FOTOSINTEZA. Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo. Agronomija - VSŠ 2005/06

FOTOSINTEZA Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo Agronomija - VSŠ 2005/06

svetloba H 2 O CO 2 C 6 H 12 O 6 + O 2 Agronomija - VSŠ 2005/06

fotosinteza = sinteza organskih spojin s pomočjo svetlobe fotosinteza = PRIMARNA PRODUKCIJA v fotosintezi rastline izrabljajo energijo sončnega sevanja za oksidacijo vode (pri tem se sprošča kisik) in redukcijo ogljikovega dioksida v organske spojine (nastajanje sladkorjev). Agronomija - VSŠ 2005/06

Fotosintezo lahko vršijo različni organizmi. primeri na sliki: - višje rastline - modrozelene cepljivke - purpurne bakterije Agronomija - VSŠ 2005/06

Agronomija - VSŠ 2005/06

Fotosinteza ne poteka samo v listih... Agronomija - VSŠ 2005/06

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin 2005/06

Kloroplast Agronomija - VSŠ 2005/06

Oliogosaharidne verige glikoproteinov Zunanjost celice Lipidna dvoplast Notranjost celice Periferni membranski protein Integralni membranski protein Periferni membranski protein Z lipidom sidrani membranski protein Agronomija - VSŠ 2005/06

Kloroplast Stroma lamele Zunanja membrana Tilakoide Zunanja membrana Grana lamele Tilakoida Stroma Notranja membrana Lumen tilakoide Granum Stroma lamela Agronomija - VSŠ 2005/06

notranja membrana lumen tilakoide zunanja membrana stroma grana tilakoide stroma tilakoide

energija SVETLOBNE REAKCIJE (tilakoidna membrana) OGLJIKOVE REAKCIJE (stroma kloroplasta) reducent (donor elektronov) Agronomija - VSŠ 2005/06

svetloba fotokemične reakcija - tilakoidana membrana kloroplasta biokemične reakcija - stroma kloroplasta kisik sladkor svetloba sladkor voda kisik

Fotosintezni pigmenti Klorofili (zeleni): klorofil a klorofil b Karotenoidi: karoteni (β-karoten) ksantofili (lutein, violaksantin, zeaksantin, anteraksantin, ) Ob absorpciji svetlobe, pigmentne molekule preidejo v višjo energetsko stanje in nato energijo hitro oddajo na drug pigment (resonančni prenos) kot toploto s fluoresecenco (oddajo svetlobo daljše valovne dolžine, klorofili) oddajo elektron (samo klorofil a, ki je glavni fotosintezni pigment) Agronomija - VSŠ 2005/06

Na tilakoidi svetlobo lovijo antene sestavljene iz pigmentov Svetloba Svetloba KAROTENOIDI KLOROFIL b KLOROFIL a Antena zmanjševanje energije Reakcijski center (KLOROFIL a) e - reakcijski center Agronomija - VSŠ 2005/06

Kloroplast Stroma lamele Zunanja membrana Tilakoide Zunanja membrana Grana lamele Tilakoida Stroma Notranja membrana Lumen tilakoide Granum Stroma lamela Agronomija - VSŠ 2005/06

Razporeditev proteinskih kompleksov v tilakoidni membrani lumen tilakoide ATP sintaza fotosistem I citokrom b6f fotosistem II grana tilakoide stroma tilakoide Agronomija - VSŠ 2005/06

stroma e - reducent (NADPH) energija ATP H + ADP +P H 2 O tilakoida O 2 +H + H + H + H + H + H + lumen Agronomija - VSŠ 2005/06

svetloba fotokemične reakcija - tilakoidana membrana kloroplasta biokemične reakcija - stroma kloroplasta kisik sladkor svetloba sladkor voda kisik

Calvin-ov cikel = reduktivni cikel pentoze fosfata ribuloze 1,5 bifosfat (3x) KARBOKSILACIJA RUBISCO REGENERACIJA REDUKCIJA 3-PGA = 3-fosfoglicerat GAP = gliceraldehid-3-fosfat

RUBISCO = ribuloze bifosfat karboksilaza / oksigenaza substrat: reakcija: ribuloze-1,5-bifosfat. i) karboksilacija Ribuloze-1,5-bifosfat + CO 2 2 x 3-fosfoglicerat 5C + 1C 2 x 3C ii) oksigenacija (svetlobno dihanje) Agronomija - VSŠ 2005/06

Stroma kloroplasta Škrob (primarni ali asimilacijski) Calvinov cikel Sladkor (trioza) Sladkor (trioza) Pi Sladkor (trioza) Pi Citoplazma Poraba v celici Saharoza Transport (floem)

C 3 C 4

C 4 metabolizem - anatomija lista celice mezofila celice žilnega ovoja

(zrak) C 4 metabolizem celica mezofila fosfoenolpiruvat karboksilacija C-4 kislina regeneracija C-3 kislina C-4 kislina dekarboksilacija C-3 kislina celica žilnega ovoja

C 4 metabolizem Atmosfera [ CO 2 ] 360 µl l -1 Celica mezofila [ CO 2 ] 100 µl l -1 Celica žilnega ovoja [ CO 2 ] 1000-2000 µl l -1

Nekatere C 4 rastlinske vrste Cyperus esculentus Cyperus rotundis Aristida purpurea Aristida hamulosa Bouteloua curtipendula Bouteloua gracilis Bluochoë dactyloides Chloris cucullata Chloris distichophylla Echinochloa crus-galli Panicum halli Panicum antidotale Panicum capillare Paspalum notatum Pennisetum purpureum Saccharum officinarum Setaria italica Setaria lutescens Sorghum bicolor Sorghum sudanense Tripsacum dactyloides Zea mays Amaranthus albus Amaranthus retroflexus Atriplex rosea Atriplex semibaccata Cynodon dactylon Eragrostis chloromelas Eragrostis pilosa Leptochloa dubia Muhlenbergia schreberi Sporobolus cryptandrus Zoysia japonica Andropogon scoparius Digitaria sanguinalis Euchlaena mexicana Froelichia gracilis Gomphrena globosa Kochia childsii Salsola kali Euphorbia maculata Portulaca oleracea

CAM metabolizem : kisli metabolizem sočnic (crassulacean acid metabolism) tolstičevke (Crassulaceae) kaktusi (Cactaceae) mlečkovke (Euphorbiaceae) Crassula, Kalanchoe, Sedum

NOČ oksalacetat vakuola fosfoenolpiruvat malat malat piruvat malat Calvin-ov cikel DAN

kontrola oz. moduliranje teh dejavnikov ob meritvah izmenjave plinov okoljski dejavniki: svetloba, CO 2, voda, mineralna hranila fotosinteza + notranji dejavniki

Okoljski dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo svetloba koncentracija ogljikovega dioksida temperatura vodni status prehranjenost z mineralnimi hranili... Agronomija - VSŠ 2005/06

Dnevni potek fotosinteze (primer Medicago sativa, 30. in 31. avg.) oblaki neto CO 2 asimilacija oblaki 6:00 18:00 6:00 18:00 Agronomija - VSŠ 2005/06

Svetlobna odvisnost fotosinteze neto-fotosinteza [µmol CO 2 m -2 s -1 ] omejitveni d. je svetloba svetlobna kompenzacijska točka (sproščanje CO 2 = poraba CO 2 ) dihanje v temi omejitveni d. je ogljikov dioksid saturacija PFD, jakost svetlobe [µmol m -2 s -1 ]

Svetlobna odvisnost fotosinteze fotosinteza (μmol CO 2 m -2 s -1 ) sončni list (rast pri 920 μmol m -2 s -1 ) senčni list (rast pri 92 μmol m -2 s -1 ) jakost svetlobe (μmol m -2 s -1 )

Odvisnost fotosinteze od [CO 2 ] C 4 rastline asimilacija CO 2 (μmol m -2 s -1 ) C 3 rastline CO 2 kompenzacijska točka atmosferska koncentracija CO 2, C a (Pa)

Odvisnost fotosinteze od [CO 2 ] - AC i - krivulja C 4 rastline asimilacija CO 2 (μmol m -2 s -1 ) C 3 rastline koncentracija CO 2 v listu, C i (Pa)

Na fotosintezno aktivnost pozitivno vpliva poraba sladkorjev Fotosinteza listov polnih in obranih dreves jablane Zlati delišes. Rdeča puščica nakazuje odstranitev plodov Veberič, Vodnik & Štampar, Europ. J. Hort. Sci, 68 (4), 2003

Kompromis fotosinteza : transpiracija zadostiti potrebam po CO 2 omejiti oddajanje H 2 O H 2 O CO 2

Kompromis fotosinteza : transpiracija učinkovitost izrabe vode: water use efficiency (WUE) molov asimiliranega CO 2 WUE = ------------------------------------------------ molov H 2 O, oddane s transpiracijo