FIZIOLOGIJA STRESA. Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo. Agronomija - UNI

Transcript

1 FIZIOLOGIJA STRESA Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo Agronomija - UNI

2 Stres vzrok: kakršnakoli sprememba okoljskih dejavnikov, ki ima za posledico zmanjšano rast rastline oz. motnje v njenem razvoju stres: fiziološko stanje rastline stresni dejavnik - stresor (suša, zmrzal, težke kovine, ) Agronomija - UNI

3 zmanjšanje pridelka zmanjšanje pridelka kratkotrajajoči stres permanentni stres pridelek fiziološko stanje normalno stanje stres popolna premostitev stresa normalno stanje stres nepopolna premostitev stresa

4 zmanjšanje pridelka zmanjšanje pridelka kratkotrajajoči stres permanentni stres pridelek fiziološko stanje normalno stanje stres popolna premostitev stresa normalno stanje stres nepopolna premostitev stresa

5 stresni dejavnik lastnost rastline odgovor rezultat rezistenca organ ali tkivo trajanje rezistenca preživetje in rast stres pogostost izpostavitve faza razvoja občutljivost smrt kombinacije stresorje genotip Agronomija - UNI

6 Eu-stres in dis-stres EU-STRES: blagi stres lahko deluje kot aktivator celičnega metabolizma, poveča fiziološko aktivnost rastline in ne povzroča škodljivih posledic tudi po daljšem delovanju (Lichtenthaler, 1988) DIS-STRES: hud stres, katerega rezultat je škoda in ima zato negativni vpliv na rast in razvoj rastline Agronomija - UNI

7 Agronomija - UNI

8 Kazalci stresa Specifični učinki stresnih dejavnikov (primeri) velika jakost svetlobe destrukcija tilakoidne membrane v kloroplastu toksični učinki kovinskih ionov Agronomija - UNI

9 Kazalci stresa Nespecifični učinki stresnih dejavnikov (primeri) sprememba encimske aktivnosti (peroksidaze, glutation reduktaza, dehidroaskorbat reduktaza) biosinteza poliaminov de novo sinteza in akumulacija antioksidantov (askorbinska kislina, tokoferol) osmotsko aktivnih snovi (prolin, betain, polioli) sekundarnih spojin (polifenoli, antociani) stresnih hormonov ( abscizinska kislina, etilen, jasmonska kislina) spremembe na plazmalemi (potencial, transport) dihanje, fotosinteza rast

10 Stres - zmanjšanje razpoložljive znotrajcelične energije HgCl 2 (nm)

11 ATP + 0.5ADP / ATP + ADP + AMP Energetski status alge Euglena gracilis ob izpostavitvi subletalnim koncentracijam težkih kovin (zgornja krivulja 50 µm ZnCl 2, srednja 0.1 µm CdCl 2, spodnja 0.01 µm HgCl 2 ), kulture so bile kontinuirano osvetljevane. adenylate energy charge = ATP + 0.5ADP / ATP + ADP + AMP Čas (dnevi)

12 Stresni dejavniki FIZIKALNI KEMIJSKI BIOTSKI suša onesn. zraka kompeticija temperatura težke kovine alelopatija sevanje pesticidi herbivorija poplave toksini bolezni veter ph patogene glive magnetno polje slanost virusi Agronomija - UNI

13 različni stresni dejavniki ponavadi delujejo hkrati multipli stres

14 Agronomija - UNI

15 Spojina / del rastline Strošek izgradnje [g glukoze / g suhe snovi] obrambne spojine tanini 1,55-2,5 cinaogeni glikozidi 1,9-2,1 flavonoidi 2,1-2,8 alkaloidi 2,8-3,3 monoterpenoidi 2,8-3,5 lateks 3,3 spojine celične stene lignin (iglavci) 2,44-2,49 lignin (kritosemenke) 2,48-2,52 strošek zamenjave organov mehki listi z malo obrambnimi snovmi 1,1-1,2 z veliko obrambnimi snovmi do 1,8 sklerofilni listi 1,3-1,6 iglice ca. 1,5 poganjki - nelignificirani 1,1-1,35 poganjki - lignificirani 1,4 1,55

16 RADIACIJSKI STRES vpliv premočne svetlobe vpliv UV-sevanja Agronomija - UNI

17 fotosinteza ( mol O 2 m -2 s -1 ) Stres zaradi prevelike jakosti svetlobe presežek energije ( svetloba) fotosinteza absorbirana svetloba ( mol m -2 s -1 )

18 zelo močna svetloba povzroča poškodbe kloroplastov (razgradnja tilakoidne membrane, razgradnja klorofilov ) fotolabilne vrste - občutljive močno svetlobo fotostabilne vrste - bolj tolerantne na močno svetlobo če je rastlina predhodno izpostavljena kakšnemu drugemu stresnemu dejavniku (vročina, mraz, suša, slanost, pomanjkanje mineralnih hranil, ) in to vpliva na procese fotosinteze ob močni svetlobi prej pride do fotoinhibicije. Izjema je kadar ti dejavniki delujejo v smislu utrjevanja.

19 Fotoinhibicija primarno mesto škodljivega delovanja premočne svetlobe je fotosistem II, pri katerem pride do razpada nekaterih sestavnih delov (razgradnja D1 proteina), transport elektrona je prekinjen zaradi zgoraj opisanega se več energije odvaja v obliki fluorescence in toplote stroma FLUORESCENCA e - reducent (NADPH) tilakoida lumen TOPLOTA

20 potencialna učinkovitost PSII F v /F m = (F m -F 0 ) / F m

21 fotosinteza ( mol m -2 s -1 ) Fotoinhibicija optimalna fotosinteza dinamična fotoinhibicija (zmeren presežek svetlobe) kronična fotoinhibicija (velik presežek svetlobe) absorbirana svetloba ( mol m -2 s -1 )

22 Fotoinhibicija - obramba pri odvajanju presežne energije pomagajo karotenoidi (ksantofilni cikel). Ob sodelovanju askorbata in NADPH 2 se violaksantin preko anteraksantina spreminja v zeaksantin dodatni mehanizem za odvajanje energije je metabolizem glikolata glej fotorespiracija! pod vplivom premočne svetlobe pride do kopičenja reaktivnih kisikovih spojin, ki lahko uničijo kloroplastne pigmente in membranske lipide obramba pred oksidativnim stresom poteka s pomočjo oksidoreduktaz ( superoksid dismutaza, peroksidaza, katalaza, )

23 violaksantin svetloba ksantofili (mmol (mol Chl a+b ) -1 jakost svetlobe ( mol m -2 s -1 ) Ksantofilni cikel zeaksantin anteraksantin čas dneva

24 šibka svetloba močna svetloba

25

26

27 2C 2C 5C 3C +1C 2C - 1C 3C 3C 2 x 3C

28 Delovanje stresnih dejavnikov se poleg primarnega učinka odraža v pojavu oksidativnega stresa herbicidi ozon suša patogeni senescenca vročina / mraz ranitev težke kovine močna svetloba reaktivne kisikove spojine... oksidativni stres

29

30 Reaktivne kisikove oblike superoksidni anion vodikov peroksid hidroksilni radikal.. e - e - e - e - 2H + H + H + O 2 O 2 - H 2 O 2 HO H 2 O H 2 O 2 + O 2 - HO + OH - + O 2. H 2 O 3 Chl* 1 Chl 3 O 2 1 O 2 * Agronomija - UNI

31 Delovanje reaktivnih kisikovih oblik oksidacija in destrukcija: lipidov nukleinskih kislin proteinov močno škodljivo delovanje Vendar! prisotnost ROS (O 2 -, H 2 O 2 ) omogoča: sintezo lignina prenos signala pri odzivu na napad patogena koristno delovanje Agronomija - UNI

32 Odstranjevanje reaktivnih kisikovih oblik Antioksidanti askorbat (vitamin C) glutation -tokoferol (vitamin E) karoteni (β-karoten) ksantofili (violaksantin anteraksantin zeaksantin) poliamini (npr. putrescin) Agronomija - UNI

33 Odstranjevanje reaktivnih kisikovih oblik Antioksidanti askorbat (vitamin C) glutation -tokoferol (vitamin E) karoteni (β-karoten) ksantofili (violaksantin anteraksantin zeaksantin) poliamini (npr. putrescin) Agronomija - UNI

34 Odstranjevanje reaktivnih kisikovih oblik Encimi superoksid dismutaza (SOD) O O H + SOD H 2 O 2 + O 2 katalaza katalaza H 2 O 2 H 2 O + ½ O 2 askorbat peroksidaza glutation reduktaza dehidroskorbat reduktaza encimi glutationsko-askorbatne verige

35 GLUTATION reduciran glutation glutation reduktaza oksidiran glutation Agronomija - UNI

36 Askorbatno - glutationska veriga H 2 O 2 askorbat GSSG NADPH + H + askorbatna peroksidaza reduktaza dehidroaskorbata reduktaza glutationa 2H 2 O dehidroaskorbat 2 x GSH NADP +

37 V = violaksantin A = anteraksantin Z = zeksantin SOD = superoksid-dismutaza CAT = katalaza Liste dveh starševskih linij pšenice (Jing 411 in Xiaoyan 54) in hibridov 1-12 so za nekaj ur izpostavili močni svetlobi. Grafi prikazujejo razlike v antioksidativnem odgovoru

38 Hurry et al. (1992) Plant Physiol. 100,

39 UV-sevanje UV-A ( nm) UV-B ( nm) UV-C ( nm) 7% sončnega sevanja, ki doseže površino Zemlje je UV sevanje, ki pa je omejeno na valovne dolžine nm (UV-A, UV-B)

40 Primer meritev naravnega in dodanega UV-B sevanja, Ljubljana, julij 1999 (Gaberščik in sod. 2002)

41 UV-sevanje škodljivi učinki delovanje UV-A spektra je v največji meri fotooksidativno, UV-B sevanje pa ima zaradi velike energije poleg fotooksidativnega delovanja tudi bolj destruktivne posledice (fotolezije, poškodbe membrane) prekinitev disulfidnih vezi v proteinskih molekulah tvorba timinskih dimerov v molekulah DNK, motnje prepisa negativen vpliv na ksantofilni cikel Tvorba timinskih dimerov pod vplivom UV sevanja

42

43 Obramba pred škodljivim vplivom UV sevanja zaščitni UV-filtri (UV-absorbirajoče snovi: flavonoidi kutikularni voski)

44 Fenolne spojine (sekundarni metaboliti) Funkcija: zaščita pred herbivori UV-absorbirajoče snovi atraktanti za opraševalce in prenašalce semen alelopatske snovi mehanska opora Sinteza: pot šikimske kisline (encim: fenilalanin amonij liaza - PAL) pot malonske kisline

45 fenilalanin fenilalanin amonij liaza (PAL) aktivnost tega encima je ob stresu praviloma povečana trans-cimetna kislina p-kumarna kislina derivati benzojeve kisline kavna kislina in drugi preprosti fenilpropanoidi kumarini prekurzorji lignina p-kumaroil-coa 3 malonil-coa

46 halkon sintaza halkoni flavoni flavanoni izoflavoni dihidroflavonoli antocianin, kondenzirani tanini flavonoli

47 absorbcijski spektri nekaterih flavonolov (v metanolnem ekstraktu)

48

49 Prisotnost antocianinov v tkivih listov različnih rastlin

50 Granny smith Braeburn o... osončeni plodovi... osenčeni plodovi

51 potencialna učinkovitost PSII F v /F m = (F m -F 0 ) / F m

52 Obramba pred škodljivim vplivom UV sevanja zaščitni UV-filtri (UV-absorbirajoče snovi: flavonoidi kutikularni voski) encim DNA-fotoliaza, aktivirana po osvetljevanju z UV-A ali modro svetlobo popravlja napake na DNA endonukleaze, DNA-polimeraza I, ligaza

53 NIZKE TEMPERATURE IN ZMRZAL

54 Nizke temperature, ki ne dovoljujejo normalne rasti C C upočasnjena rast, razbarvani listi, lezije, tudi venenje, če so prizadete korenine fotosinteza, translokacija ogljikovih hidratov, respiracija, inhibicija sinteze proteinov, razgradnja obstoječih proteinov

55 Učinek nizkih temperatur na membranske lipide tekoče viskozno nenasičene MK, dvojne vezi nasičene MK, brez dvojnih vezi T zmanjšana fluidnost membran z velikim deležem nasičenih maščobnih kislin (občutljive rastlinske vrste)

56 Odpornost na nizke temperature genetska adaptacija aklimacija

57

58

59

60 Zmrzal tvorba ledu v intercelularjih in ksilemu premik vode iz protoplasta k ekstracelularnemu ledu dehidracija podhlajevanje protoplasta nekateri veliki polisaharidi in proteini lahko služijo kot nukleacijska jedra za tvorbo ledu

61 Prilagoditve na zmrzal preprečevanje zmrzovanja preživetje zmrzali preživetje sekundarnih učinkov zmrzali prostorsko življenske oblike časovno izogib izogib supercooling ohlajevanje pod temperaturo ledišča brez zamrzovanja zmanjševanje temperature ledišča nastanek ledu zunaj občutljivih organov toleranca toleranca na skrčenje protoplasta toleranca dehidracije zaščita pred fotoinhibicijo v času zime zaščita pred zimsko sušo toleranca na hipoksijo (pokrov leda, zbitega snega) odpornost na mehanski stres

62 terofiti fanerofiti hamefiti hemikriptofiti kriptofiti geofiti hidrofiti listopadni vednozeleni Raunkierjeve življenske oblike in odpornosr na nizke temperature - deli rastlin, ki prezimijo so prikazani črno. Ob njih so prikazane temperature, ob katerih pride do poškodb (večja za bolj občutljive/ manjša za manj občutljive vrste enakega ekotipa).

63 Odpornost na zmrzal semena in dehidrirana tkiva so lahko zelo odporna na zmrzal (blizu absolutne ničle) ob predtretmaju z ABA ali nizkimi temperaturami (4 C) poteče sinteza proteinov, ki ob dehidraciji ali zmrzali stabilizirajo druge proteine in membrano (aklimacija) rž, špinača, repnjakovec predtretma z blago sušo ABA večja odpornost na zmrzal nastajanje kristalov antifreeze snovi (sladkorji, saharoza, proteini) aklimacija pri lesnih vrstah, praznjenje ksilema ob koncu vegetacijske periode) toleranca na dehidracijo ob zmrzali

64 zmrzal celična stena plazmalema tvorba ledu v celični steni

65 Utrjevanje vegetativnih popkov jablane predorm prava dormanca post-dormanca ni. utr. zmožnost utrjevanja zmožnost utrjevanja rast popkov ni utr. Tol min stopnja rezistence pri +2 C Tol max Meseci

66 Rezistenca cvetnih popkov na zmrzal. - prikazane temperature povzročijo 50% škodo mandljevec jablana

67 Visoke temperature pod vplivom visokih temperatur se poveča fluidnost membran poveča se disociacija membranskih proteinov posledice vpliva visoke temperature na membrano so: motnje membranskega transporta puščanje membrane zmanjšana fotosinteza. aklimacija povečanje deleža nasičenih maščobnih kislin zmanjšanje fluidnosti membran

68 Visoke temperature - prilagoditve zmanjšanje absorpcije sevanja ( prilagoditve so podobne tisti za izogib vodnega stresa) heat shock proteini pomagajo pri stabilizaciji proteinov, pozitivno vplivajo na transportne procese

69 Presežek temperature [ K ] (T lista T zraka ) Jakost svetlobe [µmol m -2 s -1 ] - zunanji listi, - mlajši notranji listi Neuner in sod. 1999

70 Temperatura [ C ] Citrullus colocynthis Čas dneva Pomen transpiracije za preprečevanje škodljivih učinkov visoke temperature. Intakten list se hladi z oddajanjem vode, pri odrezanem listu transpiracijsko hlajenje izostane in temperatura hitro naraste.

71 rezistenca ( C) stres ( C) Sempervivum montanum

72 VODNI STRES

73 pridelek koruze [m 3 ha -1 ] Suša, pomanjkanje vode razpoložljivost vode (število dni z optimalno preskrbo z vodo) najboljši kazalec vodnega stresa je sprememba v vodnem potencialu tkiva in sicer padec potenciala tlaka - turgorja med najbolj občutljivimi fiziološkimi procesi so: celična rast, izgradnja celične stene, sinteza proteinov in redukcija nitrata

74 tla korenine list Čas (dnevi)

75 Fiziološki proces - : inhibicija + : stimulacija Občutljivost na sušo (učinkovito minimalno zmanjšanje celice) MPa rast (-) sinteza celične stene (-) sinteza proteinov (-) sinteza klorofilov (-) sinteza abscizinske kisline ABA (+) kalitev (-) odprtje rež a) mezofiti b) kserofiti CO2 asimilacija a) mezofiti b) kserofiti Respiracija (-) Prevodnost ksilema (-) Kopičenje prolina (+) Kopičenje sladkorja (+)

76

77 translokacija fotosinteza vodni potencial lista (MPa)

78 evaporacija vode iz celičnih sten zmanjšanje v celicah kohezija vodnih molekul v ksilemu, kapilarna geometrija ksilema embolije manjši v koreninah v primerjavi s tlemi, privzem vode povečana absoprcijska površina

79 Rastline se razlikujejo po vrednosti vodnega potenciala, pri katerem pride do kavitacije vrsta cav (Mpa) Ilex aquifolium Acer campestre Prunus mahaleb Quercus ilex Laurus nobilis Ceratonia siliqua

80 spremembe v koncentraciji in delovanju rastnih regulatorjev ( ABA, etilen)

81

82 Kopičenje abscizinske kisline v kloroplastu je posledica njene disocicije v bazični stromi. Velik ph strome je posledica premescanja H + v svetlobnih reakcijah fotosinteze. ABA - ne more prehajati membrane. Če ph strome pade se ABA (ABAH) lahko premesca iz kloroplastov

83 Ob suši je preko etilena pospešena abscizija suša

84 Posledice primanjkljaja vode v rastlini spremembe v hidratacijskem ovoju okoli proteinov prerazporeditve celičnih organelov spremembe na plazmalemi (prerazporeditve membranskih transportnih proteinov, membranskih encimov, zmanjšana debelina membrane) moten transport preko plazmodezem spremembe koncentracije različnih molekul vpliv na rast sekundarni učinki (rast korenin : rast nadzemnega dela) vpliv na fotosintezo stomatalne omejitve fotosinteze nestomatalne omejitve fotosinteze vpliv na dihanje (zmeren vodni stres ali začetek stresa dihanja, tudi porast svetlobnega dihanja (fotorespiracija) vpliv na metabolizem dušika

85 Mehanizmi, s pomočjo katerih rastlina tolerira pomanjkanje vode ali se mu izogne IZOGIB hiter fenološki razvoj razvojna plastičnost (npr. listopadnost) podaljšana dormanca TOLERANCA pri nizkem vodnem potencialu z vzdrževanjem visokega vodnega potenciala

86 Izogib suši hiter fenološki razvoj listopadnost Fouquieria splendens

87 Toleranca na sušo pri nizkem vodnem potencialu Vzdrževanje potenciala turgorja osmotska prilagoditev spremembe prostorninskega razteznostnega modula zmanjšanje celičnega volumna zmanjšanje volumna simplasta v primerjavi z apoplastom Toleranca izsušitve protoplazmatska toleranca zmanjšano število plazmodezem

88 Resurekcijske rastline cca. 300 vrst praprotnic in kritosemenk ima poznano toleranco na izsušitev Mehanizmi kopičenje sladkorjev in aminokislin sinteza LEA proteinov, dehidrinov antioksidanti nadomeščanje vode z drugimi tekočinami mehanske prilagoditve celične stene vitrifikacija citoplazme Ramonda serbica

89 Toleranca na sušo z vzdrževanjem visokega vodnega potenciala Omejevanje oddajanja vode zmanjšana prevodnost listov zmanjšana listna površina spremembe temperature lista Kopičenje vode povečana gostota korenin in/ali globina korenin povečana hidravlična prevodnost povečana kapaciteta za vodo hidravlični dvig Agronomija - UNI

90

91 dolžina korenin (cm) Agropyron smithii suho vlažno

92 primanjkljaj vode osmotska prilagoditev brez osmotske prilagoditve

93

94 Agronomija - UNI

95 Askorbatno - glutationska veriga H 2 O 2 askorbat GSSG NADPH + H + askorbatna peroksidaza reduktaza dehidroaskorbata reduktaza glutationa 2H 2 O dehidroaskorbat 2 x GSH NADP +

96 Askorbat (m g/g) E-K E-S J-K J-S Potek spreminjanja vsebnosti askorbata v listih E-K 'Elstar' kontrola E-S 'Elstar' stres J-K 'Jonagold wilmuta' kontrola J-S 'Jonagold wilmuta' stres Agronomija - UNI

97 GSSG+GSH (ug/g) GSSG/skupno GSH (ug/g) GSSG (ug/g) E-K E-S J-K J-S E-K E-S J-K J-S E-K E-S J-K J-S E-K E-S J-K J-S Potek spreminjanja vsebnosti glutationa v listih

98 Pomanjkanje kisika Agronomija - UNI

99 korenine običajno dobivajo dovolj O 2 za svoje dihanje direktno iz tal preskrbljenost tal s kisikom (na vertikalnem profilu) je lahko bistveno slabša, če so tla zalita z vodo pri večjih temperaturah se v takšnih tleh kisik hitro porabi Agronomija - UNI

100 Vpliv pomanjkanja kisika na redoks reakcije v tleh O 2 začetek redukcije nitrata (denitrifikacija) nastajanje Mn 2+ pomanjkanje O 2 odsotnost nitrata nastajanje Fe 2+ začetek redukcije (nastajanje H 2 S) odsotnost sulfata + - CO 2

101 Tla - pomanjkanje kisika v tleh anaerobi pridobivajo energijo iz denitrifikacijskih procesov ( NO 3- NO 2- N 2 O, N 2 ) reducirajoči pogoji v tleh Fe 3+ Fe 2+ (lahko toksičen), SO 4 2- H 2 S (toksičen) sproščanje bakterijskih metabolitov, ki so lahko toksični za rastline (ocetna kislina, maslena kislina) Agronomija - UNI

102 Posledice pomanjkanja kisika Korenine: ni oksidativne fosforilacije, Krebsovega cikla, ATP se producira le z glikolizo, vrenjem mlečnokislinsko vrenje: piruvat laktat akumulacija laktata ph alkoholno vrenje Posledica: slabši energetski izkoristek 2 ATP (anaerobno) : 36 ATP (aerobno) primanjkljaj ATP zakisanje citoplazme, škodljivi vplivi za metabolizem učinek na respiracijo se lahko pokaže zelo zgodaj kritični tlak odvisen od metabolne aktivnosti tkiva, temperature

103 glukoza anoksija glikoliza respiracija piruvat piruvat dekarboksilaza acetaldehid laktat dehidrogenaza alkoholna dehidrogenaza laktat zmanjšan ph etanol

104

105 Mitohondriji celic riža (Oryza sativa L.) (A) aerobni pogoji, (B) anaerobni pogoji Agronomija - UNI

106 Pomanjkanje kisika - nadzemni deli pomanjkanje mineralnih hranil senescenca starejših listov sinteza etilena iz prekurzorja ACC, ki se transportira iz korenin epinastija listov zrak tla anoksija delovanje abscizinske kisline, ki se transportira iz korenin Agronomija - UNI

107 Prilagoditve na hipoksijo tkiva, ki omogočajo zračenje aerenhimi eksodermis toleranca na anoksijo, stresni proteini, značilni za anaerobne razmere

108 lakuna endodermis hipodermis endodermis hipodermis Agronomija - UNI

109 SLANOST Agronomija - UNI

110 Slana tla slana tla humidnih področij: NaCl; nevtralna stepe, puščave: Na-, Mg-, Ca-, -karbonati, -sulfati; bazična Agronomija - UNI

111 Slanost pogostokrat jo opredeljujemo posredno z merjenjem električne prevodnosti EC e (S m -1 ) EC e > 4 ms cm -1 problem za rastline, ki so manj odporne na slanost voda za zalivanje: ne več kot 2 ms cm -1 Agronomija - UNI

112 vsebnost soli v tleh (%) osmotski potencial (MPa) Vsebnost vode v tleh (%) električna prevodnost (ms cm -1 )

113 pravi halofiti halofobi fakultativni halofiti Slanost Agronomija - UNI

114 Proizvodnja suhe snovi (% od kontrole) Aster tripolium Salicornia europaea Suaeda maritima Spartina uaeda maritim Puccinela peisonis NaCl

115 Učinek slanosti na rastline presežek Na + in Cl - v protoplazmi podre ionsko ravnotežje (K +, Ca 2+ : Na + ) specifični učinki ionov na delovanje posameznih encimov in na membrano fotofosforilacija, asimilacija nitrata motnje v sintezi proteinov kopičenje di- in poliaminov če je stres močan pride do trajnih funkcijskih nepravilnosti in do poškodb rast, problem kalitve Agronomija - UNI

116 s = do -7.3(?) MPa

117 Rast rastlin na slanih tleh - prilagoditve izogib - regulacija vsebnosti soli kotrola privzema in tranporta soli izločanje soli (hlapni metil halidi, izločanje soli na površini listov, izločanje soli z odmetavanjem starejših listov) sukulentnost (kserohalofiti) prerazporeditve soli (v floem, tkiva, ki intenzivno transpirirajo, niso toliko prizadeta) Agronomija - UNI

118 Večcelična žleza za izločanje soli pri rastlini Limonium gmelinii Atriplex mollis - sol se kopiči v mehurjastih laskih na površini listov

119 Cl - (mmol) star list mlad list Pod vplivom koncentracije soli narašča stopnja sukulentnosti Laguncularia racemosa mmol Cl - dm -1 mmol Cl - g -1 H 2 O Sonnertaria alba stopnja sukulentnosti

120 akumulacija soil in intracelularna kompartmentizacija - kopičenje soli v vakuoli, vzdrževanje nizkega osmotskega potenciala toleranca toksičnih (osmotskih) učinkov povezanih z veliko koncentracijo soli stresni proteini, osmotsko aktivne snovi (betain, prolin, polioli. sorbitol, manitol) Agronomija - UNI

121

122 Občutljivost na slanost pri halofobnih rastlinah