Fotosinteza. Fotosinteza. Biljke. Autotrofi. Izv. prof. dr. sc. Lidija Šver. fotoautotrofi

Transcript

1 Fotosinteza Izv. prof. dr. sc. Lidija Šver Fotosinteza Pretvara sunčevu energiju u kemijsku Autotrofi koriste anorganske tvari i energiju da bi proizveli organske molekule; proizvođači kemoautotrofi (neke bakterije i arheje) fotoautotrofi (biljke, alge, neki protisti, neke bakterije) Heterotrofi koriste organske tvari da bi proizveli organske molekule; potrošači biljojedi mesojedi razlagači paraziti Kemoautotrofi proizvode organske molekule iz jednostavnih anorganskih spojeva (O 2 ) koristeći energiju oslobođenu kemijskim reakcijama anorganskih spojeva Fotoautotrofi proizvode organske molekule iz jednostavnih anorganskih spojeva (O 2 ) koristeći sunčevu energiju Autotrofi Biljke fotoautotrofi Biljke Koriste sunčevu svjetlost, vodu i ugljični dioksid da bi proizveli organske molekule Euglena 10 µm Višestanične alge ijanobakterije 40 µm Purpurne sumporne bakterije 1.5 µm

2 Fotosinteza listovi biljaka glavno mjesto odvijanja fotosinteze i do kloroplasta/mm 2 lista Unutar lista, stanice mezofila (parenhimski sloj, između gornje i donje epiderme) kloroplasta razmjena plinova kroz puči (grč. stoma; usta) doprema vode i mineralnih tvari iz tla preko korijena i provodnih žila Mezofil Poprečni presjek lista Žila Fotosintetski neaktivni plastidi sinteza i skladištenje pigmenata karotenoida Kromoplast Etioplast Plastidi Kloroplast feoplasti rodoplasti Proplastid Leukoplast Skladištenje rezervnih tvari: fotosintetski neaktivni i bezbojni plastidi Puči O 2 O 2 Amiloplast škroba Elaioplast masti Proteinoplast proteina Statolit percepcija gravitacije Moguće promjene između plastida Leukoplast Kloroplast Amiloplast Kromoplast

3 Kloroplasti organeli u kojima se odvija fotosinteza plastidi veličina 2-4 µm do 4-7 µm sadrže tilakoide i grane vlastita DNA (plastom) ribosomi 70 S stroma Gdje? Kloroplast Mezofil 5 µm Vanjska membrana Stroma Tilakoid Granum Tilakoidni prostor Unutarmembranski prostor Unutrašnja membrana 1 µm Sumarna reakcija Fotosinteza 6 O H 2 O + svjetlosna energija 6 H 12 O O H 2 O ili Fotoliza vode Kloroplasti cijepaju vodu na vodik i kisik elektrone vodika ugrađuju u molekule šećera, a otpuštaju kisik Fotosinteza je redoks proces; voda se oksidira, ugljik se reducira elektroni se prenose zajedno s vodikovim ionima iz vode do O 2 i reduciraju ga u šećer elektroni povećavaju svoju potencijalnu energiju dok se kreću od vode do šećera, a potrebnu energiju dobijaju u reakcijama ovisnim o svjetlosti O 2 + H 2 O [H 2 O] + O 2 Reaktanti: 6 O 2 12 H 2 O Produkti: 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2

4 Dva dijela fotosinteze Fotosintezu čine dva procesa: REAKIJE OVISNE O SVJETLOSTI ALVINOV IKLUS (reakcije neovisne o svjetlosti; reakcije u tami) Reakcije ovisne o svjetlosti se odvijaju u tilakoidima, a reakcije neovisne o svjetlosti u stromi kloroplasta. Fotosinteza 2 procesa Reakcije ovisne o svjetlosti i alvinov ciklus Svjetlost H 2 O O 2 Reakcije ovisne o svjetlu ADP + P alvinov ciklus NADPH Kloroplast O 2 [H 2 O] (šećer) Reakcije ovisne o svjetlosti pretvaraju sunčevu energiju u kemijsku energiju svjelost koju apsorbira pigment klorofil potiče prijelaz elektrona i vodikovih iona iz vode na molekulu akceptor elektrona nikotinamid adenin dinukleotid fosfat ( reduciran u NADPH) u fotolizi vode, kao usputni produkt, nastaje O 2 svjetlosne reakcije također sintetiziraju fosforilacijom ADP u procesu FOTOFOSFORILAIJE svjetlosna energija pretvorena u kemijsku u obliku dva spoja: 1. NADPH - izvor elektrona bogatih energijom (jaka reducirajuća tvar) 2. izvor energije za vršenje rada u stanici 2 H 2 O ADP + 2 P i + svjetlo 2 NADPH + 2 H O 2 Svjetlo i pigment Sunčeva energija nastala je reakcijama fuzije 4 vodikova atoma u atom helija pri čemu se oslobodi energija. Priroda sunčeve energije je dvojaka: Ima svojstva elektromagnetskog vala ali i energetske čestice (fotona). Na Zemlju dolazi samo mali dio te energije jer atmosferski omotač služi kao filter koji propušta samo mali dio elektromagnetskog spektra. Fotosintetski organizmi koriste valne duljine vidljive svjetlosti da bi osigurale energiju za proizvodnju hrane.

5 Svjetlost Oblik elektromagnetske energije Putuje u valovima (ritmički poremećaji elektromagnetskog polja) Elektromagnetski spektar odbijanje (refleksija), prolaz (transmisija) i upijanje (apsorpcija) valova u nekom sredstvu Svojstva na osnovi valne duljine Valna duljina λ udaljenost između dva susjedna vrha elektromagnetskog vala koji titraju u istoj fazi Frekvencija f broj punih titraja koje točka napravi u jedinici vremena (Hz) Veza između valne duljine, frekvencije i brzine vala v: v = λ f Za elektromagnetske valove u vakuumu v je jednako brzini svjetlosti v = m/s Valna duljina i frekvencija određuju vrstu elektromagnetske energije Elektromagnetski spektar Sveukupni raspon elektromagnetske energije, ili zračenje (radijacija) 10 5 nm 10 3 nm 1 nm 10 3 nm 10 6 nm Gama zrake x- zrake Ultraljubičaste zrake (UV) Infracrvene zrake (IR) Vidljiva svjetlost Mikrovalovi 1 m 10 6 nm 10 3 m Radio valovi nm Pigmenti u fotosintezi Vidljivi dio spektra (380 do 750 nm) Uključuje boje koje možemo vidjeti Uključuje valne duljine koje pokreću fotosintezu Pigmenti (bojila) = tvari koje apsorbiraju vidljivu svjetlost Vidimo refleksiju svjetlosti list apsorbira u ljubičasto-plavom i crvenom dijelu spektra, a reflektira zeleni dio Za fotosintezu bitni: apsorpcijski spektar akcijski spektar Kraća valna duljina Veća energija Duža valna duljina Niža energija

6 Apsorpcijski spektar Apsorbirana svjetlost u usporedbi s valnom duljinom (odnos apsorbirane svjetlosti i valne duljine) Kako testirati? Spektofotometrijski Refrakcijska prizma Bijela svjetlost Zastor se pomiče da propusti svjetlost određene valne duljine 1 Otopina klorofila u epruveti 2 3 Zelena svjetlost Fotoelektrična ćelija 4 Galvanometar Visoka prolaznost (transmisija), tj. malo upijanje (apsorpcija) zelene svjetlosti jer klorofil apsorbira vrlo malo zelene boje. Apsorpcijski spektar količina apsorbirane svjetlosti u odnosu na valnu duljinu 3 osnovne vrste pigmenata Apsorpcija svjetlosti Klorofil a Klorofil b Karotenoidi Plava svjetlost Mala transmisija (a visoka apsorpcija) jer klorofil apsorbira većinu plavog svjetla. Valna duljina (nm) Akcijski spektar Pokazuje učinkovitost različitih valnih duljina u fotosintezi (odnos učinkovitosti u fotosintezi i valne duljine) Krivulja akcijskog spektra sliči krivulji apsorpcijskog spektra klorofila a, ali je pad krivulje blaži i u zelenom dijelu spektra krivulja je viša zbog dodatnih pigmenata (klorofila b i karotenoida). Akcijski spektar Engelmannov eksperiment Aerobne bakterije Nitasta alga Učinkovitost fotosinteze (mjerena količinom otpuštenog O 2 ) Valna duljina god, Theodor W. Engelmann osvijetlio je nitastu algu svjetlošću koja je prolazila kroz prizmu i time postigao da su različiti dijelovi alge obasjani svjetlošću različitih valnih duljina. Upotrijebio je aerobne bakterije da bi odredio koji dio alge oslobađa više kisika, tj. jače fotosintetizira. Bakterije su se u najvećem broju koncentrirale oko dijelova algi koje su bile osvjetljene ljubičasto-plavom ili crvenom svjetlošću. ZAKLJUČAK Svjetlost ljubičasto-plavog i crvenog dijela spektra su najučinkovitiji za odvijanje fotosinteze.

7 Klorofil a glavni pigment Klorofil b pomoćni pigment Struktura pigmenta H 3 H H 3 H H 2 H H 2 H 3 H 2 H 2 O O N N H H H H 3 Mg O H 3 N N O O H H 3 H 3 HO u klorofilu a u klorofilu b PORFIRINSKI PRSTEN glava koja apsorbira svjetlost Mg u sredini Hem/porfirinski pigmenti: klorofil bilirubin hemocijanin hemoglobin mioglobin Klorin u klorofilu Pigmenti Hem u hemoglobinu H 2 Rep ugljkovodika: Međudjelovanje s hidrofobnim područjem proteina unutar tilakoidnih membrana kloroplasta PORFIRINI Drugi biološki pigmenti Karotenoidi (tetraterpenoidi) Hematokromi pigmenti algi; mješavina karotenoida i njihovih derivata Karoteni α i β karoten, antocijanin, likopen, rodopsin Ksantofili kantaksantin, zeaksanthin, lutein Proteinski pigment fitokrom, fikobiliproteini Polienski enolati skupina crvenih pigmenata karakteristična za papige Drugi: melanin, urokrom Drugi pomoćni pigmenti apsorbiraju različite valne duljine svjetlosti i predaju energiju klorofilu a klorofil b, c 1, c 2 i d karotenoidi proširuju spektar boja koje mogu potaknuti fotosintezu zaštitna funkcija (fotoprotektivna), posebice karotenoida, jer ne prenesu (transmitiraju) na klorofil prekomjerni dio svjetla koji bi oštetio klorofil, već apsorbiraju i rasprše suvišak svjetla različiti pigmenti povezani u fotosustave

8 Svjetlost i pigment Drugi pomoćni pigmenti Apsorbiraju pri drugim valnim duljinama i time proširuju akcijski spektar. Narančasti, crveni i žuti karotenoidi i ksantofili postaju vidljivi u lišću kada klorofil nije više prisutan i ne maskira ih Organizam Bakteriorodopsin Purpurne bakterije Karotenoidi Klorofil b Biljke, alge Boja Purpurna rvena, narančasta, žuta Biljke, zelene alge, Modrozelena neki prokarioti Fukoksantin Smeđe alge Smeđa Fikoeritrin rvene alge rvena Fikocijanin rvene alge, cijanobakterije Plava Ksantofili (oksidirani karotenoidi) Biljke, alge bakterije rvena, žuta Pobuđivanje (ekscitacija) klorofila svjetlošću pigment apsorbira svjetlost elektron prelazi iz osnovnog u pobuđeno (ekscitirano) stanje Veća energija, manja stabilnost e Pobuđeno stanje Toplina Fotosustav stotine molekula pigmenata koji skupljaju i preusmjeravaju energiju svjetlosti (antena) do reakcijskog središta (klorofil a) reakcijsko središte predaje pobuđeni elektron primarnom akceptoru (primatelju) elektrona Foton Pobuđeni elektron Primarni akceptor elektrona Klorofil a Reakcijsko središte Pigment Foton (fluorescencija) Foton Mole olek kul ula a klorofila Osnovno stanje Prijenos energije FOTOSUSTAV Ostale molekule klorofila a, b i karotenoida

9 Fotosustav Tilakoid engl. Photosystem; PS reakcijsko središte okruženo kompleksima (pigmenti) koji skupljaju i preusmjeravaju energiju svjetlosti Klorofil a Primarni akceptor elektrona Tilakoidna membrana Foton Fotosustav Kompleksi koji preusmjeravaju svjetlost e STROMA Primarni akceptor elektrona Reakcijsko središte Prijenos energije Molekula klorofila a Molekule pigmenta TILAKOIDNI PROSTOR (UNUTRAŠNJOST TILAKOIDA) Energija elektrona Neciklička fotofosforilacija (Z shema) necikličko protjecanje elektrona sudjeluju fotosustav I i II Svjetlo Svjetlo 1 2 H + + O 2 H 2 O O 2 ADP ALVINOV REAKIJE IKLUS OVISNE O SVJETLU NADPH O 2 Primarni akceptor feofitin 2 e H 2 O 3 e e P680 Fotosustav II (PS II = P680) [H 2 O] (šećer) P680* Pq Kompleks cito tokroma 5 4 Pc Primarni akceptor P700 Fotosustav I (PS I = P700) Pq = plastokinon Fd = feredoksin Pc = plastocijanin P700* Fd e e reduktaza Svjetlo + 2 H + NADPH + H + NEIKLIČKA FOTOFOSFORILAIJA (Z shema) Fotosustav II apsorbira svjetlost i primarni akceptor elektrona (feofitin=feo) uhvati svjetlosnom energijom pobuđeni elektron (P680*) otpušten iz reakcijskog središta klorofila (P680). Oksidirani klorofil je vrlo jaka oksidacijska tvar; mora nadomjestiti nedostatak elektrona i to iz vanjskog izvora elektrona. U zelenih biljaka i modrozelenih algi (cijanobakterija) izvor elektrona je voda. Enzim izdvaja elektrone iz vode (oksidacija vode) predaje ih u P680, nadomještajući elektrone koje je klorofil izgubio kada je apsorbirao svjetlost i predao ih lancu prenositelja elektrona. Ova reakcija pocijepa molekulu vode na dva vodikova iona i atom kisika koji se odmah spaja s drugim atomom kisika u O 2. Ovaj proces fotolize vode je korak fotosinteze u kojoj nastaje kisik kao usputni proizvod. Vodikovi ioni doprinose transmembranskom kemiosmotskom potencijalu koji dovodi do sinteze -a Svaki svjetlošću pobuđeni elektron prolazi od primarnog akceptora elektrona fotosustava II (feofitin) do fotosustava I kroz lanac prenositelja elektrona (sličan lancu prenositelja elektrona u procesu staničnog disanja, ali razlika u nekoliko prenositelja; plastokinon, kompleks od dva citokroma: b 6 i f te plastocijanin-protein koji sadrži u).

10 NEIKLIČKA FOTOFOSFORILAIJA (Z shema) Elektroni silaze niz lanac, a njihov egzergoni pad na nižu razinu energije koristi tilakoidna membrana za proizvodnju -a ( sinteza potaknuta svjetlošću = FOTOFOSFORILAIJA). Mehanizam za fotofosforilaciju je kemiosmoza (kao i kod stanične oksidativne fosforilacije). Kada elektron dođe na dno lanca prenositelja elektrona, plastocijanin nadomjesti nedostatak elektrona u klorofilu a reakcijskog središta fotosustava I (P700). Nedostatak elektrona u ovom fotosustavu također je posljedica izbijanja elektrona svjetlošću i prijenosom pobuđenog elektrona (P700*) na primarni akceptor elektrona fotosustava I. Primarni akceptor elektrona fotosustava I predaje fotoekscitirane elektrone drugom lancu prenositelja elektrona, koji ih prenosi na feredoksin (protein sa Fe). Ovaj elektron se koristi za redukciju koenzima u NADPH. Enzim NADP+ reduktaza prenosi elektrone od feredoksina na NADP+. To je redoks reakcija koja pohranjuje visokoenergetske elektrone u NADPH, molekulu koja će se koristiti kao jaka reducirajuća tvar za sintezu šećera u alvinovom ciklusu. Što se događa! Mehanička analogija svjetlosnih reakcija e e e e e Mlin stvara e e NADPH Fotosustav II Fotosustav I Fotosustavi hvataju fotone Ukratko daju elektronima dodatnu energiju PS II fotolizira vodu (nastanak O 2 ) Stvaraju i NADPH u lancu prenositelja elektrona fotosustavi I i II mogu djelovati zajedno (necikličko protjecanje elektrona NEIKLIČKA FOTOFOSFORILAIJA)

11 Ili cikličko protjecanje elektrona (IKLIČKA FOTOFOSFORILAIJA) samo fotosustav I (P700) nastaje samo, ne i reducirani NADP (NADPH) pod određenim uvjetima: ako je conc. niska, a visoka konc. NADPH gotovo sve bakterije osim cijanobakterija (fotosustav P870 i kompleks citokroma b6/f) ne koriste vodu već druge reducirajuće tvari, tj. nadomještaju elektrone u fotosustav I iz anorganskih spojeva (promijerice sulfida, vodika) ne nastaje kisik ikličko protjecanje elektrona Koristi se samo fotosustav I Stvara se samo, ne i NADPH Pq=plastokinon Fd=feredoksin Pc=plastocijanin Primarni akceptor Fotosustav II Pq Fd itokromski kompleks Pc Primani akceptor Fotosustav I Fd reduktaza NADPH ikličko protjecanje elektrona Primarni akceptor elektrona iz fotosustava I prihvaća ekscitirani elektron (P700*) te ga prosljeđuje na lanac prenositelja (ferodoksin kompleks citokroma plastocijanin) Elektron se vraća u isti fotosustav iz kojeg je emitiran = ciklička reakcija Energija oslobođena prolaskom pobuđenog elektrona (P700*) niz lanac prenositelja elektrona koristi se za stvaranje kemiosmotskog potencijala kroz membranu. sintaza koristi kemiosmotski potencijal za stvaranje -a Fotosinteza i stanično disanje Iako biljke i cijanobakterije proizvode kisik, one ga i koriste u procesu staničnog disanja Pozitivna bilanca kisika (veća proizvodnja od potrošnje) Kloroplast i mitohondrij Stvaraju istim osnovnim mehanizmom kemiosmozom (proton motorička sila) Različit je izvor energije (svjetlosni, odnosno kemijski) i mjesto odvijanja kemiosmoze (međumembranski prostor tilakoida, odnosno krista)

12 Prostorna organizacija kemiosmoze Različita u mitohondriju i kloroplastu Legenda Struktura mitohondrija viša konc. [H + ] niža konc. [H + ] Mitohondrij Međumembranski prostor Membrana Matriks Lanac prenositelja elektrona sintaza ADP+ H + difuzija P H + Kloroplast Struktura kloroplasta Tilakoidni prostor Stroma Tilakoidna membrana Svjetlo Reakcije ovisne o svjetlu STROMA (niska koncentracija H + ) Fotosustav II H 2 O O 2 O 2 ADP NADPH alvinov ciklus [H 2 O] (šećer) Kompleks Fotosustav I citokroma Svjetlo NADP Svjetlo + 2 H + reduktaza 3 Fd + 2H + NADPH + H + Pq Pc 2 H 2 O 1 ½O 2 +2 H + 2 H + TILAKOIDNI prostor (visoka koncentracija H + ) STROMA (niska koncentracija H + ) Tilakoidna membrana sintaza ADP P H + U alvinov ciklus U oba organela Redoks reakcije Redoks reakcije lanca prenositelja elektrona proizvode elektrokemijski gradijent H + kroz membranu (kemiosomotski potencijal protona; proton motorička sila; AMF) sintaza Koristi pokretačku silu protona da bi se sintetizirao Reakcije ovisne o svjetlu i kemiosmoza tilakoidna membrana Elektroni prelaze od jednog prenositelja na drugi u lancu prenositelja elektrona redoks reakcijama vodikovi ioni se uklanjaju iz strome i nakupljaju u tilakoidnom prostoru (pohranjena potencijalna energija kao pokretačka snaga protona) mehanizmima: 1. cijepanjem vode (fotosustav II na membrani s unutrašnje strane tilakoidnog prostora) 2. prijenosom kroz membranu dok plastokinon (pokretni prenositelj elektrona) predaje elektrone kompleksu citokroma 3. uklanjanjem vodikovih iona iz strome tijekom redukcije u NADPH Difuzija H + iz tilakoidnog prostora u stromu (niz koncentracijski gradijent) daje energiju sintazi za stvaranje -a Ove reakcije pohranjuju kemijsku energiju u -u i NADPH koji će prenijeti energiju u alvinov ciklus, fazu proizvodnje šećera

13 alvinov ciklus Melvin alvin i sur., 1940-tih god. alvin-benson-bassham ciklus upotrebljava se i NADPH da bi se O 2 pretvorio u šećer slično ciklusu limunske kiseline u stromi kloroplasta = reakcije neovisne o svjetlosti = reakcije u tami iako je sam proces neovisan o svjetlosti, svjetlost je nužna jer NADPH i nastaju u reakcijama na svjetlosti u većini biljaka, alvinov ciklus se odvija tijekom dana 3 O NADPH + 6 H + 3 H 6 O 3 - fosfat + 9 ADP + 8 P i H 2 O alvinov ciklus većina biljaka alvinov ili ciklus vezanja ugljika ili 3 ciklus (jer je prvi organski produkt spoj s 3 ugljikova (3 ) atoma; gliceraldehid-3 fosfat) tri faze: 1. fiksacija ugljika O 2 molekula se veže na ribulozu -1,5-difosfat (ribulose-1,5- bisphosphate; RuBP ), spoj s 5 atoma enzim RuBisO (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase) = ribuloza difosfat karboksilaza) 1. produkt: fosfoglicerat (3 atoma) 2. redukcija ugljika do ugljikohidrata NADPH predaje elektrone, daje energiju nastaje gliceraldehid 3-fosfat (G3P) 3. regeneracija akceptora O 2 većina (5/6 molekula) nastalog G3P se koristi za regeneraciju 5 šećera (ribuloza difosfata) 1 od 6 molekula G3P se ne reciklira već se koristi kao ishodišna molekula za proizvodnju glukoze, odnosno saharoze, škroba i celuloze Svjetlo H 2 O 3 O 2 Reakcije ADP alvinov ovisne o ciklus svjetlu NADPH O 2 [H 2 O] (šećer) 3 ADP FAZA 3: Regeneracija akceptora O 2 (RuBP) alvinov ciklus. iklus... 3 P P Ribuloza 1,5 disfosfat (RuBP) 5 (G3P) P Ulaz 3 O 2 (Ulazi jedna po jedna molekula) FAZA 1: Vezanje (fiksacija) ugljika RuBis iso 3 P P Kratko-živući intermedijar ALVINOV IKLUS 6 P 3-fosfoglicerat 6 P P 1,3-disfoglicerat 6 NADPH 6 NADPH + 6 P 6 P Gliceraldehid-3-fosfat (G3P) 1 P G3P (šećer) Izlaz 6 6 ADP FAZA 2: Redukcija Glukoza i drugi organski spojevi normalne, 3 biljke početno vezivanje O 2 preko enzima RuBisO u alvinovom ciklusu prvi organski produkt je spoj s 3 ugljikova (3 ) atoma; 3-fosfoglicerat (riža, pšenica, soja) PROBLEM Vruć, suh, sunčan dan biljka zatvara puči Prilagodba koja omogućuje očuvanje vode, ali ograničava unos O 2, dok se nakuplja O 2 nedovoljna količina O 2 u zraku (0,03%) mala površina za izmjenu plinova PUČI jak intenzitet svjetlosti povišena temperatura FOTORESPIRAIJA utrošak energije bez proizvodnje šećera inhibicija fotosinteze

14 Fotorespiracija O 2 zamjenjuje O 2 na aktivnom mjestu enzima RuBisO produkt aktivnosti oksigenaze je 2 spoj (fosfoglikolat) umjesto 3 spoj (3-fosfoglicerat) Fotorespiracija fosfoglikolat ne može biti metaboliziran u alvinovom ciklusu te se ugljik gubi iz ciklusa (aktivnost RuBisO kao oksigenaze odvodi šećere iz alvinova ciklusa koji su nužni za regeneraciju ribuloza-1,5-difosfata) fosfoglikolat se metabilizira u glikolat koji je, u većim koncentracijama; toksičan za biljku i koči fotosintezu prerada glikolata (u peroksisomima do aminokiseline glicin, a dalje u mitohondriju ili kloroplastu u aminokiselinu serin) energetski neisplativ proces jer se samo 75% ugljika može vratiti u alvinov ciklus kao 3-fosfoglicerat 2 glikolat + 3-fosfoglicerat + O 2 + ADP +NH 3 fotorespiracija ( disanje ) zbog utroška kisika u reakcijama neovisnim o svjetlosti (RuBisO ) i oslobađanja O 2 Fotorespiracija: evolucijski zaostatak ili loša ideja? fotorespiracija kontraproduktivna za biljku evolucijski metabolički zaostatak kad je u atmosferi bilo manje O 2, a više O 2 pa nesposobnost enzima RuBisO da odstranjuje O 2 s aktivnog mjesta nije imalo veliko značenje nepoznato da li biljke imaju i koristi od fotorespiracije u većini biljnih vrsta (posebice onih od agronomskog značaja) fotorespiracija odvodi i do 50% ugljika fiksiranog u alvinovom ciklusu, tj. manja je proizvodnja organskih spojeva

15 Ali Neke su se biljke adaptirale na vruće i suhe uvjete Prilagodba anatomije lista - 4 biljke alternativni način fiksacije ugljika koji stvara spoj s 4 atoma kao prvi produkt smanjuju mogućnost fotorespiracije tako da ugrađuju O 2 u spojeve sa 4 atoma u stanicama mezofila 4 spojevi prenose se u izdužene stanice koje poput vijenca obavijaju provodnu žilu, a u njima se oslobađa O 2 potreban za alvinov ciklus zahvaljujući toj prilagodbi, 4 biljke proizvode više šećera od 3 biljaka u uvjetima veće količine svjetlosti i viših temperatura nekoliko tisuća vrsta biljaka iz 19 porodica (šećerna trska, kukuruz, sirak, proso) Fotosintetske stanice 4 lista Anatomija 4 lista i 4 put Stanica mezofila Izdužena stanica vijenca Žila (provodno tkivo) Anatomija 4 lista Puč Plazmodezmije Stanica mezofila PEP karboksilaza Oksaloacetat (4 ) PEP (3 ) ADP Malat (4 ) alvinov ciklus se odvija samo u izduženim stanicama vijenca oko provodnih žila u stanicama mezofila O 2 se veže na molekulu sa 3 atoma, fosfoenolpiruvat (phosphoenolpyruvate; PEP) uz katalizu enzima PEP karboksilaze i nastaje spoj s 4 atoma (oksalacetatna kiselina ili malonska kiselina) PEP karboksilaza ima visok afinitet za O 2, pa učinkovitije veže O 2 od enzima RuBisO. stanica mezofila prenosi preko plazmodezmija 4 spoj (malat ili oksalacetat) u izduženu stanicu vijenca dekarboksilacijom kiselina s 4 atoma otpušta se O 2 kojeg reasimilira RuBisO u alvinovom ciklusu Izdužena stanica vijenca O 2 Piruvat (3 ) ALVINOV IKLUS Šećer Provodno tkivo O O 2 2 AM biljke. sukulenti (kaktusi, ananas) proces otkriven u vrstama iz porodice rassulaceae rassulacean acid metabolism (AM) imaju otvorene puči tijekom noći i tada fiksiraju O 2 kojeg ugrađuju u organske kiseline (engl. acid metabolism; kiseli metabolizam) tijekom dana su puči zatvorene potreban O 2 za fiksaciju ugljika u alvinovom ciklusu oslobađa se iz organskih kiselina koje se pohranjuju u vakuolama stanica mezofila do zatvaranja puči u vakuoli se pohranjuje malonska kiselina (odnosno njena sol, malat) koja nastaje karboksilacijom fosfofenolpiruvata (PEP) do oksalacetata koji se tada reducira u malat tijekom dana, kada u reakcijama ovisnim o svjetlu nastane dovoljna količina i NADPH za odvijanje alvinovog ciklusa, O 2 se oslobađa dekarboksilacijom malata nastalog tijekom noći i ulazi u alvinov ciklus gdje se vezuje pomoću enzima RuBisO do 3-fosfoglicerata

16 Metabolički put AM biljaka sličan je putu 4 biljaka, ali u 4 biljaka ugradnja O 2 u organske intermedijare je na drugom mjestu, a u AM biljka u drugo vrijeme Šećerna trska Stanica mezofila Izdužena stanica vijenca Prostorno odvajanje koraka. U 4 biljaka, vezanje ugljika i alvinov ciklus odvijaju se u različitim vrstama stanica. Organska kiselina alvinov ciklus Šećer Ananas 4 AM O 2 O 2 1 O 2 ugrađen u organske kiseline (fiksacija ugljika) 2 Organske kiseline oslobađaju O 2 u alvinov ciklus Organska kiselina alvinov ciklus Šećer Noć Dan Vremensko odvajanje koraka. U AM biljaka, vezanje ugljika i alvinov ciklus odvijaju se u istoj stanici, ali u drugo vrijeme. Zaključak Vrućina i suša ograničavaju opskrbu O 2, a O 2 je u suvišku (zatvaranje puči zbog sprječavanja dehidracije) -> fotorespiracija Skupljanje O 2 kao organske kiseline oslobađanje u alvinov ciklus kad je potreban 3 i 4 metabolički put odvijaju se na različitim mjestima unutar 4 biljke 3 i 4 metabolički put odvijaju se u različito vrijeme unutar AM biljke Važnost fotosinteze Pregled fotosinteze Reakcije ovisne o svjetlu H 2 O alvinov ciklus O 2 Svjetlo ADP + P 1 RuBP 3-fosfoglicerat Fotosustav II Lanac prenositelja elektrona Fotosustav I Kloroplast O 2 NADPH G3P Saharoza Škrob (pohrana) Aminokiseline Masne kiseline Reakcije ovisne o svjetlu: izvršavaju ih molekule u tilakoidnim membranama pretvaraju svjetlosnu energiju u kemijsku energiju -a i NADPH cijepaju H 2 O i oslobađaju O 2 u atmosferu Reakcije alvinovog ciklusa: odvijaju se u stromi kloroplasta koriste i NADPH da bi pretvorile O 2 u šećer G3P povrat ADP, anorganskog fosfata i u reakcije ovisne o svjetlu