JEDRO (NUCLEUS PROKARYOTA(

Transcript

1 JEDRO (NUCLEUS) PROKARYOTA( procita) EUKARYOTA ( evcita) Nastanek: iz jedra; indirektna delitev: mitoza, mejoza-kariokineza Število: 1/ celico; 2/celico= dikariontsko stanje (Asco, - Basidiomycotina); več/celico- energida (alge- sifonalna stopnja; celice viašjih rastlin (mlečni kanali, traheje,...) Oblika in velikost: kroglasta; lečasta; aberantna; 5-25 (1-500!) Zgradba: dvojna membrana (karioteka); številne pore; karioplazma (=kariolimfa); "kromatin"(jedrni skelet)= DNK (deoksirubonukleinska kislina)+histoni (beljakovine); (kromosomi; evkromatin; heterokromatin); jedrce(nukleolus)= območje DNK z ribosomalnimi geni (sinteza rrnk); NOR-mesta. Vrste (funkcije) jeder: jedra v delitvi(mitoza, mejoza), interfazna jedra, delovna jedra

2 Protocita

3 Eucita

4 V končni fazi razvoja so nekatere celice brez jedra-npr. sitke, kjer prevzamejo regulatorno vlogo jedra celic spremljevalk

5 Poliploidizacija in propad jedra pri nastanku trahej

6 Funkcije jedra: Kontrola vseh vitalnih funkcij v celici: 1. Središče "dednosti"; DNK, geni, kromosomi 2. Kontrola rasti in razmnoţevanja (delitve jedra, celic) 3. Kontrola metabolizma(presnove); sinteza RNK(sinteza beljakovin)

7 ZGRADBA IN ORGANIZACIJA DNK (DNA) V JEDRU EVKARIONTOV Watson & Crick, Cambridge 1953;UK; dvojna vijačnica DNK (začetek "molekularne biologije") -DNK je heteropolimer; osnovna enota nukleotid - 1 nukleotid sestoji iz: 1sladkor (deoksiriboza), 1 organska baza; 1 H3PO4; - vzdolţna vez je esterska vez med sladkorjem in fosf. kislino; organska baza je glikozidno vezana na sladkor; glede na mesto vezave na sladkorju je vzdolţna vez usmerjena in sicer glede na prvi in peti C atom v molekuli deoksiriboze; - 1 nukleotid = nukleozidfosfat; org. baze: purini: adenin (A), guanin (G); pirimidini: timin (T), citozin (C); dve verigi potekata antiparalelno in sta prečno vezani s H-vezmi; vedno le A T (2 H vezi) in C G (3H vezi); - zaporedje nukleotidov (baz) = genetski kod; DNK je informacijska molekula: sposobnost avtoreduplikacije (ob delitvi ) in sposobnost sinteze RNK (transkripcija) (DNK in RNK polimeraze!) - dvojna vijačnica DNK ni ravna ampak spiralizirana; različni deli različno; Cricks, Watson, Wilkins: zavijanje vijačnice v heliks ( nukleosome); - vezava DNK z bazičnimi histoni ; gen represorji (kromosomi v mitozi); - nehistonski proteini - gen aktivatorji; diferencialna ekspresija genov; - dokaz DNK: Feulgenova reakcija; karmin; fluorescentna barvila (DAPI, kvinakrin, akridin oranţno,...).

8 Osnovni gradniki DNK so: deoksiriboza (C 5 sladkor), 4 organske baze (A, G, C,T) In fosforna kislina

9 Molekula DNK je usmerjena glede na vezavo P-skupine na slakor, ki se veţe na 3. in 5. C atom deoksiriboze. Na C-5 koncu je prosta fosforna skupine, na C-3 sladkor.

10 Zgradba DNK: dvojna vijačnica; polinukleozid fosfat

11 ANALIZE DNK - "in situ hibridizacija" ; celična metoda; kromosomi; - PCR tehnike (Polymerase Chain Reaction); "rezanje" DNK (restrikcijske endonukleaze); pomnoţevanje ("kloniranje") DNK - genov!; gelska elektroforeza namnoţenih enot; - RAPD, ITC tehnike,... RNK - Ribo- Nukleinska-Kislina: ribosomi (citoplazma, plastidi, mitohondriji; NOR mesta DNK): TRANSLACIJA= SINTEZA BELJAKOVIN; - enojna vijačnica; sladkor riboza; namesto Timina Uracil - 90% v citoplazmi, 10% v jedru ("jedrce"; NOR mesta; - vrste RNK: rrnk (ribosomska), mrnk ("obveščevalna" (messanger)), t RNK (transportna; transpher)

12 Insitu hibridizacija je motoda analize zgradbe kromosomov s specifičnimi tehnikami vizualizacije (FISH tehnika =fluorescence in situ hybridisation); A obarvane so telomere; B- obarvane so centromere; C obarvana so specifična mesta

13 ORGANIZACIJA DNK V JEDRU PROKARYOTAE: ni morfološkega jedra; v citoplazmi je kroţna DNK molekula = nukleoid = 1 prokariontski "kromosom" = 1 molekula prokariontske DNK - EUKARYOTA: JEDRO FORMIRANO; DNK urejena v evkariontske kromosome; najmanj 2 na celico; - DNK + bazični histoni (histonske oktomere; nukleosomi); zvijanje (spiralizacija DNK); 10.4 baznih parov/zavoj; na 5nm 1 nukleosom). STARO IN NOVO IMENOVANJE: KROMATIN = DNK ; dvojna vijačnica DNK = kromatinska fibrila (kromonema) = nukleofilament = KROMATIDA = 1 MOLEKULA DNK; 1 KROMOSOM = 2 KROMATIDI = 2 MOLEKULI DNK ( v mitozi in mejozi do anafaze); v večini telesnih celic, oz. v celicah, ki se ne delijo več; ob koncu mitoze le po 1 kromatida);

14 ZGRADBA, ŠTEVILO, OBLIKA (IZGLED) KROMOSOMOV 1KROMOSOM = 2 (1) KROMATIDA; (DNK + bazični histoni); - izgled in zgradba: kromatidi; kromomere; primarni + sek. zaţetek; ročici kromosoma (simetrični, meta, submeta in akrocentrični k.); trabanti =NOR mesto = "nukleolus" (1- več- zlitje v jedrce); - kromosomi so nosilci genov; število in oblika kromosov v celici so za vsak organizem konstanta; GENOM (plastom!); število kromosomov v telesnih in spolnih celicah (spol. generaciji); enojno in dvojno število (haploidno, diploidno; diploidno, tetraploidno); homologni pari (garniture) kromosomov (POSLEDICA SPOLNEGA RAZMNOŢEVANJA); KARIOTIP; KARIOGRAM; METODE KLASIČNE CITOGENETIKE;

15 Zgradba kromosoma

16 Zgradba evkariontskega kromosoma

17 Nukleosom je ponavljajoča strukturna enota evkariontskega kromatina, v kateri je molekula DNK ovita okrog proteinskega kompleksa, zgrajenega iz štirih parov histonov: 2x(H2A,H2B,H3, H4);nukleosomi so med sabo povazeni z linkerjem verigodnk in H1 histonom.

18 Nukleosom sestavlja 146 bp DNK ovite okrog oktamere histonov; oktamera vsebuje po dve tetrameri H2A, H2B, H3 in H4 histonov. Ta vrvica roţnega venca, debela 10 nm se naprej kondenzira v 30 nm solenoide, ki jih stabilizira H1 histon

19 Nukleosomi-acetiliranje (aktiviranje DNK)/deacetiliranje (deaktiviranje DNK)

20 Shema aktivacije DNK ob transkripciji z acetiliranjem histonov.

21 Kromosomi v mejozi

22 Kromosom z vidno centromero

23

24 Gregor Johann Mendel je oče genetike; 1850 poskusi z grahom

25 Opazovani dominantni in recesivni znaki

26 NOVEJŠE POIMENOVANJE Novejša poimenovanja delov DNK: - najmanjše individualne enote DNK v jedru so kromosomi (2 molekuli DNK) - v DNK pomeni zaporedje (sekvenca) nukleotidov genetsko informacijo = funkcija; nekaj primerov: GEN: zaporedje nukleotidov, ki je genetska infomacija o dol. gen. produktu (RNK, beljakovini); vsebuje kodirajoče in nekodirajoče (regulatorne sekvence); ALEL: ena izmed alternativnih oblik (zaporedij DNK) gena, ki zavzema določeno mesto =lokus kromosomu; določa podoben genski produkt (izoencim). TELOMER: sekvence na obeh koncih molekule DNK, pomembne za stabilizacijo kromosomov; vezavo DNK in proteinov; vezavo kromosomov na j. membrano; CENTROMERA: kinetohor; primarni zaţetek na kromosomu; gibalno središče; v večini primerov prisoten (rod Luzula ga nima!) REPLIKON : enota podvajanja DNK v obe smeri; pri prokariontih je cel kromosom 1 replikon; evkarionti imajo veliko število replikonov (1= nukleotidov), ki se ne podvajajo istočasno; KODON: skupina treh sosednjih baz v DNK (ali RNK), ki določa posamezno amino kislino ali signal za končanje translacije; npr. v RNK kodon GAA določa glutaminsko kislino,gua a.k. Valine, kodoni UAA,UAG,UGA so zaključni kodoni KODIRAJOČE SEKVENCE: kodirajo (mrnk) - beljakovine NEKODIRAJOČE, REGULATORNE SEKVENCE: kontrolna funkcija; promotorji: območje DNK, kjer se začne transkripcija; vezava RNK polimeraze, začetek transkripcije, mesta vezave regulatornih proteinov, kancerogenih povzročiteljev!,...; enhanserji: mesta regulacije genov na DNK, v kontrolnih regijah genov, kjer vezava spec. proteinov drastično pospeši transkripcijo; INTRONI: nekodirajoče sekvence nukleotidov v DNK (eno zaporedje ali več), ki prekinja kodirajoče sekvence v mnogih evkariontskih genih znotraj katerega se transkribira in cepi funkcionalna RNK (mrnk, trnk); EKSONI: del DNK, ki kodira del RNK (beljakovine), ločen od naslednjega takega mesta z intronom; "RNA splicing" (sestavljanje verige RNK): ENOSTAVNI GENI, MOZAIČNI GENI, TRANSPOZONI; EVKROMATIN; HETEROKROMATIN; kodirajoče in nekodirajoče sekvence; prokarionti: 90% kodirajoče sekvence; evkarionti: 0,1-3% kod. sekvence! JEDRCE (NUKLEOLUS); NOR mesto (Nucleolus Oraganisation Region); št. parov sat. kromosomov= št. jedrc (ploidnost!? (človek!); - mesta sinteze rrnk; 3 sekvence ločene s "spacerji".

27 OSTALI DELI JEDRA KARIOTEKA = jed. membrana; dvojna membrana; pore; velika sposobnost desintegracije, reintegracije; del ER KARIOPLAZMA: encimi (DNK,RNK polimeraze; ligaze;.avtoreduplikacija, transkripcija, regulacija

28 MITOZA (KARIOKINEZA) - OSNOVA RASTI EVKARIONTOV; NESPOLNO RAZMNOŢEVANJE; Vzrok: ramerje: masa jedra- masa citoplazme; kritična meja BISTVO: RAZDELITEV DNK NA HČERINSKI JEDRI (CELICI); Predpogoj (osnove): 1. Zgradba in organizacija DNK (1 kromosom= 2 kromatidi; dvojna vijačnica) 2. Podvojitev DNK v interfazi 3. Formiranje delitvenega vretena (centriol).

29 FAZE MITOZE Profaza Metafaza Anafaza Telofaza Mitoza je razdelitev DNK-kromosoma na dve hčerinski kromatidi

30 Tvorba preprofaznega obroča in delitvenega vretena iz mikrotubolov citoskeleta ob začetku mitoze

31 Mitoza

32 Mitoza : A-C-profaza, D-E-metafaza,F-H-anafaza, I-telofaza

33 Mitoza:drugačna tehnika vizualizacije kromosov

34 MITOTSKI CIKEL MITOZA, G1, INTERFAZA: obdobje; obdobje avtoreduplikacije DNK G2 MITOZA... - vpliv notranjih in zunanjih dejavnikov - nastanek del. vretena (mikrotuboli)

35 Mitotski cikel: mitoza, G1, S, G2

36 S-faza DNK se mora pred vsako celično delitvijo podvojiti Podvojevanje in reorganizacija zahtevata sodelovanje številnih encimov Podvojevanje DNK temelji na osnovni biološki dogmi in je najbolj preučeno pri bakterijah, kvasovkah in sesalcih V vseh organizmih DNK podvojevanje obsega tri faze:začetek, vzdolţevanjednk in zaključek

37 Začetek podvojevanja DNK Podobno pri vseh evkariontih-začne se na začetku podvojevanja in zahteva sodelovanje številnih encimov; odsek DNK, ki se podvojuje naenkrat se imenuje replikon; pri prokariontih je cel kromosom replikon, pri evkariontih je replikonov več (Triticale 50-70kb dolţine) Začetek je na AT bogatih mestih, nato se sproţi po celem kromosomu

38 Prikaz začetka podvojevanja DNK, na mestih začetka replikacije

39 Podvojevanje in zvdolţevanje DNK Podvojevanje poteka semikonzervativno star veriga DNK se razklene- Podvojevanje poteka na vodilni in zaostajajoči matriki Za proces je potreben multiencimski kompleks; vsaj 3 DNK polimeraze (α,δ,ε), ki poleg sinteze opravljajo tudi korekcijo podvojevanja

40 Prikaz poteka podvojevanja DNK na semikonzervativni način na matriki stare DNK; nastajajoja vodilna in zaostajajoča veriga nove DNK

41 Zaključek in konec podvojevanjadnk Po končanju vzdolţevanja in zdruţitvih novih verig DNK je potrebno dokončati podvojevanje celega kromosoma tudi telomere Telomere so sekvence na koncih kromosoma z enakimi sekvencami pri rastlinah TTTAGGG; Te sekvence pomnoţijo telomeraze Razlike so v hitrosti in časovnem poteku podvojevanja DNK; evkromatin hitro, v začetku; in heterokromatin pozno, na koncu;

42 Podvojevanje telomer pri ječmenu poteka na RNK osnovi, ki je del encima telomerase

43 Poškodbe DNK in popravilo Poškodbe DNK lahko povzroči UV svetloba (UV A nm; UV-B nm): konverzijo C v U ali A v hipoksantin; ali tvorbo dimer med sosednima T; alkilacija G v alkil guanin Napačno parjenje nukleotidov

44 Poškodbe DNK zaradi UV svetlobe

45 Načini popravila DNK Popravki z vidno svetlobo (fotoliase) Izrez poškodovane baze Izrez poškodovanega nukleotida Premeščanje napak z vgrajevanjem ponavljajočih sekvenc npr. A, C, Homologna rekombinacija pri večjih poškodbah DNK

46 CITOKINEZA fragmoplast, fikoplast; -amitoza brstenje ekvalna in inekvalna delitev diferenciacija celic v tkivih (poliploidizacija)

47 Delitev celice: brstenje kvasovk; inekvalna delitev

48 Mesta poteka mitoze v rastlinah: Kje poteka mitoza: meristemi (embrionalna tkiva): rastni vršički stebla, korenine, kambiji, ranitve- travmatski meristemi; veg. razmnoţevanje MITOZA= KOPIRANJE (KLONIRANJE!); MOŢNE SO NAPAKE (mutacije)

49 MEJOZA Pomen in pojav spolnega razmnoţevanja; bistvo nastanka osebkov na takšen način in pomen: Kje poteka: Nastanek spolnih celic (diplonti); v delitvi zigote (haplonti); pri nastanku spolne generacije (diplohaplonti; haplodiplonti; kjer je metageneza); CVET: prašne vrečke; nucelus sem. zasnove; MEJOSPORANGIJI (trosovniki) praprotnic, mahov, MEJOSPOROCISTE gliv, alg.

50 POTEK MEJOZE I. REDUKCIJSKA DELITEV: dolgotrajna; Redukcija; Rekombinacija: Profaza: Leptoten, Zigoten, Pahiten, Diploten, Diakineza (sinaptonemski kompleks, sinapse, kijazme; crossing over; bivalenti (gemini)= tetrade); Metafaza (kratka); Anafaza (ločitev homolognih krom. garnitur, zdruţenih pri spol razmnoţevanju; redukcija št. kromosomov na polovico); Telofaza (kratka); INTERFAZE NI!!

51 MEJOZA

52 Mejoza: pahiten- crossing over

53 Potek rekombinacije med profazo mejoze

54 Rekombinacija DNK v mejozi Potek rekombinacije in mehanizmi so podobni kot pri DNK reparaturnih mehanizmih Poznani so trije tipi DNK rekombinacije: Homologna rekombinacija Mestno specifična rekombinacija Nepravilno parjenje

55 II. ZORITVENA DELITEV navadna mitoza preredukcija in postredukcija; zakaj dve delitvi; teţave z mejozo: n.p. triploidi (3n)

56 POMEN MEJOZE: Regulacija spol. razmnoţevanja Pomen spol. razmnoţevanja za evolucijo Bistvo spol. razmnoţevanja (dednina): zdruţitev, rekombinacija, redukcija, segregacija: NASTANEK GENETSKO RAZLIČNIH POTOMCEV; material za evolucijo

57 NAPAKE PRI MEJOZI IN MITOZI: MUTACIJE - genske, kromosomske, genomske; SOMATSKE (mitoza), GENERATIVNE (mejoza) 1. Genske mutacije: Napake v avtoreduplikaciji; poškodbe zaradi kemikalij, sevanja, stresa 2. Kromosomske: Delecije, inverzije, translokacije; zleplanja kromosomov 3. Genomske: poliploidije (poliploidi): organizmi z več kot dvema garniturama kromosomov v somatskih celicah: EVPOLIPLOIDI : poveča se cel genom (AVTO in ALOPLOIDI); HETEROZIS in pomen!! ANEVPOLIPLOIDI: HIPO in HIPER PLOIDI; poveča ali zmanjša se število posameznih kromosomov. Nastanek: - napake v mitozi in mejozi zaradi stresov v okolju (celici) - zaradi napak pri spolnem razmnoţevanju - normalno stanje v diferenciaciji tkiv Pomen poliploidij

58 SINTEZA BELJAKOVIN: Delovna jedra I. Transkripcija (DNK; nastanek RNK (r, m, t RNK) II. Translacija: ribosomi; sinteza beljakovin

59 Začetek sinteze proteinov se začne s prepisovanjem sporočila o zgradbi beljakovin iz DNK na RNK, kar poteka na genih, v kromosomih. Na skici so prikazana mesta, kjer se proces začne, poteka in konča

60 Prikaz aktivacije DNK ob transkripciji

61 Tri mesta sinteze proteinov v celici: ER (jedro), kloroplast, mitohondriji

62 Princip sinteze proteinov je v vseh kompartmentih enak: ttranskripcija (rrnk, mrnk, trnk); translacija (20 aminokislin v beljakovine)

63 Prikaz poteka sinteze beljakovin v treh fazah: začetek, rast peptidne verige, zaključek

64 METAGENEZA; JEDRNA STANJA: I. METAGENEZE NI!!: a) Haplonti ( Enoceličarji): n (+) + n (-) = 2n R!(n n(+); n(-)= 2n b) Diplonti (vretenčarji, kremenaste alge,...) n(+) + n(-)= 2n R! =n(+); n(-)(gamete)

65 METAGENEZA; JEDRNA STANJA II. Metageneza obstaja: a) Haplodiplonti (mahovi): n(-) + n(+)gamete = 2n sporofit R! mejospore gametofit b) Diplohaplonti (semenke in praprotnice) n(+) + n (-) gamete= 2n (seme; 2n na predkali) sporofit (rastlina!) R! n(reducirana gametofita na sporofitu!); gamete sporofit gametofit gamete

66 Organizacijske stopnje razvoja telesa rastlin in gliv

67 STOPNJE ORGANIZACIJE TELESA RASTLIN (IN GLIV) I. ENOCELIČARJI (PROTOPHYTA); PROKARYOTAE, EUKARYOTA -telo = celica; velika diferenciacija protoplasta in er. tvorb - delitev (mitoza) = razmnoţevanje - preteţno vodni organizmi Stopnje: A) Enocelične rastline (EUGLENOPHYTA, Euglena) B) Cenobiji (cianobakterije; Anabaena, Nostoc, Oscillatoria,Microcystis) C) Plazmodiji (MYXOMYCOTA, glive sluzavke)

68 STOPNJE ORGANIZACIJE TELESA RASTLIN (IN GLIV) II. STELJČNICE (THALLOPHYTA) - telo je steljka (thallus); je večcelično ali vsaj polienergidno - nastanek steljke: 1) zdruţevanje svobodnih celic; 2) nepopolna ločitev celic po citokinezi - med celicami steljke pride do delitve dela - prevladujejo še vodni organizmi; kopni so poikilohidri - organizacijo steljke ima telo: večine alg, gliv, lišajev, mahovi, gametofiti praprotnic in semenk Stopnje razvoja steljke: A) Agregacijske zveze; alge, n.p. Pediastrum; postgenitalno zdruţevanje celic B) Prave celične kolonije; red Volvocales: Volvox, Pandorina; celice morf. enake, a na fiziolški ravni delitev dela (rast, razmnoţevanje!) C) Sifonalne, polienergidne, cenomiktične steljke; telo je velika večjedrna, ponavadi nitasta ali razrasla celica (ni prečnih celičnih sten!); razne skupine alg: n.p. Chlorosyphonales (Caulerpa, Acetabularia); Heterosyphonales; deblo gliv Zygomycota (Mucor, Rhizopus, Pilobolus);

69 Enostavna in razrasla nitasta steljka zelenih alg

70 II Steljčnice-nadaljevanje D) Nitasta (trihalna) steljka; alge, lišaji, glive - celice se po citokinezi ne ločijo nastanek pravih večceličnih organizmov: - predpogoji: inekvalna delitev; nastanek polarnosti; sprememba osi delitvenega vretena; razrast (temenska-vilasta, obstranska-lateralna); pojav simetrije; zleplanje nitastih steljk in dodatna diferenciacija celic in delitev fonkcije pojav nepravih tkiv: pseudoparenhimi, preudoprozenhimi; plektenhimi; (hife, rizomorfi; sklerociji,...) Stopnje razvoja nitaste steljke: 1) Enostavne (Ulothrix); 2) Razrasle (Cladophora, Chaetophora, Trentepohlia; Ectocarpus); 3) Zrasle nitaste steljke; številne rdeče (Rhodophyta: Batrachospermum, Lemanea, Porphyra), zelene (Characeae) in rjave alge (Cutleria); prave (višje) glive, zaprto in prostotrosnice (Ascomycota, Basidiomycota); 4) Kokalne (kapsalne) steljke; regresivni razvoj; iz nitastih; kremenaste alge (Bacillariophyceae=Diatomeae); zelene alge (Chlorococcales: Chlorococcum, Chlorella, Scenedesmus, Trebouxia; Desmidiaceae: Closterium, Cosmarium, Micrasterias); glive kvasovke (Sacharomycetidae). E)Tkivna steljka: najvišje razvite rjave alge (redova Fucales in Laminariales: Sargassum, Himanthalia, Fucus; Laminaria, Lessonia, Macrocystis); mahovi - jetrnjaki (Marchantiopsida =Hepaticae); (Bryopsida=Musci); gametofiti praprotnic in semenk; pojav temenskih celic; diferenciacija steljke: rizoidi, kavloidi, filoidi

71 Zrasla nitasta steljka micelij (podgobje) gliv s trosnjakom spolnega razmnoţevanja

72 Zrasla nitasta steljka rdečih alg

73 Tkivna steljka rjavih alg

74 Tkivna steljka jetrnjaka

75 Tkivna steljka listnatih mahov z nakazanim razvojem organov

76 III. BRSTNICE (Cormophyta) BRSTNICE (STEBELNICE); CORMOPHYTA; SPERMATOPHYTA, PTERIDOPHYTA - telo = korm (brst); iz treh osnovnih organov: steblo, list, korenina; samo sporofit! - organi so iz pravih tkiv; večina tkiv se razvije s prehodom na kopno - v večini kopenske, homojohidre rastline (absorbcijska, prevajalna, krovna tkiva)

77 Telo brstnic je sestavljeno iz treh osnovnih organov- stebla, listov in korenin; na skici je model telesa semenke.

78 Nastanek brstnic: TELOMSKA TEORIJA - razvoj organov brstnic iz specializiranih delov tkivne steljke - pratelomi (kavloidi, rizoidi, filoidi rjavih alg; pojav temenske celice) - prve kopenske rastline: Psilophytopsida (Rhynia); protovci; imajo še pratelome, listov ni. Procesi v nastanku korma (brsta): Nadraščanje: steblo postane glavni organ; razvoj kratkih in dolgih poganjkov, glavni in stranski poganjki. Planacija: sploščevanje nastanek listov Zraščanje: nastanek tridimenzionalnih struktur: ţile, listi, integumenti, plodnica Redukcija: ustalitev števila posameznih struktur (zgradba listov, cveta, pestiča) Zvijanje, gubanje: razvoj semenske zasnove, pestiča, prašnikov, plodov,..

79 Dokazi telomske teorije Telomska teorija temelji na: fosilnih najdbah, zgradbi recentnih rastlin in njihovi ontogeniji - progresiven razvoj: osvajanje različnih rastišč kopnega - regresiven razvoj: ponovni prehod v vodo (Lemnaceae, Podostemonaceae), parazitizem (Rafflesiaceae).

80 TKIVA-HISTOLOGIJA - skupina celic skupnega nastanka, enake zgradbe, skupna funkcija; celice povezuje osrednja lamela (apoplast) in plazmodezme (simplast); idioblasti - izvor tkiv: rjave alge; prehod na kopno; diferenciacija in delitev dela - značilnost rastlinskih tkiv: totipotentnost in velika specializacija; ţive in mrtve celice

81 KRITERIJI ZA DELITEV RASTLINSKIH TKIV 1) Nastanek: a) Primarna tkiva (prameristemi; zelnata zgradba= b) Sekundarna tkiva (sek. meristemi: "lesnata gradba"; travmatski meristemi - nadomestna tkiva) 2) Zgradba: a) Enostavna tkiva (epiderm, "parenhimi", kolenhimi); ena naloga b) Sestavljena tkiva (ksilem; ţile, skorje, strţen, les,...), več nalog 3) Funkcija: a) Tvorna tkiva (meristemi, embrionalna tkiva); celice se delijo; stalna prisotnost-posebnost rastlin b) Trajna tkiva (osnovna, krovna, prevajalna, mehanska, izločalna, reproduktivna, (ţivčevje, čutila?) primerjava rastlinskih in ţivalskih tkiv