Το Ηλεκτρομαγνθτικό Φάςμα

Η Πραςθ

Το Ηλεκτρομαγνθτικό Φάςμα

Ο οφκαλμόσ των ςπονδυλωτϊν ζχει 2 ςθμαντικά ςτοιχεία Ζνα οπτικό τμιμα για να ςυλλζγει και να εςτιάηει το φωσ και να δθμιουργεί μια εικόνα Ζνα νευρικό τμιμα (αμφιβλθςτροειδισ) για να μετατρζπει τθ νευρικι εικόνα ςε ζνα νευρικό κϊδικα

Οφκαλμόσ και Συνοδά Πργανα Το 70% όλων των αιςκθτικϊν υποδοχζων βρίςκεται ςτον οφκαλμό Το μεγαλφτερο μζροσ του οφκαλμοφ είναι προςτατευμζνο μζςα ςτον οφκαλμικό κόγχο Τα ςυνοδά όργανα του οφκαλμοφ είναι τα φρφδια, τα βλζφαρα, ο επιπεφυκότασ, θ δακρυϊκι ςυςκευι και ο δακρυϊκόσ αδζνασ και οι οφκαλμικοί μφεσ

Δακρυϊκι Συςκευι Figure 15.6

Μφεσ Οφκαλμοφ 7 γραμμωτοί μφεσ 6 οφκαλμοκινθτικοί μφεσ (4 ορκοί, 2 λοξοί) Ανελκτιρασ του άνω βλεφάρου Κινιςεισ οφκαλμοφ Συηυγείσ κινιςεισ Κινιςεισ κλίςεωσ Κινιςεισ περιςτροφισ

Δομι Οφκαλμικοφ Βολβοφ Ζνασ περίπου ςφαιρικόσ βολβόσ που φζρει 2 πόλουσ Διακζτει τοίχωμα που αποτελείται από 3 ομόκεντρουσ χιτϊνεσ Ινϊδθσ χιτϊνασ Αγγειϊδθσ χιτϊνασ Αμφιβλθςτροειδισ χιτϊνασ Η εςωτερικι κολότθτα πλθρείται από το υαλϊδεσ ςϊμα Οι φακοί διαχωρίηουν τθν οφκαλμικι κοιλότθτα ςε πρόςκια και οπίςκια κοιλότθτα

Οφκαλμόσ

Χιτϊνεσ Τοιχϊματοσ Βολβοφ Ινϊδθσ χιτϊνασ Ιδιαίτερα ανκεκτικόσ, προςφζρει ςτιριξθ ςτουσ υπόλοιπουσ χιτϊνεσ, διατθρεί το τόνο και το ςχιμα του ματιοφ και αντιςτακμίηει τθν ενδοφλζβια πίεςθ, κζςθ πρόςφυςθσ μυϊν οφκαλμοφ Κερατοειδισ χιτϊνασ Σκλθρόσ χιτϊνασ Αγγειϊδθσ χιτϊνασ Φορζασ αγγείων του βολβοφ Χοριοειδισ χιτϊνασ (φζρει αγγεία, ςυντελεί ςτθ κρζψθ) Ακτινωτό ςϊμα: ακτινωτόσ μυσ + ηίννειο ηϊνθ Κόρθ (ίριδα) Αμφβλθςτροειδισ χιτϊνασ

Αμφιβλθςτροειδισ Χιτϊνασ Εςωτερικόσ χιτϊνασ του βολβοφ Τόποσ όπου θ φωτεινι ενζργεια μεταςχθματίηεται ςε νευρικζσ ϊςεισ Αποτελείται από 2 πζταλα: Μελάχρουν επικιλιο (μονόςτιβο) Ρροςφζρει κρζψθ ςτισ παρακείμενεσ ςτιβάδεσ και παιηει ρόλο ςτθν αναγζννθςθ τθσ ροδοψίνθσ Ιδίωσ αμφιβλθςτροειδισ (πολφςτιβο 7 ςτιβάδεσ) Ωχρι κθλίδα (περιοχι ευκρινοφσ όραςθσ, αποτελείται κυρίωσ από κωνία) Θθλι του οπτικοφ νεφρου (αρχι ςχθματιςμοφ του οπτικοφ νεφρου)

Το φωσ πρζπει εςτιαςτεί για να παράγει μια κακαρι εικόνα ςτον αμφιβλθςτροειδι Αυτό επιτελείται κατά κφριο λόγο από τον κερατοειδι και ςε μικρότερο βακμό από το φακό Η εςτίαςθ απαιτεί ότι θ πορεία φωτόσ διακλάται Διάκλαςθ ςυμβαίνει όταν το φωσ περνά από ζνα μζςο που κινείται ςχετικά γριγορα ςε μζςο που κινείται ςχετικά αργά ι αντίςτροφα Δζικτθσ διάκλαςθσ μιασ ουςίασ- το μζτρο ταχφτθτα φωτόσ μζςα ςε αυτό

Η διάκλαςθ μιασ ακτίνασ φωτόσ κακορίηεται από Τθ διαφορά των διακλαςτικϊν δεικτϊν 2 μζςων Τθ γωνία πρόςπτωςθσ του φωτόσ Εςτιακι ιςχφσ (D) ςφαιρικοφ φακοφ D=(n 2 -n 1 )/r n 1 : δείκτθσ διάκλαςθσ 1ου μζςου n 1 : δείκτθσ διάκλαςθσ 2ου μζςου r: ακτίνα κυρτότθτασ φακοφ ςε m Η εςτιακι ιςχφσ είναι το αντίςτροφο του εςτιακοφ μικουσ

Εςτιακι Ιςχφσ Οφκαλμοφ Η ςυνολικι εςτιακι ιςχφσ του οφκαλμοφ ςτθν θρεμία είναι ~ 60 D, που του επιτρζπει να εςτιάηει το φωσ από μακρινά αντικείμενα πάνω ςτον αμφιβλθςτροειδι, το κζντρο του οποίου είναι 24 mm πίςω από το κερατοειδι χιτϊνα

Φωτεινζσ ακτίνεσ προερχόμενεσ από απομακρυςμζνα αντικείμενα χρειάηονται ελάχιςτθ προςαρμογι του φακοφ Ο ακτινωτόσ μυσ χαλαρϊνει, ο φακόσ χαλαρϊνει και αυξάνει θ εςτιακι απόςταςθ Ενασ φυςιολογικόσ φακόσ ςε θρεμία εςτιάηει απομακρυςμζνα αντικείμενα ~>7 m Εςτίαςθ για μακρινι όραςθ Figure 15.17a

Εςτίαςθ για Κοντινι Πραςθ Η κοντινι όραςθ απαιτεί: Ρροςαρμογι μεταβολι τθσ κυρτότθτασ του φακοφ με τθ βοικεια του ακτινωτοφ μυόσ, ελάττωςθ τθσ εςτιακισ απόςταςθσ και αφξθςθ τθσ διακλαςτικισ ικανότθτασ, ϊςτε το είδωλο του αντικειμζνου να ςχθματιςτεί πάνω ςτον αμφιβλθςτροειδι

Εςτίαςθ για Κοντινι Πραςθ

Διακλαςτικζσ Ανωμαλίεσ Eμμετροπικόσ φυςιολογικόσ οφκαλμόσ, εςτιάηει τισ παράλλθλεσ φωτεινζσ ακτίνεσ που διακλϊνται από το διοπτρικό του ςφςτθμα επάνω ςτον αμφιβλθςτροειδι Mυωπικόσ οφκαλμόσ το κζντρο εςτίαςθσ είναι μπροςτά από τον αμφιβλθςτροειδι Διορκϊνεται με αποκλίνοντεσ φακοφσ Υπερμετροπικόσ το κζντρο εςτίαςθσ είναι πίςω από τον αμφιβλθςτροειδι Διορκϊνεται με ςυγκλίνοντεσ φακοφσ

Problems of Refraction Figure 15.18

Αμφιβλθςτροειδισ Χιτϊνασ Ο αμφιβλθςτροειδισ χιτϊνασ είναι ζνα μικρό παρεκτοπιςμζνο τμιμα του ΚΝΣ Ρεριζχει τουσ φωτοχποδοχείσ, που προςλαμβάνουν φωτόνια και μετατρζπουν τθ φωτεινι ενζργεια ςε χθμικι ελεφκερθ ενζργεια και μετατρζπουν τελικά ζνα ςυναπτικό τμιμα για αναμετάδοςθ ςε άλλουσ οπτικοφσ νευρϊνεσ ςτον αμφιβλθςτροειδι Επιτελεί και κάποια ςφνκετθ επεξεργαςία των οπτικϊν πλθροφοριϊν πριν τισ μεταφζρει ςτο ΚΝΣ

Οπτικά Κφτταρα Αμφιβλθςτροειδι Κωνία αβδία Αποτελοφνται από το ζξω τμιμα (κυρίωσ φωτοχποδοχζασ) το ςυνδεςμικό βλεφαρίδιο το ζςω τμιμα (πλοφςιο ςε μιτοχόνδρια) Ζξω ίνα Ρυρινασ Ζςω ίνα Ροδίςκοσ

Συμβάλλουν κατά τθ φωτοπτικι όραςθ ςτθν αντίλθψθ των χρωμάτων Εξαςφαλίηουν μεγάλθ οπτικι οξφτθτα λόγω των ειδικϊν ςυνάψεων 3 υποκατθγορίεσ κωνίων 3 διαφορετικζσ ιωδοψίνεσ κυανι ιωδοψίνθ πράςινθ ιωδοψίνθ κόκκινθ ιωδοψίνθ Κωνία

Light Figure 15.14

αβδία Χριςιμοι για τθ μονοχρωματικι προςαρμοςμζνθ ςτο ςκοτάδι όραςθ Ξεπερνοφν αρικμθτικϊσ τα κωνία (~16:1) Επιτελοφν ενίςχυςθ των οπτικϊν ςθμάτων λόγω των ςυνάψεων με διατάξεισ ςφγκλιςθσ Δεν είναι ευαίςκθτοι ςτα χρϊματα Φωτοχρωςτικι: ροδοψίνθ=οψίνθ + ρετινάλθ

Φωηνϋπνδνρείο Γαγγιηαθά θύηηαξα Άκαθξα θύηηαξα Δίπνια θύηηαξα Οξηδόληηα θύηηαξα Κάζε αλζξώπηλνο νθζαικόο έρεη > 100x10 6 θωηνϋπνδνρείο αιιά κόλν 1x10 6 γαγγιηαθά θύηηαξα

Οφκαλμόσ - Βοκρίο

Πξνζαξκνγέο ζην βνζξίν πνπ κεζνιαβνύλ γηα ηελ αύμεζε ηεο νπηηθήο νμύηεηαο ηνπ ακθηβιεζηξνεηδή: Οη λεπξώλεο πιεπξηθά κεηαηνπηζκέλνη ζηε πεξηνρή ηνπ βνζξίνπ πξνο ειαρηζηνπνίεζε ηεο δηαζπνξάο ηνπ θωηόο ζηε θαηεύζπλζε πξνο ηνπο θωηνϋπνδνρείο H όξαζε ζηα βνζξία επηηειείηαη απνθιεηζηηθά θαη κόλν από ηα θωλία Αλαινγία θωηνϋπνδνρέωλ: δηπνιηθά θύηηαξα: γαγγιηαθά θύηηαξα 1:1:1

Η Φωτομεταγωγι (Phototransduction) Oι φωτοχποδοχείσ χρθςιμοποιοφν θλεκτρικά γεγονότα (δυναμικά του υποδοχζα) για να μεταφζρουν το οπτικό ςιμα απο το εξωτερικό τμιμα ςτισ ςυνάψεισ τουσ Το δυναμικό υποδοχζα των ραβδίων και των κωνίων είναι υπερπολωτικό

Δυναμικό Φωτοχποδοχζα

Φωτομεταγωγι

Ρειραματικι Καταγραφι μεςω του Ζξω Τμιματοσ ενόσ αβδίου Οη Baylor et al, ρξεζηκνπνηώληαο θαηαγξαθηθή πηπέηηα ζηελ νπνία αλαξξόθεζαλ ην έμω ηκήκα ελόο κόλν ξαβδίνπ κέηξεζαλ νηη ε απνξξόθεζε ελόο κνλν θωηνλίνπ θαηαζηέιιεη ξεύκα ηζνδύλακν κε ηελ είζνδν >10 6 ηόληωλ Να + Δεςμίδα φωτόσ που διεγείρει το ραβδίο

Ρωσ μπορεί ζνα φωτόνιο να διακόψει τθ ροι 1 εκατομμυρίου ιόντων νατρίου ςτθ μεμβράνθ του ραβδίου? Η διαδικαςία ξεκινά όταν το φωτόνιο απορροφθκεί από τισ οπτικζσ χρωςτικζσ του φωτοχποδοχζα

Χθμεία των Οπτικϊν Χρωςτικϊν Η ρετινάλθ είναι μόριο που απορροφά φωτόνια και είναι υπεφκυνθ για το χρϊμα τθσ ροδοψίνθσ Συνδζεται με τισ οψίνεσ για τθ δθμιουργία των οπτικϊν χρωςτικϊν Συντίκεται από τθ ρετινόλθ (βιταμίνθ A) Δφο ιςομερι: 11-cis and all-trans Ο ιςομεριςμόσ τθσ ρετινάλθσ δίνει το ζναυςμα για τθ δθμιουργία των θλεκτρικϊν ϊςεων ςτο οπτικό νεφρο

Chemistry of Visual Pigments Λοξι και αςτακισ μορφι, ςυνδζεται ομοιοπολικά με τθν οψίνθ. Λόγω τθσ αςτακοφσ δομισ τθσ υπάρχει θ cis-μορφι υπάρχει μόνο ςτο ςκοτάδι Ευκφτερθ και ςτακερότερθ μορφι, αποςυνδζεται από τθν οψίνθ με μια διαδικαςία που καλείται αποχρωματιςμόσ Figure 15.20

Διζγερςθ των αβδίων Η οπτικι χρωςτικι των ραβδίων είναι θ ροδοψίνθ (oψίνθ + 11-cis ρετινάλθ) Φωτεινι φάςθ Η ροδοψίνθ διαςπάται ςε all-trans ρετινάλθ + οψίνθ (αποχρωματιςμόσ τθσ χρωςτικισ, bleaching of the pigment ) Σκοτεινι φάςθ Η αll-trans ρετινάλθ μετατρζπεται ςτθν 11-cis μορφι Η 11-cis ρετινάλθ ςυντίκεται επίςθσ και από τθ βιταμίνθ A Η 11-cis ρετινάλθ + οψίνθ => αναγζννθςθ ροδοψίνθσ

Διζγερςθ των αβδίων Figure 15.21

Διζγερςθ των Κωνίων Οι οπτικζσ χρωςτικζσ ςτα κωνία είναι παρόμοιεσ με αυτζσ των ραβδίων (ρετινάλθ + oψίνεσ) Υπάρχουν 3 κατθγορίεσ κωνίων: blue, green, and red (το κακζνα εκφράηει φωτοχρωςτικι με διαφορετικό φάςμα απόρρόφθςθσ) Τα ενδιάμεςα χρϊματα γίνονται αντιλθπτά από το διαφορετικό βακμό ενεργοποίθςθσ των 3 αυτϊν διαφορετικϊν τφπων φωτοχποδοχζων Ο τρόποσ διζγερςθσ είναι παρόμοιοσ με αυτόν των ραβδίων

Φωτομεταγωγι Η φωτεινι ενζργεια διαςπά τθ ροδοψίνθ ςε all-trans ρετινάλθ, απελευκερϊνοντασ ενεργοποιθμζνθ οψίνθ Η οψίνθ ενεργοποιεί τθ G πρωτεϊνθ τρανςδουςίνθ (transducin) Η τρανςδουςίνθ καταλφει τθν ενεργοποίθςθ μιασ φωςφοδιεςτεράςθσ (PDE) Η PDE υδρολφει το cgmp ςε GMP και το αποδεςμεφει από τθ ςφνδεςι του με τουσ διάυλουσ Να+ Με τθν απϊλεια του δεςμευμζνου cgmp, τα κανάλια Να κλείνουν, θ μεμβράνθ υπερπολϊνεται, και ο νευροδιαβιβαςτισ δεν μπορεί να απελευκερωκεί

Phototransduction Figure 15.22

οδοψίνθ Είναι μια από τισ πιο ςτενά ςυςκευαςμζνεσ πρωτεϊνεσ ςτο ςϊμα (d-30000 molecules/μm 2 ) ~109 μόρια ανά ραβδίο Η μεγάλθ πυκνότθτα εξαςφαλίηει άριςτθ απορρόφθςθ φωτονίων από τουσ φωτουποδοχείσ Αποτελείται από τθ ρετινάλθ + τθν οψίνθ Είναι μζλοσ τθσ υπεροικογζνειασ των ςυηευμζνων με G πρωτεϊνθ διαμεμβρανικϊν υποδοχζων (11-cis-form)

Ρροςαρμογι Η προςαρμογι ςτο φωσ (από χαμθλότερο ςε εντονότερο φωτιςμό) περιλαμβάνει: Δραματικι αφξθςθ τθσ ευαιςκθςίασ του αμφιβλθςτροειδι θ λειτουργία των ραβδίων ζχει απενεργοποιθκεί Αναλαμβάνει το ςφςτθμα των κωνίων μεγαλφτερθ οπτικι ακρίβεια Η προςαρμογι ςτο ςκοτάδι περιλαμβάνει τα αντίκετα φαινόμενα Τα κωνία απενεργοποιοφνται ςε χαμθλι ζνταςθ φωτιςμοφ Η ροδοψίνθ ςυςςωρεφεται κάτω από ςκοτεινζσ ςυνκικεσ και θ ευαιςκθςία του αμφιβλθςτροειδι αποκακίςταται

Οπτικι Οδόσ Άξονεσ των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβλθςτροειδι ςυρρζουν ςτθν οπτικι κθλι και ςχθματίηουν το οπτικό νεφρο Το οπτικό νεφρο διζρχεται από το οπτικό τριμα και ειςερχόμενο ςτθ κρανιακι κοιλότθτα ςχθματίηει το οπτικό χίαςμα Οι ίνεσ που προζρχονται από το κροταφικό ιμιςυ του αμφιβλθςτροειδι ςυνεχίηουν αχίαςτεσ Οι ίνεσ που προζρχονται από το ρινικό ιμιςυ του αμφιβλθςτροειδι χιάηονται Χιαςμζνεσ και αχίαςτεσ ίνεσ ςυνεχίηουν ςτθν οπτική ταινία

Οπτικι Οδόσ Οι ίνεσ τθσ οπτικισ ταινίασ καταλιγουν Στουσ υπερχιαςματικοφσ πυρήνεσ του υποθαλάμου Στο προτετραδυμικό πυρήνα Στα πρόςθια διδφμια Στα ζξω γωνατώδη ςώματα (~80% ςυνολικϊν ινϊν) Από τα ζξω γωνατώδη ςώματα ξεκινοφν νευρίτεσ που ςχθματίηουν τθν οπτική ακτινοβολία που καταλιγει ςτο πρωτεφοντα οπτικό φλοιό Δευτερεφουςα οπτικι οδόσ: Κνεσ από τα πρόςκια διδφμια μεταβαίνουν ςτον οπτικό κάλαμο και ςτουσ πυρινεσ του μεςεγκεφάλου (οπτικόσ προςανατολιςμόσ, κινιςεισ ματιϊν)

Οπτικι Οδόσ

Στερεοςκοπικι Πραςθ Η παρατιρθςθ ενόσ αντικειμζνου γίνεται από τουσ 2 οφκαλμοφσ =>τα είδωλα δθμιουργοφνται και ςτουσ 2 οφκαλμοφσ (αντίςτοιχα ςθμεία) =>ςφντθξθ ειδϊλων ςτον οπτικό φλοιό Η τριςδιάςτατθ όραςθ είναι αποτζλεςμα τθσ ςφντθξθσ των 2 διαφορετικϊν ειδϊλων ςτο φλοιό του εγκεφάλου Εαν χρθςιμοποιθκεί μόνο ο ζνασ οφκαλμόσ, χάνουμε τθ ςωςτι αντίλθψθ του χϊρου (οφκαλμικι πλάνθ)

Επεξεργαςία ςτον Αμφιβλθςτροειδι: Οπτικά Ρεδία Γαγγλιακϊν Κυττάρων On-center πεδία Διεγείρονται από φωτεινι ενζργεια που προςπίπτει ςτο κζντρο του πεδίου Αναςτζλλονται από φωτεινι ενζργεια που προςπίπτει ςτθ περιφζρεια του πεδίου Off-center πεδία - φζρουν αντίκετα αποτελζςματα Αυτοφ του είδουσ οι αποκρίςεισ οφείλονται ςε διαφορετικοφσ τφπουσ υποδοχζων που υπάρχουν ςτα on και ςτα off πεδία

Επεξεργαςία ςτον Αμφιβλθςτροειδι: Οπτικά Ρεδία Γαγγλιακϊν Κυττάρων Figure 15.24

Αντανακλαςτικό τθσ Κόρθσ Μφςθ Μυδρίαςθ