Κεφάλαιο 10 ΜΟΝΤΕΛΑ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Το απλούστερο σύστημα δύο ανταγωνιστικών

Κεφάλαιο 10 ΜΟΝΤΕΛΑ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ 10.1 Το απλούστερο σύστημα δύο ανταγωνιστικών ειδών Θεωρούμε ένα σύστημα δύο ανταγωνιστικών ειδών με πληθυσμούς N 1 και N 2, συναρτήσεις του χρόνου. Το δυναμικό σύστημα μπορεί να περιγραφεί από τις εξισώσεις dn 1 dt dn 2 dt = r 1 N 1 1 N 1 b 12 N 2, K 1 = r 2 N 2 1 N 2 b 21 N 1. K 2 Αναλυτική μελέτη του παραπάνω συστήματος με αριθμητικούς συντελεστές είδαμε στα Παραδείγματα 6.2.1 και 6.2.2 του Κεφαλαίου 6. Επίσης η βιολογική σημασία των παραμέτρων έχει σχολιασθεί επαρκώς στο Παράδειγμα 6.2.2. Με αλλαγή κλίμακας x = N 1 K 1, y = N 2 K 2, τ = r 1 t, το σύστημα καθίσται τριπαραμετρικό r 2 r 1 = ρ, b 12 K 2 = α, b 21 K 1 = β, ẋ = x (1 x αy), ẏ = ρy(1 y βx). (10.1.1) 171

172 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. ΜΟΝΤΕΛΑ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Συγκρίνετε με την αλλαγή κλίμακας που επιλέξαμε στην παράγραφο 4.2.2. Οι παράμετροι α και β που είναι ανάλογοι των b 12 και b 21 αντίστοιχα, εκφράζουν την ένταση της επίδρασης που έχει το κάθε είδος επί του άλλου. Τα σημεία ισορροπίας του (10.1.1) είναι τα (0, 0), (0, 1), (1, 0) και αν 1 αβ = 0, x 4 = (1 α)/(1 αβ), y 4 = (1 β)/(1 αβ). Επειδή ο χώρος των καταστάσεων του (10.1.1) είναι το πρώτο τεταρτημόριο του ε- πιπέδου πρέπει x 4 > 0, y 4 > 0, επομένως α < 1, β < 1, αβ < 1 ή α > 1, β > 1, αβ > 1. Αν αβ = 1 οι μηδενοκλινείς είναι παράλληλες οπότε δέν υπάρχει σημείο ισορροπίας (x 4, y 4 ). Οι μηδενοκλινείς ẋ = 0, και 1 ½23 I 1 II ½ ½ ½23 ½24 ½ 0 ½ ½24 0 1 ½23 III 1 IV ½ ½ ½23 0 0 ½ ½24 ½24 ½ Σχήμα 10.1: Μόνο στην περίπτωση ΙΙΙ συνυπάρχουν και τα δύο είδη σε κατάσταση ισορροπίας. ẏ = 0, εκτός από τους άξονες x και y, δίνονται από τις ευθείες 1 x αy = 0 και 1 y βx = 0 αντίστοιχα. Αναλόγως του αν τέμνονται ή όχι, διακρίνουμε τέσσερις περιπτώσεις που απεικονίζονται στο Σχήμα 10.1.

10.2. ΤΟ ΚΛΑΣΣΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ LOTKA-VOLTERRA 173 I α < 1 και β > 1 (0, 1) ασταθές και (1, 0) ευσταθές II α > 1 και β < 1 (0, 1) ευσταθές και (1, 0) ασταθές III α < 1 και β < 1 (0, 1) ασταθές, (1, 0) ασταθές, (x 4, y 4 ) ευσταθές IV α > 1 και β > 1 (0, 1) ευσταθές, (1, 0) ευσταθές, (x 4, y 4 ) ασταθές Σε όλες τις περιπτώσεις η αρχή των αξόνων είναι ασταθής. Η εισαγωγή των παραμέτρων ρ, α, β επιφέρει τέσσερα ακόμα σενάρια από αυτό που μελετήσαμε στα προαναφερθέντα παραδείγματα του Κεφαλαίου 6. Στο 6.2.2 είχε εξετασθεί μόνο το σενάριο IV κατά το οποίο συνύπαρξη και των δύο ειδών αν και μαθηματικώς δυνατή, είναι εξόχως απίθανη. Αυτό οφείλεται στο ότι και τα δύο είδη δρούν εξόχως ανταγωνιστικά, δηλαδή α > 1 και β > 1. Οταν το είδος x ασκεί μεγαλύτερη πίεση επί του είδους y (α < 1 και β > 1), το είδος y αφανίζεται και επιβιώνει μόνο το είδος x στην φέρουσα ικανότητα του περιβάλλοντός του, περίπτωση I. Αντίστοιχα συμβαίνουν όταν ο ανταγωνισμός επί του είδους x είναι μεγαλύτερος (α > 1 και β < 1), περίπτωση II. Το μοντέλο λοιπόν επιτρέπει ευσταθή οικολογία όπου συνυπάρχουν και τα δύο είδη, μόνο όταν ο ανταγωνισμός είναι μικρός, δηλαδή όταν α < 1 και β < 1, περίπτωση III. Ως τελευταίο σχόλιο σημειώνουμε ότι στην περίπτωση n ανταγωνιστικών ειδών με πληθυσμούς x i (t), i = 1, 2,..., n μπορούμε να γενικεύσουμε τις εξισώσεις ανταγωνισμού ως εξής: n ẋ i = r i x i 1 a ij x j, i = 1, 2,..., n. j=1 Στις εξισώσεις αυτές, τα στοιχεία του πίνακα αλληλεπίδρασης a ij παριστάνουν την επίδραση του είδους j επί του είδους i όταν i = j και κάθε διαγώνιο στοιχείο είναι αντίστροφο της αντίστοιχης φέρουσας ικανότητας του περιβάλλοντος, a ii = 1/K i. Λέμε ότι τα στοιχεία a ij, i = j είναι μέτρο του διαειδικού ανταγωνισμού (interspecific competition) και τα στοιχεία a ii δείχνουν την ένταση του ενδοειδικού ανταγωνισμού (intraspecific competition). 10.2 Το κλασσικό σύστημα Lotka-Volterra Θεωρούμε δύο διαφορετικά είδη με πληθυσμούς x(t) και y(t). Υποθέτουμε ότι πρόκειται για ένα σύστημα θηρευτή-θηράματος, π.χ. x(t) είναι ένας πληθυσμός σολομών και y(t) ένας πληθυσμός καρχαριών. Ενα απλό μοντέλο για το δυναμικό αυτό σύστημα δίνεται από τις εξισώσεις Lotka-Volterra ẋ = r 1 x axy, ẏ = r 2 y + bxy,

174 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. ΜΟΝΤΕΛΑ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ με r 1, r 2, a, b > 0. Αν y = 0 ο πληθυσμός των σολομών αυξάνει απεριόριστα και αν x = 0 οι καρχαρίες πεθαίνουν από πείνα. Παρουσία θηρευτών ο ρυθμός μεταβολής των θηραμάτων ελαττώνεται κατά axy και παρουσία θηραμάτων, ο ρυθμός μεταβολής των θηρευτών αυξάνει κατά bxy. Ο ρυθμός ελάττωσης των σολομών λόγω θήρευσης είναι ανάλογος των συναντήσεων xy και ο ρυθμός αύξησης των καρχαριών είναι επίσης ανάλογος των συναντήσεων xy. Οι παράμετροι b και a είναι διαφορετικές, διότι προφανώς ο ρυθμός αύξησης του πληθυσμού των θηρευτών λόγω κατανάλωσης θηραμάτων δεν ισούται κατ α- νάγκην με το ρυθμό θήρευσης. Ο χώρος των φάσεων συνίσταται από το πρώτο τεταρτημόριο του επιπέδου x 0, y 0. Με αλλαγή κλίμακας το σύστημα γράφεται ως t 1 r 1 t, x r 1 b x, y r 1 a y, ẋ = x xy, ẏ = ry + xy, (10.2.1) όπου r = r 1 /r 2. Οι μηδενοκλινείς ẋ = 0, ẏ = 0 είναι οι άξονες x και y και οι ευθείες x = r, y = 1. Κρίσιμα σημεία για το σύστημα είναι τα (0, 0) και (r, 1). Το σημείο (r, 1) είναι η τομή των ευθειών x = r, y = 1 που χωρίζουν το χώρο των φάσεων σε τέσσερα τεταρτημόρια. Σε κάθε τεταρτημόριο τα πρόσημα των ẋ και ẏ είναι σταθερά, όπως φαίνεται στο Σχήμα 10.2. Π.χ. στο τεταρτημόριο I είναι ẋ < 0 και ẏ > 0. Με τις πληροφορίες αυτές σχεδιάστηκε το πεδίο διευθύνσεων στο Σχήμα 10.2. Ο πίνακας Jacobi για το (10.2.1) είναι 1 y x J (x, y) =, y r + x επομένως στα σημεία ισορροπίας θα έχουμε 1 0 J (0, 0) =, J (r, 1) = 0 r 0 r 1 0. Οι ετερόσημες ιδιοτιμές του J (0, 0) δείχνουν ότι κοντά στο (0, 0) η λύση είναι αυτή του σαγματοειδούς σημείου, δηλαδή οι τροχιές πλησιάζουν την αρχή κατά τον κατακόρυφο άξονα και απομακρύνονται από αυτήν κατά τον οριζόντιο καθώς t. Οι ιδιοτιμές του πίνακα J (r, 1) είναι φανταστικές, ±i r, άρα το (r, 1) είναι κέντρο για το γραμμικό σύστημα και οι τροχιές του γραμμικού συστήματος είναι κλειστές με φορά αντίθετη των δεικτών του ρολογιού. Δυστυχώς το θεώρημα Hartman-Grobman δεν εφαρμόζεται στην περίπτωση

10.2. ΤΟ ΚΛΑΣΣΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ LOTKA-VOLTERRA 175 1 ½ ÁÁÁ ÁÁ Á ÁÎ 2 0 Σχήμα 10.2: Διανυσματικό πεδίο του συστήματος Lotka-Volterra φανταστικών ιδιοτιμών, επομένως από την τοπική αυτή ανάλυση δεν προκύπτει ότι και οι τροχιές του μη γραμμικού συστήματος είναι κλειστές. Το μόνο βέβαιο είναι ότι για οποιαδήποτε αρχική τιμή (x, y) με x > 0, y > 0 η τροχιά που ξεκινά από το σημείο (x, y) περικυκλώνει το σημείο ισορροπίας (r, 1), βλ. Θεώρημα 6.1.2 και τα σχόλια που ακολουθούν. Στο [8] αποδεικνύεται ότι οι τροχιές είναι φραγμένες, επομένως δεν τείνουν στο άπειρο. Θεώρημα 10.2.1. Οι τροχιές του συστήματος (10.2.1) είναι κλειστές. Απόδειξη. Οι τροχιές στο χώρο των φάσεων του συστήματος (10.2.1) συμπίπτουν με τις ολοκληρωτικές καμπύλες της ΔΕ dy dx = ẏ y ( r + x) = ẋ x (1 y), που είναι χωριζομένων μεταβλητών και ολοκληρώνεται αμέσως. Συνεπάγεται ότι f (x) g (y) = K, f (x) = x r e x, g (x) = ye y, δηλαδή οι συναρτήσεις f και g έχουν την ίδια μορφή. Το γράφημα της f και της fg με r = 1, φαίνεται στο Σχήμα 10.3. Οι ισοσταθμικές καμπύλες που ορίζονται ως (x, y) R 2 : f (x) g (y) = K, K > 0, συμπίπτουν με τις τροχιές του συστήματος (10.2.1). Η g έχει ολικό μέγιστο στο y = 1 με g(1) = e 1 και όμοια η f (για λόγους απλότητας θεωρούμε

176 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. ΜΟΝΤΕΛΑ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ y z 1 x x y Σχήμα 10.3: Γράφημα της f και της fg r = 1). Κατά συνέπεια η συνάρτηση f(x)g(y) έχει ολικό μέγιστο στο σημείο (1, 1) και οι ισοσταθμικές καμπύλες είναι κλειστές. Από το παραπάνω θεώρημα συμπεραίνουμε ότι το σημείο ισορροπίας (r, 1) είναι πράγματι κέντρο για το μη γραμμικό σύστημα (10.2.1). Επειδή οι συναρτήσεις f και g δεν είναι συμμετρικές ως προς τα μέγιστα τους, οι κλειστές τροχιές δεν είναι ελλείψεις. Η απότομη αύξηση και στη συνέχεια η ήπια ε- λάττωση των f και g σημαίνει ότι οι τροχιές είναι αυτές του Σχήματος 10.4, (δηλαδή πυκνότερες κοντά στην αρχή). 1 ½ 2 0 Σχήμα 10.4: Πορτραίτο φάσεων του συστήματος Lotka-Volterra Συνοψίζουμε τις ιδιότητες του συστήματος (10.2.1). 1. Υπάρχει μοναδικό σημείο ισορροπίας (x 0, y 0 ). 2. Οι πληθυσμοί μεταβάλλονται περιοδικά με το χρόνο για οποιαδήποτε αρχική συνθήκη διάφορη της (x 0, y 0 ), βλ. και Σχήμα 10.5. 3. Οι τροχιές στο χώρο των φάσεων είναι κλειστές.

10.2. ΤΟ ΚΛΑΣΣΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ LOTKA-VOLTERRA 177 1.5 1.0 xt yt 0.5 0 5 10 15 20 25 30 Σχήμα 10.5: Αριθμητική επίλυση του συστήματος Lotka-Volterra με r 1 = 1, r 2 = 0.5, a = 1, b = 0.8. Τα πλάτη των ταλαντώσεων εξαρτώνται από τις αρχικές συνθήκες. Σημειώνουμε την καθυστέρηση απόκρισης των θηρευτών στις μεταβολές των θηραμάτων. Τι συμβαίνει αν εισάγουμε μικρές διαταραχές στο σύστημα (10.2.1); Για παράδειγμα ένα πιο ρεαλιστικό μοντέλο έπρεπε να προβλέπει ότι απουσία καρχαριών ο πληθυσμός των σολομών δεν μπορεί να αυξάνει απεριόριστα. Θεωρούμε λοιπόν το σύστημα ẋ = r 1 x axy + εxf (x, y), ẏ = r 2 y + bxy + εyg (x, y), (10.2.2) όπου εxf (x, y) και εyg (x, y) είναι μικρές διορθώσεις στο αρχικό σύστημα. Μπορεί να αποδειχθεί ότι το σύστημα διατηρεί την ιδιότητα (1) των εξισώσεων Lotka-Volterra, δηλαδή έχει σημείο ισορροπίας που εξαρτάται κατά συνεχή τρόπο από την παράμετρο ε και τείνει στο (x 0, y 0 ) όταν ε 0. Το σύστημα όμως δεν διατηρεί τις ιδιότητες (2) και (3), βλ. [4] σελ. 45. Στην Παράγραφο 6.1.2 είδαμε ότι αν η τοπική γραμμικοποίηση ενός συστήματος εμφανίζει κέντρο, τότε δεν μπορούμε να προβλέψουμε την συμπεριφορά των λύσεων του μη γραμμικού συστήματος. Στο σύστημα Lotka-Volterra το γεγονός ότι το σημείο ισορροπίας (r, 1) είναι κέντρο για το γραμμικοποιημένο σύστημα, δεν μας επιτρέπει να αποφανθούμε για το αν οι τροχιές του μη γραμμικού είναι κλειστές. Επιπλέον τροποποιώντας τις εξισώσεις για να συμπεριλάβουμε κοινωνικά φαινόμενα, το σύστημα καρχαριών-σολομών (10.2.2) παύει να εμφανίζει περιοδικές αυξομειώσεις των πληθυσμών, δηλαδή το σημείο ισορροπίας (r, 1), παύει να είναι κέντρο. Επομένως απαιτείται διαφορετική προσέγγιση στην περίπτωση φανταστικών ιδιοτιμών για την εύρεση του πορταίτου

178 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. ΜΟΝΤΕΛΑ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ φάσεων. Στις περιπτώσεις αυτές οι συνηθέστερες μέθοδοι είναι η αναζήτηση μιας συνάρτησης Liapunov, ή ενός πρώτου ολοκληρώματος (first integral) του συστήματος, δηλαδή κάποιας συνάρτησης φ(x, y) τέτοιας ώστε οι ισοσταθμικές καμπύλες της να ταυτίζονται με τις τροχιές του συστήματος. Οπως είδαμε για το σύστημα Lotka-Volterra πρώτο ολοκλήρωμα είναι η συνάρτηση φ(x, y) = x r e x ye y. 10.3 Μοντέλο Rosenzweig-McArthur Μία παραλλαγή του συστήματος Lotka-Volttera είναι το ακόλουθο σύστημα θηρευτή-θηράματος dn dt dp dt = r 1 N 1 N anp k m + N, = r 2 P + bnp m + N. (10.3.1) Ολες οι παράμετροι θεωρούνται μη αρνητικές. Η σημασία των παραμέτρων r 1, r 2, και k είναι γνωστή από προηγούμενα μοντέλα. Η συνάρτηση με τύπο φ(n) = an m + N, (10.3.2) λέγεται συναρτησιακή απόκριση του θηρευτή. Στο κλασικό σύστημα Lotka- Volttera αυτή είναι γραμμική, δηλαδή ο θηρευτής θηρεύει με ρυθμό ανάλογο του πληθυσμού του θηράματος N (t) ακόμα και όταν N (t) παίρνει πολύ μεγάλες τιμές. Η συνάρτηση (10.3.2) εμφανίζει το φαινόμενο του κορεσμού, βλ. Σχήμα 10.6, δηλαδή για μεγάλες τιμές του πληθυσμού N (t) ο θηρευτής θηρεύει με σταθερό ρυθμό a, δηλαδή lim N φ (N) = a. Από την παρατήρηση αυτή προκύπτει η βιολογική σημασία της παραμέτρου a. Η παράμετρος m καθορίζει πόσο γρήγορα επιτυγχάνεται ο κορεσμός, Σχήμα 10.6. Για άλλες συναρτησιακές αποκρίσεις και για τη βιολογική τους σημασία, βλ. π.χ. [16]. Η παράμετρος b εκφράζει το ρυθμό μετατροπής των καταναλισκόμενων θηραμάτων σε γεννήσεις νέων θηρευτών. Το εξαπαραμετρικό σύστημα (10.3.1) απλοποιείται σημαντικά με την εισαγωγή αδιάστατων μεταβλητών τ = r 1 t, x = N k, y = ap m,

10.3. ΜΟΝΤΕΛΟ ROSENZWEIG-MCARTHUR 179 ΦN a m 1 m 2 m 1 N Σχήμα 10.6: Οταν μεγαλώνει η παράμετρος m η συναρτησιακή απόκριση του θηρευτή καθυστερεί να φτάσει στην τιμή του κορεσμού. οπότε το σύστημα μετασχηματίζεται στο όπου dx dτ dy dτ = x(1 x γ ) xy 1 + x, = ρy( 1 + βx ), (10.3.3) 1 + x ρ = r 2 r 1, γ = k m, β = b r 2. Ακολουθώντας τις τεχνικές του [16] εισάγουμε τις συναρτήσεις f(x) := οπότε το σύστημα γράφεται ως x 1 + x, g(x) := (1 + x)(1 x βx ), h (x) := γ 1 + x, x = f (x) (g (x) y), y = ρy ( 1 + h (x)), (10.3.4) όπου ο τόνος ( ) συμβολίζει παραγώγιση ως προς τη μεταβλητή τ. Οι μηδενοκλινείς dx/dτ = 0 είναι ο άξονας x = 0 και η παραβολή y = (1 + x)(1 x/γ) και dy/dτ = 0 είναι ο άξονας y = 0 και η ευθεία x = 1/ (β 1). Τα σημεία ισορροπίας αντιστοιχούν στις τομές των μηδενοκλινών, οπότε το σύστημα (10.3.3) ή (10.3.4) έχει τρία σημεία ισορροπίας: E 0 : (0, 0), E γ : (γ, 0) και E : (x, y ) που είναι το σημείο τομής της y = g (x) και της ευθείας x = 1/ (β 1). Ο πίνακας Jacobi είναι

180 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. ΜΟΝΤΕΛΑ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ y E x m x Γ x Σχήμα 10.7: Οι μηδενοκλινείς και τα σημεία ισορροπίας του συστήματος. Για σταθερό β, είναι x = 1/ (β 1). J (x, y) = f (x)g(x) + f(x)g (x) yf (x) f(x) ρh (x)y ρ (h (x) 1). Στο σημείο ισορροπίας (0, 0) είναι J (0, 0) = 1 0 0 ρ, με ιδιοτιμές 1 και ρ επομένως το E 0 είναι σαγματοειδές. Στο σημείο ισορροπίας (γ, 0) είναι J(γ, 0) = 1 f (γ) 0 ρ (h (γ) 1) με ιδιοτιμές 1 και ρ (h (γ) 1) επομένως το E γ είναι ευσταθής κόμβος για h (γ) < 1 και σάγμα για h (γ) > 1., Ο χαρακτήρας της ευστάθειας του E γ σχετίζεται με την ύπαρξη του E. Πράγματι η συνθήκη h (γ) > 1 είναι ισοδύναμη με την 1/ (β 1) < γ ή αντίστοιχα x < γ. Επομένως αν το E γ είναι ευσταθές, δηλαδή, γ < 1/ (β 1), δεν υπάρχει το σημείο E. Από οικολογικής πλευράς το σημείο E είναι το πιο ενδιαφέρον διότι παριστάνει μία ευσταθή κατάσταση όπου θηρευτής και θήραμα συνυπάρχουν. Στο εξής λοιπόν θα υποθέσουμε ότι 0 < 1 β 1 < γ,

10.3. ΜΟΝΤΕΛΟ ROSENZWEIG-MCARTHUR 181 Γ Β Σχήμα 10.8: Η καμπύλη διακλάδωσης (10.3.5) χωρίζει τον χώρο των παραμέτρων σε δύο περιοχές: Η γραμμοσκιασμένη περιοχή περιέχει όλα τα ζεύγη (β, γ) που οδηγούν σε ευσταθείς καταστάσεις. Πάνω από την καμπύλη διακλάδωσης (10.3.5) οι αντίστοιχες καταστάσεις είναι ασταθείς. Διακλάδωση Hopf συμβαίνει στα σημεία της καμπύλης διακλάδωσης (10.3.5). οπότε υπάρχει το τρίτο σημείο ισορροπίας E. Ο πίνακας Jacobi στο E είναι J (x, y ) = f(x )g (x ) f(x ). ρh (x )g (x ) 0 Οπως γνωρίζουμε από το Θεώρημα 5.2.2 η ευστάθεια χαρακτηρίζεται από τα πρόσημα του ίχνους και της ορίζουσας του πίνακα Jacobi. Η ορίζουσα det J (x, y ) = ρh (x )g (x ) f(x ) είναι πάντα θετική για x > 0. Το ίχνος είναι tr J (x, y ) = f(x )g (x ). Επειδή η τιμή f(x ) είναι θετική για x > 0, το πρόσημο του ίχνους ισούται με το πρόσημο της τιμής g (x ). Η g (x ) έχει τύπο g (x ) = γ 1 2x, γ και μηδενίζεται στο x m := (γ 1) /2, το σημείο που η παραβολή y = g (x) έχει μέγιστο. Οταν g (x ) = 0 οι ιδιοτιμές είναι φανταστικές. Δεξιά της τιμής x m είναι g (x ) < 0 και για x αρκούντως κοντά στο x m οι ιδιοτιμές είναι μιγαδικές με αρνητικό πραγματικό μέρος διότι το ίχνος είναι αρνητικό. Συνεπώς το σημείο ισορροπίας είναι ευσταθής εστία. Αριστερά της τιμής x m και για x αρκούντως κοντά στο x m το σημείο ισορροπίας είναι ασταθής εστία. Εχουμε λοιπόν όλα τα συστατικά για μία διακλάδωση Hopf. Η

182 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. ΜΟΝΤΕΛΑ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ διακλάδωση Hopf συμβαίνει όταν το μέγιστο της παραβολής y = g (x) περνά από την μηδενοκλινή x = 1/ (β 1). Επομένως όταν x = x m θα έχουμε 1/ (β 1) = (γ 1) /2, δηλαδή η διακλάδωση Hopf συμβαίνει όταν βλ. Σχήμα 10.8. γ = β + 1 β 1, (10.3.5) Σχήμα 10.9: Το πορτραίτο φάσεων είναι ευσταθής εστία όταν γ < γ 0 και ευσταθής οριακός κύκλος όταν γ > γ 0. Παρατηρούμε ότι στο δεύτερο πορτραίτο που αντιστοιχεί σε μεγαλύτερη τιμή της γ το σαγματικό σημείο E γ έχει μετακινηθεί δεξιώτερα. Για να ελέγξουμε τις υποθέσεις του Θεωρήματος Poincaré-Andronov- Hopf, Θεώρημα 9.2.1, θα θεωρήσουμε ως παράμετρο που μεταβάλεται την γ, ενώ, β = const. Σημειώνουμε ότι το πραγματικό μέρος των ιδιοτιμών έστω α (γ), είναι ουσιωδώς το ίχνος, οπότε εύκολα προκύπτει η συνθήκη da dγ (γ 0) > 0, όπου με γ 0 συμβολίσαμε την τιμή της παραμέτρου γ που προκύπτει από την (10.3.5). Συνοψίζοντας: όταν η παράμετρος γ αυξάνει, η παραβολή y = g (x) άρα και το μέγιστο της μετακινούνται προς τα δεξιά. Μόλις το μέγιστο φτάσει στην τιμή 1/ (β 1), συμβαίνει η διακλάδωση Hopf και όταν το μέγιστο ξεπεράσει την τιμή 1/ (β 1) εμφανίζεται ένας οριακός κύκλος, βλ. Σχήμα 10.9. Υπενθυμίζουμε ότι η παράμετρος γ είναι ανάλογη της φέρουσας ικανότητας του περιβάλλοντος k του θηράματος. Αύξηση λοιπόν του k πέραν μιας

10.3. ΜΟΝΤΕΛΟ ROSENZWEIG-MCARTHUR 183 οριακής τιμής αποσταθεροποιεί το σημείο ισορροπίας E και το σύστημα οδηγείται γρήγορα σε περιοδική τροχιά. Η τροχιά αυτή μπορεί να περνά επικίνδυνα κοντά στην αρχή (0, 0) όπου και οι δύο πληθυσμοί βρίσκονται κοντά στην ε- ξαφάνιση. Η αύξηση του k, π.χ. με εμπλουτισμό, μπορεί να είναι σημαντική, οπότε και το πλάτος των ταλαντώσεων θα είναι μεγάλο (θυμηθείτε ότι στην ανάλυση του (9.2.1) η ακτίνα του οριακού κύκλου είναι ανάλογη του µ, στην περίπτωση μας είναι ανάλογη της γ γ 0 ). Οταν όμως οι πληθυσμοί x (t) και y (t) ταλαντεύονται με μεγάλα πλάτη, τότε τα ελάχιστα τους είναι πολύ κοντά στο μηδέν. Το φαινόμενο της αποσταθεροποίησης της ευσταθούς κατάστασης συνύπαρξης μιας οικολογίας θηρευτή-θηράματος κατόπιν εμπλουτισμού των θηραμάτων ονομάστηκε από τον Rosenzweig παράδοξο του εμπλουτισμού (paradox of enrichment). 3.0 2.5 2.0 1.5 xt yt 1.0 0.5 20 40 60 80 100 120 140 Σχήμα 10.10: Αριθμητική επίλυση του συστήματος (10.3.3) με ρ = 0.5, β = 2, γ = 4 και αρχικές συνθήκες, x (0) = 1.01, y (0) = 1.51. Στο Σχήμα 10.10 φαίνονται οι περιοδικές αυξομειώσεις των πληθυσμών x (t) και y (t) με αρχικές τιμές πολύ κοντά στο σημείο ισορροπίας. Τα πλάτη αυξάνουν μέχρι κάποιες σταθερές τιμές που αντιστοιχούν στον ευσταθή οριακό κύκλο. Παρατηρούμε ότι τα ελάχιστα του πληθυσμού των θηραμάτων x (t), είναι κάτω του 20% της τιμής ισορροπίας. Παρατηρείται επίσης η χαρακτηριστική υστέρηση του πληθυσμού των θηρευτών στις μεταβολές του πληθυσμού των θηραμάτων.

184 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. ΜΟΝΤΕΛΑ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ 10.4 Γενικά μοντέλα ανταγωνιστικών ειδών Στην παράγραφο αυτή ακολουθούμε το κλασσικό [8]. Θεωρούμε δύο είδη με πληθυσμούς x(t) και y(t) και επιθυμούμε να διατυπώσουμε ένα δυναμικό σύστημα που να περιγράφει ανταγωνισμό. Το σύστημα θα είναι της μορφής ẋ = xm (x, y), ẏ = yn (x, y). Οι συνθήκες που πρέπει να ικανοποιούν οι συναρτήσεις M και N ώστε το παραπάνω σύστημα να περιγράφει ανταγωνιστικά είδη διατυπώθηκαν από τον Kolmogorov, βλ. [8]. Οι υποθέσεις για τους σχετικούς ρυθμούς αύξησης M, N είναι οι ακόλουθες: (α) Αν κάποιος πληθυσμός αυξάνει, ο ρυθμός αύξησης του άλλου είδους ελαττώνεται M y < 0, N x < 0. (β) Αν κάποιος πληθυσμός είναι πολύ μεγάλος κανένα είδος δεν πολλαπλασιάζεται, δηλαδή, υπάρχει k > 0 τέτοιο ώστε αν x k ή y k τότε M(x, y) 0 και N(x, y) 0. (γ) Απουσία ενός είδους το άλλο έχει θετικό ρυθμό αύξησης μέχρι κάποιο οριακό πληθυσμό και αρνητικό ρυθμό πέραν αυτού του πληθυσμού, δηλαδή υπάρχουν θετικές σταθερές a, b τέτοιες ώστε M(x, 0) > 0 για x < a και M(x, 0) < 0 για x > a, N(0, y) > 0 για y < b και N(0, y) < 0 για y > b. Οι ισοσταθμικές καμπύλες των συναρτήσεων M και N είναι όπως στο Σχήμα 10.11. Δικαιολογείστε τη μορφή τους. Εξετάζουμε την περίπτωση που οι ισοσταθμικές καμπύλες των M και N δεν τέμνονται, Σχήμα 10.12. Σημεία ισορροπίας είναι τα (0, 0) (ασταθής κόμβος), (a, 0) (σαγματοειδές) και (0, b) (ασυμπτωτικά ευσταθής κόμβος). Παρατηρούμε ότι όλες οι τροχιές με εξαίρεση όσες βρίσκονται στον άξονα x τείνουν ασυμπτωτικά στο σημείο (0, b). Επομένως το είδος x αφανίζεται και επιβιώνει μόνο το είδος y του οποίου ο πληθυσμός οδεύει προς σταθερή τιμή. Λέμε ότι το σημείο ισορροπίας (0, b) είναι ελκυστής σχεδόν όλων των λύσεων. Ακριβέστερα, η κοιτίδα ελκυσμού

10.4. ΓΕΝΙΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΤΙΚΩΝ ΕΙΔΩΝ 185 y b k Μ M 0 N 0 Ν M 0 a x N 0 k x Σχήμα 10.11: M(x, y) = 0 και N(x, y) = 0. Οι μηδενοκλινείς µ και ν είναι οι ισοσταθμικές καμπύλες Μ Ν x Σχήμα 10.12: Μή τεμνόμενες καμπύλες µ και ν. Οι τροχιές τέμνουν την µ κατακόρυφα και την ν οριζόντια. Η φορά των τροχιών σε κάθε χωρίο καθορίζεται από τα πρόσημα των M και N. (bassin of attraction) του σημείου ισορροπίας (0, b) είναι ολόκληρος ο χώρος των φάσεων εκτός του άξονα x. Εξετάστε την περίπτωση που οι ισοσταθμικές καμπύλες των M και N τέμνονται. Για ευκολία υποθέσετε ότι τέμνονται σε ένα σημείο. Δείξετε ότι το σημείο αυτό είναι ευσταθές σημείο ισορροπίας μόνο αν κλίση της µ = M x M y < κλίση της ν = N x N y, όπου M x = M/ x, M y = M/ y κλπ. Το αποτέλεσμα αυτό γενικεύει το αντίστοιχο συμπέρασμα που αντιμετωπίσαμε στο απλόυστερο σύστημα ανταγωνιστικών ειδών, βλ. Σχήμα 10.1 περίπτωση III. (Υπόδειξη: Το gradient της M στο σημείο ισορροπίας, M = (M x, M y ) είναι κάθετο στην ισοσταθμική καμπύλη µ με φορά προς την κατεύθυνση που η M αυξάνει, και ανάλογα

186 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. ΜΟΝΤΕΛΑ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ισχύουν για το N. Ο πίνακας Jacobi στο σημείο ισορροπίας, έστω (x 0, y 0 ) έχει τη μορφή x 0 M x x 0 M y, y 0 N x y 0 N y διότι στο σημείο ισορροπίας M (x 0, y 0 ) = 0 = N (x 0, y 0 ). Τί συμπεραίνετε για την ορίζουσα και το ίχνος του πίνακα Jacobi στο σημείο ισορροπίας;) Εναλλακτικά σχεδιάστε ένα μικρό ορθογώνιο με πλευρές παράλληλες προς τους άξονες τοποθετώντας μία κορυφή σε κάθε μία από τις διαδοχικές περιοχές όπως στο Σχήμα 10.13. Μ Ν Σχήμα 10.13: Το μικρό ορθογώνιο είναι μελλοντικά αναλλοίωτο, δηλαδή τροχιές που εισέρχονται σε αυτό δεν το εγκαταλείπουν. Το ορθογώνιο μπορεί να γίνει οσοδήποτε μικρό, επομένως το σημείο ισορροπίας είναι ασυμπτωτικά ευσταθές. Κατασκευάστε απλά μοντέλα, βρείτε δηλαδή συναρτήσεις M και N που ικανοποιούν τις (α), (β), (γ). Σχεδιάστε το πορτραίτο φάσεων και σχολιάστε τα σημεία ισορροπίας. Εξετάστε αν το σύστημα ẋ = x 1 x 2 y 2, ẏ = y (1.1 x y), περιγράφει ανταγωνιστικά είδη και σχεδιάστε το πορτραίτο φάσεων. 10.5 Άλλα μοντέλα 10.5.1 Επιδημικά μοντέλα Θεωρούμε την μετάδοση μιας μη θανατηφόρου ασθένειας σε ένα πληθυσμό που τη στιγμή t συνίσταται από: x(t) ευαίσθητα άτομα, δηλαδή αμόλυντα, συνεπώς

10.5. ΑΛΛΑ ΜΟΝΤΕΛΑ 187 επιρρεπή σε μόλυνση, y(t) μολυσμένα άτομα, z(t) απρόσβλητα άτομα, δηλαδή απομονωμένα άτομα, ή άτομα που έχουν αναρρώσει, συνεπώς είναι άνοσα. Το δυναμικό σύστημα μπορεί να περιγραφεί από το παρακάτω μοντέλο: ẋ = Axy, ẏ = By + Axy, ż = By. Επομένως ο ρυθμός μετάδοσης της νόσου είναι ανάλογος των συναντήσεων xy και ο ρυθμός με τον οποίο τα μολυσμένα άτομα αναρρώνουν είναι σταθερός B. Σημειώνουμε ότι d (x + y + z) = 0, dt δηλαδή ο συνολικός πληθυσμός παραμένει σταθερός. Παρατηρούμε ότι η ε- ξίσωση για το z δεν συζεύγνυται με τις άλλες εξισώσεις στο σύστημα, κατά συνέπεια μπορούμε να μελετήσουμε το σύστημα στο επίπεδο xy. Αναλύστε το σύστημα και σχεδιάστε το πορτραίτο φάσεων. Θεωρούμε τώρα ότι στο ρυθμό αύξησης του πληθυσμού x(t) προστίθεται η σταθερή λ > 0, π.χ. νέες γεννήσεις. Για να διατηρήσουμε σταθερό τον πληθυσμό υποθέτουμε σταθερό ρυθμό θανάτων λ των γηραιοτέρων μελών του z(t). Το δυναμικό σύστημα περιγράφεται από τις εξισώσεις ẋ = λ Axy, ẏ = By + Axy, ż = λ + By. Αναλύστε το σύστημα και σχεδιάστε το πορτραίτο φάσεων στο επίπεδο xy. Δείξτε ότι το σύστημα εμφανίζει σημείο ισορροπίας (ενδημική κατάσταση). 10.5.2 Ξενιστής και παράσιτο Πρόκειται για μοντέλα παραλλαγές του συστήματος Lotka-Volterra. Για παράδειγμα αν x(t) είναι ο πληθυσμός του ξενιστή και y(t) ο πληθυσμός του παράσιτου, δύο απλά μοντέλα είναι ẋ = rx 1 x axy, ẏ = sy + bxy, k ẋ = rx 1 xk1 axy, ẏ = sy 1 yk2 + bxy, Περιγράψτε τι παριστάνουν οι εξισώσεις. Παρατηρείστε ότι το δεύτερο δυναμικό σύστημα επιτρέπει την επιβίωση του παράσιτου λόγω εναλλακτικής διατροφής ακόμα και απουσία του ξενιστή.