Razvoj homojohidrih rastlin iz poikilohidrih pomeni prehod iz vode na kopno in je povezan z razvojem vakuoliziranih celic

Transcript

1 VAKUOLA Nastanek: iz ER, diktiosomov Zgradba: enojna membrana, vsebina: A) vodne vakuole B) Vakuole s hidrofobno vsebino C) Vakuole z emulzijami Različna pojavnost glede na število in zgradbo v odvisnosti od tkiva, organa, rastline, starosti

2 Vodna vakuola Zgradba: tonoplast + celični sok Nastanek: iz ER, iz golgijevega aparata; najmanj dve vrsti: z nevtralnim ph (založne vakuole); s kislim ph (litične vakuole) Funkcije: skladišče, osmoregulator, generator turgorja (trdnosti)

3 Razvoj homojohidrih rastlin iz poikilohidrih pomeni prehod iz vode na kopno in je povezan z razvojem vakuoliziranih celic

4 Volumska rast celice poteka v dveh delih: citolazmatska rast in vakuolizacija

5 Vodna vakuola kot skladišče Voda Osmotiki (K +,NO 3-,.sladkorji, Produkti primarnega metabolizma (osmotiki, ostalo) Sekundarni metaboliti

6 Poenostavljena shema nastanka sekundarnih metabolitov- naravnih substanc

7 SEKUNDARNI METABOLITI(Naravne snovi) Nastanejo iz primarnih metabolitov Niso neposredno vključeni v rast Odziv rastlin na okoljski stres (herbivorijo, glive, mikrobe, na abiotski stres,.. Odražajo sorodnost znotraj ožjih taksonomskih skupin Posebnost rastlin, gliv in lišajev Pomemben vir naravnih surovin za farmacevtsko, kozmetično industrijo

8 Skupne sekundarnih metabolitov: Tri glavne skupine: TERPENOIDI (hidrofobni; polimeri izoprena ), ALKALOIDI (derivati L-amino kislin: triptofan,tirozin, fenil alanin, lizin, arginin), FENILPROPANOIDI (flavonoidi, lignini, lignani, tanini, kumarini, furanokumarini stilbeni; fenilpropanoidna in fenilproapnoidno-acetatna biosinteza Glikozidi (O, S, N- glikozidi)

9 FLAVONOIDI Himokromi: vodotopna barvila: modrordeče (vijolični): antociani; rumeni - beli: antoksantini ; ZGRADBA: aglikon (antocianidin (flavon, flavonol) + glikon (glukoza, galaktoza, ramnoza, GLIKOZIDI (kromosaharidi); UV-zaščitne snovi, deterenti

10 Osnova za sintezo fenilpropanoidov je fenol in njegovi derivati

11 Obstaja več metabolnih poti sinteze fenilpropanoidov

12 Izhodiščni spojini za sintezo fenilpropanoidov sta aminokislini fenil alanin in tirozin

13 ANTOCIANI ANTOCIANI: rdeči-vijolični-modri 8 antocianidinov ( imena po rastlinskih rodovih): - PELARGONIDIN: losos rdeč (Pelargonium, Dahlia, Papaver rhoeas,..) - CIANIDIN: rdeč (Rosa, Pulmonaria, Centaurea cyanus,...) - DELFINIDIN: moder; (Delfinium, Malva, Aconitum,...) - PEONIDIN: redeč (Paeonia, Impatiens,...) - PETUNIDIN: moder; Petunia, Primula,... - MALVIDIN: rdeč (Malva, Petunia,...) - ENIDIN: moder: Vitis vinifera, V. riparia, Parthenocissus,..., teran, refošk, modri pinot, modra frankinja, žametna črnina,... Barva zavisi od: R-skupin na antocianidinu, ph cel. soka, prisotnost Al 3+, Fe2+,3+ (helatni kompleksi; Pulmonaria; Hydrangea; Myosotis, Buglossoides purpureo-coerulea); spreminjanje barve cvetov s starostjo (ph cel. soka!) in v odvisnosti od okoljskih razmer

14 Primeri antocianov

15 Sinteza cimetne kisline

16 Po sintezni poti šikimske kisline nastajajo hidrolizirajoči tanini

17 Med fenilpropanoidi so tudi psihoaktivne snovi (meskalin)

18 Številni fenilpropanoidi se na koncu diferenciacije tkiv deponirajo v celično steno

19 Sinteza lignina

20 Funkcija flavonoidov je zelo različna. Apigenin in luteolin sta v koreninah signalni molekuli za nodulacijo- Rhizobium bacteria, medikarpin je fitoaleuksin, ki deluje Inducibilno v obrambi rastline.

21 Zaužitje večjih količin kumarinov lahko povzroči notranje krvavitve, kar je vzpodbudilo Izdelavo rodenticida varfarina.

22 Številni flavonoidi,npr.kempferol, prisotni v mnogih rastlinah, so UV-B protektanti

23 Nekateri furanokumarini povzročajo poškodbe kože (dermatitis) in preobčutljivost za svetlobo.

24 Flavonoidi v rdečem vinu imajo v majhnih količinah zdravilne učinke: so antioksidanti, Resveratrol v rdečem vinu ima antitumorne lastnosti

25 Rastlinska barvila: flavonoidi, betalaini, karotenoidi

26 ANTOKSANTINI remeno-bela barvila - test z NH 3 (potemnitev; (karotenoidi!!) - oksidacijske stopnje antocianov (flavonol namesto flavona!) - vrste z modro-rdečimi-vijoličnimi in rumenimi (belimi) cvetovi; pojav tako obarvanih vrst v sorodnih rodovih, družinah: Primula (acaulis, elatior, verris, auricula- rumene; - farinosa, carniolica, minima, wulfeniana- vijolične); Aconitum; Orchis; Corydalis, Polygala chamaebuxus;... Pomen antocianov(antoksantinov): - UV filtri ( kopenske rastline!); osmotiki (prilagoditve na stres); barva cvetov/plodov; repelenti za herbivore, parazite

27 BARVA RASTLIN kloroplasti: zelena; kromoplasti: rumena-oranžna-rdeča; vakuola: rdeča-vijolična-modra; rumenabela; celična stena (vakuola): rjava, siva (bela, rumena, rdečkasta); Barva kot optični efekt + kombinacija s pigmenti

28 GLIKOZIDI c) Glikozidi: O, S, N -glikozidi; vezava aglikona preko O,N,S (aglikon je lahko fenilpropanoid, alkaloid, terpenoid) - O -glikozidi: kumarinski glikozidi (Poaceae (Anthoxanthum odoratum; Hierochloë australis); Galium odoratum; vonj po senu) - S- glikozidi: sinegrin; Brassicaceae (pekoče snovi v hrenu, zelju, gorčici, redkvi,...) - N- glikozidi: amigdalin; Amygdalus communis; Prunus; Malus, Pyrus Pomen: obramba proti mikroorganizmom in herbivorom; začimbe, dišave

29 Sinegrin je razširjen predvsem v družini Brassicaceae

30 Tanini (čreslovine) e) Čreslovine (tanini); flobafeni; derivati fenola -mešanica različnih aromatskih spojin, delno glikozidne narave; n.p. galusna, elag in kloragenska kislina (skorja dreves, nezreli plodovi, listi, semenske in plodne ovojnice, ojedren les; snovi: kvercetin, robinetin, pinocembrin, strobopinin;... Pomen: RASTLINA: SEKUNDARNI METABOLITI: zaščita pred mikroorganizmi. herbivori, glivami, odzivi na stres,alelopatija; ČLOVEK: strojila (Castanea sativa, Cotinus coggygria, Acacia mearnsii; A. dealbata, A. catechu; Eucalyptus wandoo, E. occidentalis); ojedren les -furnir (Quercus, Pinus, Larix, Prunus, Pyrus,Thuja,...)

31 ALKALOIDI Alkaloidi: > 1200 spojin!; organske baze + soli; heterociklične N-spojine; sek. metaboliti - strupi: kokain, strihnin, koniin, akonitin, nikotin, - poživila: kofein, teofilin, teobromin (Coffea arabica, C. robusta; Camellia sinensis (=Thea sinensis); Cola nitida, Theobroma cacao; Ilex paraguariensis) - droge: kinin, morfin, kodein, narkotin; Claviceps purpurea: ergotamin, ergobazin, derivati lizergne kisline(lsd; halucinogene droge; psihoaktivne snovi; Psilocybe mexicana(psilocibin); Amanita muscaria (amanitin); - citostatiki: kolhicin (Colchicum autumnale),... Sorodnost alkaloidov ( KEMOTAKSONOMIJA; n.p. Solanaceae: solanin (Solanum tuberosum), atropin (Atropa belladonna), hiosciamin (Hyoscyamus niger); skopolamin (Scopolia carniolica); nikotin (Nicotiana tabacum, N. rustica) Pomen alkaloidov: RASTLINA: ekološki pomen; obramba pred herbivori, paraziti; alelopatija, odziv na stres; sekundarni metaboliti; ČLOVEK: zdravilne, strupene rastline; farmacevtska in kozmetična industrija; naravni biocidi.

32 Opijate iz maka so kot psihoaktivne substance uporabljala že stara azijska ljudstva

33 S piperidinskim alkaloidom koniinom so l. 339 BC zastrupili filozofa Sokrata

34 Črni zobnik iz družine razhudnikovk vsebuje alkaloid atropin, enako kranjska bunika.

35 Psihoaktivni alkalodi so osnova za zdravila iz maka vrste Papaver somniferum (analgetiki(kodein) in uspavala (morfin)); alkaloide vsebujejo tudi številne živali, npr. vrsta krastače Bufo marinus v koži.

36 Droga heroin je acetiliran morfin

37 Alkaloid kinin je zdravilo proti malariji.

38 Tropanski alkaloid kokain je stimulator centralnega živčnega sistema, poživilo v koka-koli, žvečenje listov koke.

39 Alkaloid nikotin se veže na acetil-holinske receptorje v možganih in jih s tem aktivira Nanje se veže tako čvrsto, da jih desenzibilizira za acetil holin. Med številnimi drugimi učinki tudi poveča količino nevrotransmiterja dopamina, kar je verjetno razlog za zasvojenost. Sicer je nikotin respiratorni strup za insekte insekticid.

40 Kafein, teofilin in teobromin so najpogostejša poživila iz skupine alkaloidov, ki blokirajo nevrotransmiter adenozin in s tem podaljšujejo stanje vzburjenosti nevronov.

41 Surov krompir je strupen zaradi alkaloida solanina

42 Jakobov grint in druge vrste tega rodu ter številni drugi predstavniki družin Asteraceae in Boraginaceae vsebujejo pirolizodinske glikozide, ki po zaužitju rastline poškodujejo jetra.

43 Skupine alkaloidov

44 PRIMARNI METABOLITI V VODNI VAKUOLI ) Rezervne snovi v vakuoli: 1) Beljakovine: alevronska zrna (izsušena beljakovinska vakuola); sestava: globoidi + kristaloid + fitin (Ca-Mg sol inozitolheksafosforne kisline); albumini (histoni, prolamini), globulini, gluteini,... RASTLINA: rezerva amino kislin, encimi; (energija) ČLOVEK: beljakovinska hrana; beljakovinski strupi!! (Fabaceae) 2) Rezervni polisaharidi v vakuoli: - monosaharidi (glukoza, fruktoza,...; sadje) - disaharidi (saharoza; Saccharum officinarum; Beta vulgaris L. ssp.vulgaris var. altissima; Acer saccharum, Allium cepa) -oligosaharidi; saharoza + monosaharidi: gentianoza, rafinoza, stahioza, trehaloza; (Gentiana lutea; G. symphyandra, Stachys sieboldii). - polisaharidi: inulin (Helianthus tuberosus); levan (Poaceae, Cyperaceae) RASTLINA: rezervna energija; C-ogrodja; osmotiki ČLOVEK: hrana (energija!), energetske surovine (bioenergija!) 3) Organske kisline, polioli: - vmesni produkti presnove; tranportne oblike C; osmotiki (kisline: jabolčna, oksalocetna, piruvična, ocetna, citronska,...; etanol, sorbitol, manitol

45 Beljakovine se za daljše obdobje shranjujejo v vakuolah, iz katerih se ob izsušitvi razvijejo alevronska zrna, zgrajena iz kristaloida in več globoidov.

46 V posebnih celicah, idioblastih, se v vakuoli nalaga kalcijev oksalat.

47 VAKUOLE S HIDROFOBNO VSEBINO 1. Vakuole s trigliceridi (maščobne vakuole); olja, masti; zaloga energije; založna tkiva; embrio (Cucurbita pepo, Helianthus annuus; Juglans regia, Arachis hypogea, Brassica oleracea ssp. oleifera, Brassica napus ssp. rapifera, Brassica nigra; Raphanus sativus var.oleiformis; Camelina sativa; Sesamum indicum, Glycine max; Gossypium sp.; Linum usitatissimum), hranilno tkivo semena (sek. endosperm); Zea mays, Ricinus communis); arilus, elaeosomi semen, sarkotesta (mirmekohorija, endozoohorija): Viola; Helleborus, Asarum, Taxus, Euonymus,...Podocarpaceae; plod: Olea europaea, Elaeis guineensis, Persea americana; vegetativni deli: Cyperus esculentus

48 2. Vakuole z eteričnimi olji; derivati izoprena (C 5 H 8 ); mono (C 10 ), di(c 20 ), tri (C 30 ), seskvi(c 15 ), tetra (C 40 karotenoidi!), politerpeni (več kot 8 C 5 enot plastokinon, ubikinon(fotosinteza!); poleg alkaloidov najštevilčnejša skupina sek. metabolitov z zelo enotnim načinom sinteze: sinteza prekurzorja (IPP), ponavljajoče dodajanje IPPtvorba serij prenil difosfatnih homologov, preoblikovanje alil- prenil difosfatov (terpenoid sintaza) v terpenoidne skelete; sekundarna encimatska modifikacija teh skeletov Sinteza C15, C30 in politerpenov poteka c citoplazmatskih in ER kompartmentih (klasična acetatno-mevalonatna pot sinteze); mono, di in tetra terpeni se tvorijo v plastidih (gliceralaldehid-piruvatna pot sinteze) - etrična olja, balzami, smole (kolofonium);pinaceae; Apiaceae, Lamiaceae, Rutaceae; - -- žlezne celice, shizogene in lizigene žleze; POMEN: interakcija rastlina - okolje, rastlina ostali organizmi; dišave, začimbe, surovine

49 Prikaz sinteze terpenoidov iz osnovne enote isopentana-izoprena (C 5 H 8 )

50 Prikaz sinteze terpenoidov iz primarnih metabolitov

51 Terpenoidi nastajajo v specializiranih celicah- žlezah: A-peltatni globularni trihomi timijana (mono,-seskvi terpeni); B-žlezni trihom mete; C-lizigena žleza v listu limonovca; D-smolni kanal (shizogena žleza) v lesu bora

52 Acetatno-mevalonatna pot sinteze IPP iz Acetil-CoA (citosol.,er)

53 Pot sinteze terpenoidov iz IPP (izopentil difosfata)

54 Primeri monoterpenov z insekticidnim delovanjem (α,β-pinen, piretrin), atraktanti opraševalcev (linalool, cineol) in anti herbivorni agenti (1,8-cineol)

55 3. Vakuole z emulzijami: mlečni kanali: Euphorbiaceae /Euphorbia, Hevea brasiliensis), Moraceae (Ficus elastica, F. carica); Cichoriaceae (Lactuca, Cichorium, Taraxacum bicorne, Scorzoniera tansaghyz); Campanulaceae; Asclepiadaceae) POMEN: interakcije rastlina: okolje; surovine

56 4. Vakuole s sluzmi - sluzni kanali; Cactaceae, Euphorbiaceae, Bromeliaceae, Crassulaceae, Agavaceae,... CAM tip fotosinteze; PRILAGODITEV NA SUŠO! zelo velik Ψτ.

57 VODNA VAKUOLA KOT OSMOREGULATOR OZMOZA: Difuzija molekul skozi polprepustne membrane v smeri padca koncentracije (H 2 O, CO 2, O 2 in druge podobno majhne molekule). "Pasiven transport". OZMOTSKI TLAK : W. Pfeffer; 1877; vakuolizirana rast. celica = osmometer PV1 = RT ln po/p PV= n RT P = (n/v)rt = MRT (P= ozmotski tlak; V= volumen raztopine, V1= volumen 1 mola toplenca, n= število molov toplenca v čistem stanju, M= molarnost, po, p = tlak čiste vode (po) oz. raztopine (p); R = plinska konstanta; T = temperatura raztopine) P = m RT (m = molalnost); π= c. RT; c= koncentracija toplenca; π π*; absolutni (potencialni) in učinkoviti ozmotski pritisk; standardne razmere: c = 1mol/l; T="sobna temperatura"( o C); R = konstanta; π*= 22,7 bara = 2, Pa.

58 Osmoza (A,B) in aktivni transport (C)

59 Prilagoditve rastlin na vodne razmere pri prehodu iz vode v kopenske ekosisteme

60 Osmometer

61 Shema ozmometra (Pfefferjeve celice)

62 Oblike plazmolize: A-turgescentna celica, B-mejna plazmoliza,c-konveksna, D- konkavna, E- skrčena plazmoliza

63 NASTANEK TURGORJA V hipotoničnem okolju voda vdira v celico Celica se napolni (vakuola), nadaljnje sprejemanje vode ustavi omejeno elastična celična stena Nastane turgor notranja napetost rastlin, ki je rezultanta (hidrostatskega) pritiska raztopin v celici in upora celične stene (togosti) Turgor zagotavlja trdnost vsem živim rastlinskim in glivnim celicam, pri rastlinah vsem zeliščem, listom, cvetovom, plodovom lesnatih rastlin Sprememba turgorja pomeni spremembo volumna, posledično položaja, kar je osnova za vsa turgescentna gibanja (odpiranje rež, obračanje listov, cvetov k svetlobi, nastije)

64 Prikaz meritve osmotskega tlaka z osmometrom

65 Prikazi sprostitve turgorja notranje napetosti rastlinskih tkiv. Zgradba celičnih sten je različna. Ene so bolj raztegljive kot druge. Ko tkivo prerežemo se napetost sprosti in celice z bolj raztegljivo steno ekspandirajo na račun srkanja vode iz sosednih tkiv. Ekspanzija se še nadaljuje če damo tako prerezano tkivo v vodo.

66 VODNI REŽIM RASTLINE KROŽENJE VODE V NARAVI; pot vode: TLA RASTLINA OZRAČJE: OPREDELITEV VODNEGA STANJA V RASTLINI; voda je v gibanju! Ψ = VODNI POTENCIAL; opredelitev stanja vode: osnova: Gibbsova prosta energija vode kemijski potencial vode (μ). μ = μo + R T ln P/P o (μ o = kem. potencila vode pri stand. razmerah (P=101KPa; T=T okolja; [H 2 O]=55,6ml; R= 8,31JK -1 mol -1 ); μ - μ o = RT (P-P/P o ) (P=ravnotežni pritisk raztopine; Po= pritisk čiste vode pri isti T); Ψ = μ - μ o /V = - S ( J/cm) (V= parcialni molni volumen vode (cm3/mol)) (1 J/cm 3 = 10 6 N/m 2 = 10 6 Pa = 10 bar ; 1 bar = 10 5 Pa) DOGOVOR: Potencial čiste vode pri 25 o C in P = 1atm = O. V okolju in v rastlinah so vedno raztopine; vedno NEGATIVEN VODNI POTENCIAL. SPREJEM VODE JE MOŽEN LE V GRADIENTU VODNEGA POTENCIALA: μ < μo -Ψ; vrednosti vodnega potenciala v rastl. celicah so vedno negativne (ni čiste vode! IZJEME: klatrati)

67 VODNI POTENCIAL CELOKUPEN VODNI POTENCIAL RASTLINE (CELICE) SESTAVLJAJO: - pritiskovni (hidrostatični) potencial =TURGOR; Ψp -matrični potencial (zasičenost z vodo hidrofilnih, netopnih struktur); Ψτ - ozmotski potencial; Ψπ Pomen, velikost in sposobnost uravnavanja posameznih Ψ v celici; Ψπ = R T Cs; Cs = [osmotsko aktivne snovi]; matrični potencial pogosto zanemarimo; rastlina lahko aktivno spreminja osmotski potencial; hidrostatski (turgor) je odvisen od osmotskega in razmer v okolju. V poenostavitvah zato za opredelitev vodenega stanja pogosto določamo le osmotski potencial, oz. osmotski pritisk. -ΨH 2 O = +ΨP + (-Ψπ) + (-Ψτ); -Ψτ = majhen 0; (-)ΨH 2 O = (+)ΨP + (-)Ψπ ; (+) S= π * - (+) P; S= sesalna sila; enaka razliki vodnih potencial celice in okolja; π * = izkoristljiv ozmotski pritisk celice; P = hidrostatični pritisk v celici (= turgor); Črpanje vode: π*>>p; S>>0; Ravnotežje: π* P; S=O

68 Komponente vodnega potenciala so različne v živih in mrtvih celicah-prikaz stika celičnih sten parenhimov in prevodnih elementov (trahej, traheid)

69 Prikaz vodnega potenciala celičnih delov; -naraščanje potenciala, -upadanje Potenciala; zgornja črta pomeni Ψ=0; A-razmere v protoplastu (simplastu); B-razmere v apoplastu (celični steni; samo tenzija!);c-ravnovesje na meji

70 Z manjšanjem vodnega potenciala (manjšanjem količine proste vode) upadajo življenski procesi; primer je upad dihanja semen rži med zorenjem

71 Upad-zmanjševanje vodnega potenciala prizadene vse življenske procese, ene bolj kot druge; elongacija lista je v večji meri odvisna od sprejema vode kot potek neto fotosinteze in se prej ustavi.

72 VODNA STANJA OKOLJA IN CELICA; - izotonično; Ψ okolja Ψcelice; posledica: ravnotežje; turgescentna celica (fiziološke raztopine, izoozmotske raztopine); -hipertonično; Ψ okolja je bolj negativen kot Ψ celice; posledica: celica izgublja vodo (in trdnost)( plazmoliza; reverzibilnost procesa; ozmotska smrt; posledice za rastline (suša, trdnost,...rast, črpanje vode...). V HIPERTONIČNEM OKOLJU DOLGOTRAJNO USPEVANJE RASTLIN NI MOGOČE!! antropogeni vplivi: mineralna gnojila -pomen pravilne uporabe!; isto: zaščitna sredstva; namakanje! (SALINIZACIJA, tropi, subtropi); -hipotonično okolje; Ψ okolja je manj negativen kot Ψ celic; (π celice >>πokolja); posledica: voda vdira v celico sprejem vode TURGOR; TRDNOST IN PRAVILNA ZGRADBA, PRIMERNE RAZMERE ZA RAST

73 Vodni potencial vakuolizirane celice v hipertoničnem mediju (a) in vakuolizirane celice, ki se suši na zraku (b).

74 VAKUOLA KOT OSMOREGULATOR: 1)Sprejem vode; 2) Trdnost in pravilna zgradba (turgor); 3) Razmere za rast - mesta ozmotskega prehoda vode v rastlini - pojav plazmolize, vrste plazmolize (pomen kationov: K, Ca); mejna plazmoliza - pomen ozmotskega pritiska v celici in generacija; - ozmotske (koncentracijske) meje uspevanja rastlin; EVRI in STENOHALINE vrste; HALOFITI

75 Nihanja vodnega potenciala, izmerjena kot minimalne in maksimalne vrednosti v stisnjenem soku listov rastlin različnih življenjskih oblik

76 Rastline rastejo v gradientu vodnega potenciala. V normalnih razmerah je vodni potencial listov bistveno manjši (bolj negativen!) kot vodni potencial tal. Voda teče v smeri bolj negativnega vodnega potenciala. Razlika v vodnem potencialu med koreninami in listi omogoča dvig vodeproti zemeljski težnosti in s tem transport snovi iz tal.

77 Prikaz komponent vodnega potenciala na relaciji tla.- rastlina-atmosfera in njihova transformacija v upore (r), upoštevaje zaloge vode v rastlini (kapaciteta)

78 Izhlapevanje vode iz listov-transpiracija ustvarja razliko v vodnem potencialu rastline In je gonilna sila za transport med organi. Za to se uporabi cc80% absorbirane svetlobe.

79 MERITVE VODNEGA POTENCIALA -ΨP : manometri; bomba po Scholandru, vodni potenciometri -Ψπ : ozmometrija; mejna plazmoliza; krioskopija; znižanje zmrzišča psihrometrija; razlika v izhlapevanju različnih raztopin in čiste vode

80 S tlačno komoro po Scholandru merimo ksilemski vodni potencial, kar dokaj dobro predstavlja vodne razmere, v katerih raste rastlina. Ko preko reducirnega ventila pazljivo povečujemo zračni tlak kompenziramo podtlak (tenzijo) v ksilemu, kar opazimo po iztoku kaplice vode na odrezani površini. Zaradi ravnovesja Ψ na meji protoplasta in apoplasta predstavlja to hkrati Ψ rastline.

81 Preprosta meritev transpiracije s potometrom.

82 Lastnosti vode in spremembe zaradi dodanih topljencev se uporabljajo za meritve vodnega potenciala rastlin- psihrometrična metoda in metoda znižanja ledišča

83 Meritev Ψ listov, vratov pestiča ( lasje ) in peloda koruze s psihrometrom.

84 Merilna naprava za merjenje turgorja v celici.

85 Pritisk/volumen diagrama označuje značilne parametre vodnih razmer v rastlinah

86 Elastični modul celične stene Rastline lahko uravnavajo celokupni vodni potencial preko sprememb v turgorju in osmotskem potencialu Na velikost sprememb preko teh dveh mehanizmov odločilno vpliva rigidnost celične stene Mlade, rastoče celice in mehka tkiva imajo elastične celične stene, kjer se Ψ uravnava v glavnem preko turgorja, kar zahteva veliko vode in hipotonično okolje V celicah s trdimi, olesenelimi celičnimi stenami že manjša sprememba v osmotskem potencialu povzroči večjo sesalno silo, ki se iz območja rastline prenaša v območje tal.

87 Spremembe v vodnem stanju celice: Ob dehidraciji vodni potencial upada.vsebina celice postaja bolj koncentrirana in ima manjši volumen: dψ w(p) = d Ψ s(p) + dψ p(p); Sprememba vodnega potenciala (w(p)) je seštevek sprememb osmotskega (s(p)) in torgorskega (pritiskovnega) potenciala (p(p)) Koristno je vedeti, katera od komponent prispeva večji delež k spremembi vodnega potenciala. Odgovor je preprost, če ostaja količina toplenca v celici konstantna. V tem primeru prispeva spremembe v vodnem potencialu količina vode, oziroma sprememba je proporcionalna frakcionalni spremembi v vsebnost vode (dv/v): dψ s(p) = -dψ s(p) x dv/v; sprememba nastane le s spremembo turgorja, vsebnost topljenca ostane enaka Sprememba pritiska (turgorja) lahko nastane zaradi spremembe v elastičnosti celične stene; έ, elastični modul stene (interni pritisk, MPa) je v relaciji s spremembo volumna vode v celici: dψ p(p) = έ x dv/v Če izeneačimo enačbi, dobimo razmerje: dψ w(p) = - Ψ s(p) dv/v + έ dv/v ki nam pove, kaj ima večji vpliv na spremembo vode v celici sprememba v količini toplenca ali elastičnost cel. stene. Preureditev zgornje enačbe v enačbo : dv/ dψ w(p) = V/ έ-ψ s(p), nam poda razmerje med spremembo volumna vode in spremembo vodnega potenciala v celici, kar imenujemo kapacitivnost celice (C). Pri»mehkih«celičnih stenah bo celica ob enaki spremembi vodnega potenciala izgubila veliko vode, pri trdih, rigidnih celicah bo ob istem upadu vodnega potenciala izguba vode veliko manjša, zaradi večje vrednosti elastičnega modula cel. stene.

88 Prikaz razlik v relativni vsebnosti vode med rododendronom in sončnico ob padajočem vodnem potencialu. Trdna celična stena zagotavlja rododendronu, da ob enakem znižanju Ψ ohranja večjo hidraturo kot sončnica, ki ima bolj elastične celične stene.

89 Prikaz vsebnosti vode različnih tkiv in rastlin različnih življenskih oblik

90 Prikaz vpliva stanje vode na rastline

91 Prikaz razpoložljive vode v tleh glede na njihovo sestavo in teksturo.