Razvoj homojohidrih rastlin iz poikilohidrih pomeni prehod iz vode na kopno in je povezan z razvojem vakuoliziranih celic

Transcript

1 VAKUOLA Nastanek: iz ER, diktiosomov Zgradba: enojna membrana, vsebina: A) vodne vakuole B) Vakuole s hidrofobno vsebino C) Vakuole z emulzijami Različna pojavnost glede na število in zgradbo v odvisnosti od tkiva, organa, rastline, starosti

2 Vodna vakuola Zgradba: tonoplast + celični sok Nastanek: iz ER, iz golgijevega aparata; najmanj dve vrsti: z nevtralnim ph (zaloţne vakuole); s kislim ph (litične vakuole) Funkcije: skladišče, osmoregulator, generator turgorja (trdnosti)

3 Razvoj homojohidrih rastlin iz poikilohidrih pomeni prehod iz vode na kopno in je povezan z razvojem vakuoliziranih celic

4 Volumska rast celice poteka v dveh delih: citolazmatska rast in vakuolizacija

5 Vodna vakuola kot skladišče Voda Osmotiki (K +,NO 3-,.sladkorji, Produkti primarnega metabolizma (osmotiki, ostalo) Sekundarni metaboliti

6 Poenostavljena shema nastanka sekundarnih metabolitov- naravnih substanc

7 SEKUNDARNI METABOLITI(Naravne snovi) Nastanejo iz primarnih metabolitov Niso neposredno vključeni v rast Odziv rastlin na okoljski stres (herbivorijo, glive, mikrobe, na abiotski stres,.. Odraţajo sorodnost znotraj oţjih taksonomskih skupin Posebnost rastlin, gliv in lišajev Pomemben vir naravnih surovin za farmacevtsko, kozmetično industrijo

8 Skupine sekundarnih metabolitov: Tri glavne skupine: TERPENOIDI (hidrofobni; polimeri izoprena ), ALKALOIDI (derivati L- amino kislin: triptofan,tirozin, fenil alanin, lizin, arginin), FENILPROPANOIDI (derivati fenola:flavonoidi, lignini, lignani, tanini, kumarini, furanokumarini stilbeni; fenilpropanoidna in fenilproapnoidno-acetatna biosinteza Glikozidi (O, S, N- glikozidi)

9 Osnova za sintezo fenilpropanoidov je fenol in njegovi derivati FENILPROPANOIDI:

10 Izhodiščni spojini za sintezo fenilpropanoidov sta aminokislini fenil alanin in tirozin

11 Obstaja več metabolnih poti sinteze fenilpropanoidov

12 FENILPROPANOIDI: FLAVONOIDI Himokromi: vodotopna barvila: modrordeče (vijolični): antociani; rumeni - beli: antoksantini ; ZGRADBA: aglikon (antocianidin (flavon, flavonol) + glikon (glukoza, galaktoza, ramnoza, GLIKOZIDI (kromosaharidi); UV-zaščitne snovi, deterenti

13 Flavonoidi: ANTOCIANI; himokromi ANTOCIAN= antocianidin + sladkor, rdeči-vijolični-modri 8 antocianidinov ( imena po rastlinskih rodovih): - PELARGONIDIN: losos rdeč (Pelargonium, Dahlia, Papaver rhoeas,..) - CIANIDIN: rdeč (Rosa, Pulmonaria, Centaurea cyanus,...) - DELFINIDIN: moder; (Delfinium, Malva, Aconitum,...) - PEONIDIN: redeč (Paeonia, Impatiens,...) - PETUNIDIN: moder; Petunia, Primula,... - MALVIDIN: rdeč (Malva, Petunia,...) - ANTOCIANI IN ANTOKSANTINI v grozdju: moder: Vitis vinifera, V. riparia, Parthenocissus,..., teran, refošk, modri pinot, modra frankinja, ţametna črnina,... Barva zavisi od: R-skupin na antocianidinu, ph cel. soka, prisotnost Al 3+, Fe2+,3+ (helatni kompleksi; Pulmonaria; Hydrangea; Myosotis, Buglossoides purpureo-coerulea); spreminjanje barve cvetov s starostjo (ph cel. soka!) in v odvisnosti od okoljskih razmer

14 Primeri antocianidinov

15

16 FLAVONOIDI:ANTOKSANTINI Himokromi flavon(flavonol, ksanton) + sladkor = antoksantin rumeno-bela barvila; v kislem bela, alkalnem rumena; vpliv kovin! - test z NH 3 (potemnitev; (karotenoidi!!) - oksidacijske stopnje antocianov (flavonol namesto antocianidina); primer kvercetin; zelo številčni - vrste z modro-rdečimi-vijoličnimi in rumenimi (belimi) cvetovi; pojav tako obarvanih vrst v sorodnih rodovih, druţinah: Primula (acaulis, elatior, verris, auricula- rumene; - farinosa, carniolica, minima, wulfeniana- vijolične); Aconitum; Orchis; Corydalis, Polygala chamaebuxus;... Pomen antocianov(antoksantinov): - UV filtri ( kopenske rastline!); osmotiki (prilagoditve na stres); barva cvetov/plodov; repelenti za herbivore, parazite

17 Vijoličasti (antociani) in rumeni (antoksantini) različek votlega petelinčka (Corydalis cava L.)

18

19 BARVA RASTLIN kloroplasti: zelena; kromoplasti: rumena-oranţna-rdeča; vakuola: rdeča-vijolična-modra; rumenabela; celična stena (vakuola): rjava, siva (bela, rumena, rdečkasta); Barva kot optični efekt + kombinacija s pigmenti

20 Rastlinska barvila: flavonoidi, betalaini, karotenoidi

21 Funkcija flavonoidov je zelo različna. Apigenin in luteolin sta v koreninah signalni molekuli za nodulacijo- Rhizobium bacteria, medikarpin je fitoaleuksin, ki deluje Inducibilno v obrambi rastline.

22 Številni flavonoidi,npr.kempferol, prisotni v mnogih rastlinah, so UV-B protektanti

23 Flavonoidi v rdečem vinu imajo v majhnih količinah zdravilne učinke: so antioksidanti, Resveratrol v rdečem vinu ima antitumorne lastnosti

24 Zauţitje večjih količin kumarinov lahko povzroči notranje krvavitve, kar je vzpodbudilo Izdelavo rodenticida varfarina.

25 Pastinaca sativa FENILPROPANOIDI: Nekateri furanokumarini povzročajo poškodbe koţe (dermatitis) in preobčutljivost za svetlobo.

26 Tanini (čreslovine) e) Čreslovine (tanini); flobafeni; derivati fenola -mešanica različnih aromatskih spojin, delno glikozidne narave; n.p. galusna, elag in kloragenska kislina (skorja dreves, nezreli plodovi, listi, semenske in plodne ovojnice, ojedren les; snovi: kvercetin, robinetin, pinocembrin, strobopinin;... Pomen: RASTLINA: SEKUNDARNI METABOLITI: zaščita pred mikroorganizmi. herbivori, glivami, odzivi na stres,alelopatija; ČLOVEK: strojila (Castanea sativa, Cotinus coggygria, Acacia mearnsii; A. dealbata, A. catechu; Eucalyptus wandoo, E. occidentalis); ojedren les -furnir (Quercus, Pinus, Larix, Prunus, Pyrus,Thuja,...)

27 Po sintezni poti šikimske kisline nastajajo hidrolizirajoči tanini TANINI=ČRESLOVINE

28 Sinteza cimetne kisline

29 Med fenilpropanoidi so tudi psihoaktivne snovi (meskalin)

30 LIGNINI IN LIGNANI Številni fenilpropanoidi se na koncu diferenciacije tkiv deponirajo v celično steno

31 Sinteza lignina

32 Sinegrin je razširjen predvsem v druţini Brassicaceae

33 ALKALOIDI Alkaloidi: > 1200 spojin!; organske baze + soli; heterociklične N-spojine; sek. metaboliti - strupi: kokain, strihnin, koniin, akonitin, nikotin, - poţivila: kofein, teofilin, teobromin (Coffea arabica, C. robusta; Camellia sinensis (=Thea sinensis); Cola nitida, Theobroma cacao; Ilex paraguariensis) - droge: kinin, morfin, kodein, narkotin; Claviceps purpurea: ergotamin, ergobazin, derivati lizergne kisline(lsd; halucinogene droge; psihoaktivne snovi; Psilocybe mexicana(psilocibin); Amanita muscaria (amanitin); - citostatiki: kolhicin (Colchicum autumnale),... Sorodnost alkaloidov ( KEMOTAKSONOMIJA; n.p. Solanaceae: solanin (Solanum tuberosum), atropin (Atropa belladonna), hiosciamin (Hyoscyamus niger); skopolamin (Scopolia carniolica); nikotin (Nicotiana tabacum, N. rustica) Pomen alkaloidov: RASTLINA: ekološki pomen; obramba pred herbivori, paraziti; alelopatija, odziv na stres; sekundarni metaboliti; ČLOVEK: zdravilne, strupene rastline; farmacevtska in kozmetična industrija; naravni biocidi.

34 Theobroma cacao Kafein, teofilin in teobromin so najpogostejša poţivila iz skupine alkaloidov, ki blokirajo nevrotransmiter adenozin in s tem podaljšujejo stanje vzburjenosti nevronov.

35 Tropanski alkaloid kokain je stimulator centralnega ţivčnega sistema, poţivilo v koka-koli, ţvečenje listov koke.

36 Alkaloid kinin je zdravilo proti malariji.

37 Opijate iz maka so kot psihoaktivne substance uporabljala že stara azijska ljudstva Psihoaktivni alkalodi so osnova za zdravila iz maka vrste Papaver somniferum (analgetiki(kodein) in uspavala (morfin)); alkaloide vsebujejo tudi številne ţivali, npr. vrsta krastače Bufo marinus v koţi. Droga heroin je acetiliran morfin

38 Droga heroin je acetiliran morfin

39 S piperidinskim alkaloidom koniinom so l. 339 BC zastrupili filozofa Sokrata

40 Scopolia carniolica Atropa bella-dona Datura stramonium Druţina razhudnikovk (Solanaceae) je strupena zaradi alkaloidov. Solanum nigrum

41 Alkaloid nikotin se veţe na acetil-holinske receptorje v moţganih in jih s tem aktivira Nanje se veţe tako čvrsto, da jih desenzibilizira za acetil holin. Med številnimi drugimi učinki tudi poveča količino nevrotransmiterja dopamina, kar je verjetno razlog za zasvojenost. Sicer je nikotin respiratorni strup za insekte insekticid.

42 Senecio vulgaris Jakobov grint in druge vrste tega rodu ter številni drugi predstavniki druţin Asteraceae in Boraginaceae vsebujejo pirolizodinske glikozide, ki po zauţitju rastline poškodujejo jetra.

43 V druţini zlatičevk (Ranunculaceae) vsebujejo vse vrste strupene alkaloide.

44 Skupine alkaloidov

45 PRIMARNI METABOLITI V VODNI VAKUOLI ) Rezervne snovi v vakuoli: 1) Beljakovine: alevronska zrna (izsušena beljakovinska vakuola); sestava: globoidi + kristaloid + fitin (Ca-Mg sol inozitolheksafosforne kisline); albumini (histoni, prolamini), globulini, gluteini,... RASTLINA: rezerva amino kislin, encimi; (energija) ČLOVEK: beljakovinska hrana; beljakovinski strupi!! (Fabaceae) 2) Rezervni polisaharidi v vakuoli: - monosaharidi (glukoza, fruktoza,...; sadje) - disaharidi (saharoza; Saccharum officinarum; Beta vulgaris L. ssp.vulgaris var. altissima; Acer saccharum, Allium cepa) -oligosaharidi; saharoza + monosaharidi: gentianoza, rafinoza, stahioza, trehaloza; (Gentiana lutea; G. symphyandra, Stachys sieboldii). - polisaharidi: inulin (Helianthus tuberosus); levan (Poaceae, Cyperaceae) RASTLINA: rezervna energija; C-ogrodja; osmotiki ČLOVEK: hrana (energija!), energetske surovine (bioenergija!) 3) Organske kisline, polioli: - vmesni produkti presnove; tranportne oblike C; osmotiki (kisline: jabolčna, oksalocetna, piruvična, ocetna, citronska,...; etanol, sorbitol, manitol

46 Beljakovine se za daljše obdobje shranjujejo v vakuolah, iz katerih se ob izsušitvi razvijejo alevronska zrna, zgrajena iz kristaloida in več globoidov.

47 V posebnih celicah, idioblastih, se v vakuoli nalaga kalcijev oksalat.

48 Topolistno (Rumex obtusifolius) in kodrastolistno ščavje (R. crispus) sta na z dušikovimi spojinami pregnojenih traviščih najpogostejši vrsti, ki vsebujeta oksalat.

49 VAKUOLE S HIDROFOBNO VSEBINO 1. Vakuole s trigliceridi (maščobne vakuole); olja, masti; zaloga energije; zaloţna tkiva; embrio (Cucurbita pepo, Helianthus annuus; Juglans regia, Arachis hypogea, Brassica oleracea ssp. oleifera, Brassica napus ssp. rapifera, Brassica nigra; Raphanus sativus var.oleiformis; Camelina sativa; Sesamum indicum, Glycine max; Gossypium sp.; Linum usitatissimum), hranilno tkivo semena (sek. endosperm); Zea mays, Ricinus communis); arilus, elaeosomi semen, sarkotesta (mirmekohorija, endozoohorija): Viola; Helleborus, Asarum, Taxus, Euonymus,...Podocarpaceae; plod: Olea europaea, Elaeis guineensis, Persea americana; vegetativni deli: Cyperus esculentus

50 Vakuole s trigliceridi:cucurbita pepo, Euonymus europaeus, Olea europaea Helianthus annuus, Cyclamen purpurascens, Arachis hypogea

51 2. Vakuole z eteričnimi olji: TERPENOIDI derivati izoprena (C 5 H 8 ); mono (C 10 ), di(c 20 ), tri (C 30 ), seskvi(c 15 ), tetra (C 40 karotenoidi!), politerpeni (več kot 8 C 5 enot plastokinon, ubikinon(fotosinteza!); poleg alkaloidov najštevilčnejša skupina sek. metabolitov z zelo enotnim načinom sinteze: sinteza prekurzorja (IPP), ponavljajoče dodajanje IPPtvorba serij prenil difosfatnih homologov, preoblikovanje alil- prenil difosfatov (terpenoid sintaza) v terpenoidne skelete; sekundarna encimatska modifikacija teh skeletov Sinteza C15, C30 in politerpenov poteka c citoplazmatskih in ER kompartmentih (klasična acetatno-mevalonatna pot sinteze); mono, di in tetra terpeni se tvorijo v plastidih (gliceralaldehid-piruvatna pot sinteze) - etrična olja, balzami, smole (kolofonium);pinaceae; Apiaceae, Lamiaceae, Rutaceae; - -- ţlezne celice, shizogene in lizigene ţleze; POMEN: interakcija rastlina - okolje, rastlina ostali organizmi; dišave, začimbe, surovine

52 Prikaz sinteze terpenoidov iz osnovne enote isopentana-izoprena (C 5 H 8 )

53 Prikaz sinteze terpenoidov iz primarnih metabolitov

54 Terpenoidi nastajajo v specializiranih celicah- ţlezah: A-peltatni globularni trihomi timijana (mono,-seskvi terpeni); B-ţlezni trihom mete; C-lizigena ţleza v listu limonovca; D-smolni kanal (shizogena ţleza) v lesu bora

55 Acetatno-mevalonatna pot sinteze IPP iz Acetil-CoA (citosol.,er)

56 Pot sinteze terpenoidov iz IPP (izopentil difosfata)

57 Primeri monoterpenov z insekticidnim delovanjem (α,β-pinen, piretrin), atraktanti opraševalcev (linalool, cineol) in anti herbivorni agenti (1,8-cineol)

58 GLIKOZIDI c) Glikozidi: O, S, N -glikozidi; vezava aglikona preko O,N,S (aglikon je lahko fenilpropanoid, alkaloid, terpenoid) - O -glikozidi: kumarinski glikozidi (Poaceae (Anthoxanthum odoratum; Hierochloë australis); Galium odoratum; vonj po senu) - S- glikozidi: sinegrin; Brassicaceae (pekoče snovi v hrenu, zelju, gorčici, redkvi,...) - N- glikozidi: amigdalin; Amygdalus communis; Prunus; Malus, Pyrus Pomen: obramba proti mikroorganizmom in herbivorom; začimbe, dišave

59 Cianogeni glikozidi so razširjeni predvsem v semenih in plodovih roţnic (Rosaceae), redkeje v njihovih vegetativnih delih, nevarni za zastrupitve ţivali postanejo, kadar jih tvorijo cianogene krmne rastline, predvsem nekatere trave in metuljnice.

60 3. Vakuole z emulzijami: mlečni kanali: Euphorbiaceae /Euphorbia, Hevea brasiliensis), Moraceae (Ficus elastica, F. carica); Cichoriaceae (Lactuca, Cichorium, Taraxacum bicorne, Scorzoniera tansaghyz); Campanulaceae; Asclepiadaceae) POMEN: interakcije rastlina: okolje; surovine

61 Vse vrste mlečkov (Euphorbia) vsebujejo terpene kot obrambo proti herbivorom in ranitvam; na sliki cipresasti (E. cyparissias) in gladki mleček (E. nicaensis).

62 4. Vakuole s sluzmi - sluzni kanali; Cactaceae, Euphorbiaceae, Bromeliaceae, Crassulaceae, Agavaceae,... CAM tip fotosinteze; PRILAGODITEV NA SUŠO! zelo velik.

63 Agavae americana Cactaceae KSEROFITI: sukulenti Jovibarba hirta Portulaca oleracea

64 VODNA VAKUOLA KOT OSMOREGULATOR OZMOZA: Difuzija molekul skozi polprepustne membrane v smeri padca koncentracije (H 2 O, CO 2, O 2 in druge podobno majhne molekule). "Pasiven transport". OZMOTSKI TLAK : W. Pfeffer; 1877; vakuolizirana rast. celica = osmometer PV 1 = RT ln p o /p PV= n RT P = (n/v)rt = MRT (P= ozmotski tlak; V= volumen raztopine, V 1 = volumen 1 mola toplenca, n= število molov toplenca v čistem stanju, M= molarnost, p o, p = tlak čiste vode (p o ) oz. raztopine (p); R = plinska konstanta; T = temperatura raztopine) P = m RT (m = molalnost); = c. RT; c= koncentracija toplenca; *; absolutni (potencialni) in učinkoviti ozmotski pritisk; standardne razmere: c = 1mol/l; T="sobna temperatura"( o C); R = konstanta; *= 22,7 bara = 2, Pa.

65 Osmoza (A,B) in aktivni transport (C)

66 Prilagoditve rastlin na vodne razmere pri prehodu iz vode v kopenske ekosisteme

67 Osmometer

68 lišaji (Lichenes) Poikilohidre rastline

69 Poikilohidre rastline drežičevke (Selaginellaceae) jerihonska roža Selaginella lepidophylla

70 Poikilohidre rastline navadna slatinka Ceterach officinarum praprotnice (Pterydophyta)

71 Poikilohidre rastline ramonda Ramonda sp. gesnerijevke Gesneriaceae

72 Kapilarna cevka Hidrostatični pritisk vodnega stolpca Stena posode Raztopina sladkorja Izbirno prepustna membrana Shema ozmometra (Pfefferjeve celice)

73 Pfefferjeva celica osmotski tlak «polpropustna membrana«glina + CuFe(CN) 6 20% vodna raztopina sladkorja 100% voda Rastlinska celica: koncentracija topljencev v notranjosti celice je navadno 0.5 do 1 mol večja kot v zunanjosti celice, med organeli izenačeno koncentracija v apoplastu molalna

74 Oblike plazmolize: A-turgescentna celica, B-mejna plazmoliza,c-konveksna, D- konkavna, E- skrčena plazmoliza

75 NASTANEK TURGORJA V hipotoničnem okolju voda vdira v celico Celica se napolni (vakuola), nadaljnje sprejemanje vode ustavi omejeno elastična celična stena Nastane turgor notranja napetost rastlin, ki je rezultanta (hidrostatskega) pritiska raztopin v celici in upora celične stene (togosti) Turgor zagotavlja trdnost vsem ţivim rastlinskim in glivnim celicam, pri rastlinah vsem zeliščem, listom, cvetovom, plodovom lesnatih rastlin Sprememba turgorja pomeni spremembo volumna, posledično poloţaja, kar je osnova za vsa turgescentna gibanja (odpiranje reţ, obračanje listov, cvetov k svetlobi, nastije)

76 Indikator pretoka potreben tlak voda raztopina Izbirno preputna membrana Prikaz meritve osmotskega tlaka z osmometrom

77 Prikazi sprostitve turgorja notranje napetosti rastlinskih tkiv. Zgradba celičnih sten je različna. Ene so bolj raztegljive kot druge. Ko tkivo prereţemo se napetost sprosti in celice z bolj raztegljivo steno ekspandirajo na račun srkanja vode iz sosednih tkiv. Ekspanzija se še nadaljuje če damo tako prerezano tkivo v vodo.

78 Prehajanje vode skozi plazmalemo in tonoplast zunanjost celice vodne molekule akvaporin citoplazma fosfolipidna dvoplast

79 VODNI REŽIM RASTLINE KROŢENJE VODE V NARAVI; pot vode: TLA RASTLINA OZRAČJE: OPREDELITEV VODNEGA STANJA V RASTLINI; voda je v gibanju! = VODNI POTENCIAL; opredelitev stanja vode: osnova: Gibbsova prosta energija vode kemijski potencial vode ( ). = o + R T ln P/P o ( o = kem. potencial vode pri stand. razmerah (P=101KPa; T=T okolja; H 2 O =55,6ml; R= 8,31JK -1 mol -1 ); - o = RT (P-P/P o ) (P=ravnoteţni pritisk raztopine; P o = pritisk čiste vode pri isti T); = - o /V = - S ( J/cm) (V= parcialni molni volumen vode (cm 3 /mol)) (1 J/cm 3 = 10 6 N/m 2 = 10 6 Pa = 10 bar ; 1 bar = 10 5 Pa) DOGOVOR: Potencial čiste vode pri 25 o C in P = 1atm = O. V okolju in v rastlinah so vedno raztopine; vedno NEGATIVEN VODNI POTENCIAL. SPREJEM VODE JE MOŽEN LE V GRADIENTU VODNEGA POTENCIALA: o - ; vrednosti vodnega potenciala v rastl. celicah so vedno negativne (ni čiste vode! IZJEME: klatrati)

80 VODNI POTENCIAL CELOKUPEN VODNI POTENCIAL RASTLINE (CELICE) SESTAVLJAJO: - pritiskovni (hidrostatični) potencial =TURGOR; p - matrični potencial (zasičenost z vodo hidrofilnih, netopnih struktur); - ozmotski potencial; Pomen, velikost in sposobnost uravnavanja posameznih v celici; = R T Cs; Cs = osmotsko aktivne snovi ; matrični potencial pogosto zanemarimo; rastlina lahko aktivno spreminja osmotski potencial; hidrostatski (turgor) je odvisen od osmotskega in razmer v okolju. V poenostavitvah zato za opredelitev vodenega stanja pogosto določamo le osmotski potencial, oz. osmotski pritisk. - H 2 O = + P + (- ) + (- ); - = majhen 0; (-) H 2 O = (+) P + (-) ; (+) S= * - (+) P; S= sesalna sila; enaka razliki vodnih potencial celice in okolja; * = izkoristljiv ozmotski pritisk celice; P = hidrostatični pritisk v celici (= turgor); Črpanje vode: * P; S 0; Ravnotežje: * P; S=O

81 VODNA STANJA OKOLJA IN CELICA; - izotonično; okolja celice; posledica: ravnoteţje; turgescentna celica (fiziološke raztopine, izoozmotske raztopine); - hipertonično; okolja je bolj negativen kot celice; posledica: celica izgublja vodo (in trdnost)( plazmoliza; reverzibilnost procesa; ozmotska smrt; posledice za rastline (suša, trdnost,...rast, črpanje vode...). V HIPERTONIČNEM OKOLJU DOLGOTRAJNO USPEVANJE RASTLIN NI MOGOČE!! antropogeni vplivi: mineralna gnojila -pomen pravilne uporabe!; isto: zaščitna sredstva; namakanje! (SALINIZACIJA, tropi, subtropi); soljenje cest z NaCl ob poledici -hipotonično okolje; okolja je manj negativen kot celic; ( celice okolja); posledica: voda vdira v celico sprejem vode TURGOR; TRDNOST IN PRAVILNA ZGRADBA, PRIMERNE RAZMERE ZA RAST

82 Učinek hipotonične raztopine Čista voda 0.1 M razt. saharoze Neturgescentna celica Ψp=potencial tlaka (=turgor) Ψs= osmotski potencial Ψw=vodni potencial Celica po vzpostavitvi ravnotežja

83 Učinek hipertonične raztopine Ψp=potencial tlaka (=turgor) Ψs= osmotski potencial Ψw=vodni potencial Turgescentna celica 0.3 M razt. saharoze Celica po vzpostavitvi ravnoteţja

84 Sušni stres Ψp=potencial tlaka (=turgor) Ψs=matrični potencial Ψw=vodni potencial pomanjkanje vode osmotska prilagoditev brez osmotske prilagoditve

85 Sprejem vode v rastlino Sprejem vode v rastlino endodermis Casparijev trak simplastna pot pericikel korteks ksilem floem epidermis apoplastna pot

86 Radialni transport vode v korenini Protoplast (Σ = SIMPLAST) Celična stena (Σ = APOPLAST) SIMPLASTNA POT vakuola APOPLASTNA POT Casparijeva proga rizoderm korteks (primarna skorja) endoderm parenhim centralnega cilindra ksilem

87 Koreninski tlak in gutacija Ksilemski tlak, ki se pojavi zaradi akumulacije ionov v ksilemski tekočini, lahko povzroči izhajanje vode iz hidatod na listih. Pojav imenujemo gutacija.

88 Sesalna sila listov Iz celičnih sten celic asimilacijskega parenhima v listu izhlapeva voda, ki preko intercelularjev in reţ izhaja v atmosfero. Izhlapela voda se v steni zaradi kapilarnosti nadomesti z vodo iz ksilema, kar v ksilemu ustvarja zniţan tlak. Posledica je sesalna sila, ki vodo po ksilemu vleče navzgor. kloroplast citoplazma vakuola vodni film izhlapevanje celična stena plazmalema

89 evaporacija vode iz celičnih sten zmanjšanje v celicah kohezija vodnih molekul v ksilemu, kapilarna geometrija ksilema embolije manjši v koreninah v primerjavi s tlemi, privzem vode povečana absorpcijska površina

90 Komponente vodnega potenciala so različne v ţivih in mrtvih celicah-prikaz stika celičnih sten parenhimov in prevodnih elementov (trahej, traheid)

91 Ψw = vodni potencial Ψs(p)=osmotski potencial protoplasta Ψp(p)= turgor (hidrostatski tlak) protoplasta Ψw(p)= vodni potencial protoplasta Ψs(a)=osmotski potencial apoplasta Ψm(a)=matrični potencial apoplasta Ψw(a)_vodni potencial apoplasta Prikaz vodnega potenciala celičnih delov; -naraščanje potenciala, -upadanje Potenciala; zgornja črta pomeni Ψ=0; A-razmere v protoplastu (simplastu); B-razmere v apoplastu (celični steni; samo tenzija!);c-ravnovesje na meji

92 Z manjšanjem vodnega potenciala (manjšanjem količine proste vode) upadajo ţivljenski procesi; primer je upad dihanja semena rţi med zorenjem

93 Upad-zmanjševanje vodnega potenciala prizadene vse ţivljenske procese, ene bolj kot druge; elongacija lista je v večji meri odvisna od sprejema vode kot potek neto fotosinteze in se prej ustavi.

94 VAKUOLA KOT OSMOREGULATOR: 1)Sprejem vode; 2) Trdnost in pravilna zgradba (turgor); 3) Razmere za rast; 4)Rastlinska gibanja na osnovi spremembe turgorja-nastije - mesta ozmotskega prehoda vode v rastlini (tla : rastlina; v rastlini, kjer so prisotne izbirno prepustne membrane) pojav plazmolize, vrste plazmolize (pomen kationov: K, Ca); mejna plazmoliza pomen ozmotskega pritiska v celici in generacija (ozmotiki; generacija sesalne sile in razmer za rast) ozmotske (koncentracijske) meje uspevanja rastlin; EVRI in STENOHALINE vrste; HALOFITI :GLIKOFITI

95 Vodne rastline geofiti Sukulenti Travniške rastline Gojene rastline-poljščine Pleveli Zelišča vlaţnih gozdov Zelišča suhih gozdov Listavci-drevesa in grmi Iglavci Nizki grmički Stepske rastline Puščavske rastline Rastline mangrove Med. lesnate rastline Rastline slanih močvirij Nihanja osmotskega potenciala, izmerjena kot minimalne in maksimalne vrednosti v stisnjenem soku listov rastlin različnih ţivljenjskih oblik

96 Rastline rastejo v gradientu vodnega potenciala. V normalnih razmerah je vodni potencial listov bistveno manjši (bolj negativen!) kot vodni potencial tal. Voda teče v smeri bolj negativnega vodnega potenciala. Razlika v vodnem potencialu med koreninami in listi omogoča dvig vode proti zemeljski teţnosti in s tem transport snovi iz tal.

97 Cona konvekcija Cona mejne plasti Traheja v ksilemu Kutikula in celična stena Zgornja povrhnjica Palisadni parenhim Gobasti parenhim Intercelular Difuzija vodnih molekul v plinski fazi Spodnja povrhnjica s celicami zapiralkami Cona mejne plasti Cona konvekcije Dotok vode z difuzijo v tekočinski fazi Dotok vode z masnim pretokom med ksilemom in apoplastom sosednjih celic Izhlapevanje vode iz listov-transpiracija ustvarja razliko v vodnem potencialu rastline In je gonilna sila za transport med organi. Za to se uporabi cc80% absorbirane svetlobe.

98 Celokupna voda Poljska kapaciteta Dostopna voda Permanentna točka venenja Nedostopna voda pesek Peščena ilovica ilovica Ilovnata glina glina Prikaz razpoloţljive vode v tleh glede na njihovo sestavo in teksturo.

99 Brady in Weil, 2008 Gardiner in Miller, 2008 Stanje vode v tleh

100 MERITVE VODNEGA POTENCIALA - P : manometri; bomba po Scholandru, vodni potenciometri - : ozmometrija; mejna plazmoliza; krioskopija; zniţanje zmrzišča psihrometrija; razlika v izhlapevanju različnih raztopin in čiste vode

101 Merjenje vodnega potenciala rastline Tlačna (Scholandrova) komora

102 S tlačno komoro po Scholandru merimo ksilemski vodni potencial, kar dokaj dobro predstavlja vodne razmere, v katerih raste rastlina. Ko preko reducirnega ventila pazljivo povečujemo zračni tlak kompenziramo podtlak (tenzijo) v ksilemu, kar opazimo po iztoku kaplice vode na odrezani površini. Zaradi ravnovesja Ψ na meji protoplasta in apoplasta predstavlja to hkrati Ψ rastline.