FIZIOLOGIJA STRESA Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo Agronomija - UNI
Stres vzrok: kakršnakoli sprememba okoljskih dejavnikov, ki ima za posledico zmanjšano rast rastline oz. motnje v njenem razvoju stres: fiziološko stanje rastline stresni dejavnik - stresor (suša, zmrzal, težke kovine, ) Agronomija - UNI
zmanjšanje pridelka zmanjšanje pridelka kratkotrajajoči stres permanentni stres pridelek fiziološko stanje normalno stanje stres popolna premostitev stresa normalno stanje stres nepopolna premostitev stresa
zmanjšanje pridelka zmanjšanje pridelka kratkotrajajoči stres permanentni stres pridelek fiziološko stanje normalno stanje stres popolna premostitev stresa normalno stanje stres nepopolna premostitev stresa
stresni dejavnik lastnost rastline odgovor rezultat rezistenca organ ali tkivo trajanje rezistenca preživetje in rast stres pogostost izpostavitve faza razvoja občutljivost smrt kombinacije stresorje genotip Agronomija - UNI
Eu-stres in dis-stres EU-STRES: blagi stres lahko deluje kot aktivator celičnega metabolizma, poveča fiziološko aktivnost rastline in ne povzroča škodljivih posledic tudi po daljšem delovanju (Lichtenthaler, 1988) DIS-STRES: hud stres, katerega rezultat je škoda in ima zato negativni vpliv na rast in razvoj rastline Agronomija - UNI
Agronomija - UNI
Kazalci stresa Specifični učinki stresnih dejavnikov (primeri) velika jakost svetlobe destrukcija tilakoidne membrane v kloroplastu toksični učinki kovinskih ionov Agronomija - UNI
Kazalci stresa Nespecifični učinki stresnih dejavnikov (primeri) sprememba encimske aktivnosti (peroksidaze, glutation reduktaza, dehidroaskorbat reduktaza) biosinteza poliaminov de novo sinteza in akumulacija antioksidantov (askorbinska kislina, tokoferol) osmotsko aktivnih snovi (prolin, betain, polioli) sekundarnih spojin (polifenoli, antociani) stresnih hormonov ( abscizinska kislina, etilen, jasmonska kislina) spremembe na plazmalemi (potencial, transport) dihanje, fotosinteza rast
Stres - zmanjšanje razpoložljive znotrajcelične energije HgCl 2 (nm)
ATP + 0.5ADP / ATP + ADP + AMP Energetski status alge Euglena gracilis ob izpostavitvi subletalnim koncentracijam težkih kovin (zgornja krivulja 50 µm ZnCl 2, srednja 0.1 µm CdCl 2, spodnja 0.01 µm HgCl 2 ), kulture so bile kontinuirano osvetljevane. adenylate energy charge = ATP + 0.5ADP / ATP + ADP + AMP Čas (dnevi)
Stresni dejavniki FIZIKALNI KEMIJSKI BIOTSKI suša onesn. zraka kompeticija temperatura težke kovine alelopatija sevanje pesticidi herbivorija poplave toksini bolezni veter ph patogene glive magnetno polje slanost virusi Agronomija - UNI
različni stresni dejavniki ponavadi delujejo hkrati multipli stres
Agronomija - UNI
Spojina / del rastline Strošek izgradnje [g glukoze / g suhe snovi] obrambne spojine tanini 1,55-2,5 cinaogeni glikozidi 1,9-2,1 flavonoidi 2,1-2,8 alkaloidi 2,8-3,3 monoterpenoidi 2,8-3,5 lateks 3,3 spojine celične stene lignin (iglavci) 2,44-2,49 lignin (kritosemenke) 2,48-2,52 strošek zamenjave organov mehki listi z malo obrambnimi snovmi 1,1-1,2 z veliko obrambnimi snovmi do 1,8 sklerofilni listi 1,3-1,6 iglice ca. 1,5 poganjki - nelignificirani 1,1-1,35 poganjki - lignificirani 1,4 1,55
RADIACIJSKI STRES vpliv premočne svetlobe vpliv UV-sevanja Agronomija - UNI
fotosinteza ( mol O 2 m -2 s -1 ) Stres zaradi prevelike jakosti svetlobe presežek energije ( svetloba) fotosinteza absorbirana svetloba ( mol m -2 s -1 )
zelo močna svetloba povzroča poškodbe kloroplastov (razgradnja tilakoidne membrane, razgradnja klorofilov ) fotolabilne vrste - občutljive močno svetlobo fotostabilne vrste - bolj tolerantne na močno svetlobo če je rastlina predhodno izpostavljena kakšnemu drugemu stresnemu dejavniku (vročina, mraz, suša, slanost, pomanjkanje mineralnih hranil, ) in to vpliva na procese fotosinteze ob močni svetlobi prej pride do fotoinhibicije. Izjema je kadar ti dejavniki delujejo v smislu utrjevanja.
Fotoinhibicija primarno mesto škodljivega delovanja premočne svetlobe je fotosistem II, pri katerem pride do razpada nekaterih sestavnih delov (razgradnja D1 proteina), transport elektrona je prekinjen zaradi zgoraj opisanega se več energije odvaja v obliki fluorescence in toplote stroma FLUORESCENCA e - reducent (NADPH) tilakoida lumen TOPLOTA
potencialna učinkovitost PSII F v /F m = (F m -F 0 ) / F m
fotosinteza ( mol m -2 s -1 ) Fotoinhibicija optimalna fotosinteza dinamična fotoinhibicija (zmeren presežek svetlobe) kronična fotoinhibicija (velik presežek svetlobe) absorbirana svetloba ( mol m -2 s -1 )
Fotoinhibicija - obramba pri odvajanju presežne energije pomagajo karotenoidi (ksantofilni cikel). Ob sodelovanju askorbata in NADPH 2 se violaksantin preko anteraksantina spreminja v zeaksantin dodatni mehanizem za odvajanje energije je metabolizem glikolata glej fotorespiracija! pod vplivom premočne svetlobe pride do kopičenja reaktivnih kisikovih spojin, ki lahko uničijo kloroplastne pigmente in membranske lipide obramba pred oksidativnim stresom poteka s pomočjo oksidoreduktaz ( superoksid dismutaza, peroksidaza, katalaza, )
violaksantin svetloba ksantofili (mmol (mol Chl a+b ) -1 jakost svetlobe ( mol m -2 s -1 ) Ksantofilni cikel zeaksantin anteraksantin čas dneva
šibka svetloba močna svetloba
2C 2C 5C 3C +1C 2C - 1C 3C 3C 2 x 3C
Delovanje stresnih dejavnikov se poleg primarnega učinka odraža v pojavu oksidativnega stresa herbicidi ozon suša patogeni senescenca vročina / mraz ranitev težke kovine močna svetloba reaktivne kisikove spojine... oksidativni stres
Reaktivne kisikove oblike superoksidni anion vodikov peroksid hidroksilni radikal.. e - e - e - e - 2H + H + H + O 2 O 2 - H 2 O 2 HO H 2 O H 2 O 2 + O 2 - HO + OH - + O 2. H 2 O 3 Chl* 1 Chl 3 O 2 1 O 2 * Agronomija - UNI
Delovanje reaktivnih kisikovih oblik oksidacija in destrukcija: lipidov nukleinskih kislin proteinov močno škodljivo delovanje Vendar! prisotnost ROS (O 2 -, H 2 O 2 ) omogoča: sintezo lignina prenos signala pri odzivu na napad patogena koristno delovanje Agronomija - UNI
Odstranjevanje reaktivnih kisikovih oblik Antioksidanti askorbat (vitamin C) glutation -tokoferol (vitamin E) karoteni (β-karoten) ksantofili (violaksantin anteraksantin zeaksantin) poliamini (npr. putrescin) Agronomija - UNI
Odstranjevanje reaktivnih kisikovih oblik Antioksidanti askorbat (vitamin C) glutation -tokoferol (vitamin E) karoteni (β-karoten) ksantofili (violaksantin anteraksantin zeaksantin) poliamini (npr. putrescin) Agronomija - UNI
Odstranjevanje reaktivnih kisikovih oblik Encimi superoksid dismutaza (SOD) O - 2 + O - 2 + 2H + SOD H 2 O 2 + O 2 katalaza katalaza H 2 O 2 H 2 O + ½ O 2 askorbat peroksidaza glutation reduktaza dehidroskorbat reduktaza encimi glutationsko-askorbatne verige
GLUTATION reduciran glutation glutation reduktaza oksidiran glutation Agronomija - UNI
Askorbatno - glutationska veriga H 2 O 2 askorbat GSSG NADPH + H + askorbatna peroksidaza reduktaza dehidroaskorbata reduktaza glutationa 2H 2 O dehidroaskorbat 2 x GSH NADP +
V = violaksantin A = anteraksantin Z = zeksantin SOD = superoksid-dismutaza CAT = katalaza Liste dveh starševskih linij pšenice (Jing 411 in Xiaoyan 54) in hibridov 1-12 so za nekaj ur izpostavili močni svetlobi. Grafi prikazujejo razlike v antioksidativnem odgovoru
Hurry et al. (1992) Plant Physiol. 100, 1283-1290
UV-sevanje UV-A (315-400 nm) UV-B (280-315 nm) UV-C (200-280 nm) 7% sončnega sevanja, ki doseže površino Zemlje je UV sevanje, ki pa je omejeno na valovne dolžine 295-400 nm (UV-A, UV-B)
Primer meritev naravnega in dodanega UV-B sevanja, Ljubljana, julij 1999 (Gaberščik in sod. 2002)
UV-sevanje škodljivi učinki delovanje UV-A spektra je v največji meri fotooksidativno, UV-B sevanje pa ima zaradi velike energije poleg fotooksidativnega delovanja tudi bolj destruktivne posledice (fotolezije, poškodbe membrane) prekinitev disulfidnih vezi v proteinskih molekulah tvorba timinskih dimerov v molekulah DNK, motnje prepisa negativen vpliv na ksantofilni cikel Tvorba timinskih dimerov pod vplivom UV sevanja
Obramba pred škodljivim vplivom UV sevanja zaščitni UV-filtri (UV-absorbirajoče snovi: flavonoidi kutikularni voski)
Fenolne spojine (sekundarni metaboliti) Funkcija: zaščita pred herbivori UV-absorbirajoče snovi atraktanti za opraševalce in prenašalce semen alelopatske snovi mehanska opora Sinteza: pot šikimske kisline (encim: fenilalanin amonij liaza - PAL) pot malonske kisline
fenilalanin fenilalanin amonij liaza (PAL) aktivnost tega encima je ob stresu praviloma povečana trans-cimetna kislina p-kumarna kislina derivati benzojeve kisline kavna kislina in drugi preprosti fenilpropanoidi kumarini prekurzorji lignina p-kumaroil-coa 3 malonil-coa
halkon sintaza halkoni flavoni flavanoni izoflavoni dihidroflavonoli antocianin, kondenzirani tanini flavonoli
absorbcijski spektri nekaterih flavonolov (v metanolnem ekstraktu)
http://www.photobiology.info/solovchenko.html
Prisotnost antocianinov v tkivih listov različnih rastlin
Granny smith Braeburn o... osončeni plodovi... osenčeni plodovi
potencialna učinkovitost PSII F v /F m = (F m -F 0 ) / F m
Obramba pred škodljivim vplivom UV sevanja zaščitni UV-filtri (UV-absorbirajoče snovi: flavonoidi kutikularni voski) encim DNA-fotoliaza, aktivirana po osvetljevanju z UV-A ali modro svetlobo popravlja napake na DNA endonukleaze, DNA-polimeraza I, ligaza
NIZKE TEMPERATURE IN ZMRZAL
Nizke temperature, ki ne dovoljujejo normalne rasti 25-30 C 10-15 C upočasnjena rast, razbarvani listi, lezije, tudi venenje, če so prizadete korenine fotosinteza, translokacija ogljikovih hidratov, respiracija, inhibicija sinteze proteinov, razgradnja obstoječih proteinov
Učinek nizkih temperatur na membranske lipide tekoče viskozno nenasičene MK, dvojne vezi nasičene MK, brez dvojnih vezi T zmanjšana fluidnost membran z velikim deležem nasičenih maščobnih kislin (občutljive rastlinske vrste)
Odpornost na nizke temperature genetska adaptacija aklimacija
Zmrzal tvorba ledu v intercelularjih in ksilemu premik vode iz protoplasta k ekstracelularnemu ledu dehidracija podhlajevanje protoplasta nekateri veliki polisaharidi in proteini lahko služijo kot nukleacijska jedra za tvorbo ledu
Prilagoditve na zmrzal preprečevanje zmrzovanja preživetje zmrzali preživetje sekundarnih učinkov zmrzali prostorsko življenske oblike časovno izogib izogib supercooling ohlajevanje pod temperaturo ledišča brez zamrzovanja zmanjševanje temperature ledišča nastanek ledu zunaj občutljivih organov toleranca toleranca na skrčenje protoplasta toleranca dehidracije zaščita pred fotoinhibicijo v času zime zaščita pred zimsko sušo toleranca na hipoksijo (pokrov leda, zbitega snega) odpornost na mehanski stres
terofiti fanerofiti hamefiti hemikriptofiti kriptofiti geofiti hidrofiti listopadni vednozeleni Raunkierjeve življenske oblike in odpornosr na nizke temperature - deli rastlin, ki prezimijo so prikazani črno. Ob njih so prikazane temperature, ob katerih pride do poškodb (večja za bolj občutljive/ manjša za manj občutljive vrste enakega ekotipa).
Odpornost na zmrzal semena in dehidrirana tkiva so lahko zelo odporna na zmrzal (blizu absolutne ničle) ob predtretmaju z ABA ali nizkimi temperaturami (4 C) poteče sinteza proteinov, ki ob dehidraciji ali zmrzali stabilizirajo druge proteine in membrano (aklimacija) rž, špinača, repnjakovec predtretma z blago sušo ABA večja odpornost na zmrzal nastajanje kristalov antifreeze snovi (sladkorji, saharoza, proteini) aklimacija pri lesnih vrstah, praznjenje ksilema ob koncu vegetacijske periode) toleranca na dehidracijo ob zmrzali
zmrzal celična stena plazmalema tvorba ledu v celični steni
Utrjevanje vegetativnih popkov jablane predorm prava dormanca post-dormanca ni. utr. zmožnost utrjevanja zmožnost utrjevanja rast popkov ni utr. Tol min stopnja rezistence pri +2 C Tol max Meseci
Rezistenca cvetnih popkov na zmrzal. - prikazane temperature povzročijo 50% škodo mandljevec jablana
Visoke temperature pod vplivom visokih temperatur se poveča fluidnost membran poveča se disociacija membranskih proteinov posledice vpliva visoke temperature na membrano so: motnje membranskega transporta puščanje membrane zmanjšana fotosinteza. aklimacija povečanje deleža nasičenih maščobnih kislin zmanjšanje fluidnosti membran
Visoke temperature - prilagoditve zmanjšanje absorpcije sevanja ( prilagoditve so podobne tisti za izogib vodnega stresa) heat shock proteini pomagajo pri stabilizaciji proteinov, pozitivno vplivajo na transportne procese
Presežek temperature [ K ] (T lista T zraka ) Jakost svetlobe [µmol m -2 s -1 ] - zunanji listi, - mlajši notranji listi Neuner in sod. 1999
Temperatura [ C ] Citrullus colocynthis Čas dneva Pomen transpiracije za preprečevanje škodljivih učinkov visoke temperature. Intakten list se hladi z oddajanjem vode, pri odrezanem listu transpiracijsko hlajenje izostane in temperatura hitro naraste.
rezistenca ( C) stres ( C) Sempervivum montanum
VODNI STRES
pridelek koruze [m 3 ha -1 ] Suša, pomanjkanje vode razpoložljivost vode (število dni z optimalno preskrbo z vodo) najboljši kazalec vodnega stresa je sprememba v vodnem potencialu tkiva in sicer padec potenciala tlaka - turgorja med najbolj občutljivimi fiziološkimi procesi so: celična rast, izgradnja celične stene, sinteza proteinov in redukcija nitrata
tla korenine list Čas (dnevi)
Fiziološki proces - : inhibicija + : stimulacija Občutljivost na sušo (učinkovito minimalno zmanjšanje celice) 0-0.5-1.0-1.5-2.0 MPa rast (-) sinteza celične stene (-) sinteza proteinov (-) sinteza klorofilov (-) sinteza abscizinske kisline ABA (+) kalitev (-) odprtje rež a) mezofiti b) kserofiti CO2 asimilacija a) mezofiti b) kserofiti Respiracija (-) Prevodnost ksilema (-) Kopičenje prolina (+) Kopičenje sladkorja (+)
translokacija fotosinteza vodni potencial lista (MPa)
evaporacija vode iz celičnih sten zmanjšanje v celicah kohezija vodnih molekul v ksilemu, kapilarna geometrija ksilema embolije manjši v koreninah v primerjavi s tlemi, privzem vode povečana absoprcijska površina
Rastline se razlikujejo po vrednosti vodnega potenciala, pri katerem pride do kavitacije vrsta cav (Mpa) Ilex aquifolium Acer campestre Prunus mahaleb Quercus ilex Laurus nobilis Ceratonia siliqua - 0.4-0.6-0.7-1.0-1.2-1.7
spremembe v koncentraciji in delovanju rastnih regulatorjev ( ABA, etilen)
Kopičenje abscizinske kisline v kloroplastu je posledica njene disocicije v bazični stromi. Velik ph strome je posledica premescanja H + v svetlobnih reakcijah fotosinteze. ABA - ne more prehajati membrane. Če ph strome pade se ABA (ABAH) lahko premesca iz kloroplastov
Ob suši je preko etilena pospešena abscizija suša
Posledice primanjkljaja vode v rastlini spremembe v hidratacijskem ovoju okoli proteinov prerazporeditve celičnih organelov spremembe na plazmalemi (prerazporeditve membranskih transportnih proteinov, membranskih encimov, zmanjšana debelina membrane) moten transport preko plazmodezem spremembe koncentracije različnih molekul vpliv na rast sekundarni učinki (rast korenin : rast nadzemnega dela) vpliv na fotosintezo stomatalne omejitve fotosinteze nestomatalne omejitve fotosinteze vpliv na dihanje (zmeren vodni stres ali začetek stresa dihanja, tudi porast svetlobnega dihanja (fotorespiracija) vpliv na metabolizem dušika
Mehanizmi, s pomočjo katerih rastlina tolerira pomanjkanje vode ali se mu izogne IZOGIB hiter fenološki razvoj razvojna plastičnost (npr. listopadnost) podaljšana dormanca TOLERANCA pri nizkem vodnem potencialu z vzdrževanjem visokega vodnega potenciala
Izogib suši hiter fenološki razvoj listopadnost Fouquieria splendens
Toleranca na sušo pri nizkem vodnem potencialu Vzdrževanje potenciala turgorja osmotska prilagoditev spremembe prostorninskega razteznostnega modula zmanjšanje celičnega volumna zmanjšanje volumna simplasta v primerjavi z apoplastom Toleranca izsušitve protoplazmatska toleranca zmanjšano število plazmodezem
Resurekcijske rastline cca. 300 vrst praprotnic in kritosemenk ima poznano toleranco na izsušitev Mehanizmi kopičenje sladkorjev in aminokislin sinteza LEA proteinov, dehidrinov antioksidanti nadomeščanje vode z drugimi tekočinami mehanske prilagoditve celične stene vitrifikacija citoplazme Ramonda serbica
Toleranca na sušo z vzdrževanjem visokega vodnega potenciala Omejevanje oddajanja vode zmanjšana prevodnost listov zmanjšana listna površina spremembe temperature lista Kopičenje vode povečana gostota korenin in/ali globina korenin povečana hidravlična prevodnost povečana kapaciteta za vodo hidravlični dvig Agronomija - UNI
dolžina korenin (cm) Agropyron smithii suho vlažno
primanjkljaj vode osmotska prilagoditev brez osmotske prilagoditve
Agronomija - UNI
Askorbatno - glutationska veriga H 2 O 2 askorbat GSSG NADPH + H + askorbatna peroksidaza reduktaza dehidroaskorbata reduktaza glutationa 2H 2 O dehidroaskorbat 2 x GSH NADP +
Askorbat (m g/g) E-K E-S J-K J-S 10 8 6 4 2 0 20.7. 24.7. 29.7. 3.8. 6.8. Potek spreminjanja vsebnosti askorbata v listih E-K 'Elstar' kontrola E-S 'Elstar' stres J-K 'Jonagold wilmuta' kontrola J-S 'Jonagold wilmuta' stres Agronomija - UNI
GSSG+GSH (ug/g) GSSG/skupno GSH (ug/g) GSSG (ug/g) E-K E-S J-K J-S E-K E-S J-K J-S 300 80 250 200 150 60 40 100 20 50 0 20.7. 24.7. 29.7. 3.8. 6.8. 20.7. 24.7. 29.7. 3.8. 6.8. E-K E-S J-K J-S E-K E-S J-K J-S 400 50 350 300 250 200 150 40 30 20 10 100 0 20.7. 24.7. 29.7. 3.8. 6.8. 20.7. 24.7. 29.7. 3.8. 6.8. Potek spreminjanja vsebnosti glutationa v listih
Pomanjkanje kisika Agronomija - UNI
korenine običajno dobivajo dovolj O 2 za svoje dihanje direktno iz tal preskrbljenost tal s kisikom (na vertikalnem profilu) je lahko bistveno slabša, če so tla zalita z vodo pri večjih temperaturah se v takšnih tleh kisik hitro porabi Agronomija - UNI
Vpliv pomanjkanja kisika na redoks reakcije v tleh O 2 začetek redukcije nitrata (denitrifikacija) nastajanje Mn 2+ pomanjkanje O 2 odsotnost nitrata nastajanje Fe 2+ začetek redukcije (nastajanje H 2 S) odsotnost sulfata + - CO 2
Tla - pomanjkanje kisika v tleh anaerobi pridobivajo energijo iz denitrifikacijskih procesov ( NO 3- NO 2- N 2 O, N 2 ) reducirajoči pogoji v tleh Fe 3+ Fe 2+ (lahko toksičen), SO 4 2- H 2 S (toksičen) sproščanje bakterijskih metabolitov, ki so lahko toksični za rastline (ocetna kislina, maslena kislina) Agronomija - UNI
Posledice pomanjkanja kisika Korenine: ni oksidativne fosforilacije, Krebsovega cikla, ATP se producira le z glikolizo, vrenjem mlečnokislinsko vrenje: piruvat laktat akumulacija laktata ph alkoholno vrenje Posledica: slabši energetski izkoristek 2 ATP (anaerobno) : 36 ATP (aerobno) primanjkljaj ATP zakisanje citoplazme, škodljivi vplivi za metabolizem učinek na respiracijo se lahko pokaže zelo zgodaj kritični tlak odvisen od metabolne aktivnosti tkiva, temperature
glukoza anoksija glikoliza respiracija piruvat piruvat dekarboksilaza acetaldehid laktat dehidrogenaza alkoholna dehidrogenaza laktat zmanjšan ph etanol
Mitohondriji celic riža (Oryza sativa L.) (A) aerobni pogoji, (B) anaerobni pogoji Agronomija - UNI
Pomanjkanje kisika - nadzemni deli pomanjkanje mineralnih hranil senescenca starejših listov sinteza etilena iz prekurzorja ACC, ki se transportira iz korenin epinastija listov zrak tla anoksija delovanje abscizinske kisline, ki se transportira iz korenin Agronomija - UNI
Prilagoditve na hipoksijo tkiva, ki omogočajo zračenje aerenhimi eksodermis toleranca na anoksijo, stresni proteini, značilni za anaerobne razmere
lakuna endodermis hipodermis endodermis hipodermis Agronomija - UNI
SLANOST Agronomija - UNI
Slana tla slana tla humidnih področij: NaCl; nevtralna stepe, puščave: Na-, Mg-, Ca-, -karbonati, -sulfati; bazična Agronomija - UNI
Slanost pogostokrat jo opredeljujemo posredno z merjenjem električne prevodnosti EC e (S m -1 ) EC e > 4 ms cm -1 problem za rastline, ki so manj odporne na slanost voda za zalivanje: ne več kot 2 ms cm -1 Agronomija - UNI
vsebnost soli v tleh (%) osmotski potencial (MPa) Vsebnost vode v tleh (%) električna prevodnost (ms cm -1 )
pravi halofiti halofobi fakultativni halofiti Slanost Agronomija - UNI
Proizvodnja suhe snovi (% od kontrole) Aster tripolium Salicornia europaea Suaeda maritima Spartina uaeda maritim Puccinela peisonis NaCl
Učinek slanosti na rastline presežek Na + in Cl - v protoplazmi podre ionsko ravnotežje (K +, Ca 2+ : Na + ) specifični učinki ionov na delovanje posameznih encimov in na membrano fotofosforilacija, asimilacija nitrata motnje v sintezi proteinov kopičenje di- in poliaminov če je stres močan pride do trajnih funkcijskih nepravilnosti in do poškodb rast, problem kalitve Agronomija - UNI
s = - 3.2 do -7.3(?) MPa
Rast rastlin na slanih tleh - prilagoditve izogib - regulacija vsebnosti soli kotrola privzema in tranporta soli izločanje soli (hlapni metil halidi, izločanje soli na površini listov, izločanje soli z odmetavanjem starejših listov) sukulentnost (kserohalofiti) prerazporeditve soli (v floem, tkiva, ki intenzivno transpirirajo, niso toliko prizadeta) Agronomija - UNI
Večcelična žleza za izločanje soli pri rastlini Limonium gmelinii Atriplex mollis - sol se kopiči v mehurjastih laskih na površini listov
Cl - (mmol) star list mlad list Pod vplivom koncentracije soli narašča stopnja sukulentnosti Laguncularia racemosa mmol Cl - dm -1 mmol Cl - g -1 H 2 O Sonnertaria alba stopnja sukulentnosti
akumulacija soil in intracelularna kompartmentizacija - kopičenje soli v vakuoli, vzdrževanje nizkega osmotskega potenciala toleranca toksičnih (osmotskih) učinkov povezanih z veliko koncentracijo soli stresni proteini, osmotsko aktivne snovi (betain, prolin, polioli. sorbitol, manitol) Agronomija - UNI
Občutljivost na slanost pri halofobnih rastlinah