STRES- VODA : POMANKANJE SUŠA

Transcript

1 STRES- VODA : POMANKANJE SUŠA pomanjkanje vode; veliko izhlapevanje; osmotsko vezana voda; zmrzla tla; plitva tla časovna dimenzija sušnega stresa gradient stanja vode v rastlini; pomen stanja vode v celotnem sistemu ne samo v enem kompartimentu fluksi, upori, rezervoarji vode, bioenergetika); kroženje vode; dinamika vode koncept vodnega potenciala

2 SUŠA KOT STRESNI DEJAVNIK kombinacija majhne količine padavin in velikega izparevanaj aridna območja izhlapevanje večje kot padavine; nasprotno humidna območja; 1/3 zemlje, od tega ½ manj padavin kot 250mm/leto; največja aridna območja med 15 in 30 o severne in južne širine; na zavetrni strani gorovij; pomen topografije pokrajine, odaljenosti od oceanov in splošne vremenske/klimatske situacije; najbolj suha je Atakama (nekaj mm padavin v zadnjih 100 let!! opredelitve izražanje suše klima-diagrami (termopluviogrami); različni indeksi, npr. FSQI v ZDA

3 OPREDELITEV SUŠNEGA STRESA RDI = WSD act/wsdcrit., ali RWCcrit/RWCact; ali Ψact/Ψcrit. za opredelitev sušnega stresa je vedno potrebno analizirati stanje rastline; druge določitve (tla, evapotranspiracija, ne zadoščajo) časovna in prostorska spremenljivost pomen lastnosti tal za vodni režim rastlin (tekstura, globina, fizikalne, kemijske lastnosti; peščena, ilovnata, glinena tla; pomen velikosti in močljivosti delcev; pomen organske snovi in avertebratov; komponente vodnega potenciala tal; hidravlična konduktivnost tal/absorbcijske cone korenin; interakcija koreninskih sistemov in lastnosti tal, kjer so se rastline razvile) nehomogenost tal; zonacija korenin in desegljivost vode/življenske oblike rastlin

4 Nehomogenost tal povzroča različne vodne razmere

5 Koreninski sistemi rastlin odražajo prilagoditve in nastanek rastlinskih vrst glede na talne ramere in vodo v tleh.

6 Funkcionalne disturbance in vzorci poškodb: vodni deficit rezultira v zmanjšanju volumna celic, povečanju osmotske vrednosti, dehidraciji protoplasta sledi kaskada odzivov sušni stres nastopi pri homojohidrih rastlinah postopoma prvi in najbolj občutljivi odziv na sušni stres je padec turgorja, turgorskega potencila (Ψt), toda le redke študije pojasnjujejo kako turgorski potencial regulira fiziološke funkcije; normalni turgor večine rastlin je med 1.0 in 0.5 MPa; nihanja so zelo velika pri različnih tkivih, vrstah, enako prilagoditve fizioloških procesov; sprememba turgorja vpliva na ekspanzijo rast celične stene v tkivih, ki rastejo; posledica je prenehanje rasti, ekaspanzije celice, sinteza celične stene; v formiranih tkivih vpliva padec turgorja na permeabilnost membran, prostorsko razporedditev struktur v membranah (encimov, ionskih kanalov, kompleksov za sintezo celuloze in receptorjev);

7 Redosled prizadetosti različnih fizioloških procesov ob sušnem stresu

8 Učinki osmotske adaptacije listov in korenin na različne procese

9 Vpliv vodnega sušnega stresa na fotosintezo.

10 Funkcionalne disturbance in vzorci poškodb: nadaljevanje kmalu zatem sta prizadeta presnova beljakovin in sinteza amino kislin, protoklorofila med encimi, ki jih sušni stres najbolj prizadene je nitrat reduktaza (vpliv na sintezo amino kislin in beljakovin!); povečanje nitrata v od suše prizadetih rastlinah!! Sušni stres prizadene fiksacijo N iz zraka- ublaži ga simbiontska arbuskularna mikoriza Suša prekine meristematsko aktivnost vpliv na mitozo, najbolj prizadeta je S-faza Pri nastanku peloda sušni stres prizadane mejozo nastanek kromosomskih anomalij v meta in anafazi Že blažji sušni stres sproži sintezo abscizinske kisline v koreninah iz karotenoidov; transport kot koreninskega signala po rastlini Redosled sprememb: sprememba v alokaciji asimilatov; sprememba v razmerju poganjek/korenina (se manjša) razvoj morfoloških odzivov (gostejši trihomi, debelejša kutikula, plasti plute, razvoj trnov); pospešeno zorenje semen/plodov,padec vitalnosti peloda, zmanjševanje števila semenskih zasnov, pogostejša abortacija plodov, zgodnejše staranje, odpadanje listov Osmoregulacija je nadalnji odziv (povečanje osmotikov)- sledi vzpostavitev turgorja Pred ovenitvijo je redosled nasleden: centralna vakuola fragmentira v manjše; tilakoide kloroplastov in kriste mitohondrijev nabreknejo in se razgradijo; jedrna membrana začne nabrekati; poliribosomi izginejo; usoda celice zavisi v največji meri od usode membran- če propadejo te tudi celica propade

11 Vpliv suše na dolžinsko rast:razlika med diferenciranimi in nediferenciranimi celicami

12 Učinki zmanjšanega vodnega potenciala na fiziologijo Upad vod. potenciala v mezofilu vpliva na fiziologijo celic na različne načine: zmanjšan vodni potencial zmanjša kemijsko aktivnost vode in s tem modificira strukture v celici zmanjšana aktivnost vode povzroči strukturne spremembe v hidratacijskih ovojih beljakovin, kar vpliva na njihovo delovanje spremeni se razmerje med endomembranami kloroplasta, jedra, mitohondrijev,er, tonoplasta, plazmaleme in drugimi, kar spremeni aktivnost izguba turgorja povzroči spremembo v prostorski razporeditvi ionskih kanalov, membranskih encimov in in zmanjša debelino memebran skrčenje celičnih sten zaradi upada pritiska stisne plazmodezme in prekine transport preko njih sprememba v količini vode spremeni stehiometrična razmerja v količini vode in topljenca med kompartimenti (na tisoče referenc!!)

13 Vplivi na rast v glavnem preko padca turgorjaprenehanje ekspanzije; manjše celice; manjši organi; manjša produkcija; različna občutljivost posameznih rastlin/organov/procesov na padec turgorja; občutljivostna okna; npr. pri sončnici preneha ekspanzija celic pri Ψ= MPa, pri koruzi pri 0.7MPa, pri soji pri 1.2MPa.

14 Vplivi na ultrastrukturo celice Poznani so že omenjeni vplivi na membrane. Blažji vodni stres povzroči razpad mikroteles, iz katerih se sprostijo hidrolitični encimi, ki povzročijo razkroj citosola (lipaze in proteaze) in endomembran; ob še večjih poškodbah pride do razgradnje tonoplastasprostitev vsebine cel. soka v citosol povzroči nadalnjo ragradnjo proteinov v citosolu- citoskeleta, kar vpliva na splošno zgradbo celice Ob upadu vodnega potenciala se v kloroplastih in mitohondrijih sproščajo lipaze, ki ragradijo membrane tilakoid, krist- posledica je povečanje števila plastoglobulov kot razpadnih produktov tilakoid; simptom je tudi odklop PSII

15 Vplivi na fotosintezo 1. preko zaprtja rež - zaradi signala iz korenin (ABA!), 2. upada turgorja celic zapiralk 3)zaradi povečanja razlik v WVG(water vapor gradient) med listom in zrakom (suh zrak!) posledica je upad koncentracije CO 2 v mezofilu (Ci), kar imenujemo stomatarna inhibicija fotosinteze posledica je relativni porast O 2 in fotorespiracije če je jakost sevanja velika fotorespiracija ne more porabioti vse energije v elektronskem transportu in pride do fotoinhibicije nestomatarna inhibicija fotosinteze redosled dogodkov je vrstno specifičen zatem sledijo učinki na RUBISCO padec turgorja spremeni prepustnost zunanje membrane kloroplasta, kar vpliva na spremembo ph in koncentracije ionov, kar vpliva kasneje na encime kloroplasta fotosintezni encimi so po nekaterih navedbah relativno odporni na sušo, po drugih ne vsekakor je najbolj občutljiv PSII, manj pa PSI postopno sledi propad klorofila

16 Učinki na dihanje in presnovo ogljikovih hidratov fotosinteza je zmanjšana, fotorespiracija povečana, dihanje v temi povečano; prizadet je bolj poganjek konverzija škroba v topne sladkorje, a njihova koncentracija se ne poveča proporcionalno porabi škroba (energetska poraba!) spremeni se translokacija; Nalaganje floema ni preveč prizadeto- spremeni se moč ponorov zaradi vodnega stresa; manjša poraba v listih (zaradi suše!) večina rasti se odvija v koreninah, kar vodi v povečanje razmerja: Korenina/poganjek in v bolj intenzivno rast korenin do določenega trajanja suše; to velja za obdobje vegetativne rasti v obdobju reprodukcije se zmanjša količina semen, plodov, večje je abortiranje plodov

17 Učinki na metabolizem dušika ob vodnem stresu se kopičita NO 3 in NH 4 +, ker se ne porabljata v sintezi beljakovin vodni stres poveča aktivnost hidrolitičnih encimov, ki zmanjšajo sintezo proteinov, kar soupada s povečanjem koncentracije prostih aminokislin; včasih pride do posebne sinteze stresnih ne proteinogenih amino kislin (betain, prolin) poveča se hidrilitična aktivnost ribunukleaz, ki zmanjšujejo citosolno mrnk aktivnost (ribosomov)

18 Splošni odziv na sušni stres odziv na sušo je redosled dogodkov, podoben pri večini rastlin: upad turgorja povzroči zmanjšanje celične rasti in spremembo v distribuciji rastnih regulatorjev; sledi zapiranje rež zaradi povečanja ABA i n upada turgorja; to vodi v pomanjkanje CO 2 (Ci), kar vodi v povečanje fotorespiracije, dihanja v temi, vpliva na alokacijo asimilatov, ob trajanju suše pride do fotoinhibicije, kasnje do propada klorofila; spremeni se presnova N, aktivnost in sinteza beljakovin, aktivnost rastnih regulatorjev se spremeni (upad citokinina, auksina); strukturne spremembe nastanejo šele ob močnem stresu relativna podobnost odziva od vodnem, temperaturnem stresu, stresu pri veliki jakosti sevanja in slanosti; delno ja, a specifičnosti posameznih stresorjev ostajajo (npr. upad turgorja); tudi redosled je drugačen

19 Preživetje suše: izogib (avoidanca) prenašanje (rezistenca); kombinacija, predvsem zaradi multiplega stresa prenašanje suše: omejeno pri homojohidrih rastlinah; večina kserofitov ima princip izogiba (pobega )

20 Preživetvene strategije kserofitov

21 Kserofiti, ki suši pobegnejo pluvioterofiti- višje rastline, ki zaključijo življenski cikel takoj po dogodkih padavin, v kratkem času, sušo prenašajo kot semena; neobčutljivi na dolžino dneva geofiti imajo organe za shrambo vode pod zemljo (rizomi, gomolji, čebule); hitra rast iz podzemnih rezerv; kratkotrajna nadzemna faza

22 Izogibanje izsušitve prilagoditve, ki vzdržujejo čimvečjo vsebnost vode v tkivih, kljub sušnosti zraka ali tal dva načina: povečevanje sprejema vode in transporta vode; zmanjševanje oddajanja vode; obe prilagoditvi na sušo se odražata v zgradbi rastlin (anatomiji in morfologiji )

23 Primeri različnih rastnih oblik kot prilagoditev na sušo

24 Povečan sprejem vode voda; stepske trave do 2,5 m; dimorfizem korenin; razvoj in obstoj različnih oblik mikorizacije; oplutenitve prevajalnih delov korenin; adaptacije na ravni endoderma; to je splošna strategija lesnatih rastlin velik problem za to strategijo predstavljajo plitva tla, z majhno vodno kapaciteto; zmrzla tla; prilagoditve rastlin na prevladujoče talne in vodne razmere (npr. strategije drevesnih vrst pri nas, kaktusi); vpliv fizikalnih in kemijskih lastnosti tal (peščena glinena, humozna)

25 Povečanje prevodnosti za vodo povečanje prevodnega sistema ksilema (beljave, več žil v listih, skrajšanje internodijev, povečanje notranje površine asim. parenhima na račun zmanjšanja zunanje površine tvorba ekvifacialnih listov namesto bifacialnih); splošna tedenca pri sklerofitih (Sl.: iglica črnega bora/oleander, stipa kserofiti)

26 Prilagoditev na sušo je prehod iz bifacialnega na ekvifacialni tip lista

27 Prilagoditve listne površine in položaja rež so eden izmed splošnih mehanizmov zmanjševanja transpiracije in prilagajanja na sušo ob še ostalih adaptacijah.

28 Zmanjševanje transpiracije strategije varčevanja z vodo: 1 - stomatarna regulacija (razporeditev, tipi in regulacija rež);2- zmanjševanje kutikularne transpiracije (debela kutikula, kosmati listi, zvijanje listov hkrati zmanjševanje absorbance listo interferenca temperature); sezonska heterofilija; sezonska, epizodična in progresivna abscizija listov (interferenca visokih temperatur); razvoj afilnih kserofitov s klorenhimi v steblih

29 Shranjevanje vode: vse oblike sukulentov; razvoj vodnega tkiva v kombinaciji z zmanjševanjem zunanje površine in razvojem debele kutikule, specifično obnašanje rež (CAM tip rastline); Stopnja sukulence (Delf 1911, Stocker 1928) = vsebnost vode pri saturaciji/ površina (g/dm-2) velika sukulenca pri zeliščih suhih in slanih habitatov (ca 10 gdm-2), mezofiti 1-3 g dm-2 voda se običajno shranjuje v vodnem tkivu v notranjosti organov; prilagoditve na sezonske padavine posebna oblika prilagoditve je vezava vode na sluzi (hidrofilni ogljikovi hidrati) povečevanje matričnega potenciala (Ψτ): sluzi v sluznih celicah, kanalih, v medceličnem prostoru premeščanje vode iz rezerv (masivnih organov) v prizadete organe (vodna tkiva, olesenela debla rezervoarji za vodo); pomembno v dolgih obdobjih suše, v diurnalnih ritmih, iz debel v višje dele in liste (Adansonia digitatadeblo odda ca 400 l vode listom na dan)

30 Razvoj sukulentov rastlin z vodnim tkivom.

31 Odpornost na sušo (izsušitev) temelji na sposobnosti dehidracije protoplasta ob pomanjkanju vode merilo omejitvenih vrednosti hidrature (kritične vrednosti) je RWC, WSD, Ψ tkiv (kritičen prag), izražen kot subletalna poškodba 5-10%, ali letalna poškodba 50% izsušitev (DL50) merilo tolerance, vendar pride v poštev le osmolarnost ali vod. potencial celic in tkiv, RWC daje vpogled v rezerve! podatke je težko primerjati-prenašati med vrstami glede na različne strategije izogiba ali tolerance (razmerje različnih tkiv, morfološka različnost, različne reakcije na stres) toleranca na izsušitev močno variira v rastl. kraljestvu

32 Toleranca na izsušitev celic in tkiv različnih funkcionalnih skupin rastlin

33 Na izsušitev občutljive vrste protoplast vseh rastlin je občutljiv na izsušitev najbolj občutljive so planktonske in vodne alge alge pasu bibavice imajo že precejšnjo toleranco občutljive homojohidre vaskularne rastline utrpijo letalne poškodbe, če so listi direktno izpostavljeni relativni zračni vlagi 96-92% ( = do 11 MPa) občutljivost je največja v obdobju rastiaktivnosti, manj v utrjenem stanju ali v dormanci

34 Na izsušitev odporne rastline odporne vrste so v vseh skupinah kriptogamnih rastlin; te so sposobne popolne izsušitve in preživijo več mesecev, celo let (bakterije, cianobakterije, lišaji) lišaji in mahovi ohranijo med izsušitvijo fotosintezne pigmente in začno s fotosintezo takoj po navlažitvi; dolžina izsušitve, ki jo prenesejo je odvisna od njihovega izvornega habitata (naš primer) na izsušitev so toleratni tudi miceliji mnogih gliv, mahovi in nekatere praprotnice (Selaginella, Ceterach, Asplenium, Polypodium, Cystoperis) med angiospermami so popolno odporne le redke skupine, predvsem iz družine Gesneriaceae (Ramondia, Haberlea, Saintpaulia) in vrste iz družin Myrothamnaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, Cyperaceae, Poaceae, Liliaceae in posebno Velloziaceae rastline»inselbergov«v tropih in subtropih v večini primerov so to hemikriptofiti, z majhnimi listi, ki se v suši zvijejo, klorofil propade; ob navlažitvi se tvori ponovno (malakoidni kserofiti) v izsušenem stanju stanju anabioze, ko nastopi ekstremna dehidracija se v celicah tvorijo stresni proteini, polipeptidi, prolin, rafinoza, trehaloza itd.; tvorijo se snovi, ki stabilizirajo celične strukture (membrane); povečana transkripcija stresnih proteinov (dehidrin, osmotin), ki zaščitijo citoplazmo, jedro, citoskelet in najvažneje biomembrane reaktivacija ob navlažitvi je energetsko vezan proces- najprej dihanje, nato fotosinteza, nato rekonstrukcija vseh struktur rastline lahko tolerirajo sušo pri nizkem ali visokem vodnem potencialu ali s kombinacijo odzovov

35 ODPORNOST NA SUŠO PRI MAJHNEM VODNEM POTENCIALU Je način prenašanja suše, ko rastlina lahko utrpi znatno zmanjšanje vodnega potenciala in je še vedno aktivna- raste, se razvija in se razmnožuje; načini tega odziva so: 1)Prilagajanje osmotskega potenciala Vodni potencial tkiva poenostavljeno sestavljata turgorski in osmotski potencial. Ko pada vodni potencial lahko povečanje osmotskega potenciala vzdržuje turgor, kar je vitalnega pomena za zgoraj naštete procese; primeri, ko se to dogaja: suša, slanost, mraz. Obstajajo 4 načini osmotskega uravnavanja Ψ, ki imajo različne energetske vložke in uporabljajo različne osmotike: 1) najcenejše in najpogostejši je kopičenje ionov (K+, Ca 2+, Na + ) v vakuoli, ki zahteva le energijo za prečrpavanje ionov in ne C-skeletov;( ioni morajo biti v vakuoli, ker so v velikih koncentracijah toksični citoplazmi!); 2) osmotsko uravnavanje s povečevanjem topnih ogljikovih hidratov v citosolu zahteva veliko C-skeletov, a je manj stroškov s transportom, vendar lahko stimulira dihanje, kar še dodatno debalansira C- metabolizem; 3) osmotsko uravnavanje z organskimi kislinami je zmerno drago za rastlino, ker prav tako uporablja C-skelete in še transport v vakuolo; dodatno lahko debalansira Kalvinov cikel, kajti organske kisline lahko izhajajo iz njega, kar negativno vpliva na vezavo ogljika; 4) osmoregulacija z neproteinskimi amino kislinami (npr. betain (N,N,N,trimetil glicin), prolin) je najdražja; zahteva poseben proces sinteze teh snovi, torej C-skelete, ATP in še poseben proces; normalno poteka osmoregulacija na kombiniran način s povečanjem ionov (osmotikov) v vakuoli in povečano tvorbo osmotikov (sladkorjev, amino kislin) v citosolu hkrati; delež povečanja osmotikov v citosolu je običajno manjši kot povečanje koncentracije ionov v vakuoli;

36 nadaljevanje Načini osmoregulacije so lahko 3: 1) s spremembo celokupnega števila osmotsko aktivnih spojin (tip 1); to lahko spremljamo s krivuljami hkratnih meritev pritiska in volumna v tkivu/celici ( (»pressure-volume curve«), ko osmotski potencial pri polni hidraturi (Ψ 100 s ) upada- postaja bolj negativen, toda relativni volumen simplasta (F*) ostaja enak to je»prava osmoregulacija, ko narašča število osmotsko aktivnih molekul v celici; osmoregulacija rezultira v spreminajanju razmerja med Ψ 100 s in Ψ 0 s, to je v osmotskem potencialu pri polnem turgorju in pri izgubi turgorja; razlika postaja vedno manjša; 2) osmoregulacija lahko poteka s spreminjanjem razmerja med simplastno in apoplastno vodo; ker vsebuje simplast večino toplenca bo že majhno zmanjšanje njegovega volumna glede na apoplast povzročilo učinkovito osmoregulacijo-povečanje koncentracije osmotikov. Pritiskvolumska krivulja bo pokazala to kot majhno ali neznatno spremembo v Ψs 100 in upad F* (volumna simplasta; 3) tretji način osmoregulacije se pojavlja tam, kjer se hkrati zmanjšujeta Ψs 100 in F*. Potek osmotskih linij v pritiskovno-volumski krivulji je paralelen

37 Prava osmoregulacija (a) in hkratno spreminajnje osmotikov in volumna simplastne vode (b).

38 nadaljevanje tip 1-prava osmoregulacija prevladuje v nerastočih sistemih, kjer diferencirana tkiva zahtevajo fiziološko osmotsko regulacijo tip 2 bo verjetno prevladoval v rastočih sistemih, kjer se gradijo nova tkiva v razmerah omejene količine vode (dostopne vode) tip 3 se lahko pojavlja v sistemih, v katerih nastajajoča tkiva»uporabljajo«balansirane spremembe v fiziologiji in anatomiji,, da vzdržujejo turgor pri nizkem vodnem potencialu tkiva (zelo negativnem vodnem potencialu tkiva) osmotski potencial variira v rastlinskih tkivih v številnih časovnih skalah sprva ob rasti, ekspanziji celic osmotski potencial pada, da lahko vdira voda-nastaja turgor in celica raste sezonske spremembe v ozmotskih razmerah se pojavljajo že v majhnih spremembah v dostopnosti vode; listi, ki se razvijejo kasneje v sezoni lahko vršijo osmoregulacijo dalje kot tisti prej v sezoni v rastočih tkivih se vzdržuje turgor s spremembami osmotskega potenciala in elastičnostjo celične stene v zrelih tkivih se vzdržuje turgor le z osmotsko regulacijo osmoregulacija zagotavlja turgescenco tkiv v diurnalnih ritmih, pri zmernem vodnem stresu; uravnavanje turgorja z ozmoregulacijo poteka v območju 1 do 3 Mpa; omejitve so zaradi škodljivih učinkov velikih koncentracij ionov v vakuoli in možnosti ohranjanja citosolnih proteinov z amino kislinami, in sladkorji; poseben pomen ima ta tip uravnavanja turgorja pri halofitih

39 Simplastna frakcija vode razmerje v količini vode in razmerje volumnov se spreminja med simplastom in apoplastom in je lahko mehanizem tolerance na omejitev preskrbe z vodo pri majhnih vodnih potencialih (zelo negativnih) z zmanjševanjem simplastnega dela vode napram apoplastnem se v simplastu veča koncentracija toplenca; to povečuje osmoregulacijo brez povečanja količine osmotikov in lahko pomaga vzdrževati turgor pri majhnih vodnih potencialih ta strategija je osnova za usmerajanje toka vode in vzdrževanje turgorja-rasti pri nastanku in kalitvi semen pogosto je gibanje vode iz simplasta v apoplast in obratno povzročeno s tvorbo mukopolisaharidov kot osmotikov (Opuntia ficus indica- voda se ohranja v klorenhimih s tvorbo mukopolisaharidov v centralnem vodnem tkivu- v apoplastuintercelularjih; enako s tvorbo sluzi v apoplastu ob iniciaciji kristalov ledu; s tem se vzdržuje turgor celic klorenhima

40 Elastičnost tkiv pomen celične stene! Vodni potencial upada hitro z naraščajočim vodnim deficitom v začetku pritiskovno-volumske krivulje (P-V krivulja). To je v glavnem posledica padca turgorja. Hitrost, s katero upada turgorski pritisk z naraščajočim vodnim deficitom je bila definirana kot elastični modul (E; MPa). Položnejši potek linearnega dela P-V krivulje nakazuje elastične celične stene, ki ohranjajo večji del turgorja pri nizkem vodnem potencialu ob relativni veliki izgubi vode (volumna) Oboje, majhna in velika vrednost E pomeni mehanizem toleriranja vodnega deficita, a z različnimi posledicami in v različnih razmerah.zmanjšanje E pomeni vzdrževanje turgorja pri relativno mahnem (zelo negativnem) vodnem potencialu (tanke elastične stene rastočih tkiv) in pri velikem vodnem deficitu v nasprotju z velikim E, kjer so stene trde, rigidne (olesenele, oplutenele) in zmanjšujejo izgubo vode pri pomanjkanju vode (padcu vodnega potenciala). Povečanje E pomeni stabilizacijo vsebnosti vode v tkivu ob relativno hitrem padcu turgorja ob padcu vodnega potenciala povečanje E pomeni ohranjanje vsebnosti vode v tkivu med vodnim deficitom; hkrati pomeni tudi večjo izgubo turgorja pri naraščajočem vodnem deficitu; torej večji E stabilizira vsebnost vode ne pa turgor! 8Trde stene same stojijo pokonci!) To je pomemben mehanizem za vzdrževanje velikih razlik med vodnim potencialom tal in rastlinskih tkiv, ki omogoča sprejemanje vode iz tal brez večje izgube vode iz tkiv Ali je zmanjševanje E prilagoditev na sušo je odprto vprašanja (verjetno ne!), se pa E med sušo zmanjšuje, kar je prej posledica suše kot prilagoditev nanjo

41 Vpliv elastičnega modula celične stene (E) na izgubo vode pri enakem padcu vodnega potencila: a) mehka, raztegljiva cel. Stena, z majhnim E; b) trda, toga stena z velikim E

42 Dve možnosti spreminjanja E napram trurgorju:e vat =ΔE/ΔTP: 1 E se spreminja ob spremembi turgorja (elastične raztegljive stene); E se ne bistveno ne spreminja toge stene.

43 Primer osmoregulacije z zmanjšanjem frakcije simplastne vode poveča negativnost vodnega potenciala in s tem sesalno silo, kar pomaga ohranjati turgor ob vodnem deficitu.

44 Občutljivost na kavitacijo pri majhnem ksilemskem vodnem potencialu (zelo negativnem) nastopi embolija ksilema mehurčki zraka vdro v ksilemske elemente, v katerih je voda pod tenzijo skozi piknje, kar povzroči prekinitev kohezije vodnih molekul-kavitacijo in umik vode v obe smeri; element postane nefunkcionalen možnost za kavitacijo je podana z velikostjo pritiska, ki se mu mehuček zraka v piknji med elementom ksilema in sosednjo celico napolnjeno z zrakom upira»a bubble pressure«(δp = 4 σ ksilem /D; σ ksilem = površinska napetost ksilemske vode; D= premer piknje v celični steni) večje piknje so bolj občutljive (Sl. 8.14) delna kavitacija je celo dobra (zmanjša tenzijo v preostalih elementih, ki še prevajajo in tako omogoča prevajanje in turgescentnost listov) prostorska in sezonska raznolikost tkiv/organov glede občutljivosti na kavitacijo

45 Nastanek kavitacije v elementih ksilema

46 Toleranca izsušitve je povezana z možnostjo skrčenja simplasta in formiranja obsežnih zračnih prostorov med celično steno in protoplastom to je možno le v celicah z maloštevilnimi plazmodezmami (nekatere alge, mahovi, lišaji, nekatere praproti); Sl. 8.15; zaščita citoplazme in membran pred poškodbami»zasteklavost«, prilagoditve na fiziološki in biokemični ravni.

47 Skrčenje protoplasta v celicah poikilohidre praproti

48 PRILAGODITVE NA SUŠO PRI VELIKEM VODNEM POTENCIALU pomeni rezistenco z ohranjanjem relativno velikega vodnega potenciala to je odklop rastline/celice/tkiva iz normalnih hidravličnih dinamik to se dogaja v listih, steblu, koreninah vrste, ki uporabljajo te načine ne vršijo osmoregulacije niti sprememb v elastičnosti celične stene

49 1. Zmanjšanje izgube vode (glej prej izogib sušnemu stresu) zmanjševanje transpiracije preko zmanjševanja prevodnosti (lista, ksilema, drugih struktur), zapiranja rež vpliv VPG list-atmosfera diurnalne in sezonske prilagoditve; signalizacija preko ABA litni dimorfizem; sezonska listopadnost; afilni sklerofiti WUE: CAM x 10 3 (g suhe snovi/g transpirirane vode); C4 (kult. rastline) x 10-3 ; C3 poljščine x 10-3 WUE Pn/E = K/ e l -e a ; Pn = neto fotosinteza; E = transpiracija; e l =pritisk vodne pare v listu, e a v zraku; K = konstanta

50 Sezonsko spreminjanje prevodnosti rež glede na naraščajočo sušo

51 Λ razmerje med transpiracijo in neto fotosintezo je lahko majhno ali veliko, odvisno od prevodnosti rež, kar je povezano s količino razpoložljive vode in WUE. Ob dobri preskrbi z vodo in veliki stomatarni prevodnosti ni opoldanske depresije P n Ob pomanjkanju vode se reže zapro, kar poveča WUE za cca 10 %.

52 2.Pospešena akumulacija vode razvoj posebnih koreninskih sistemovfreatofiti; koreninski sistemi katusosv; sprejem vode pri epifitih; povečana prevodnost razvoj vodnih tkiv (velika kapacitivnost); fotosinteza in transpiracija v suši na račun akumulitane vode-razne vrste sukulentov

53 Sukulenti, rastline z veliko vodno kapaciteto imajo najmanjša nihanja v vodnem potencialu zaradi številnih prilagoditev v zadrževanju vode.

54 PREVEČ VODE- POPLAVLJENA TLA (RASTLINE) poplavljena območja (močvirja, barja, obrežja rek, jezer, obmorski predeli, ) vsi predeli, kjer infiltracija tal z vodo traja dalj kot 1 mesec (nastanek»poplavnih razmer) obligativni hidrofiti; fakultativni hidrofiti; helofiti; reofiti (v tekočih vodah) kulturne rastline: hidrifit je riž, večina jih je občutljivih na poplave Ramsarska konvencija

55 NARAVNA MOKRIŠČA 6% terestričnih ekosistemov zemlje; Sl. 9.1, Sl.9.2, Sl. 9.3 velik ekološki pomen: velika produktivnost; čistilne sposobnosti; posebni habitati za živali; zaloga vode za podtalnico; melioratorji poplav; filtratorji sedimenta v večini uničeni kmetijstvo in urbanizacija izjemno raznoliki habitati glede na abiotske dejavnike (kisli, alkalna, porasla, gola, sladka, slana, šotna, mineralna- ni enotnega znaka skupna je anatomija, morfologija in fiziologija hidrofitov permanentna in občasna mokrišča močvirja so stalna mokrišča- različnih tipov (ob jezerih, rekah, ob morju ) swamps močvirja z lesnatimi rastlinami: mangrove; gozdovi močvirske ciprese, jelše slana močvirja-brakična močvirja (marshes) (Spartina, Salicornia, Suaeda, Phragmites, Typha; Scirpus, Juncus, Carex, Eleocharis, Isoetes) šotna barja (Sphagnum ): visoka, nizka, prehodna poplavni nižinski gozdovi (danes večinoma kmetijske in urbane površine)

56 Razdelitev mokrišč glede na čas trajanja poplavnih razmer (infiltracije tal z vodo).

57 Različni tipi vegetacij mangrove glede na preskrbljenost infiltracijske cone s kisikom

58 Neto primarna produkcija različnih tipov ekosistemov

59 Okoljske značilnosti poplavljenih habitatov mokrišč infiltracija talnih horizontov z vodo: posledice: 1)hipoksija-anoksija; 2)prevlada anaerobnih razmer nad aerobnimi tudi organizmi 3) reducirajoče razmere meritve hipoksije (koncentracije O 2 ) s kisikovo elektrodo: v ranotežju z atmosfero ima voda 227mmolO 2 m -3 pri 20 o C, pri hipoksiji pod 50mmol m -3, v razmerah anoksije kisika ni; vzroki za hipoksijo: slab toplijivost plinov v z vodo infiltriranih tleh; slaba topnost in kprevodnost za kisik; poraba kisikav tleh reducirajoče razmere: dušik izhaja kot N 2, N 2 O, žveplo kot H 2 S, C kot CH 4 ; značilen vonj; revna tla na dušiku; pogosto slana tla

60 Transformacija dušikovih spojin v mokriščih.

61 Škodljivi učinki poplave na A.Učinek na dihanje rastline prenehanje aerobnega mitohondrijskega dihanja; preklop na glikolizo in vrenja; slab energetski izkoristek namesto 36 le 2 mol. ATP; strupeni končni produkti! Alternativni načini dihanja (cianid rezistentno dihanje sprošča oksidiran NAD za glikolizo) Učinek hipoksije nastane zelo hitro (1-2 uri po zalitju z vodo!)

62 Aerobno in anaerobno dihanje v mokriščih, kjer ima piruvat osrednjo vlogo kot substrat.

63 nadaljevanje B.Učinki na fotosintezo in bilanco ogljika pri občutljivih vrstah se zapro reže kot posledica povečanega etilena in ABA poplavljene korenine zahtevajo veliko asimilatov zaradi slabega izgorevanja kar vodi v stradanje zmanjša se sinteza proteinov-prevladujejo glikolitični proteini hipoksija je večja ob žili kot v parenhimu korenine kar vodi prej do nastanka etilena, ki stimulira razvoj aerenhima (Sl.9.7)

64 Območje žile v korenini postane anoksično, kar sproži nastanek etilena, ki stimulira tvorbo aerenhima

65 C. Učinki na vodni režim polava sproži zaprtje rež zaradi spremenjenega hormonskega stanja; to zmanjša transpiracijo; manjša prevodnost korenin odmiranje korenin zaradi hipoksije odporne vrste tvorijo nove korenine z aerenhimom, nastale v hipoksičnih razmerah, še preden stare, nastale v aerobnih razmerah propadejo torej po poplavitvi kratkotrajno venenje in nato okrevanje, pri občutljivih propad

66 D. Učinki na razmere prehranjenosti zmanjšana transpiracija bo zmanjšala preskrbo listov s hranili hipoksija zmanjša pool ATP, kar zmanjša privzem hranil hipoksične razmerev tleh zmanjšajo razpoložljivost hranil pomen»cop«(critical oxigen pressure); direktna korelacija z ATP; črpanjem ionov (kalij!) posledice poplav so motnje v energetiki in mineralni prehrani; kloroze, zmanjšana rast

67 ADAPTACIJE NA POPLAVE-HIPOKSIJO V NARAVNIH EKOSISTEMIH A:Izogib anaerobnim razmeram 1.Sprememba lokacije in morfologije korenin plitve korenine; zračne korenine-pnevmatofore; tvorba adventivnih korenin nad območjem hipoksije 2.Razvoj aerenhimov Mehanizmi konvekcije plinov: termokonvekcija Oksigenacija rizosfere

68 V glavnem sta dva sistema oksigenacije poplavljenih delov rastlin: nepretočni sistem in pretočni sistem s tremi podtipi

69 Nepretočni sistemi oksigenacije Sistemi temeljijo na spremembi respiratornega CO 2 v rizosferi v neplinske oblike (kisline, refiksacija), kar ustvarja gradient v tlaku plinov med površjem in koreninami in stvarja sukcijo zraka s kisikom preko intercelurajev v korenine Sistemi niso preveč učinkoviti, delujejo relativno dobro v mangrovah, kjer imamo zaporedne indundacije in prezračevanja kot dopolnilo

70 Pretočni sistemi oksigenacije So v bistvu trije: 1. HIC (humidity induced convection):emergentni hidrohiti 2.TTC (thermal transpiration convection) hidrofiti s plavajočimi listi (Nuphar, Nymphaea); pri obeh je osnova velika topnost plinov v substonatarni votlini, ki nato povroči pritisk in konvekcijo v rizome in korenine) 3. VIS (venturi induced suction)- Phragmites australis: vetr, ki piha mimo zlomljenih stebel trsta ustvarja sukcijo in nato konvencijo v rizom in korenine

71 Prikaz aeracije rizomov pri navadnem trstu z VIS sistemom

72 nadaljevanje B. Toleranca z metabolnim prilagajanjem regulacija dihanja shranjevanje energije v založnih organih presnova maščob in mitohondrijsko dihanje učinek hormonov etilena prilagoditve fotosinteze

73 Shizogeni in lizigeni nastanek aerenhimov v anoksičnih razmerah.

74 Prikaz možnih načinov pridobivanja energije s fermentacijo piruvata v anaerobnih razmerah.

75 Vpliv pomankanja kisika na aktivnost nekaterih encimov Krebsovega cikla.

76 SOLNI STRES verjetno prvi kemični stres, ki so mu izpostavljeni organizmi na Zemlji brakični biotopi so večinoma naseljeni z morskimi organizmi razvoj kapacitet za pariranje veliki koncentraciji soli v okolju in celici cca 6% terestričnih biotopov je»slanih«

77 Slani habitati vodni: morski oceani, soline; kontinentalni: slana jezera; pas bibvice, morskega pršenja; ontropogeni slani habitati: namakane površine; ob soljenju cest koncentracija soli v oceanih je konstantna v povprečju: 480mMNa +, 560mMCl - = 3%NaCl; v pasu bibavice slanost fluktuira, npr. med mMNa + v pasu mangrove; v slanih močvirjih koncent. Na + lahko doseže mM zaradi evaporacije in transpiracije se sol koncentrira v»krošnji«rastlini; večja kot je transpiracija več je soli naprotni procesi: izpiranje; odpadanje listov, izločanje soli humidni slani habitati (obmorski, soline) vsebujejo v glavnem NaCl aridni kontinentalni npr. stepe vsebujejo soli Na, Ca, Mg; npr. solonec vsebuje bazične soli:nahco 3, Na 2 CO 3, NaOH, zato ph=8,5-11; nastanejo v vlažni sezoni iz humozno-glinenega kompleksa; solončak je prepoznaven po površinskem izločanju kloridov, sulfatov in bikarbonatov Na, Mg, in Ca; tvorba»slanih rož«, trdna skorja, tvorba gipsa v suhem stanju

78 Meritve slanosti tal: konduktometrično (S m -1 ali ms cm -1 ); el. prevodnost; osmotski potencial tal je linearno proporcionalen el. prevodnosti talne raztopine (1 ms cm -1 = -0,036MPa; Sl. 6.64) pridelek večine kulturnih rastlin upade pri el. prevodnosti nad 4mScm -1 voda za zalivanje mora imeti el. prevodnost pod 2mScm -1 (morska voda ima 44mScm -1 )

79 Učinki velikih koncentracij soli na rastline so učinki velikih osmotskih retencij vode v tleh in specifični učinki ionov v raztopini prebitek Na + in Cl - v protoplazmi vodi v disturbanco zaradi neravnovesja ionov (antagonizem Na +, K +, Ca 2+ ) in v ionsko specifične učinke na encimske in membranske proteine; posledica je premalo energije zaradi motenj foforilizaciji v dihalnih verigah, zmanjšana asimilacija dušika, motnje v metabolizmu proteinov kar vodi v akumulacijo diaminov putrescina, kadaverina in poliaminov škodljivi učinki povečanih koncentracij ionov povzročijo funkcionalno disturbanco; prihaja do poškodb fotosinteza ni prizadeta samo zardi zaprtja rež ampak zaradi učinka soli na kloroplast, še posebej na el. transport in encimske reakcije; dihanje se ob slanem stresu poveča ali upade; najbolj prizadeta sta glikoliza in Krebsov cikel posledica povečanih koncentracij NaCl je zmanjšan sprejem NO 3-, K +, Ca 2+ )

80 Procesi rasti rast je izredno občutljiva na učinke soli obligatni halofiti euhalofiti potrebujejo za rast zmerne količine soli (Salicornia, Salsola, Suaeda, Halocnemum) omejeni na obmoske habitate fakultativni halofiti (mnoge vrste iz družin Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae, Aster tripolium, Glaux maritima, Plantago maritima) rastejo le na rahhlo slanih tleh; rahlo povečanje koncentracije soli inhibira rast na sol indifirentne vrste rastejo na slanih in neslanih rastiščih; ekotipi teh vrst lahko prenesejo velike konc. soli; Festuca rubra, Agrostis stolonifera, Phragmistes communis; vrste ali podvrste iz rodov Puccinellia, Lotus Atriplex hastata, med kulturnimi rastlinami poljščine kot so Vigna anguiculata, sladkorna pesa kolonizacija slanih habitatov temelji na sposobnosti kalitve in odpornosti kalic najbolj občutljiva faza je v mladosti; kalitev je najboljša pri manjši slanosti ali brez prisotnosti soli le redke vrste lahko kalijo pri ms cm -1 (= -1-2MPa) (Tamarix, Suaeda depressa, Halocnemum strobilaceum, Salsola baryosma) za večino rastlin je meja kalitve ms cm -1 (0,5-0.7 MPa) ekstremna slanosti vodi v pritlikavo rast; nekroze tkiva; majhni listi, odmiranje poganjkov; vse zaradi zmanjšanja citokininov in povečanja ABA in etilena

81 PREŽIVETJE V SLANIH HABITATIH preživetje je povezano z izogibom slanemu stresu ali s toleranco slanosti Regulacija vsebnosti soli v celicah in tkivih ekskluzija soli: preprečitev absorpcije; proces poteka v koreninah, nadalje v steblu; preprečitev vstopa soli v meristeme in reproduktivne organe (številne halofobne vrste tudi kulturne rastline izločanje soli: tvorba hlapnih metil halidov, eksudacija preko solnih žlez, izloč organov s koncentrirano raztopino- odpadanje listov ( morske alge (plankton in makroalge, pa tudi Mesebryanthemum crystallinum) izločajo ( preko delovanja S - adenozil metionin transferaze) metil klorid, metil bromid, metil jodid- globalna emisija 10 6 ton/leto v atmosfero solne žleze/trihomi: Tamarix, mangrove (Avicennia); Glaux maritima, Plumbaginaceae, halofitske trave (Spartina, Distichlis) izločanje v trihome, ki odmrejo in odpadejo (Atriplex, Halimione) izločanje v starejše liste, ki odpadejo (rozetasti halofiti (Aster tripolium, Plantago maritima, Triglochin maritimum)»slana«sukulentnost: slanosti je možno parirati z postopnim razredčevanjem vsebin, kjer se nabirajo soli s starostjo ponavadi je Cl - ion odgovoren za to mokri slani habitati (Salicornia, Chenopodiaceae), nekatere mangrove pa tudi pri kserohalofitih (dodatek prilagoditve na sušo) redistribucija Na + in Cl - s transpiracijo po celi rastlini

82 Načini izločanja soli pri halofitih: solne žleze, solni trihomi

83 Akumulacija soli in intracelularna kompartmentizacija morske alge kopičijo soli v celičnem soku, da dosežejo bolj negativni vod. potencial (-2,6 - -3MPa; morje 2,5MPa) alge v coni bibavice se prilagajajo razmeram terestrične rastline kopičijo sol v glavnem v vakuoli in s tem zavarujejo občutljive dele poleg soli kopičijo tudi ogljikove hidrate, da povečajo osmotski potencial razmerje ionov, ki jih kopičijo v vakuoli je zelo različno za vrste in skupine (npr. Na + /K + ; Cl - /SO 4 2- pri halofitskih enokaličnicah so topni ogljikovi hidrati pomembni za osmoregulacijo poleg soli halofitske dvokaličnice kopičijo bolj Na + kot K +, pri enokaličnicah je razmerje enako ali v prid kalija; od anionov se najbolj pogosto kopiči Cl - (Salicornia, Salsola, Atriplex confertifolia), mnoge trave, Juncaceae, a SO 4 2- prevladuje pri družini Plumbaginaceae, Plantago maritima, Lepidium crassifolium, vrstah iz rodu Tamarix različne vrste istega rodu so lahko različen tip akumulatorjev (natrij, kalij, klorid/sulfat večina vrst kopiči ione v vakuoli, za kar je potrebna energija počasna rast halofitov

84 TOLERANCA NA SLANOST toleranca pomeni protoplazmatsko toleranco visokih koncentracij soli in posameznih ionov velika pri halofitskih bakterijah (Pseudomonas salinarum), kvasovkah (Debaryomyces hansenii), fotoavtotrofnih bičkarjih (Dunaliella salina) morskih algah- do 20-24%NaCl halofitske vaskularne rastline lahko uspevajo pri slanosti 2-6% NaCl ali več (do 20% izjemoma) in akumulirajo NaCl v celičnem soku do 10% celične kulture halofobnih rastlin propadejo pri 1%NaCl (271mM), medtem ko kalusne kulture prenesejo domed 200 in 300mM raztopine. Komponente protoplazmatske odpornosti na soli temeljijo na stresnih proteinih in citoplazmatskih ozmotikih, ki se ob solnem stresu povečajo Aktivacija DNK- transkripcija proteinov podobnim HSP (isti odziv na sušo, solni stres in visoke temperature) Citoplazmatski ozmotiki so zelo različni (aminokisline: prolin, alanin,glutamin, asparagimn)amonijeve baze (betaini), različni sladkorji in polioli (manitol, sorbitol) in cikliti (trave in šaši pretežno topni ogljikovi hidrati; Chenopodiaceae pretežno beatini in sladkorji; Brasicaceae- prolin; Fabaceae cikliti; Asteraceae- cikliti in sladkorji; mangrove:manitol in pinitol.

85 Občutljivost na sol halofobnih rastlin občutljivost variiira; obstaja gradient občutljivosti glede na habitate celo rezistentni ekotipi delna odpornost je zelo zaželjena lastnost kmetijskih in okrasnih rastlin (večja rast, večji ekološki razpon) (Tab.6.9), še posebej v aridnih območjih problem posipavanja soli in alejnih dreves (občutljive in odporne)

86 Občutljivost na slani stres različnih gojenih rastlin

87 Občutljivost drevesnih in grmovnih vrst na solni stres

88 Komponente odpornosti halofitov na solni stres

89 STRES- ZRAČNI POLUTANTI (ONESNAŽILA ZRAKA) Viri: naravni: vulkani, morje, močvirja, strela, ogenj; vegetacija; antropogeni: ogenj, sežig fosilnih goriv:energetika, promet, industrija; industrijske dejavnosti; kmetijstvo, vojaške aktivnosti; sežigalnice odpadkov: Emisije; imisije; lokalno, regijsko; čezmejno, globalno onesnaženje; Primarna onesnažila (SO 2, CO 2, HF, NOx, težke kovine, saje, prah, VOC, POP) Sekundarna onesnažila: O 3, PAN in drugi fotooksidanti, metilirano Hg Meritve: enote: 1) na osnovi razredčitve: ppm=1:10 6 ali ppb =1:10 9 ; 2) kot masa na volumen mg m -3 ) Viri in trajanje: točkovni, linijski, površinski; (Table 6.13, Table 6.14, Table 6.15) Larcher) Meritve, regulacija in zakonodaja: WHO (World Health Organisation); IUFRO (International Union of Forests Research Organisation);UN ECE CLRTAP

90 Značilne koncentracije zračnih onesnažil in čas njihovega obstoja v ozračju

91 Pretvorbeni faktorji za posamezna onesnažila in referenčne maksimalne koncentracije

92 Poenostavljena shema presnove žveplovega dioksida v kloroplastu

93 Mehanizmi odpornosti rastlin na težke kovine

94 Značilni učinki zračnih onesnažil na biokemično zgradbo in delovanje rastlin

95 Mehanizmi odpornosti rastlin na žveplov dioksid

96 C4 rastline so odpornejše na SO 2 v primerjavi s C3 rastlinami

97 Odpornost grmov in dreves na onesnaženje z žveplovim dioksidom

98 Dnevni potek koncentracij ozona na različnih nadmorskih višinah

99 Odvisnost tvorbe ozona od dušikovih oksidov

100 Učinki ozona v celici

101 BIOINDIKACIJA DELOVANJA ZRAČNIH ONESNAŽIL Bioindikatorji so organizmi ali njihove združbe ki so občutljivi na onesnaženje zraka in se odzivajo s spremembo svojih življenjskih procesov (odzivni indikatorji (indicators, Ziegerorganismen) ali s kopičenjem onesnažil (akumulacijski indikatorji): Indikatorji (kazalci): odzivni; lišaji, gozdno drevje, travniška vegetacija, združbe gliv Testerji (preiskuševalci): laboratorijsko gojeni organizmi, nadzorovane razmere; preiskusi biocidov, zdravil, znana je relacija doza -odziv. Alge (zelene kokalne -Chlorella, Desmidiaceae; podvodni makrofiti, kalice rastlin (npr. kreša); kulture tkiv in celic Monitorji (sledilci): organizmi, ki kvalitativno in kvantitativno odražajo delovanje onesnažil; prostoživeči ali odbrani in nato standardizirani organizmi; odzivni in akumulatorski; za sledenje ozona Nicotiana tabacum 'BelW3'; kloni plazeče detelje Trifoilum repens'regal' (NC-S, NC-R), za HF Gladiolus'Snow Pricess', itd. Aktivna in pasivna bioindikacija;

102 UČINKI ONESNAŽIL NA RASTLINE odvisni od rastline: vrsta, tkivo, starost, fenolološka faza,, aktivnost okoljskih razmer: tal, vlažnosti, temperature, koncentracije in časa izpostavitve onesnažilu- doze (koncentracija x čas)

103 SIMPTOMI zgodnji: akumulacija onesnažila, njegova presnova; vplivi na membrane, encime, dihanje, fotosintezo, sprememba v hormonskem stanju, delovanje rež vedno več odzivov hkrati - akutne, kronične poškodbe

104 ŽVEPLOV DIOKSID najstarejše onesnažilo zraka; vulkani, požari; dejavnosti človeka taljenje rud; izgorevanje fosilnih goriv vstop v rastlino: rs SO 2 = 0.84 rs CO 2 torej ista pot; vpliv na reže: stimulacija odpiranja pri majhnih koncentracijah( cca 45 μg SO 2 m 3 ), zapiranje pri velikih ( nad 1300 μg SO 2 m 3 ); vstop tudi preko kutikule; apoplastna in simplastna pretvorba (SL.6.75); apoplast: tvorba sulfita, oksidacija v sulfat (peroksidaze); v simplastu tvorba hidrogen sulfita (HSO 3 - ) in njegova porazdelitev v razmerju 96:3:1 med kloroplast, citosol in vakuolo (ph kloroplasta =cca 8!) v kloroplastu: redukcija in tvorba S-aminokislin (cistein, metionin, glutationa, tiolov), če zmanjka C skeletov tvorba H 2 S in izločanje le tega (omejen obseg); druga možnost je oksidacija HSO 3- v sulfat ob tvorbi radikalov, ki poškodujejo klorofil, če ni zaščite (npr.sod); drugi škodljivi učinek je kompeticija med SO 2 in CO 2 za vezavo pri RUBISCO; večja občutljivost C3 kot C4 rastlin (Miscanthus sinensis, Andropogon virginicus C4 trave ob vulkanskih žrelih) različna občutljivost različnih skupin rastlin; zelišča manj kot drevesa, iglavci bolj kot listavci, velika občutljivost lišajev in mahov odvisnost od oblike steljke in protoplazmatske odpornosti (Fig. 6.76, Fig.6.77; Table 6.18)

105 FOTOOKSIDANTI Ozon (O 3 ), PAN (peroksi acetil-, -butil-, -benzil- nitrati); nastanek: fotokemične reakcije; mesta: dušikovi oksidi (NO 2, NO), VOC (alkani, aromatski ogljikovodiki); v naravi: iz VOC, ki jih izloča vegetacija (terpeni, izopreni (npr. pinen)), manj N 2 O, NO iz tal ); Vstop v rastlino: skozi reže, delno tudi skozi kutikulo (še bolj NOx) Načini delovanja: tvorba radikalov; poškodba membran, encimov, motnja transporta, splošna poškodovanost celice in motnja presnove, smrt Zaščita in simptomi: preprečitev vstopa (reže); rastruplanje radikalov (SOD, katala peroksidaze), askorbinaska kislina, glutation, tokoferol, flavonoidi,, folifenoli, salicilna kilsina; stresni antioksidativni sindrom Specifična občutljivost: metuljnice (detelja, fižol, soja); tobak,

106 Propadanje gozdov ekosistemski stresni sindrom (sedemdeseta leta 20. stoletja) velike depozicije, SO 2, HF, NOx,. Proadanje gozdov ne samo okrog točkovnih virov zračnihnonesnažil, ampak širše vzroki: dolgotrajna depozicija onesnažil; učinki preko tal in direktno preko listov; učinki preko debalansiranja rasti in razvoja; učinki preko biotskih agrnsov (glive, insekti, bakterije); nrepavilno upravljanje z gozdovi; nevsklajena raba prostora (urbanizem, gozdarstvo, kmetijstvo, industrija); različne teorije proadanja gozdov

107 MULTIPLI STRES SINERGISTIČNO DELOVANJE STRESORJEV v naravi so organizmi/rastline izpostavljene hkratnemu delovanju večjega števila dejavnikov dejavniki/stresorji imajo lahko sinergistične ali antagonistične učinke preučevanje učinka le enega dejavnika je zato za naravne razmere artefakt vzroki za parcialni pristop so v logiki raziskav: 1 faktor spreminjamo, drugi so konstantni, kar omogoča interpretacijo vpliva posameznih dejavnikov hkratno spreminjanje večjega števila dejavnikov zahteva veliko več ponovitev za zadostitev statistični pogojev to zahteva več sredstev, časa in ljudi z razumevanje narave so preučevanja hkratnega delovanja večjega števila dejavnikov nujna

108 Shematski prikaz okoljskih stresov v različnih tipih vegetacije

109 Liebigov zakon minimuma rast rastlin je omejena s katerimkoli dejavnikom (resursom), ki je pod optimalno vrednostjo (npr. hranila (N;P,K), voda, temperatura, svetloba); kompenzacijska teorija: omejujočih dejavnikov je lahko hkrati več povečanje-izboljšanje dveh ima sinergistični učinek (primeri: tundra: povečanje ali svetlobe, temperature ali dušika pospeši rast;puščava: rast se poveča zaradi povečanja dostopne vode in vsebnosti dušika; gozdna podrast: povečanje svetlobe in vode poveča rast) Grimove primarne (CSR) in sekundarne strategije

110 Funkcionalne konvergence rastline se obnašajo kot dobri menedžerji v podjetju investirajo tja kamor se splača (razmerje: korenina/poganjek v primeru suše; investicije v RUBISCO v multiplem stresu) v splošnem velja, da je redukcija ogljika (fotosinteza, rast, primarna produkcija) zmanjšana vedno, kadar se pojavljajo omejitve v kateremkoli dejavniku (resursu), ki omejuje izrabo maksimalne kapacitete (npr. majhna rast pri pomanjkanju Ca, v sušnih rastiščih, barjih, mraziščih- esktremnih biotopih) kapaciteta biokemične vezave ogljika je glavni integrator okoljskih stresov in hkrati kazalnik velikosti stresa (pomen raziskav fotosinteze, rasti, primarne produkcije v agronomiji, gozdarstvu) genetske prilagoditve niso vedno najboljši odziv na okoljek strese velikokrat so ravnop obratno prepreka za uspešno izkoriščanje resursov v spremenjenih razmerah; nenehno spreminjanje rastlin; pomen spolnega razmnoževanja

111 Zakaj raziskave učinkov multiplega stresa? rast je odvisna od več dejavnikov, ne samo od enega genetska adaptacija je posledica prilagoditev metabolizma in morfologije na multipli stres; za razumevanje te moramo poznati principe pomanjkanje ali prebitek določenega vira vpliva na izkoriščanje drugih virov evolucijski procesi v naravnih ekosistemih rezultirajo v vrstah, ki se odzivajo različno na kombinacijo multiplega stresa spremembe ali neravnovesja med viri(stressorji vplivajo na kompeticijsko hierarhijo med vrstami, ki žive na istem prostoru predmet nasprotujočih teorij o dinamiki razvoja vegetacije Tilman stres; Grime_CSR strategije hkratno delovanje naravnih in antropogenih stresov; pomen preučevanja hkratnega delovanja vseh pri preučevanju dinamike razvoja združb, vrst še posebej v izbranih naravnih in agroekosistemih; multipli učinki so lahko sinergistični ali antagonistični

112 UČINKI HKRATNE VEČKRATNE OMEJITVE RESURSOV NA DELOVANJE RASTLIN zgradba in delovanje rastlin sta posledica prilagoditve v evolucijskih procesih na multiplo omejitev resursov (virov) za rast učinke lahko opazujemo s preučevanjem porazdelitve omejujočega resursa-npr. dušika kot odziv na multipli stres, ko rastline poskušajo maksimirati rast v različnih okoljih; primer porazdelitve dušika med drevesi in grmi glede na svetlobo kot omejujoči dejavnik

113 Optimalna izraba (optimizacija) virov v krošnji (Pn max N razmerje) optimalna razporeiditev virov pomeni alokacijo vira (npr. dušika), kjer bi vsaka druga zmanjšala vezavo ogljika v razvoju krošenj dreves in grmov (pa tudi drugih rastlin) je razrast, morfologija listov, namestitev listov, njihova oblika, velikost, zgradba, prostorsko in časovno pojavljanje odraz tega; velika je razlika med navpično in vodoravno usmerjenimi vejami, listi (LAI); razlika med drevesi in grmi; med vednozelenimi in listopadnimi drevesi/grmi (podrast enih in drugih gozdov) potencialna kapaciteta vezave C (Pnmax) je v linearni korelaciji z vsebnostjo N v listih. To drži za velik spekter vrst in ekosistemov torej je razmerje med vsebnostjo V v listu in maksimalno fotosintezno kapaciteto univerzalen aspekt rastlinske presnove razmerje velja glede na starost listov, svetlobne razmere, dostopnost hranil in ne glede na bistvene razlike med vrstami odvisnost Pn max od vsebnosti N je večja pri C4 kot pri C3 rastlinah, večja pri sončnih kot pri senčnih rastlinah, večja pri mezofitih kot pri kserofitih v osnovi je razmerje Pn max-n vezano na v RUBISCO, kjer ga je le 5-30%! rastline regulirajo vlaganje v biokemijsko kapaciteto fotosinteze (rubisco) tako, da držijo omejitve drugih vplivov pod velikostjo ravni, ki zavisi od biokemijske kapcitete Pnmax-N razmerje je zato stalno pri številnih vrstah in različnih habitatih Razmerje Pnmax-N je robustno med različnimi okoljskimi stresi Razmerje Pnmax-N je občutljivo na vsak posamezni stres Optimizirana vezava C v krošnji je omejena z distribucijo svetlobe (prvi omejujoči dejavnik) in koordinirana z distribucijo N (drugi omejujoči dejavnik) Razmerjeji Pnmax/ALI, N/ALI se spreminajat proporcionalno glede na razmere v krošnji Razpodelitev N v krošnji je povezana z distribucijo svetlobe (razvejitve, zgradbe listov, itd.); je mehanizem, ki optimira vezavo C in je eden glavnih regulacijskih procesov zgradbe in funkcije rastlin Pnmax /ALI, N/ALI se ohranja v eksperimentalnih pogojih; upada v sušnem stresu, pomanjkanju N,šibki svetlobi in pri delovanju zračnih onesnažil