Lesson 4 Ekológia rýb - abiotické faktory Úvod Vitajte v lekcii 4 Vitajte v lekcii Ekológia rýb abiotické faktory. Obsahom tejto kapitoly je učenie abiotických faktorov vodného prostredia, ich základné rozdelenie, charakteristika a význam pre život vodných organizmov. Lekcia pojednáva aj o adaptáciách rýb na niektoré fyzikálne a chemické vlastnosti vody.
Čo by ste mali vedieť? Študenti by mali mať primerané základné poznatky z oblasti ekológie a hydrobiológie, a úspešne zvládnuté lekcie 1-3 podávajúce informácie o ichtyológii, morfológii a anatómii rýb. Voda - iba životodarná tekutina? Pijú ryby morskú vodu? Prečo ryby v jazerách v zime nezmrznú? Je možný život v oceánoch v hĺbke 1500 m? Hľadáte odpovede? Po preštudovaní lekcie 4 Vás už nebudú trápiť odpovede, ale ďalšie otázky. Tak neváhajte! 58
Voda ako životné prostredie organizmov Voda ako zložitá zlúčenina vyniká množstvom jedinečných vlastností jej hustota je 775-krát a viskozita 100-krát vyššia ako hustota a viskozita vzduchu, je nestlačiteľná, umožňuje látkovú výmenu v telách rastlín a živočíchov, má veľkú rozpúšťaciu schopnosť, ale nízku vodivosť. Vodné prostredie svojimi bohatými existenčnými podmienkami umožňuje život veľkému počtu živočíšnych druhov. Sladké vody (povrchové aj podzemné) pokrývajúce 2 % zemského povrchu predstavujú biotopy: Pomer plochy pevniny k ploche svetového oceánu lotické - tečúce vody (pramene, potoky, rieky), lenitické - stojaté vody (jazerá, rybníky, močiare, staré riečne ramená), prechodnou formou sú údolné nádrže. Vertikálna teplotná stratifikácia vodného stĺpca v stojatých vodách 59
Tečúce a stojaté vody Rozdiely medzi tokmi a stojatými vodami tvorí prúdenie vody, pobrežná línia a kyslíkový režim. Lotické - majú otvorený systém spojený s terestrickými a lenitickými ekosystémami, jednosmerné prúdenie vody, dlhšia brehová línia, menšia hĺbka vody a priečny profil ako u jazier, malá alebo žiadna tepelná a chemická stratifikácia, väčšia závislosť na allochtónnej organickej hmote. Lenitické - systém s uzavretým kolobehom látok, väčšia hĺbka a výrazná teplotná a chemická stratifikácia. Členenie tokov a stojatých vôd Toky: - krenal (pramenný úsek toku), - ritrál (horná až stredná časť toku), - potamál (spodná časť stredného a celý úsek nížinného toku). Stojaté vody: - pelagiál (oblasť voľnej vody) - bentál (dno). Každá z týchto zón sa člení na ďalšie podzóny (Losos et al., 1984). Teplotnou stratifikáciou sú vodné plochy jazier, nádrží a rybníkov rozdelené v lete na vrstvy vrchnú - epilimnion, a spodnú - hypolimnion, prechodnú hranicu medzi nimi tvorí skočná vrstva metalimnion, od ktorej teplota vody klesá s hĺbkou na 4 C. Pri tejto teplote vody dochádza k celkovej cirkulácii a vyrovnaniu teplotných rozdielov vo vodnom stĺpci. Vyrovnáva sa nielen teplota, ale vodný ekosystém sa obohacuje o kyslík a minerály. Rozdelenie rýb podľa ekologických nárokov 1. Morské ryby pelagické, hĺbinné (batypelagické) a ryby žijúce pri dne bentické. Žijú v morskej vode po celý život, bez osmoregulačných mechanizmov hynú v sladkej a brakickej vode. 2. Sladkovodné ryby tečúcich vôd (reofilné) pelagické (Aspius aspius) a bentické (Barbus 60
carpathicus). Ryby stojatých vôd (limnofilné) pelagické (Leucaspisu delineatus) a bentické (Abramis brama). Život strávia v sladkej vode, nie sú v morskej a brakickej vode. 3. Ťažné anadrómne ryby (Salmo salar) - väčšiu časť života trávia v mori a neresia sa v sladkých vodách. Katadrómne ryby (Anguilla anguilla) žijú v sladkej vode, ale neresia sa v mori 4. Ryby brakických vôd (Baruš et al. 1995) vyskytujú sa v okrajových a vnútrozemských málo slaných moriach, pred ústím do riek, na hranici sladkých a slaných vôd. Teplota a svetlo Fyzikálne vlastnosti vody - Teplota, svetlo a priehľadnosť Život sa nachádza vo vodách sladkých, slaných, podzemných, znečistených, termálnych, minerálnych. Voda a organizmy v nej žijúce sa navzájom ovplyvňujú. Ryby sa prostrediu rýchlo prispôsobujú a každá zmena životných podmienok sa objaví v zmene ich spôsobu života a správania. Životné prostredie rýb ovplyvňujú hlavne fyzikálne (teplota, svetelný režim, hustota, vodivosť, farba vody, viskozita), chemické (obsah rozpustných plynov, reakcia vody, salinita), ale aj hydrografické (rýchlosť prúdu, sklon toku, charakter dna, pobrežná vegetácia) vlastnosti vody. 61
Teplota Teplota vody je stálejšia ako teplota vzduchu. Ovplyvňuje ostatné fyzikálne a chemické vlastnosti vody (obsah kyslíka, konduktivitu, viskozitu, hustotu) a životné pochody rýb (rýchlosť a intenzitu metabolizmu, rast, rozmnožovanie, morfológiu, odolnosť a zdravotný stav). Na teplotu vody vplýva hlavne charakter vody, ročné obdobie, hĺbka vody, rýchlosť prúdu (tečúce vody majú v dôsledku neustáleho premiešavania teplotu vody nižšiu ako vody stojaté). Podľa nárokov na teplotu vody rozdeľuje Dubský et al. (2003) ryby do 2 skupín: 1. Studenomilné vyžadujú chladnú vodu s dostatkom kyslíku, optimálna teplota vody v rozmedzí 10 17 C. Pri vysokých teplotách dochádza k zníženiu kyslíka vo vode, čo u týchto rýb spôsobuje dýchacie a zažívacie problémy. Napr. ryby lososovité, sihovité, treskovité. 2. Teplomilné vyžadujú teplejšiu vodu, znášajú nižší obsah kyslíka. Patria sem najmä kaprovité ryby, pre ktoré je optimálna teplota 20 25 C. Pri nízkej teplote dochádza u týchto rýb k zníženiu metabolizmu čo spôsobuje spomalenie rastu. Ryby lepšie znášajú nižšie teploty ako vysoké. Teplota tela u väčšiny druhov rýb nepresahuje teplotu prostredia o viac ako 0,5 1 C. V rozmedzí teplôt 30 35 C sa u rýb rýchlo zvyšuje spotreba kyslíka, frekvencia srdca a dýchanie (Pivnička, 1981). Pri nízkych teplotách sa fyziologické funkcie spomaľujú. Vplyv teploty na metabolizmus a rozmnožovanie Rýchlosť trávenia sa do určitej miery zvyšuje s rastúcou teplotou. Nízka teplota spomaľuje metabolizmus a predĺžuje dobu hladovania rýb. Vo všeobecnosti ryby neprijímajú potravu pri extémne nízkych alebo extrémne vysokých teplotách. Príjem a využitie potravy: u lososovitých rýb je v rozmedzí teploty vody od 2 do 20 C. Pri tomto teplotnom rozsahu dochádza k intenzívnejšiemu využívaniu potravy a tým aj k rýchlejšiemu rastu. U kaprovitých rýb od 7 do 30 C. Pod 7 C sa znižuje látková výmena a ryby prestávajú prijímať potravu. Každoročne pri poklese teploty vody dochádza k útlmu fyziologických funkcií rýb a tým k zimnému spánku. V krajinách s trvalo teplým podnebím k zimnému spánku nedochádza a ryby prijímajú potravu po celý rok. Teplota vody ovplyvňuje predovšetkým dozrievanie pohlavných orgánov, nástup obdobia neresu, priebeh inkubácie iker a dĺžku inkubačnej doby. 62
Rozdelenie rýb podľa teploty vody, pri ktorej dochádza k neresu Rozdelenie rýb podľa teploty vody, pri ktorej dochádza k neresu je nasledovné: 1.ryby neresiace sa v chladnom období (jeseň, zima) teplota vody od 3 do 8 C, napr. Salmo trutta m. fario, Oncorhynchus mykiss, Lota lota 2. ryby neresiace sa v teplom období (jar, leto) teplota vody od 10 do 25 C. napr. Thymallus thymallus, Hucho hucho, Tinca tinca, Perca fluviatilis, Esox lucius, Cyprinus carpio Svetlo a priehľadnosť vody Svetlo ovplyvňuje živočíchy spektrálnym zložením, intezitou, dĺžkou pôsobenia Je pre ryby dôležité pri vyhľadávaní potravy, migrácii, orientácii v húfoch, vplýva na denný a nočný rytmus, dozrievanie pohlavných buniek, rýchlosť plávania, rýchlosť rastu atď. Časti svetelného spektra sú vodným prostredím pohlcované nerovnomerne. Oceány v tropickom pásme sú osvetlené do 100 m, smerom na sever a na juh iba do 50 m, v sladkých vodách od 1 30 m. Tvorba všetkej primárnej produkcie sa vyskytuje len vo vrstve od 5 100 m. Do hĺbky 700 m sú ryby schopné rozlišovať stopy svetla. Zdroj: seagrant.umn.edu Ryby žijúce v povrchových vrstvách majú menšie oči vo vzťahu k veľkosti tela ako ryby žijúce v hĺbke 1 500 m. Od tejto hranice a veľkosť očí znovu zmenšuje. V lotických biotopoch v období nízkych vodných stavov majú toky priezračnú vodu až ku dnu. V čase zrážok sa zvyšuje zákal aj prietok, ktorý spolu so splaveným materiálom zhoršuje prenikanie svetla. Prístup svetla je obmedzovaný aj brehovou vegetáciou, vyskytujúcou sa nad tokmi. 63
Niektoré druhy rýb žijú trvalo alebo prechodne v jaskyniach. Rozoznávame medzi nimi: troglobionty - žijúce v jaskyni celý život, troglofily - druhy, ktoré väčšinu života trávia v jaskyni a trogloxény - žijúce v jaskyniach len občas. Na množstvo svetla prenikajúceho do jazier, nádrží a tokov výrazne vplýva priehľadnosť vody. Anorganické častice uvoľnené a rozptýlené vo vode sú unášané prúdom a spôsobujú zákal (turbiditu), a tým znižujú priehľadnosť vody. Vegetačné zákaly v riekach, vzniknuté organickým detritom a fytoplanktónom sú zdrojom potravy pre bentické aj pelagické ryby. Priehľadnosť vody je rozdielna v tečúcich a v stojatých vodách. V stojatých vodách je väčšia v zime ako v lete keď nie je znižovaná vegetačným zákalom. Meria sa Secciho doskou. Hustota, hydrostatický tlak, vodivosť, viskozita Fyzikálne vlastnosti vody hustota, tlak, vodivosť, viskozita Ďalšími dôležitými vlastnosťami vody sú hustota závisiaca aj na tlaku, konduktivita a viskozita, ktoré spolu vytvárajú podmienky pre život vodných organizmov. Hustota, hydrostatický tlak, vodivosť a viskozita vody Hustota vody - je najväčšia pri 4 C (pri 3,98 C má mernú hustotu 1000 g.cmˉ³), čo umožňuje jej hromadenie sa pri dne v zimnom období a tvorbu ľadu na povrchu hladiny. So stúpajúcou alebo klesajúcou teplotou hustota vody klesá. Nie je konštantá a závisí na tlaku, teplote a množstvu a druhu vo vode rozpustných látok. V sladkých vodách kde je málo rozpustných látok sa hustota vody v podstate nemení. Obsah rozpustných látok našich vôd je v rozmedzí 0,1 0,5 g/l vody. V oceánoch a moriach na hustotu vody vplýva veľké množstvo soli, kde 1 m³ morskej vody má hmotnosť 10,2479 kg pri 35 salinite. 64
Hydrostatický tlak - rastie s hĺbkou na každých 10 m o 0,1 MPa. Organizmy, ktoré nemajú v tele priestory vyplnené vzduchom sú voči tlaku odolnejšie ako napr. ryby s plynovým mechúrom. Z hľadiska tolerancie voči zmenám tlaku delíme živočíchy na eurybatické (hĺbinné hlavonožce) a stenobatické (ryby s plynovým mechúrom). Viskozita - odpor, ktorý kladie voda telesám pohybujúcim sa v nej. Je väčšia ako viskozita vzduchu a je Hustota vody v závislosti na teplote ovplyvňovaná teplotou, čím vyššia teplota, tým nižššia viskozita. Viskozita pri 0 C je 2x väčšia ako pri 25 C čo umožňuje rýchlejší pohyb organizmov pri klesaní a stúpaní. Vodivosť (konduktivita) -schopnosť vody prenášať elektrický prúd, závisí na množstve a druhu voľných iónov, látok, ktoré sú v nej rozpustné a rozštiepené na častice. V praxi sa meria v mikrosiemensoch (μs). Čím je vo vode viac týchto častíc tým je konduktivita väčšia. Všeobecne platí, že voda v horských tokoch má nižšiu vodivost ako voda z nížinných tokov obsahujúca väčšie množstvo v nej rozpustených látok. Vodivosť vody klesá s teplotou vody. Pri ochladení vody o 1 C sa znižuje konduktivita o 2,5 %. Orientačné hodnoty konduktivity v tokoch : Podhorské rieky a potoky 100 300 μs/cm, nížinné rieky 300 600 μs/cm. Vplyvom jednosmerného elektrického prúdu nastáva u rýb galvanotaxia. Chemické vlastnosti vody 1. Chemické vlastnosti vody - obsah plynov a rozpustných látok Množstvo rozpusteného kyslíka vo vode je limitujúcim faktorom pre všetky vodné organizmy. Je potrebný pre dýchanie aj pre aeróbny rozklad organickej hmoty. Anorganické látky ako vápnik, kremičitany, uhličitany a sírany sa do tokov dostávajú zrážkami, geologickým podložím. Obsah CO2 vo vode je dôležitý pre 65
fotosyntézu rastlín. Do vody sa dostáva rozkladom organických látok, dýchaním vodných živočíchov a v malej miere aj z atmosféry. Jeho ľahká rozpustnosť vo vode závisí na tlaku, obsahu solí a teplote. Obsah kyslíka Obsah kyslíka vo vode závisí na teplote, atmosférickom tlaku a salinite. Zvyšovaním teploty a slanosti vody sa množstvo rozpusteného kyslíka znižuje. Čím teplejšia voda tým menej rozpusteného kyslíka obsahuje. Ale čím vyšší je atmosférický tlak, tým viac kyslíka sa vo vode rozpúšťa. Kyslík sa do vody dostáva jednak difúziou, pri styku vody so vzduchom a fotosyntézou vodných a bažinatých rastlín. Ryby sa podľa nároku na obsahu kyslíka vo vode delia do skupín: veľmi náročné vyžadujú vysokú koncentráciu kyslíka 8 12 mg.lˉ¹, koncentrácia 5 mg.lˉ¹ je pre ne kritická. Druhy chladných a rýchle tečúcich vôd Salmo trutta m. fario, Phoxinus phoxinus, Cottus gobio, Barbatula barbatula, náročné vyžadujú obsah rozpusteného kyslíka vo vode v rozmedzí 5-8 mg.lˉ¹, Thymallus thymallus, Chondrostoma nasus, Leuciscus cephalus, Gobio gobio, stredne náročné znesú koncentráciu obsahu kyslíka okolo 4 mg.lˉ¹, Rutilus rutilus, Gymnocephalus cernuus, Perca fluviatilis, nenáročné znášajú obsah kyslíka aj pod 4 mg.lˉ¹, Tinca tinca, Abramis brama, Carassius carassius, Cyprinus carpio. 66
2. Chemické vlastnosti vody - ph, salinita Salinita je ovplyvňovaná polohou a geologickým podložím tečúcich a stojatých vôd. Má vplyv na rovnováhu solí a iónov a na odber kyslíku sladkovodnými rybami. Vyvíjajúce sa ikry a embryá majú vyššiu toleranciu (až do 10 %) ako larvy príslušného druhu ryby hynúce pri nízkej salinite (3-4%). Reakcia vody je podmienená koncentráciou vodíkových iónov. Úroveň ph vplýva na kolobeh látok vo vode a na druhovú štruktúru spoločenstva lenitických a lotických biotopov. Salinita V sladkých vodách prevažujú vápenaté soli a zlúčeniny kremíka (Si) a horčíka (Mg). V moriach a oceánoch je vyšší obsah soli draslíka (K) a sodíka (Na) a ich zlúčenín. Podľa obsahu soli delíme vody oligohalinné (sladké) obsah soli do 0,05, mezohalinné (brakické) obsah soli 0,05 30, euhalinné (morské) obsah soli 30 40, hyperhalinné (presolené) obsah soli 40 300. Koncentrácia 5-8 tvorí hranicu medzi sladkou a brakickou vodou. Ryby tiahnuce zo sladkých vôd do mora sú temporárne (znášajú salinitu od 0,01 do 35, ostatné morské druhy rýb sú stenohalinné alebo euryhalinné. V brakických vodách je vyšší výskyt morských druhov rýb ako sladkovodných. Z európskych známych druhov rýb len Salmo salar a ryby rodu Acipenser sú schopné žiť v slanej, sladkej a brakickej vode. Medzi prevládajúce soli v morskej vode patria chloridy, v sladkej uhličitany, najmä CaCO 3. Pôsobenie týchto solí vo vode na organizmy sa prejavuje osmotickým tlakom. Osmoreguláciou sa ryby adaptovali na pôsobenie osmotického tlaku. Morské druhy sa adaptovali proti odvodneniu ich tiel, pitím morskej vody, čím zvyšujú osmotický tlak a prebytočné soli vylúčia do prostredia. Sladkovodné ryby zabraňujú prenikaniu vody do tiel nadmerným vylučovaním moču. 67
Reakcia vody - ph Kyslé vody ph < 7 Vody pretekajúce kyslím podložím, zalesnenými oblasťami s vysokým obsahom organických kyselín v pôde, vody z rašelinných oblastí. Neutrálne vody ph = 7 Sú najvhodnejšie pre život väčšiny našich rýb. Zásadité vody ph > 7 Patria sem prevažne stojaté vody. Hodnota ph sa zvyšuje pri splachovaní živín z okolitých hnojených pozemkov. Morská voda má takmer stálu, alkalickú reakciu pohybujúcu sa medzi 8,1 8,3. Reakcia sladkých vôd má ph od 3 (kyslé rašeliniská) do 10 (vápnité vody s bujnou vegetáciou). Na zmeny ph sú veľmi citlivé najmä pstruhy, najtolerantnejšie druhy sú Perca fluviatilis, Rutilus rutilus, Tinca tinca, Carassius carassius, Esox lucius (Szczerbovski, 1981 in Baruš et al. 1995). Väčšine vodných organizmov vyhovuje reakcia vody neutrálna alebo mierne zásaditá, v rozmedzí ph 6,5 8. Veľmi kyslé vody (ph pod 5) a veľmi zásadité (ph nad 9) sú pre ryby nebezpečné a spôsobujú ich úhyn. Hydrografické faktory Základným znakom tečúcich vôd je ich jednosmerné prúdenie, ktoré vplýva na ostatné vlastnosti vody, ale rôznym spôsobom aj na vodné organizmy. Topografické a geologické podmienky určujúce spád toku úzko súvisia s teplotou a rýchlosťou prúdu. Typ dna je možné určiť z rýchlosti prúdu, pretože veľkosť častíc (plavenín a splavenín) sa zmenšuje od prameňa po ústie toku. Hydrologický režim tokov môže ovplyvniť výskyt reofilných druhov. 68
Rýchlosť prúdu Určujúcim faktorom pre výskyt rýb je charakter koryta toku, rýchlosť prúdu. Adaptácie rýb na rýchlosť prúdu: - ryby rýchlo tečúcich vôd majú napr. valcovité telo, - ryby zdržujúce sa pri dne majú napr. telo zhora sploštené (Cottus gobio), spodné ústa (Huso huso), - ryby žijúce pri vodnej hladine zasa horné postavenie úst (Alburnus alburnus). Ďalším typom adaptácie je pozitívna reotaxia - orientácia rýb smerom k prúdu, je typická len pre reofilné druhy rýb. Podľa rýchlosti prúdu delíme tečúce vody na 4 pásma, pre ktoré sú charakteristické určité druhy rýb (Šterba et al., 2008): Pstruhové pásmo (Salmo trutta m. fario, Cottus gobio, Phoxinus phoxinus) - horské úseky potokov s chladnou a čistou vodou, charakteristické rýchlym prúdením vody, prudkým spádom, perejmi, vodopádmi. Lipňové pásmo (Thymallus thymallus, Barbatula barbatula, Leuciscus cephalus, Gobio gobio...) - podhorské toky, s miernejším spádom, hlbšou vodou a pomalším prúdením vody ako v pstruhovom pásme. Mrenové pásmo (Barbus barbus, Barbus carpathicus, Perca fluviatilis, Esox lucius, Rutilus rutilus...) - väčšie, hlbšie, ale rýchlo prúdiace rieky nižších polôh. Pleskáčové pásmo (Abramis brama, Blicca bjoerkna, Sander lucioperca, Rhodeus sericeus...) - pomaly tečúce, meandrujúce, hlboké, nížinné rieky, s početnými vedľajšími ramenami. Jednotlivé pásma nie sú ostro ohraničené, často sa druhy z mrenového pásma vyskytujú v lipňovom pásme. Tieto pásma sa nemusia vyskytovať na všetkých riekach. 69
Zhrnutie Zopakujme si Ak ste prešli touto lekciou, už určite viete odpovede na otázky uvádzané v prehľade. Dozvedeli ste sa ako sa delia vodné ekosystémy. Oboznámili ste sa s abiotickými faktormi vodného prostredia. Viete vymenovať a charakterizovať vlastnosti vody ako je teplota, svetlo, hydrostatický tlak, ph, obsah kyslíka, salinita, rýchlosť prúdu. Bližšie ste sa informovali o vplyve týchto faktorov na vývin, rast, rozmnožovanie, látkovú výmenu a rozšírenie rýb v tečúcich a stojatých vodách. Ak Vám neunikla informácia o adaptáciách rýb na tieto faktory, tak ste lekciu úspešne zvládli. Odporúčame Problematika abiotických faktorov vodného prostredia a ich vplyvu na ichtyofaunu je veľmi obsiahla a v tejto lekcii Vám priniesla len základné vstupné informácie. Pre bližšie objasnenie tejto problematiky je potrebné preštudovanie doplnkových materiálov a odbornej literatúry najmä od zahraničných autorov. Doplnkové materiály http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2427.2006.01597.x/pdf Tepelný režim vodných tokov http://www.hydrology.org.uk/publications/imperial/4_22.pdf Vplyv zmien teploty vody na výskyt ichtyofauny v riekach Veľkej Británie http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1600-0633.2006.00126.x/pdf Vplyv abiotických faktorov na ichtyofaunu tokov v Českej republike http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/hyp.7940/pdf Vplyv riečnych sedimentov na populáciu rýb http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1600-0633.2008.00336.x/pdf Vplyv abiotických faktorov na výskyt rýb v rieke Mackenzie - Canada 70