slaba rast, razvoj simbioz med rastlinami in bakterijami, fiksatorji N

28 Privzem in presnova dušikovih spojin v rastlini

29 Indikatorji dušika: Rumex alpinus, Urtica dioica, Amaranthus retroflexsus

30 Aktivnost evropske okoljske politike EUROPEAN NITROGEN ASSESSMENT-YOU TUBE

31 FOSFOR POMEN: sestavina DNK, RNK, fosfolipidov, ATP, ADP, AMP, NADP; stalna potreba po P PRIVZEM: H 2 PO 4-, HPO 4-2, PO 4-3 ; koncentracija odvisna od ph, geološke podlage, organsko vezanega P kot Ca, Fe, Mg ali Al spojine; v rastlini mobilen, v tleh slabše razvoj mikoriz PROBLEMI: premalo: slaba rast, prevečevtrofikacija

32 ŢVEPLO POMEN: sestavina aminoklislin cisteina in metionina terciarna zgradba beljakovin, glutation, tioli (stresne substance); sestavina PSI (feredoksin), sulfolipidi, S-glikozidi (tiosulfonati)- Brassicaceae; sestavina encimov, koencimov (CoA) PRIVZEM: normalno: SO 4-2, (SO 2, H 2 S) PROBLEMI: preveč SO 2, klasično onesnaţenje; neposredni in posredni učinki kisel deţ (ph<5,4); premalo: slaba rast

33 Poenostavljena shema presnove ţveplovega dioksida v kloroplastu

34 Mehanizmi odpornosti rastlin na ţveplov dioksid

35

36

37

38

39

40

41 Zgradba Konvencije o preprečevanju razširjanja onesnaţenega zraka na velike razdalje (CLRTAP-Convention on Long-rangeTransboudary Air Pollution,1979; UN & ECE

42 KALIJ POMEN: K + je glavni osmotik sprejem vode; vpliv na stanje citoplazme, encimov in s tem na vse presnovne procese (preko vpliva na vodni reţim ali neposredno kot koencim) PRIVZEM: K + ; zelo mobilen element v tleh in v rastlini PROBLEMI: pomanjkanje: antagonizem Ca ++, Mg ++ ; izpiranje pri velikem vnosu H + v tla- kisel deţ

43 KALCIJ POMEN: fiksator celičnih struktur (Ca ++!)- celične stene (osrednje lamele); obarja strupene snovi npr. oksalno kislino (Caoksalat), vpliva na stanje celičnih struktur (citoskeleta, del.vretena, encimov), sestavina signalnih poti (Ca ++, kalmodulin) PRIVZEM; Ca ++ PROBLEMI: pomankanje - geol. podlaga, izpiranje- kisel deţ, antagonizem K + (redko), Mg++; slabo mobilen v rastlini problemi v preskrbi ( fiziološke bolezni sadja

44 MAGNEZIJ POMEN:delno podobna vloga kot Cafiksator cel struktur, pomemben koencim (npr. pri RUBISCO), sestavina klorofila PRIVZEM: Mg ++ PROBLEMI: pomanjkanje: geol. podlaga, antagonizem Ca, K; izpiranje kisel deţ; simptomi: klorotičnost

45 ŢELEZO POMEN: zaradi lahkega in povratnega prehoda Fe ++ Fe +++ je sestavina el. prenašalnih verig v oksidacijsko redukcijskih procesih (fotosinteza(feredoksin, citohrom f, citohrom b 554), dihanje (citohrom oksidaza); sestavina encimov kot so katalaza, peroksidaze; pomemben pri nastajanju klorofila PRIVZEM: Fe ++ ; fitosiderofori (redukcija Fe +++ ) PROBLEMI: pomanjkanje: klorotičnost, slaba rast, slabokrvnost (sestavina hema pri človeku transport kisika v celice)

46 MIKROELEMENTI-elementi v sledeh so v manjših količinah: < 500µg l -1, makroelementi > 20 mg l -1 ; razmerje med mikro in makroelementi je podobno pri glivah, algah in bakterijah z nekaterimi izjemami, npr. glive rabijo manj K, Ca, in B pomen posameznih mikroelementov je različen

47 MANGAN privzem kot Mn ++ ;dostopnost večja v kislih tleh deluje kot kofaktor številnih encimov: citratnega cikla, superoksid dismutaze, je sestavni del kompleksa za fotolizo vode v PSII pri fotosintezi v prebitku strupen, indikator motenj v ekosistemih

48 BOR potreben v majhnih koncentracijah za višje rastline in nekatere alge, v večjih strupen privzem kot B(OH) 3 potreben za delovanje meristemov celične delitve, pri sintezi RNK, pri spolnem razmnoţevanju razvoju cvetov, pri diferenciaciji tkiv-nastanku floema, ksilema; pomanjkanje vodi v povečanje fenolnih snovi, nepravilno delovanje oksidadativnega pentozefosfatnega cikla

49 ZINK privzem kot Zn ++ ; esencielen element, hkrati teţka kovina!; 10-krat bolj potreben kot Cu in 10- krat manj kot Fe Je sestavina več kot 10 encimov (npr. alkohol dehidrogenaza, karboanhidraza, superoksid dismutaza in koencim več encimov), je sestavni del ribosomov sinteza proteinov, sestavni del transkripcijskega faktorja Pomankanje znatno zavira rast rastlin

50 BAKER Privzem kot Cu ++, v rastlinah 3-10 μg l -1 Je sestavina številnih encimov (askorbat oksidaze, superoksid dismutaze, citohrom oksidaze, fenolaze, fenol oksidaze,..) Je redoks substanca (plastocianin) Pomanjkanje povzroča upad pridelka pri ţitih,zavre lignifikacijo, razvoj pelodne cevi Toksičen pri koncentracijah μg l -1

51 MOLIBDEN Privzem kot anion (molibdat) Je sestavina encimov fiksacije atmosferskega N 2 (nitrogenaze, nitrat reduktaze), sulfit oksidaze, ksantin dehidrogenaze Pomankanje bolj prizadene rastline ki imajo vir N NO 3 - kot tiste z NH 4 + Vezan je v snov molibdopterin kot kofaktor encimov

52 KLOR Privzem kot Cl - ; v rastlinah se nahaja večinoma v celičnem soku in kloroplastih µmol na g suhe teţe; Pomemben je pri fotosintezi PSII, tvorbi O 2 ; pomembno vlogo ima pri morskih algah (CH 3 Cl), glivah razkrojevalkah lesa, nekaterih višjih rastlinah (5 miljonov ton/leto!) Osmotregulator pri nekaterih rastlinah (Allium, Coccos, Zea,..)

53 KOBALT Privzem kot kation (Co 2- ) Pomen kot sestavina vitamina B12 pri bakterijah, algah, pri višjih rastlinah le indirektno pri simbiontski fiksaciji N 2 Je kofaktor pri sintezi metionina pri E.coli in sesalcih

54 OSTALI MIKROLEMENETI Na: Na + ; včasih makroelement (halofiti) Antagonist K! Potreben pri C 4 in CAM rastlinah, a ne pri C 3 Si: makroelement pri kremenastih algah in pri akumulatorskih višjih rastlinah (Equisetum, Tectona, Poaceae,.. Se, Ni

55 POMEN MINERALNE PREHRANE Justus Liebig ; mineralna prehrana rastlin, zakon minimuma Harmonična prehrana rastlin (vrsta, starost, rastišče) gnojenje (N,P,K gnojila) in problemi Privzem: tla: ph, vrsta in količina ionov, humus, glina (adsorpcija); rastlina: aktivni (ionski kanali, črpalke, prenašalci), pasivni sprejem (WFS, DFS); akumulatorji, indikatorji

56 Zakon minimuma prisotnost organizma je odvisna od vira, ki je, glede na potrebe organizma, na razpolago v najmanjši količini velikost populacije je omejena z virom, ki je na razpolago v najmanjši količini še tako uničujoč dejavnik ne bo vplival na velikost populacije, dokler ne bo dosegel ravni dejavnika, ki je za to vrsto omejujoč! Liebigov čeber

57 Sprejem mineralnih snovi v rastlino rizoderm korteks endoderm parenhim central. cilindra ksilem celična stena vakuola citoplazma eksoderm Casparijev trak

58 Vpliv dejavnikov na sprejem mineralnih snovi negativno: - zbitost tal - prevelik ali premajhen ph - zasičenost tal z vodo - suha ali hladna tla - CO 2, nasičenost z bikarbonatom - pomanjkanje O 2 - omejena rast korenin - bolezni (korenine, vaskularni sistem) - velika RH zraka, zmanjšana transpiracija pozitivno: - ugodna struktura tal in dobra preskrbljenost korenin z O 2 - optimalna vsebnost humusa, organske snovi - optimalen ph-zasičenost z vodo - velika aktivnost talnih mikororganizmov - vlaţna in topla tla - dobro razvite korenine - velika transpiracija

59 Nekatere posledice pomanjkanja mineralnih snovi kloroze nekroze deformacije

60 kontrola pomanjkanje K pomanjkanje P pomanjkanje Fe pomanjkanje Zn pomanjkanje Ca

61 Pomanjkanje dušika Slaba rast Kloroze in senescenca, ki napreduje od starejših listov po rastlini navzgor Antociani

62 Del rastline Znaki pomanjkanja / na čin izražanja Manjkajo či element Stari in popolnoma razviti listi Kloroze Nekroze Enakomerne Medţilne ali lisaste Konice, robovi listne ploskve Medţilne N (S) Mg (Mn) K Mg (Mn) Mladi listi, vršički Kloroze Enakomerne Medţilne ali lisaste Fe (S) Zn (Mn) Nekroze Ca, B, Cu Deformacije Mo (Zn, B)

63 KOVINE Kovine z gostoto večjo kot 5 g cm -3 : Mikrohranila: Zn, Cu Onesnaţila- strupi: Pb, Cd, Hg, U, Kompleksiranje: fitohelatini (peptidi) (glutamin. k, glicin), metalotioneini, na cisteinu bogati mali proteini (M ca 10 kda)

64 MOLEKULSKA ZGRADBA Molekulska zgradba: makromolekule organskih spojin z M ( organske spojine z manjšo M anorganske spojine, ioni voda

65 SESTAVA BAKTERIJSKE CELICE Voda 80% Beljakovine (proteini) 10% Nukleinske kisline (DNK, RNK) 3,4% Maščobe (lipidi) 2% Ogljikovi hidrati (polisaharidi) 2% Druge, manjše organske molekule 1,3% Anorganske spojine; ioni 1,3%

66 POMEN VODE ZA ŢIVLJENJE lastnosti vode (dipol, kohezija, adhezija; anomalija vode -pomen; voda: zgradba; voda: topilo in transportno sredstvo; voda: reagent: fotosinteza, dihanje, hidroliza, kondenzacija voda: regulacija; voda: okolje; prilagoditve na vodno okolje; vodna okolja, kopno;

67 Rastline in voda Poikilohidre rastline Homojohidre rastline zelo suh zrak kutikula zelo vlaţen zrak voda

68 Lastnosti molekule vode in posledice

69 Vodni (hidratacijski) ovoj ionov je odvisen od velikosti naboja in premera atoma

70 POLIMERI MAKROMOLEKULE ORGANSKIH SPOJIN - POLIMERI Zgradba: homopolimeri, heteroplomeri Funkcija: strukturne, informacijske, regulacijske, zaloţne Vrste: beljakovine (proteini, proteidi) maščobe (lipidi, lipoidi) jedrne kisline (DNK, RNK) ogljikovi hidrati (polisaharidi) polimeri v sekundarnem metabolizmu (lignin, suberin, kutin)

71 DNK deoksirubonukleinska kislina je polinukleozid fosfat

72 Prikaz prepisa in prevoda dedne informacije iz DNK v beljakovine preko tvorbe RNK

73 Primeri membranskih lipidov (maščob)

74 Amiloza in amilopektin sta polisaharida zgrajena iz molekul glukoze

75 BELJAKOVINE (PROTEINI, PROTEIDI) Funkcija: zgradba (strukturne), uravnavanje (regulacija -encimi), rezervne; Zgradba: - primarna (20 amino kislin) - sekundarna ( -heliks, -zgradba) - terciarna (metionin, cistein, -S-Smostički (globularna zgradba, H -vezi, ionske vezi (+(-), lipofilni privlak, hidrofobni odboj) - kvarterna ( sestava iz več enot) MEJE ŽIVLJENJA - DENATURACIJA BELJAKOVIN (fiksacija, siliranje)

76 AMINO KISLINE 20 proteinogenih aminokislin Zgradba: NH 2 -, COOH, R, C R: hidrofilne, hidrofobne, ambivaletne Pomen cisteina in metionina Pomen, vode, inov, ph

77

78 Pregled sinteze amino kislin

79 SINTEZA PROTEINOV Poteka na ribosomih ( v citoplazmi na ER, v plastidih in mitohondrijih) Informacija o zgradbi je zapisana v genih- DNK Potreben je prepis iz DNK v RNK (mrnk, rrnk, trnk)

80 V celici so tri samostojna mesta sinteze beljakovin: ER (jedro), plastidi, Mitohondriji.

81 Centralna biološka dogma - princip sinteze beljakovin je podoben pri vseh organizmih.sporočilo o zgradbi se iz DNK (genov) prepiše v RNK in nato Prevede na ribosomih v zaporedje aminokislin v beljakovini

82 Zaporedje aminokislin v beljakovini je na DNK in v mrnk zapisano z zaporedjem tripletov nukleotidov-kodoni.

83 Terciarno zgradbo beljakovin, zvitje nitaste molekule v kroglasto, določajo ostanki aminokislin cisteina in metionina, ki preko SH skupin omogočajo povezovanje v S-Smostičke.

84 Kvarterna zgradba: RUBISCO 8 kopij velikih in 8 kopij malih podenot Velike podenote sintetizira kloroplast, majhne nastajajo na ribosomih v citoplazmi pod kontrolo jedra in se morajo uvoziti v kloroplast, da se sestavi encim.

85 Prikaz sinteze in sestavljanja encima RUBISCO

86 INFORMACIJSKE MOLEKULE DNK, RNK deoksi(riboza) + organska baza + H3PO4 = NUKLEOTID DNK, RNK = POLINUKLEOTID (= nukleozid fosfat) organske baze: purini: Adenin, Guanin pirimidini: Citozin, Timin (Uracil v RNK) DNK= dvojna vijačnica; A-T, C-G GENETSKI KOD (GENI); transkribcija, translacija;(jedro, mitohondriji, plastidi; ribosomi)

87 LIPIDI- MAŠČOBE LIPIDI: Funkcija : strukturne (membrane), zaloţne (energija; vakuola, elaeoplasti); Vrste: trigliceridi (rezervne) gliko-, fosfo-, sulfolipidi: (strukturne maščobe; membrane LIPOIDI: fitosteroli "regulacijske" (vitamini (E,A,D,..); barvila (karotenoidi), hormoni (ABA, jasmon.k.)) kutin, suberin, lignin : sestavine celične stene

88 Mesta sinteze maščob

89 Membranske maščobe

90 Primer zgradbe membranske maščobe

91

92 Moščobna dvoplast v biomembranah

93 OGLJIKOVI HIDRATI POLISAHARIDI: enostavni in kompleksni sladkorji ( mono, di, oligo, polisaharidi) Funkcije: strukturni: apoplast: celuloza, hemiceluloza, pektini,..., hitin, protoplast: glikolipidi, založni: škrob, glikogen (apoplast); regulacijska vloga sladkorjev

94 Strukturne formule glukoze in fruktoze

95 SPOJINE Z MANJŠO MOL. MASO Intermediarni produkti presnove + osmotiki: - mono, di, oligo in (polisaharidi) - di, tri (glutation), oligopeptidi, proste aminske kisline, amini, poliamini - organske kisline (piruvična, jabolčna, ocetna,...), alkoholi, polioli - vitamini, hormoni, drugi sek, metaboliti (fenoli (antociani,..) glikozidi,...) - prenašlci energije (ATP, ADP, AMP), elektronov in protonov (NADP, NAD, FAD)

96 Primeri organskih spojin z manjšo molekulsko maso, ki jih dobimo v različnih delih celice v različnih koncentracijah.

97 BIOMEMBRANE Membranske protoplazemske diferenciacije iz maščob, beljakovin in drugih org. spojin Omogočajo obstoj, zgradbo in delovanje celice (celičnih organelov) So gradniki in funkcionalne strukture celice Meje njihovega obstoja so meje obstoja celice in ţivljenja

98 1. Vodno okolje ţivljenja 2. Lastnosti vode (dipol, kohezija, hidratacija, energetski pomen, topilo, reagent) 3. Lastnosti makromolekul or. spojin: bejakovin, lipidov (hidrofilnost, hidrofobnost 4. Membrane so polpropustne (semipermeabilne) opne (bariere), katerih zgradba in delovanje temeljita na: - amfipatični naravi molekul lipidov (n.p.fosfatidil etanol amin) in večine beljakovin - hidrofobnosti delov molekul fosfolipidov (dvoplasti lipidov; 2x 4-5nm= 8-10nm) - hidrofobnosti delov molekul beljakovin (struktura, encimi, ionski kanali, receptorji - sposobnosti samoureditve makromolekul lipidov in beljakovin ("selfassembly") - propustnosti za majhne molekule (M 100, CO2, H2O, O2, etanol, urea, NH3,..; princip pasivnega transporta; difuzija -osmoza) in relativni nepropustnosti za večje molekule - relativna nepropustnost za polarne in ionizirane snovi (K+, Ca++; transport le preko kanlov ali prenašalcev (saharoza, org, kisline, nukleotidi itd. ; aktivni transport (proti gradientu, poraba ATP) 5. Biomembrane predstavljajo supermolekularno zgradbo makromolekul org. spojin - polimerov, katerih gradnja in višja stopnja ureditve temelji na principu sinteze polimerov: - postopna sinteza iz enostavnih enot (amino kislin, nukleotidov, sladkorjev;..;

99 PRINCIP ZGRADBE 1. Sinteza membran: sinteza polimerov iz osnovnih gradnikov (20 amino kislin, 5 aromatskih baz, 2 sladkorja, fosforna k., 3 lipidi ) sinteza po principu kondenzacije (izločanje vode) aktivaciji teh enot (dovajanje energije; ATP!) vezava aktivirane monomere na nosilno molekulo n.p. trna, adenozin dip, uridin difosfat polimerizacija je usmejena; -H, -OH konec, -NH2. -COOH konec, -1, -5,..) (monomeri, nosilci, energija, informacija o zgradbi) 2. Hierarhija urejenosti samourejenost polimerov (beljakovine: primarna, sek., terciarna in karterna zgradba (amino k., kov. vezi, ionske interakcije, H-vezi ( -heliks, - zgradba, van der Waalsove sile hidrofobni efekt; DNK, lipidi) čaperoni (Hsp 60, Hsp70, "heat shock proteini)

100 PREDSTAVE O ZGRADBI BIOMEMBRAN 1. Model: ena plast lipidov : Overton 1890 (opazovanje sprejema, transporta nepolarnih snovi, lipofilnost membran); Langmuir 1905 (ena plast lipidov na vodi) 2. Model: dvojna plast lipidov: Gorter & Grendel 1927; izračun površine lipidov v membrani z ekstrakcijo in kasneje preračunavanje na osnovi monoplasti na vodi; prvi poskus razumevanja membran na molekularni osnovi - amfipatska narava lipidov - tvorba dvoplasti; v osnovi še danes veljavna predstava

101 Dvoplast lipidov v membrani se samovzdrţuje v vodnem okolju zaradi lastnosti molekul.

102 Nadaljevanje 3. Sendvič model - v sredini dvoplast lipidov, na notranji in zunanji plast beljakovin; Davson & Danielli ; UPOŠTEVATA POMEN BELJAKOVIN! ugotovitve na osnovi permeabilnosti (predvsem nabitih molekul in ionov!!) in el. upornosti; diferencialna propustnost, pomen membranskih beljakovin; dejanska zgradba in organizacija ni bila jasna. 4. "UNIT MEMBRANA"; Robertson 1960; razvoj mikroskopije, poskusi na plazmalemi in membranskih organelih evkariontske celice; spoznanje o podobni zgradbi vseh membran (ime!); "railroad track" izgled pod el. mikroskopom (tračnice); še vedno predstava o kontinuirani beljakovinski plasti; 5. "MODEL TEKOČEGA KRISTALA"; Singer & Nicolson 1972; proučevanja posameznih biomembran - različna zgradba, nestalna zgradba; beljakovine niso neprekinjena plast ampak mozaično razporejene: integralne in periferne; lateralni premiki; spremembe v sestavi, razmerju in poloţaju. 6. Unwin & Hendersonov model 1978: podrobnejše poznavanje zgradbe in vloge membranskih beljakovin (encimi, kanali, receptorji,..); pomen beljakovin in maščob za ohranjanje tečnosti membran v stresnih ramerah, mraz vročina, osmotski šok,...

103 Dvoplast lipidov predstavlja tekoči del membrane. Molekule maščob se v membrani premikajo.

104 iomembrane so tekoči kristal, zgrajen iz dvoplasti lipidov in vanje vključenih proteinov.

105 Tekoči kristal mebrane je lahko bolj zgoščen-rigiden ali bolj razrahljan, kar vse vpliva na lastnosti in delovanje.

106 Prikaz vključitve različnih perifernih beljakovin v membrano preko vezav na lipide.

107 Membrane omogočajo pasivni (A,B) in aktivni transport (C)

108 Primeri aktivnega transporta s pomočjo protonske črpalke, ki iz citoplazme v celično steno transportira protone in v celico sprejema kalijev ion.

109 DANAŠNJA PREDSTAVA Univerzalna zgradba biomembran vseh organizmov (lipoproteidni tekoči kristal; maščobe zagotavljajo tečnost, beljakovine transport, encim. dejavnost, receptorno vlogo) in specifičnost posameznih membran; Integriteta membran zagotavlja obstoj in delovanje celice in prilagoditve na stres

110 Vloga biomembran - kompartimentizacija protoplasta - razdelitev na reakcijske prostore - vzpostavitev koncentracijskih in elektrokemijskih gradientov - transport (osmoza, aktivni transport, pinacitoza, fagocitoza, vezikularni transport) - integracija vzporednih in zaporednih presnovnih procesov - senzibilizacija celice in sposobnost odziva - izbirna polprepustnost (selektivna semipermeabilnost)

111 VRSTE BIOMEMBRAN Dvojne: membrane plastidov, mitohondrijev in jedra Enojne: celična membrana (mrenica, opna; plazmalema); membrana vakuole - tonoplast; mebrane endoplazmatskega retikuluma (ER), diktiosomov (Golgijev aparat), mikrotelesc (peroksisomi, glioksisomi, lizosomi); membrane evkariontskih bičkov in migetalk.

112 Citoplazma Zunanjna jed. membrana Notranja jed. membrana jedro Primer dvojne elementarne membrane: jedrna membrana s poro za transport velikih molekul (RNK, proteini).

113 Prikaz različnih membran v celici: plazmalema, membrane ER, diktiosoma,..

114 BIOKEMIČNA ZGRADBA (Singer & Nicolson; Unwin & Henderson) Lipopreteidna zgradba; lipidi: beljakovine; (variira) I. LIPIDI: neprehodni za polarne in nabite molekule; dajejo mebrani tečnost, ki je odvisna od vrste in deleţa lipidov v membrani - FOSFOLIPIDI, GLIKOLIPIDI, STEROLI Fosfolipidi: fosfatidil holin, fosfatidil etanolamin, fosfatidil inositol (v večini membran) Glikolipidi: monogalaktozildiglicerid, digalaktozildiglicerid (v membrani tilakod kloroplasta) Steroli: predvsem v membranah ţivalskih celic - holesterol; stabilizatorji membran, predvsem lipidnega dvosloja; pomen pri visokih in nizkih temperaturah II. PROTEINI: integralni, periferni - katalitični proteini - ENCIMI (n.p. ATPaze; protonske in ionske črpalke) - kanalski proteini: K+, Ca ++ kanali; simport, antiport - prenašalci ("carriers"): prenašalci raznih molekul, n.p saharoze, trioze-p, specifični za posamezne membrane (kloroplast, mitohondrij) - receptorji (G-proteini, receptorji podobni ionskim kanalom, receptorji z encimsko aktivnostjo (fosforilaze, kinaze,...) Ca++ in membrane: stabilizator membran (vezava hidrofilnih delov lipidov in beljakovin

115 VRSTE CELIČNIH MEMBRAN- membrane kot organeli PLAZMALEMA= CEL. MEMBRANA - enojna membrana; omejuje celico, cca 7nm - transport (vse vrste: osmoza, aktivni, vezikularni, pina in- fagocitoza) - generira membranski potencial (protonske črpalke, K +, Ca ++ kanali) - številni receptorji (odziv na okolje, na zunanje in notranje signale) - encimski sistem za sintezo celuloze - pri prokariontih respiratorna funkcija - ni povezana z ribosomi

116 Pregled različnih membran v celici: dvojne (jedro, mitohondriji), enojne:plazmalema, ER, diktiosomi, vezikli.

117 Različne funkcije celične membrane -plazmaleme

118 Akvaporini so vodni kanali-beljakovinske molekule skozi katere prehaja voda po pricipu osmoze. Najdemo jih v vseh celičnih membranah, ki so propustne za vodo (plazmalema, tonoplast, membrane kloroplasta, mitohondrijev,..

119 rikaz transporta, ki poteka preko različnih membran v celici.

120 kvasovka Cel.stena =plazmalema lada rastoča celica povečuje površino svoje membrane z vključevanjem veziklov

121 V hipertoničnem okolju celica zgubi vodo, protoplast se skrči, plazmalema odstopi od celične stene. Vidne postanejo plazmodezmatske povezave med celicami kot hektijanski trakovi.

122

123 Membrane so transduktorji signalov

124 Prikaz transdukcije svetlobnih signalov, ki potekajo preko membransko vezanih receptorjev fito in kriptokromov.

125 Membrana se lahko dezintegrira in sprejem kapljico, trni delec ali mehurček. Na sliki Je prikazan prenos trdnega delca preko prenašalca v membrani

126 Membransko vezani receptorji in transportni sistemi so povezani pri prenosu sporočil v celico.

127 Sistemi endomembran ER Golgijev aparat (diktiosom) Vakuole Mikrotelesca: glioksisomi, peroksisomi, lizosomi

128 Celične membrane sodelujejo v transportu, presnovnih procesih in prenosu signalov.

129 Prikaz usmerjenega vezikularnega transporta v celici

130 ER endoplazemski retikulum ER ( endoplazmatski retikulum = znotrajplazemska mreţa) - sistem intracelularnih membranskih kanalov - cistern - vsebuje intracisteralno tekočino, redkejšo od citoplazme - povezan z ribosomi (hrapav, gladek); sinteza beljakovin in njihov transport; sinteza lipidov - znotrajcelični transport - vsebovan v plazmodezmah (medcelični transport) - dinamična tvorba, tvorba odvisna od presnove

131 Hrapavi ER pod elektronskim mikroskopom

132 Sinteza proteinov na hrapavem ER

133 Prikaz sinteze proteinov in njihovega usmerjenega transporta v celici

134 Sinteza trigliceridov v gladkem ER. Nastajanje oleosoma

135 GOLGIJEV APARAT- DIKTIOSOM - Golgi, (20!)cistern: cis, mediane, trans cisterne; oddajajo mehurčke -vezikle - sinteza polisaharidov, eteričnih olj (celična stena, ţlezni izločki), dodelava proteidov - nastanek iz ER, dinamična struktura

136 Golgijev aparat diktiosom pod elektronskim mikroskopom.

137 Prikaz sodelovanja v presnovi med ER in Golgijevim aparatom.

138 olgijev aparat sestavljajo cis, mediane in trans cisterne, v katerih poteka sinteza olisaharidov, dograditev proteidov. Produkte oddajo v obliki različnih veziklov.

139 Prikaz sinteze sestavin celične stene v Golgijevem aparatu. Sintezni produkti se kot vsebina mehurčkov vključujejo v cel. steno.

140 Plasti celične stene

141 Celuloza se sintetizira v Golgijevem aparatu in se s pomočjo mikrotubolov citoskeleta in encimskega sistema v plazmalemi nalaga c celično steno.

142 TONOPLAST - membrana vodne vakuole - čvrsta zgradba, vezikularni princip širjenja in krčenja - transportni sistem - osmoregulacija, turgor, skladišče

143 Vakuole nastajajo z razširitvami ER. V njih se preko različnih transportnih sistemov nalagajo primarni metaboliti, sekundarni metaboliti kot tudi odpadne snovi, odvisno od tipa vakuol.

144 Prikaz transporta v vakuolo.

145 Membrana vakuole-tonoplast ima številne protonske črpalke.

146 MIKROSOMI -Mikrotelesca - 1 m, Brawnovo gibanje; vrste: Membranski: - glioksisomi (sinteza, razgradnja lipidov; semena, zaloţna tkiva) - peroksisomi (presnova glikolata, vod. peroksida; fotosintetska tkiva) - "lizosomi" (reciklaţa cel. struktur) Nemembranski: ribosomi

147 GLIOKSISOMI - glioksisomi (shranjevanje, razgradnja lipidov- triglicedridov (maščobnih kislin); semena, zaloţna tkiva) Glioksisomi so specializirani peroksisomi Sinteza zaloţnih maščob poteka v ER: nastanek oleosomov (membranski lipidi nastajajo v ER(evkariontska pot) in v plastidih (prokariotska pot))

148 Prikaz nastanka glioksisomov iz ER

149 Membranski organeli si izmenjujejo vmesne produkte presnove, npr. acetil koencim A.

150 Tvorba trigliceridov v gladkem ER in nastanek oleosomov.

151 Trigliceridi se shranjujejo v glioksisomih, kjer poteka tudi njihova razgradnja.

152 Pretvorba trigliceridov v sladkorje (glukoneogeneza) ob sodelovanju glioksisomov, mitohondrijev in citoplazemskih encimov.

153 PEROKSISOMI - peroksisomi (presnova glikolata, vod. peroksida; fotosintetska tkiva) enomembranski organeli interkonverzija z glioksisomi sodelovanje v presnovi glikolata s plastidi in mitohondriji fotorespiracija

154 Fotorespiracija-pretvorba glikolata; sodelovanje kloroplasta, peroksisomov in mitohondrijev.

155 LIZOSOMI Litični organeli Reciklaţa celičnih sestavin Litične vakule Staranje celice in smrt

156 SFEROSOMI, OLEOSOMI Polmembranski organeli za shranjevanje maščob-oleosomi; nastanek iz ER Sferosomi so kaplice maščob v vodni tekočini Konverzija oleosomov v glioksisome

157 Nastajanje oleosoma na gladkem ER:sinteza trigliceridov.

158 RIBOSOMI , 1955 (sinteza beljakovin), = nm; paketi RNK - sinteza proteinov; povezava z ER; jedro, citoplazma, plastidi, mitohondriji - vrste: 80 S - evkariontski : 60 (rrnk) + 40 (mrnk); 70 S- prokariontski: enoti - sestava iz 2 podenot (rrnk, mrnk), povezanih z ioni Ca++ in poliamini (spermidin, spermin, putrescin, kadaverin) NEMEMBRANSKI ORGANELI!!

159 Shema sinteze proteinov

160 Ribosom- nemembranski organel, zgrajen iz mrnk in rrnk

161 Shema zgradbe prokariontskega 70 S in evkariontskega 80S ribosoma

162 CITOSKELET odkritje elektronskega mikroskopa; metode fluorescentne mikroskopije - prisoten v celicah evkariontov: MIKROTUBOLI, MIKROFILAMENTI - povezava: cel. stena ( citoskelet) - pomen: citoskelet (ogrodje), usmerjena gibanja, cel. delitev,

163 MIKROTUBOLI - = 25 nm, dolţina variira - zgradba: protein TUBULIN (M= D); polaren, povezan z ioni Ca++ in Mg++, katerih koncentracija je odločilna za zgradbo - pomen: usmerjena gibanje kromosomov (DELITVENO VRETENO), cel. organelov, usmerjanje molekul celuloze pri nastanku cel. stene, sestavina bičkov in migetalk.

164 Izgled citoskeleta pod vrstičnim elektronskim mikroskopom.

165 Na osnovi zgradbe tubulina lahko analiziramo sorodnost organizmov

166 Kroglaste molekule tubulina so urejene v cevaste strukture- mikrotubule

167 Zgradba beljakovine tubulina in ureditev v mikrotubole

168 Prikaz transporta mikrofibril celuloze na mikrotubolih pri vgrajevanju v celično steno

169 Mikrotuboli sestavljajo delitveno vreteno pri vseh evkariontih.

170 Mikrotuboli sodelujejo z mikrofilamenti pri transportu snovi v celici.

171 Pri delitvi rastlinskih celic tvorijo mikrotuboli pred citokinezo preddelitveni obroč, ki določa mesto nastanka fragmoplasta.v nastajajoči fragmoplast mikrotuboli usmerjajo vezikle.

172 MIKROFILAMENTI - = 5-7 nm; beljakovina aktin zgradba-preteţno alfa heliks - povezava z mikrotuboli - omogočajo cel. gibanje (gibanje citoplazme, fluktuacijska in ameboidna gibanja

173 vsidranje gibljivost informacija polarnost Različne funkcije mikrofilamentov

174 Beljakovinska zgradba mikrofilamentov fibrilarnih beljakovin

175 Mikrofilamenti so zgrajeni iz več osnovnih enot nitastih beljakovin.

176 Izgled mikrofilamentov

177 MITOHONDRIJI MITOHONDRIJI: 1908-odkritje, pomen - v celici 1, ponavadi 100 do več tisoč - = 0,5-1,5 m, dolţina 6-10 m, okroglasti, lečasti, razvejani - vidni s faznim kontrastom, metodami barvanja (janus b zelenilo) - eden izmed energetskih centrov celice; cel. dihanje (oksidativna fosforilacija) - zgradba: PLASTI: dvojna membrana; zunanja enostavna, notranja: kriste, tuboli; matriks (hondrioplazma), DNK, ribosomi - avtoreduplikacija (cepitev), sposobnost regulacije (sinteza beljakovin); dihanje: - oksidativna fosforilacija: Krebsov cikel (matriks- hondriplazma, izgorevanje C-skeltov; sproačšnje CO2, nastajanje ATP, NADH, FADH); dihalne verige (kriste; citohrom oksidaza; nastanek vode, tvorba ATP) - prisotni v vseh ţivih celicah, tudi v vseh gametah in sporah; hipoteza o simbiontskem izvoru.

178 Zgradba mitohondrija

179 Različni tipi mitohondrijev (kristatni, tubularni, sakularni); zgradba notranje membrane

180 Mitohondrij pod elektronskim mikroskopom.

181 Simbiontska teorija o nastanku plastidov in mitohondrijev predpostavlja nastanek teh organelov s fagocitozo prokariontske celice v evkarionstko in privzem energetske funkcije.

182 CELIČNO DIHANJE Sproščanje energije iz organskih spojin (ogljikovih hidratov, maščob (beljakovin) v ATP Mesta v celici in procesi: 1. mobilizacija zaloţnih snovi (ogljikovi hidrati (škrob): plastidi; maščobe (vakuola, (plastidi)):; beljakovine: vakuola (plastidi); 2. razgradnja polimerov na osnovne enote:

183 DIHANJE - NADALJEVANJE Škrob: glukoza, maščobe: glicerol, maščobne kisline-beta oksidacija maščob, glukoneogeneza; beljakovine: aminokisline 3. stopnje dihanja: glikoliza (citoplazma), Krebsov cikel, dihalne verige (mitohondriji); alternativni načini sproščanja energije: vrenja, oksidativni pentoze fosfatni cikel

184 Poenostavljen prikaz celičnega dihanja: glikoliza, Krebsov cikel in dihalne verige.

185 Prikaz moţnih poti razgradnje sladkorjev za pridobivanje energije in povezava z nekaterimi sintetskimi procesi.

186

187 Glikoliza POTEK GLIKOLIZE

188 Pri rastlinah lahko poteka glikoliza na več načinov

189 Vmesni produkti glikolize lahko vtopajo v različne procese; izmenjava metabolitov.

190 Povezava presnove ogljikovih hidratov v različnih delih celice

191 Vstop aktivirane ocetne kisline v Krebsov cikel Povezava glikolize in Krebsovega cikla

192 V matriksu mitohondrijev izgorevajo C- skeleti, večina energije se sprosti ob nastanku vode na notranji membrani mitohondrija v dihalnih verigah.

193 Krebsov cikel (=cikel citronske kisline) Krebsov cikel ali cikel citronske kisline- izgorevanje C-skeletov; tvorba c-skeletov za druge sinteze.

194 Dihalne verige na membrani mitohondrija

195 Sinteza ATP na notranji membrani mitohondrija ob nastanku vode

196 Sodelovanje organelov pri presnovi maščob

197 Sodelovanje mitohondrijev pri fotosintezi C4 rastlin

198 Sodelovanje mitohondrijev pri fotorespiraciji

199 Povzetek produkcije ATP v celičnem dihanju ( 1 mol glukoze) I. Glikoliza: substratna fosforilacija 2ATP 2ATP redukcija NAD + 2NADH (mitoh.) II. Piruvična k. Acetil-CoA (x2) Redukcija NAD + 2NADH III. Krebsov cikel (x2) substratna fosf. 2ATP 2ATP redukcija NAD+ 6NADH redukcija ubikinona 2 ubikinola IV. Dihalne verige oksidacija 10NADH 30 ATP oksidacija 2 ubikinolov 4ATP ATP minus energija za aktivni tra nsport NADH v mitohondrij - 2ATP _ maksimalni možni izplen 36 ATP

200 Drugi tipi dihanja Anaerobna dihanja- vrenja (pomanjaknje O 2 kopičenje NADH(pomanjkanje NAD + ), sledi blokada tudi glikolize vrenja redukcija NADH (nekatere ţivali glive, bakterije) tako, da se piruvična kislina reducira v mlečno kislino; druge rastline, glive: piruvična kislina se reducira v acetalaldehid in nato v etanol; lsab izkoristek energije, strupeni produkti. Pentoze fosfatni cikel: substrat glikolize- glukoza 6 fosfat se preusmeri v serijo reakcij, kjer nastajajo pentoze; sprošča se CO 2, reducira se NADP + NADPH, ki pa se ne porablja v dihalnih verigah in ne sprošča energije (ATP); lahko pa reducira nitat v NH 4+ tvorba amino skupin, amino kislin; tvorba pentoz (riboze) je potrebna za sintezo DNK, RNK, preko eritroze prekurzurjev fenolnih spojin (lignini,..) Cianid rezistentno dihanje: inhibicija aerobnega dihanja na terminalnem delu dihalnih verih- citohrom oksidaze s spojinami kot so cianidi (CN - ) azidi (N 3- ), ki blokirajo elektronski pretok z vezavo na Fe v citohrom oksidazi, vendat se pri nekaterih rastlinah (tkivih rastlin), glivah, bakterijah, dihanje ne ustavi in poteka naprej kot cianid rezistentno dihanje; mitohondriji teh organizmov imajo v membrani mitohondrija dodaten kratkoveriţni elektronski prenosnik iz ubikinona, ki se konča z oksidazo (O 2 terminalni prejemnik elektronov); tvori se malo ali nič ATP, a porabljajo se NADH, v glavnem za proizvodnjo toplote; ta tip dihanja se pojavlja v celicah, kjer je veliko sladkorja in potekata glikoliza in krebsov cikel zelo hitro, kar saturira elektronsko verigo v dihalnih verigah in je cianid rezistentno dihanje oblika sproščanja energije; pri nekaterih vrstah iz druţine kačnikov (Araceae) ima ta tip dihanja ekološki pomen pri opraševanju.