Βηνειεθηξηζκφο - Βηνκαγλεηηζκφο. Άλλε Λνπτδε

Transcript

1 Βηνειεθηξηζκφο - Βηνκαγλεηηζκφο Δπηδξάζεηο ηνπ ειεθηξηζκνχ ζην αλζξψπηλν ζψκα Άλλε Λνπτδε Γεθέκβξηνο

2 Ηιεθηξηθά ζήκαηα από ην αλζξώπηλν ζώκα ην θεθάιαην απηφ αλαθεξφκαζηε ζηνλ βηνειεθηξηζκφ δειαδή ζηα ειεθηξηθά ξεχκαηα πνπ παξάγνληαη απφ ην αλζξψπηλν ζψκα. εκαληηθέο ιεηηνπξγίεο ηεο δψζαο χιεο ζηεξίδνληαη ζε ειεθηξηθά θαηλφκελα. Γηα ην ιφγν απηφ ζα εμεηάζνπκε ειεθηξηθά θαηλφκελα ζε ζρέζε κε ηνπο δσληαλνχο νξγαληζκνχο Πεγή θάζε ειεθηξηθνύ δπλακηθνύ κέζα ζην ζώκα καο είλαη θάπνηα θπηηαξηθή κεκβξάλε. Ζ εκθάληζε κεηαμχ ηεο εζσηεξηθήο θαη εμσηεξηθήο πιεπξάο ηεο κεκβξάλεο, κηαο δηαθνξάο δπλακηθνχ ηεο ηάμεο ηνπ 0,1V νθείιεηαη ζηε δνκή, ζηηο ειεθηξηθέο ηδηφηεηεο θαη ζηε βηνρεκηθή ιεηηνπξγία ηεο. Οη ηαρείεο ηνπηθέο κεηαβνιέο απηψλ ησλ δπλακηθψλ θαη ε δηάδνζε απηψλ ησλ κεηαβνιψλ θαηά κήθνο ησλ κεκβξαλψλ πνπ πεξηβάιινπλ ηα λεπξηθά,θαξδηαθά θαη κπηθά θχηηαξα δεκηνπξγνχλ ειεθηξηθά ζήκαηα πνπ πεξηέρνπλ ρξήζηκεο πιεξνθνξίεο γηα ηε ιεηηνπξγία πνπ αληηπξνζσπεχνπλ, ε δε κειέηε ηνπο πξνζθέξεη πνιιά ζηελ θιηληθή δηάγλσζε θαη ζεξαπέία. Ζ θαηαγξαθή απηψλ ησλ ζεκάησλ καο δίλεη ην γλσζηφ ειεηξνθαξδηνγξάθεκα (ΖΚΓ) φηαλ απηά πξνέξρνληαη απφ ηελ θαξδηά,ην ειεθηξνεγθεθαινγξάθεκα(ζδγ) φηαλ απηά πξνέξρνληαη απφ ηνλ εγθέθαιν θαη ην ειεθηξνκπνγξαθεκα(ζμγ) φηαλ πξνέξρνληαη απφ ηνπο κχεο. 2

3 Πνιινχο αηψλεο πξηλ κειεηεζεί επηζηεκνληθά ν ειεθηξηζκφο, νη άλζξσπνη γλψξηδαλ ηα ειεθηξηθά ςάξηα (ζαιάρηα θαη ρέιηα) πνπ παξάγνπλ ειεθηξηζκφ. Ο Luigi Galvani, ην 1784, έλαο Ηηαιφο αλαηφκνο, παξαηήξεζε ην ξφιν ηνπ ειεθηξηζκνχ ζηε δξαζηεξηνπνίεζε ησλ κπψλ. Βξήθε νηη αλ ζπλδέζνπκε δχν θνκκάηηα απφ δηαθνξεηηθά κέηαιια θαη ζηε ζπλέρεηα θέξνπκε ηα ειεχζεξα άθξα ηνπο ζε επαθή κε δηαθνξεηηθά κέξε κπφο ελφο λεθξνχ βαηξάρνπ, ηφηε νη κχεο ηνπ βαηξάρνπ ζπζπψληαη. θέθηεθε φηη ν λεθξφο βάηξαρνο παξήγαγε ην ειεθηξηθφ εξέζηζκα. ηελ πξαγκαηηθφηεηα ν κπο εξεζίζηεθε απφ ην αζζελέο ειεθηξηθφ ξεχκα πνπ παξήρζεθε ηπραία απφ ηελ «κπαηαξία» πνπ απνηειείηαη απφ ηα δχν κεηαιιηθά ειεθηξφδηα θαη ην πγξφ ηνπ ζψκαηνο ζαλ ειεθηξνιχηεο. 3

4 Ο Alessandro Volta δηεξεχλεζε ηα θαηλφκελα θαη ζηε ζπλέρεηα αλαθάιπςε ηελ κπαηαξία,κία απφ ηηο ζπνπδαηφηεξεο αλαθαιχςεηο ζηελ ηζηνξία ηεο θπζηθήο. Ήηαλ ε πξψηε πεγή ζηαζεξνχ ειεθηξηθνχ ξεχκαηνο. 4

5 Ηζηνξηθά δελ είλαη γλσζηφ πνηνο ζθέθηεθε γηα πξψηε θνξά φηη νη ειεθηξηθέο ψζεηο ειέγρνπλ ηνπο κπο θαη κεηαβηβάδνπλ ζήκαηα πξνο θαη απφ ηνλ εγθέθαιν. Πεξίπνπ κέρξη έλαλ αηψλα αξγφηεξα απφ ηελ αλαθάιπςε ηνπ Galvani, δελ ήηαλ δηαζέζηκα επαίζζεηα φξγαλα (γαιβαλφκεηξν) γηα ηε κέηξεζε ησλ αζζελψλ ειεθηξηθψλ δπλακηθψλ πνπ παξάγνληαη απφ ηελ θαξδηά. Ο Jacques D Arsonval ην 1880, αλαθάιπςε ην γαιβαλφκεηξν, έλα επαίζζεην φξγαλν γηα ηε κέηξεζε ηνπ ειεθηξηθνχ ξεχκαηνο. Λφγσ ηεο αξγήο απφθξηζεο ηνπ νξγάλνπ, δελ κπνξνχζε λα θαηαγξάςεη ηε κνξθή ηνπ ζχληνκνπ ειεθηξηθνχ ζήκαηνο πνπ παξάγεηαη κε ηε ζπζηνιή ηεο θαξδηάο. Ζ αλίρλεπζε ελφο πνιχ ζχληνκνπ ειεθηξηθνχ ζήκαηνο απφ έλα λεπξψλα, ηνπ δπλακηθνχ δξάζεο πνπ δηαξθεί πεξίπνπ κεξηθά msec, επεηεχρζε κε ηελ αλαθάιπςε ηνπ παικνγξάθνπ ηνλ 20ν αηψλα. Ο ειεθηξηζκφο πνπ παξάγεηαη ζην εζσηεξηθφ ηνπ ζψκαηνο ρξεζηκνπνηείηαη γηα ηνλ έιεγρν ησλ κπψλ θαη ηε ιεηηνπξγία ησλ λεχξσλ θαη ησλ νξγάλσλ. ηελ νπζία, φιεο νη ιεηηνπξγίεο θαη δξαζηεξηφηεηεο ηνπ ζψκαηνο ζρεηίδνληαη θαηά θάπνην ηξφπν κε ηνλ ειεθηξηζκφ. Οη δπλάκεηο ησλ κπψλ πξνθαινχληαη απφ ηελ έιμε αληίζεηα θνξηηζκέλσλ ειεθηξηθψλ θνξηίσλ. Ζ δξαζηεξηφηεηα ηνπ εγθεθάινπ είλαη θπξίσο ειεθηξηθή. Όια ηα λεπξηθά ζήκαηα πξνο θαη απφ ηνλ εγθέθαιν ζρεηίδνληαη κε ηε ξνή ειεθηξηθνχ ξεχκαηνο.

6 Σν λεπξηθφ ζχζηεκα παίδεη βαζηθφ ξφιν ζε φιεο ζρεδφλ ηηο ιεηηνπξγίεο ηνπ ζψκαηνο. Ο εγθέθαινο, ν θεληξηθφο ππνινγηζηήο, ιακβάλεη εζσηεξηθά θαη εμσηεξηθά ζήκαηα θαη (ζπλήζσο) αληηδξά αλάινγα. Οη πιεξνθνξίεο δηαβηβάδνληαη κε ηε κνξθή ειεθηξηθψλ ζεκάησλ δηακέζνπ ησλ λεχξσλ. Απηφ ην απνδνηηθφ ζχζηεκα επηθνηλσλίαο κπνξεί λα δηαρεηξηζζεί πνιιά εθαηνκκχξηα πιεξνθνξηψλ ηαπηφρξνλα. Γηα ηελ πξαγκαηνπνίεζε εηδηθψλ ιεηηνπξγηψλ ηνπ ζψκαηνο, παξάγνληαη πνιιά ειεθηξηθά ζήκαηα. Σα ζήκαηα απηά είλαη απνηέιεζκα ηεο ειεθηξνρεκηθήο δξάζεο ζπγθεθξηκέλσλ ηχπσλ θπηηάξσλ. Μεηξψληαο επηιεθηηθά, ηα θαηάιιεια ζήκαηα, κπνξνχκε λα ζπιιέμνπκε ρξήζηκεο θιηληθέο πιεξνθνξίεο γηα ζπγθεθξηκέλεο ιεηηνπξγίεο ηνπ ζψκαηνο. ην θεθάιαην απηφ ζπδεηνχληαη κεξηθά απφ απηά ηα ειεθηξηθά ζήκαηα. 6

7 Ζ θπηηαξηθή κεκβξάλε Σα θχηηαξα ηνπ αλζξψπηλνπ ζψκαηνο φπσο θαη πνιιψλ δψσλ θαη θπηψλ έρνπλ ην ραξαθηεξηζηηθφ γλψξηζκα φηη θαιχπηνληαη απφ ηελ θπηηαξηθή κεκβξάλε Ζ κεκβξάλε είλαη έλα απφ ηα ζεκαληηθφηεξα δνκηθά ζηνηρεία ηνπ θπηηάξνπ. Μηα απφ ηηο βαζηθέο ιεηηνπξγίεο ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο είλαη ε ηδηφηεηά ηεο λα ξπζκίδεη ηε δηέιεπζε κνξίσλ θαη ηφλησλ απφ θαη πξνο ην εζσηεξηθφ ηνπ θπηηάξνπ. 7

8 Όιεο νη κεκβξάλεο απνηεινχληαη απφ κηα δηπιή ζηνηβάδα ιηπηδηθψλ κνξηψλ. Βπζηζκέλεο ζε απηφ ην ιηπηδηθφ πιέγκα κε ηπραία θαηαλνκή βξίζθνληαη νη πξσηεΐλεο. Κάπνηεο απφ απηέο δηαπεξλνχλ φιν ην πάρνο ηεο κεκβξάλεο, άιιεο είλαη βπζηζκέλεο ζην εζσηεξηθφ ηεο κεκβξάλεο θαη άιιεο βξίζθνληαη ζηελ επηθάλεηα απηήο Σν ζπλνιηθφ πάρνο ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο είλαη πεξίπνπ 7,5 nm. Δλψ ην πάρνο ηεο δηπινζηνηβάδαο ησλ ιηπηδίσλ είλαη πεξίπνπ 3,5 nm. Σα ιηπίδηα είλαη κηα νκάδα βηνινγηθψλ κνξίσλ πνπ παίδνπλ ζεκαληηθφ βηνινγηθφ ξφιν. Αξθεηέο βηηακίλεο, νξκφλεο θαζψο θαη ηα ιίπε θαη έιαηα αλήθνπλ ζηελ θαηεγνξία απηή. Σα θσζθνιηπίδηα είλαη κηα νκάδα ιηπηδίσλ πνπ απνηεινχλ ην θχξην ζπζηαηηθφ ησλ θπηηαξηθψλ κεκβξαλψλ. Σα κφξηα ησλ θσζθνιηπηδίσλ παξηζηάλνληαη απφ κία πδξφθπιε θεθαιή θαη δχν πδξφθνβεο νπξέο. Οη πδξφθηιεο θεθαιέο ηνπνζεηνχληαη πξνο ην εμσηεξηθφ ηεο δηπινζηνηβάδαο, ελψ νη πδξφθνβεο νπξέο πξνο ην εζσηεξηθφ ηεο δηπινζηνηβάδαο καθξπά απφ ηα κφξηα ηνπ χδαηνο. 8

9 9

10 Σα ιηπίδηα έρνπλ ιίγεο θνξηηζκέλεο νκάδεο θαη δελ κπνξνχλ λα κεηαθέξνπλ ειεθηξηθφ ξεχκα, επνκέλσο ζπκπεξηθέξνληαη ζαλ κνλσηέο, ζε αληίζεζε κε ην ελδνθπηηάξην θαη εμσθπηηάξην πγξφ πνπ πεξηέρνπλ πνιιά ηφληα αιιά θαη πξσηεΐλεο πνπ έρνπλ κεγάιε ππθλφηεηα ειεθηξνλίσλ θαη επνκέλσο κπνξνχλ λα άγνπλ ην ειεθηξηθφ ξεχκα. Δπνκέλσο ην ιηπηδηθφ ζηξψκα ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο είλαη κηα δηάηαμε πςειήο αληίζηαζεο πνπ ρσξίδεη δπν δηακεξίζκαηα ην ελδνθπηηάξην θαη ην εμσθπηηάξην πγξφ. Όπσο ζα δνχκε ζε φια ηα θχηηαξα κε ζπλζήθεο εξεκίαο αλάκεζα ζην εζσηεξηθφ θαη ζην εμσηεξηθφ ηνίρσκα ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο αλαπηχζζεηαη δηαθνξά δπλακηθνχ πεξίπνπ -70 mv. Δπεηδή ε αθηίλα ηνπ θπηηάξνπ (~1κm) είλαη πνιχ κεγάιε ζε ζρέζε κε ην πάρνο ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο (7-15 nm) κπνξνχκε λα ζεσξήζνπκε φηη έλα ηκήκα θπηηαξηθήο κεκβξάλεο είλαη επίπεδν θαη φηη ιεηηνπξγεί ζαλ επίπεδνο ππθλσηήο. 10

11 Απφ ηνλ ειεθηξηζκφ γλσξίδνπκε γηα ηνλ επίπεδν ππθλσηή φηη ηζρχνπλ νη ζρέζεηο: α) C = q / V φπνπ C ε ρσξεηηθφηεηα ηνπ ππθλσηή q είλαη ην θνξηίνπ ηνπ θάζε νπιηζκνχ ηνπ ππθλσηή θαη V είλαη ε δηαθνξά δπλακηθνχ κεηαμχ ησλ νπιηζκψλ ηνπ. β) C = ε s / l φπνπ S ε επηθάλεηα ηνπ φπιηζκνχ,l ε απφζηαζε κεηαμχ ησλ νπιηζκψλ θαη ε ε δηειεθηξηθή ζηαζεξά ηνπ κέζνπ. γ) Δ=V/l φπνπ Δ ε έληαζε ηνπ ειεθηξηθνχ πεδίνπ κεηαμχ ησλ νπιηζκψλ ηνπ ππθλσηνχ, θάζεηε πξνο ηελ επηθάλεηα ηεο κεκβξάλεο κε θαηέπζελζε πξνο ην εζσηεξηθφ ηνπ θπηηάξνπ.αλ ζηε ζρέζε απηή ζέζνπκε ηηο ηηκέο φπσο κεηξήζεθαλ ζηνλ άλζξσπν V V, m ηφηε E V / m 11.7MVm 117kV / m Δπνκέλσο νη θπηηαξηθέο κεκβξάλεο δηαηεξνύλ έλα πνιύ ηζρπξό ειεθηξηθό πεδίν ζε ζρέζε κε ην κηθξό δηαηνηρσκαηηθό δπλακηθό ηεο κεκβξάλεο. 1 11

12 Γπλακηθό εξεκίαο ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο ε φια ηα θχηηαξα ζε ζπλζήθεο εξεκίαο αλαπηχζζεηαη κία δηαθνξά δπλακηθνχ ζηηο δχν επηθάλεηεο ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο. Αλ ζεσξήζνπκε ην δπλακηθφ ζην εμσθπηηάξην ρψξν ίζν κε ην κεδέλ, ηφηε ε δηαθνξά δπλακηθνχ εθαηέξσζελ ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο, αλάινγα κε ηνλ ηχπν ηνπ θπηηάξνπ παίξλεη ηηκέο πνπ θπκαίλνληαη απφ -9 έσο 100mV. Ζ ζηαζεξή απηή δηαθνξά δπλακηθνχ ιέγεηαη Γπλακηθό εξεκίαο ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο. ηα λεπξηθά θχηηαξα ην Γπλακηθφ εξεκίαο είλαη πεξίπνπ -70 mv. Οη πην ζεκαληηθέο ρεκηθέο νπζίεο ζην εμσθπηηάξην θαη ελδνθπηηάξην πγξφ (εθηφο ηνπ λεξνχ) κηαο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο είλαη ηα ηφληα Κ +, Na +, C l -. 12

13 Τπάξρνπλ φκσο θαη πνιιά άιια ηφληα φπσο Μg 2+, Ca 2+, H +, HCOH 3 -, HPO 4 2-, SO 4 2- ακηλνμέα θαη πξσηετλεο αξλεηηθά θνξηηζκέλεο θαη ζηα δχν δηακεξίζκαηα. Απφ ηα ηφληα πνπ κπνξνχλ λα δηαπεξλνχλ ηε κεκβξάλε Κ +, Na +, C l - παξνπζηάδνπλ ηηο πςειφηεξεο ζπγθεληξψζεηο θαη επνκέλσο παίδνπλ ην ζεκαληηθφηεξν ξφιν ζηε γέλεζε ησλ δπλακηθψλ εξεκίαο ηεο κεκβξάλεο. 13

14 ΥΖΜΑ 2 ην ζρήκα θαίλεηαη ν ηξφπνο κέηξεζεο ηνπ δπλακηθνχ εξεκίαο ηεο κεκβξάλεο. Έλα κηθξνειεθηξφδην (ζπλήζσο Ag-AgCl) θέξεηαη θνληά ζηε επηθάλεηα ηνπ θπηηάξνπ θαη κπνξεί λα δηαπεξάζεη ηελ κεκβξάλε. Ζ δηάκεηξνο ηεο άθξεο ηνπ κηθξνειεθηξφδηνπ είλαη ηφζν κηθξή ζε ζρέζε κε ην κέγεζνο ηνπ θπηηάξνπ ρσξίο λα κπνξεί λα δηαηαξάμεη ηελ θπηηαξηθή ηζνξξνπία. 14

15 Όζν κεγαιύηεξε είλαη ε δηαπεξαηόηεηα ζε έλα είδνο ηόληνο, ηόζν κεγαιύηεξε ζα είλαη ε ζπλεηζθνξά ηνπ ηόληνο απηνύ ζηε δεκηνπξγία ηνπ δπλακηθνύ εξεκίαο ηεο κεκβξάλεο. Γηα λα γίλεη θαηαλνεηφο ν κεραληζκφο ηεο δεκηνπξγίαο ηνπ δπλακηθνχ εξεκίαο ζεσξνχκε φηη αξρηθά δελ ππάξρεη δηαθνξά δπλακηθνχ ζηηο δπν πιεπξέο ηεο κεκβξάλεο δειαδή θαη ην εζσηεξηθφ θαη ην εμσηεξηθφ ηνπ θπηηάξνπ πεξηέρεη ίζν αξηζκφ ζεηηθψλ θαη αξλεηηθψλ ηφλησλ. Ζ θπηηαξηθή κεκβξάλε, ε νπνία απνηειείηαη απφ ζηξψκαηα ιηπνπξσηεηλψλ ζηελ θαηάζηαζε εξεκίαο δελ επηηξέπεη ηελ δηέιεπζε ησλ ελδνθπηηάξησλ πξσηεηλψλ θαη άιισλ νξγαληθψλ αληφλησλ (Α - ) ελψ παξνπζηάδεη δηαχινπο (πφξνπο) γηα ην Nα + θαη πεξίπνπ 70 θνξέο πεξηζζφηεξνπο γηα ην K + θαη ιηγφηεξνπο γηα ην Cl -. Δπνκέλσο ε ζπγθέληξσζε ησλ ηόλησλ K + ζην ελδνθπηηάξην πγξό είλαη κεγαιύηεξε από όηη ζην εμσθπηηάξην. Γηα ην ιφγν απηφ θαη εμαηηίαο ηεο δηαπεξαηφηεηνο πνπ παξνπζηάδεη ε κεκβξάλε ζηα ηφληα K + δηαρένληαη απηά ιόγσ ηεο ζεξκηθήο ηνπο θίλεζεο από ηελ πεξηνρή πςειήο ζπγθέληξσζεο πξνο ηελ πεξηνρή ρακειόηεξεο ζπγθέληξσζεο. Γεκηνπξγείηαη επνκέλσο έλα ξεχκα ηφλησλ Κ +, Η ζ κε θνξά απφ ην εζσηεξηθφ ηνπ θπηηάξνπ πξνο ηα έμσ. 15

16 Η δηάρπζε ησλ ζεηηθψλ ηφλησλ K + έρεη ζαλ απνηέιεζκα λα εκθαληζηεί πεξίζζεηα αξλεηηθνχ θνξηίνπ ζην εζσηεξηθφ ηνπ θπηηάξνπ θαη πιεφλαζκα ζεηηθνχ θνξηίνπ ζην εμσηεξηθφ ηνπ θπηηάξνπ. Αλαπηύζζεηαη έηζη κηα δηαθνξά δπλακηθνύ εθαηέξσζελ ηεο κεκβξάλεο ε νπνία δεκηνπξγεί έλα ξεχκα Η δ αληίζεην πξνο ην Η ζ ησλ ηφλησλ K +. Σν ζπλνιηθφ ξεχκα ησλ ηφλησλ K + ζε κηα ρξνληθή ζηηγκή δίδεηαη απφ ηε ζρέζε: I νι Κ+ = Η ζ - Η δ. Όζν ην Η ζ παξακέλεη κεγαιχηεξν απφ ην Η δ ζα εμαθνινπζεί ε δηάρπζε ησλ ηφλησλ K + απφ κέζα πξνο ηα έμσ ηνπ θπηηάξνπ. Καζψο φκσο απμάλεη ε ζπγθέληξσζε ησλ ηφλησλ K + ζην εμσηεξηθφ ρψξν απμάλεη θαη ε δηαθνξά δπλακηθνχ εθαηέξσζελ ηεο κεκβξάλεο θαη επνκέλσο θαη ην Η δ. Κάπνηα ζηηγκή φηαλ ην Η δ γίλεη ίζν κε ην Η ζ (δειαδή Η νι Κ+ = 0) ηφηε ε δηαθνξά δπλακηθνχ εθαηέξσζελ ηεο κεκβξάλεο ζηαζεξνπνηείηαη θαη απηή νλνκάδεηαη δπλακηθό ηζνξξνπίαο γηα ηα ηφληα ηνπ K + 16

17 Αθξηβψο ηα ίδηα ζπκβαίλνπλ κε ηα ηφληα Nα +. Δπεηδή ε ζπγθέληξσζε ησλ ηφλησλ Nα + είλαη κεγαιχηεξε ζην εμσηεξηθφ ηεο κεκβξάλεο δεκηνπξγείηαη έλα ξεχκα Η ζ απφ ηα ηφληα Na + πξνο ην εζσηεξηθφ ηεο κεκβξάλεο, ελψ έλα ξεχκα Η δ αληηζέηνπ θνξάο εκθαλίδεηαη ιφγσ ηεο αλαπηπζζφκελεο δηαθνξάο δπλακηθνχ. Όηαλ Η νι Νa+ = Η ζ - Η δ = 0 ηφηε ε δηαθνξά δπλακηθνχ εθαηέξσζελ ηεο κεκβξάλεο ζηαζεξνπνηείηαη θαη απηή νλνκάδεηαη δπλακηθό ηζνξξνπίαο γηα ην Νa + 17

18 ΥΖΜΑ 3 18

19 Σν δπλακηθφ ηζνξξνπίαο γηα θάζε μερσξηζηφ ηφλ, ππνινγίδεηαη απφ ηελ εμίζσζε ηνπ Nerst, ε νπνία εμεηάδεη ηελ θίλεζε ησλ ηφλησλ κέζα ζε δηάιπκα, ζα λα ήηαλ κφξηα ηδαληθνχ αεξίνπ: V = V 1 - V 2 = ± 2.3 θ T/e log C 1 / C 2 φπνπ θ ε ζηαζεξά Boltzman, T ε απφιπηε ζεξκνθξαζία ζε βαζκνχο Kelvin, e ην θνξηίν ηνπ ειεθηξνλίνπ (ή ελφο κνλνζζελνχο ηφληνο) θαη C 1, C 2 νη ζπγθεληξψζεηο ηνπ ηφληνο έμσ θαη κέζα ζην θχηηαξν. 19

20 T Γηα ζεξκνθξαζία αλζξσπίλνπ ζψκαηνο 37 C ε πνζφηεηα ιακβάλεη ηελ ηηκή: e T e K 1,38 10 J K 19 1,6 10 C 26,7mV γηα ηα ηφληα Κ + έρνπκε C 1 =0,005 mol/l θαη C 2 =0,141 mol/l νπφηε ην δπλακηθφ ηζνξξνπίαο γηα ηα ηφληα Κ+ (πνπ νλνκάδεηαη δπλακηθφ Nerst) ζηηο δχν πιεπξέο ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο είλαη: KT C1 V V1 V2 2,3 og 89, 2mV e C 2 Σν δπλακηθφ ηζνξξνπίαο ηνλ ηφλησλ Na + αλ ππνινγηζηεί κε ηελ εμίζσζε Nerst ζα βξεζεί πεξίπνπ +60 mv. Ζ εμίζσζε Nerst ζεσξείηαη φηη απνηειεί θαιή πξνζέγγηζε ηνπ δπλακηθνχ εξεκίαο ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο γηα έλα κεκνλσκέλν ηφλ. 20

21 Μηα πην αθξηβήο έθθξαζε γηα ην δπλακηθφ ηζνξξνπίαο, ε νπνία ιακβάλεη ππφςε θαη ηελ επίδξαζε θαη ησλ άιισλ ηφλησλ πξνηάζεθε απφ ηνλ Goldman (1943) θαη ηξνπνπνηήζεθε απφ ηνπο Hodgkin θαη Katz (1949) δίλεηαη απφ ηελ εμίζσζε: Goldman V φπνπ V: ην δπλακηθφ ηζνξξνπίαο R: ε ζηαζεξά ησλ αεξίσλ Σ: ε απφιπηε ζεξκνθξαζία F: ζηαζεξά Faraday Rt nf P n P K K K 0 PNa Na 0 PC C 0 K P Na PC C P K, P Na, P Cl ε ζηαζεξά δηαπεξαηφηεηαο ηεο κεκβξάλεο ησλ ηφλησλ Κ, Na, Cl Na K Οη,,, C είλαη νη ζπγθεληξψζεηο ησλ ηφλησλ Νa, K, Cl. 1 Na

22 Σν κεηξνχκελν κε πεηξακαηηθή κέζνδν δπλακηθό εξεκίαο (φπσο αλαθέξακε ~ -70mV) δελ είλαη ην δπλακηθφ ηζνξξνπίαο νχηε ηνπ K + νχηε ηνπ Nα +. Απηφ ζεκαίλεη φηη εμαθνινπζεί λα ππάξρεη κηα κεηαθίλεζε ηφλησλ K + πξνο ην εμσηεξηθφ ηεο κεκβξάλεο θαη ηφλησλ Nα + πξνο ην εζσηεξηθφ. Λφγσ ηνπ κεραληζκνχ πνπ αλαθέξακε ζα πεξίκελε θαλείο λα ζπλερίζεη λα κεηψλεηαη ε ζπγθέληξσζε ησλ ηφλησλ Nα + ζηνλ εμσθπηηάξην ρψξν θαη ησλ ηφλησλ Κ + ζηνλ εζσθπηηάξην. ηελ πξαγκαηηθόηεηα όκσο νη ζπγθεληξσζεηο ηνπ Nα + ζηνλ εμσηεξηθό ρώξν θαη ηνπ K + ζηνλ εζσθπηηάξην παξακέλνπλ ζηαζεξέο. Η ζηαζεξόηεηα απηή ησλ ζπγθεληξώζεσλ Nα + θαη K + νθείιεηαη ζε έλα κεραληζκφ ηεο ίδηαο ηεο θπηηαξηθήο κεκβξαλεο, ελεξγνχ κεηαθνξάο ηφλησλ (Να + πξνο ην εμσθπηηάξην ρψξν θαη ηφλησλ Κ + ζηνλ ελδνθπηηάξην ρψξν), πνπ ζπλήζσο αλαθέξεηαη σο αληιία Ναηξίνπ-Καιίνπ. 22

23 Ζ ελέξγεηα γηα ηελ ιεηηνπξγία ηεο αληιίαο απηήο πξνέξρεηαη απφ ηνλ κεηαβνιηζκφ ησλ ηξνθψλ (πξσηεΐλεο, ιίπε, πδαηάλζξαθεο) θαη βξίζθεηαη απνζεθεπκέλε ζην κφξην ηνπ λνπθιενηηδίνπ, ηξηθσζθνξηθή αδελνζίλε (ΑΣP) 23

24 Ζ αληιία Ναηξίνπ-Καιίνπ είλαη πξσηεΐλε πνπ δξψληαο ζαλ έλδπκν δηαζπά ην κφξην ηεο ΑΣP ζε δηθσζθνξηθή αδελνζίλε (ΑDP) θαη κηα αλφξγαλε θσζθνξηθή ξίδα P i. Έηζη εθιχεηαη ελέξγεηα ηθαλή γηα άληιεζε ζην εμσηεξηθφ Nα + θαη ζην εζσηεξηθφ K + ζε αλαινγία 3/2. χκθσλα κε ηελ εμίζσζε : 3Na εζ+ + 2 K + εμ + ΑΣP εζ 3Na εζ+ + 2 K + εζ + ΑDP εζ + (P i) εζ φπνπ νη δείθηεο εζ θαη εμ ζεκαίλνπλ εζσηεξηθφο θαη εμσηεξηθφο ρψξνο ηεο κεκβξάλεο. Σν έλδπκν ηεο κεκβξάλεο πνπ πξνθαιεί ηελ κεηαθνξά ησλ 2 ηφλησλ είλαη ε Na, K-ATP άζε θαη γηα απηφ ε αληιία Ναηξίνπ-Καιίνπ αλαθέξεηαη θαη σο ειεθηξνληθή αληιία ηνπ ελδχκνπ Na,K-ATP άζε. (ρήκα 4). 24

25 εηθόλα 4: Αλιηία Na, K-ATΡάζεο {2} Οη κεηαθηλήζεηο ηόλησλ Na+ θαη K+ πνπ νθείινληαη ζην δπλακηθό εξεκίαο ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο ελόο λεπξώλα ζπκβνιίδνληαη κε καύξα βέιε, ελώ νη κεηαθηλήζεηο πνπ νθείινληαη ζηελ ελεξγό κεηαθνξά ιόγσ ηεο αληιίαο Na+ K+ (θόθθηλα βέιε) είλαη ζε αληίζεηε θαηεύζπλζε 25

26 Νεπξηθό ζύζηεκα Σν Νεπξηθφ ζχζηεκα ζην αλζξψπηλν ζψκα είλαη έλα ζχζηεκα ειέγρνπ θαη ζπληνληζκνχ πνιιψλ εζσηεξηθψλ ιεηηνπξγηψλ ηνπ νξγαληζκνχ. Σν Νεπξηθφ ζχζηεκα παξφιν πνπ φια ηα κέξε ηνπ ζπλεξγάδνληαη ζηελά, κπνξεί λα δηαηξεζεί ζην Κεληξηθφ λεπξηθφ ζχζηεκα (ΚΝ) ην πεξηθεξηθφ λεπξηθφ ζχζηεκα(πν) ην απηφλνκν λεπξηθφ ζχζηεκα (ΑΝ) 26

27 - Σν ΚΝ πεξηιακβάλεη ηνλ εγθέθαιν θαη ην λσηηαίν κπειφ. - Σν ΠΝ πεξηιακβάλεη ηα λεχξα πνπ εθηείλνληαη έμσ απφ ην ΚΝ κέρξη ηνπο κπο θαη ηα αηζζεηήξηα φξγαλα θαη ηα γάγγιηα. - Σν δε ΑΝ ξπζκίδεη θαη ειέγρεη ηε ιεηηνπξγία δηαθφξσλ εζσηεξηθψλ νξγάλσλ φπσο ηελ θαξδηά ην έληεξν θαη ηνπο αδέλεο. Σν ΑΝ αλ θαη είλαη ιεηηνπξγηθά δηαθξηηφ ζχζηεκα, αλαηνκηθά απνηειείηαη απφ ηκήκαηα ηνπ ΚΝ θαη ηνπ ΠΝ. Ο αλζξψπηλνο εγθέθαινο είλαη ν πην πνιχπινθνο ηζηφο ηνπ ζψκαηνο. Πνιιέο πηπρέο απφ ηηο βαζηθέο ιεηηνπξγίεο ηνπ εγθεθάινπ παξφιν ηελ ηεξάζηηα πξφνδν πνπ έρεη γίλεη ηηο ηειεπηαίεο δεθαεηίεο δελ είλαη πιήξσο θαηαλνεηέο ε θαηαλννχληαη ειάρηζηα. Ζ ζεκαληηθφηεξε ιεηηνπξγία ηνπ εγθεθάινπ ηνπ αλζξψπνπ πνπ είλαη ηθαλφηεηα λα ζθέθηεηαη δελ είλαη θαηαλνεηή. 27

28 Οη απαξάκηιιεο δπλαηφηεηεο ηνπ εγθεθάινπ ζεσξείηαη φηη νθείινληαη ζηε κεγάιε εμεηδίθεπζε ησλ πεξηνρψλ ηνπ, ζηελ κεγάιε πνηθηιία ησλ ζπλδέζεσλ ηνπ θαη ζην κεγάιν κέγεζφο ηνπ. Ζ αλαινγία ηνπ βάξνπο ηνπ αλζξψπηλνπ εγθεθάινπ ζε ζρέζε κε ην ζψκα ηνπ είλαη ε κεγαιχηεξε ζε φιν ην δσηθφ βαζίιεην. Ο εγθέθαινο ηνπ κέζνπ ελήιηθα άληξα δπγίδεη 1400gr ελψ ηεο κέζεο ελειίθνπ γπλαίθαο δπγίδεη πεξίπνπ 1300gr. Ο εγθέθαινο έρεη καιαθή πθή θαη θαιχπηεηαη απφ 3 κεκβξάλεο (κήληγγεο) κέζα ζην θξαλίν ην νπνίν ηνλ πξνζηαηεχεη απφ ηηο κεραληθέο θαθψζεηο. Δπίζεο πξνζηαηεχεηαη γηαηί επηπιέεη κέζα ζην εγθεθαινλσηηαίν πγξφ πνπ απνξξνθά ηηο δηάθνξεο δνλήζεηο. Ο εγθέθαινο ζπλδέεηαη κε ην λσηηαίν κπειφ ν νπνίνο επίζεο πεξηβάιιεηαη απφ εγθεθαινλσηηαίν πγξφ θαη πξνζηαηεχεηαη απφ ηα νζηά ηεο ζπνλδπιηθήο ζηήιεο. 28

29 Νεπξώλεο Ζ βαζηθή δνκηθή θαη ιεηηνπξγηθή κνλάδα ηνπ λεπξηθνχ ζπζηήκαηνο είλαη ην λεπξηθό θύηηαξν ή λεπξώλαο. Σα λεπξηθά θχηηαξα παξάγνπλ ειεθηξηθά ζήκαηα πνπ κεηαδίδνληαη απφ ην έλα κέξνο ηνπ θπηηάξνπ ζην άιιν, ελψ ζπγρξφλσο εθιείνπλ βηνρεκηθέο νπζίεο (αθεηπινρνιίλε Ach) πξνθεηκέλνπ λα επηθνηλσλήζνπλ κε άιια θχηηαξα. Έλαο λεπξψλαο απνηειείηαη απφ ηα εμήο 4 κέξε: ην θπξίσο ζψκα ηνπο δελδξίηεο ηνλ άμνλα ή λεπξηθή ίλα ηηο αμνληθέο απνιήμεηο. 29

30 οέλαο λεπξψλαο απνηειείηαη απφ ηα εμήο 4 κέξε: ην θπξίσο ζψκα ηνπο δελδξίηεο ηνλ άμνλα ή λεπξηθή ίλα ηηο αμνληθέο απνιήμεηο. 30

31 ην θπηηαξηθφ ζψκα ηνπ λεπξψλα ππάξρεη ν ππξήλαο πνπ πεξηέρεη ην DNA θαζψο θαη νξγαλίδηα απαξαίηεηα γηα ηε ζχλζεζε πξσηετλψλ. Απφ ην θπξίσο ζψκα μεθηλνχλ νη δελδξίηεο πνπ ζρεκαηίδνπλ δνκέο κε πνιιέο δηαθιαδψζεηο θαη ζπλδένληαη ρσξίο επαθή κε ηηο ζπλάςεηο άιινπ λεπξψλα εμαζθαιίδνληαο ηε ζχλδεζε ελ ζεηξά πνιιψλ λεπξηθψλ θπηηάξσλ πνπ ζρεκαηίδνπλ έλα λεχξν ηνπ πεξηθεξηθνχ λεπξηθνχ ζπζηήκαηνο. 31

32 Ο άμνλαο είλαη κηα ίλα κε δηάκεηξν κm θαη κήθνο πνπ πνηθίιεη απφ κεξηθά κηθξφκεηξα κέρξη πάλσ απφ έλα κέηξν. Σν ηκήκα ηνπ άμνλα πνπ βξίζθεηαη πην θνληά ζην θπηηαξηθφ ζψκα καδί κε ην ηκήκα ηνπ θπηηαξηθνχ ζψκαηνο φπνπ ζπλδέεηαη ν άμνλαο νλνκάδνληαη αξρηθό ηκήκα. Απφ απηφ μεθηλνχλ ηα ειεθηξηθά ζήκαηα πνπ δηαδίδνληαη καθξηά απφ ην θπηηαξηθφ ζψκα θαηά κήθνο ηνπ άμνλα. Ο άμνλαο κπνξεί λα έρεη θάζεηεο δηαθιαδψζεηο ζηελ πνξεία ηνπ, ηνπο παξάπιεπξνπο λεπξάμνλεο. Δλψ ζηηο απνιήμεηο ηφζν ηνπ θπξίνπ άμνλα φζν θαη ησλ παξάπιεπξσλ λεπξαμφλσλ ππάξρνπλ θαη άιιεο δηαθιαδψζεηο. 32

33 ΥΖΜΑ 6 Κάζε δηαθιάδσζε θαηαιήγεη ζε κηα απφιεμε πνπ είλαη ππεχζπλε γηα ηελ απειεπζέξσζε ρεκηθψλ νπζηψλ (λεπξνδηαβηβαζηψλ) απφ ηνπο λεπξψλεο ζην απέλαληη θχηηαξν δηαρένληαο απηέο ζην κεηαμχ ηνπο εμσθπηηάξην ρψξν 33

34 Κάζε δηαθιάδσζε θαηαιήγεη ζε κηα απφιεμε πνπ είλαη ππεχζπλε γηα ηελ απειεπζέξσζε ρεκηθψλ νπζηψλ (λεπξνδηαβηβαζηψλ) απφ ηνπο λεπξψλεο ζην απέλαληη θχηηαξν δηαρένληαο απηέο ζην κεηαμχ ηνπο εμσθπηηάξην ρψξν. Οη λεπξώλεο αλάινγα κε ηελ ιεηηνπξγία πνπ επηηεινχλ δηαθξίλνληαη ζηνπο πξνζαγσγνύο, απαγσγνύο θαη δηαλεπξώλεο. Οη πξνζαγσγνί λεπξώλεο κεηαβηβάδνπλ πιεξνθνξίεο απφ ηνπο ηζηνχο θαη ηα φξγαλα ηνπ ζψκαηνο ζην ΚΝ. Οη απαγσγνί λεπξώλεο κεηαθέξνπλ πιεξνθνξίεο απφ ην ΚΝ ζηνπο θαηάιιεινπο κπο θαη αδέλεο. Οη δηαλεπξώλεο ζπλδένπλ ηνπο πξνζαγσγνχο κε ηνπο απαγσγνχο λεπξψλεο κέζα ζην ΚΝ. επνκέλσο βξίζθνληαη κέζα ζε απηνχο. 34

35 Οη δηαλεπξώλεο απνηεινχλ ην 99% φισλ ησλ λεπξψλσλ θαη παξνπζηάδνπλ πνηθίιεο ιεηηνπξγίεο ζρήκαηα, ηδηφηεηεο. Γηα θάζε πξνζαγσγφ λεπξψλα πνπ εηζέξρεηαη ζην ΚΝ αληηζηνηρνχλ 10 απαγσγνί λεπξψλεο θαη δηαλεπξψλεο. Η εμεηδηθεπκέλε ζύλδεζε κεηαμχ δχν λεπξψλσλ ζην κνλσηηθφ ρψξν πάρνπο ιίγν εθαηνληάδσλ Α ν δχν ή κεηαμχ ησλ ηειηθψλ απνιήμεσλ ηνπ λεπξψλα θαη ηνπ θπηηαξηθνχ ζψκαηνο ή δελδξίηε ηνπ επφκελνπ λεπξψλα, φπνπ ν έλαο κεηαβάιιεη ηελ ιεηηνπξγία ηνπ άιινπ, νλνκάδεηαη ζύλαςε. 35

36 ηηο πεξηζζφηεξεο ζπλάςεηο ην ζήκα δηαδίδεηαη απφ ηνλ έλα ζηνλ άιιν λεπξψλα κέζσ ρεκηθψλ νπζηψλ πνπ νλνκάδνληαη λεπξνδηαβηβαζηέο κε ηηο νπνίεο νη απαγσγνί λεπξψλεο επηθνηλσλνχλ κε ηα εθηειεζηηθά θχηηαξα. Ο λεπξνδηαβηβαζηήο πνπ εθιχεηαη απφ ηνλ έλα λεπξψλα δηαρέεηαη ζηνλ κνλσηηθφ ρψξν κεηαμχ απηνχ θαη ηνπ επφκελνπ θπηηάξνπ, ην νπνίν δηεγείξεη. πλήζσο έλα λεπξηθφ θχηηαξν είλαη ζε επαθή κε πνιιέο ζπλάςεηο. Οη λεπξώλεο πνπ άγνπλ ζήκαηα πξνο κία ζχλαςε νλνκάδνληαη πξνζπλαπηηθνί, ελψ νη λεπξψλεο πνπ ιακβάλνπλ ζήκαηα απφ ηε ζχλαςε θαη ηα νδεγνχλ καθξηά απφ απηή νλνκάδνληαη κεηαζπλαπηηθνί 36

37 ΥΖΜΑ 6 37

38 Μηα απφ ηηο ηδηφηεηεο ησλ ζπλάςεσλ είλαη ν θαζνξηζκόο ηεο αγσγήο ησλ ειεθηξηθώλ παικώλ πξνο κηα κόλν θαηεύζπλζε. Δπνκέλσο κπνξνχκε λα πνχκε φηη νη ζπλάςεηο ιεηηνπξγνχλ ζαλ έλαο ήκηαγσγόο πνπ επηηξέπεη ηελ δίνδν ειεθηξηθνύ ξεύκαηνο πξνο κηα κόλν δηεύζπλζε. 38

39 Οη κεκβξάλεο ησλ αμφλσλ κε δηάκεηξν κεγαιχηεξε απφ 1κm πεξηβάιινληαη απφ κπειίλε, κηα ιηπνεηδή κνλσηηθή κεκβξαληθή ζήθε. Ζ κπειίλε ζρεκαηίδεηαη απφ θχηηαξα πνπ ζην ΚΝ νλνκάδνληαη νιηγνδελδξνθχηηαξα θαη ζην ΠΝ θχηηαξα Schwann. Σα θχηηαξα απηά πεξηειίζζνληαη γχξσ απφ ηνλ άμνλα. Μεηαμχ 2 ζεθψλ κπειίλεο παξεκβάιιεηαη έλα ηκήκα ηνπ άμνλα κε κνλσκέλν κήθνπο 1-2 mm, (αλάινγα κε ην είδνο ηνπ θπηηάξνπ) πνπ είλαη εθηεζεηκέλν ζην εμσθπηηάξην πγξφ. Σα κέξε απηά ηνπ άμνλα πνπ δελ θαιχπηνληαη απφ κπειίλε νλνκάδνληαη θόκβνη ή πεξηζθίγμεηο ηνπ Ramvier (ρήκα 7). 39

40 40

41 Η επηθάιπςε ησλ αμόλσλ κε κπειίλε ιεηηνπξγεί σο ειεθηξηθόο κνλσηήο θαη επνκέλσο επηηαρύλεη ηελ δηέιεπζε ησλ ειεθηξηθώλ ζεκάησλ θαηά κήθνο ηνπ άμνλα. Καηά κήθνο ηνπ άμνλα κεηαθηλνχληαη δηάθνξεο νπζίεο θαη νξγαλίδηα απφ ην θπξίσο ζψκα ηνπ λεπξψλα πξνο ηηο απνιήμεηο θαη αληίζηξνθα θαη έηζη δηάθνξεο ρεκηθέο νπζίεο φπσο νη ηνμίλεο (πνιπνκπειίηηδαο, ηεηάλνπ, έξπεηα) κεηαθηλνχληαη επεξεάδνληαο ηφζν ηε κνξθνινγία θαη βηνρεκεία ηνπ λεπξψλα φζν θαη ην ΚΝ. 41

42 ΓΤΝΑΜΙΚΟ ΓΡΑΗ Αλ ν άμνλαο ελφο λεπξηθνχ θπηηάξνπ δηεγεξζεί ζ έλα ζεκείν ηνπ κε θάπνην εξέζηζκα (ειεθηξηθφ, ρεκηθφ ζεξκηθφ, κεραληθφ), ηφηε ην δπλακηθφ εξεκίαο ηεο κεκβξάλεο ηνπ θπηηάξνπ ζε εθείλν ην ζεκείν κεηαβάιιεηαη. Αλ ε κεηαβνιή απηή είλαη κηθξφηεξε ησλ 20mV παξάγεηαη έλαο κηθξφο ειεθηξηθφο παικφο, ν νπνίνο απνζβέλεηαη γξήγνξα. Αλ ε κεηαβνιή είλαη πάλσ απφ 20mV ηφηε δεκηνπξγείηαη έλαο παικφο δπλακηθνχ κε νξηζκέλν χςνο θαη κνξθή πνπ νλνκάδεηαη δπλακηθό δξάζεο. Ζ δεκηνπξγία ηνπ δπλακηθνύ δξάζεο ιφγσ εμσηεξηθήο δηέγεξζεο νθείιεηαη ζηελ αύμεζε ηεο δηαπεξαηόηεηαο ηεο κεκβξάλεο γηα ηα ηόληα Νa+ από ην εμσθπηηάξην ζην ελδνθπηηάξην ρψξν. Οη παξνδηθέο κεηαβνιέο ζην δπλακηθφ εξεκίαο ηεο κεκβξάλεο πξνθαινχλ ειεθηξηθά ζήκαηα πνπ κπνξνχλ λ αιιάδνπλ ηε ιεηηνπξγία ηνπ θπηηάξνπ. Οη αιιαγέο απηέο είλαη ν πην ζεκαληηθόο ηξόπνο δηαρείξηζεο θαη κεηαθνξάο εξεζηζκάησλ από ηα λεπξηθά θύηηαξα.

43 Γηα ηελ θαιχηεξε θαηαλφεζε ησλ παξαγξάθσλ πνπ αθνινπζνχλ ζα πξέπεη λα ζεκεηψζνπκε ηα εμήο: Mία κεκβξάλε είλαη πνισκέλε φηαλ ην εζσηεξηθφ ηεο είλαη αξλεηηθφηεξν ηνπ εμσηεξηθνχ ηεο ( δπλακηθφ εξεκίαο). Μηα κεκβξάλε είλαη εθπνισκέλε φηαλ ην δπλακηθφ ηεο είλαη ιηγφηεξν αξλεηηθφ (δειαδή πην θνληά ζην κεδέλ) απφ ην δπλακηθφ εξεκίαο. Ο φξνο απηφο πεξηιακβάλεη θαη ηελ θαηάζηαζε φπνπ ην δπλακηθφ κεκβξάλεο αληηζηξέθεηαη (φηαλ δειαδή ην εζσηεξηθφ ηνπ θπηηάξνπ γίλεη ειεθηξηθά ζεηηθφηεξν ηνπ εμσηεξηθνχ). Ζ κεκβξάλε νλνκάδεηαη ππεξπνισκέλε φηαλ ζην δπλακηθφ ηεο είλαη πεξηζζφηεξν αξλεηηθφ απφ ην δπλακηθφ εξεκίαο. Όηαλ ην δπλακηθφ εξεκίαο κηαο κεκβξάλεο πνπ έρεη εθπνισζεί ή ππεξπνισζεί επηζηξέθεη πξνο ηελ ηηκή ηνπ δπλακηθνχ εξεκίαο, ηφηε ιέκε φηη ε κεκβξάλε πθίζηαηαη επαλαπόισζε. Καηά ηε δηάξθεηα απηνχ ηνπ δηαζηήκαηνο (δει ηεο θάζεο ηεο εθπόισζεο), ηα ζεηηθά θνξηία πνπ εηζέξρνληαη ζην θχηηαξν κε ηε κνξθή ηφλησλ Νa+ είλαη πεξηζζφηεξα απφ απηά πνπ εμέξρνληαη κε ηε κνξθή ηφλησλ K+ θαη έηζη ην δπλακηθφ εξεκίαο ηεο κεκβξάλεο γίλεηαη ιηγφηεξν αξλεηηθφ θαη ζην ηέινο αληηζηξέθεηαη. απηή ηε θάζε ην δπλακηθφ ηεο κεκβξάλεο πιεζηάδεη αιιά δελ θζάλεη ην δπλακηθφ ηζνξξνπίαο ηνπ Νa+ (60mV).

44 Σν δπλακηθφ δξάζεο ζην λεπξηθφ θχηηαξν δηαξθεί πεξίπνπ 1ms. Ζ πνιχ γξήγνξε απηή επηζηξνθή ηνπ δπλακηθνχ ηεο κεκβξάλεο ζην επίπεδν εξεκίαο νθείιεηαη ζην θιείζηκν ησλ δηαχισλ Νa+ πνπ ήηαλ ζην άλνηγκα ησλ δηαχισλ K+. Ζ ρξνληθή ζεηξά ησλ δχν απηψλ γεγνλφησλ θαίλεηαη ζηελ εηθφλα 8. εηθόλα 8: Υξνληθή κεηαβνιή ηνπ δπλακηθνύ δξάζεο θαη ηεο δηαπεξαηόηεηαο ησλ ηόλησλ Να θαη Κ

45 Σν θιείζηκν κφλν ησλ δηφδσλ Νa+ ζα απνθαζηζηνχζε ην δπλακηθφ ηεο κεκβξάλεο ζηε ζηάζκε εξεκίαο αθνχ ε ξνή K+ πξνο ηα έμσ ζα ήηαλ κεγαιχηεξε ηεο ξνήο Νa+ πξνο ηα κέζα. Όκσο ε δηαδηθαζία επηηαρχλεηαη κε ηελ ηαπηφγρξνλε αχμεζε ηεο δηαπεξαηφηεηαο Κ+. Σα δχν απηά γεγνλφηα, ην θιείζηκν ησλ δηφδσλ Νa+ θαη ην άλνηγκα ησλ δηφδσλ Κ+, δεκηνπξγνχλ δηάρπζε Κ+ πξνο ηνλ εμσθπηηάξην ρψξν, πνπ είλαη κεγαιχηεξε απφ ηε δηάρπζε Νa+ (PNA) πξνο ηα κέζα, έηζη ε κεκβξάλε επηζηξέθεη γξήγνξα ζηε ζηάζε εξεκίαο. ηελ πξαγκαηηθφηεηα, αθνχ θιείζνπλ νη δίνδνη Νa+ νξηζκέλνη δίνδνη K+ παξακέλνπλ αθφκε αλνηθηνί θαη ππάξρεη κηα χζηεξε ππεξπφισζε ηνπ δπλακηθνχ ηεο κεκβξάλεο. Σν δπλακηθφ ηεο κεκβξάλεο ζην νπνίν παξαηεξείηαη ε εηζξνή ησλ ηφλησλ Νa+ λα είλαη κεγαιχηεξε ηεο εθξνήο ηφλησλ Κ+ νλνκάδεηαη θαησθιηθό δπλακηθό. Σν εξέζηζκα ησλ 20 mv πνπ φπσο αλαθέξζεθε είλαη αξθεηά ηζρπξφ ψζηε λα εθπνιψζεη ηε κεκβξάλε ζ απηφ ην επίπεδν νλνκάδεηαη θαησθιηθφ εξέζηζκα (θαησθιηθφ δπλακηθφ UK = -70 mv + 20 mv = -50 mv)

46 Όπσο έρεη ήδε αλαθεξζεί, φηαλ κία κεκβξάλε έρεη αλαπηχμεη έλα δπλακηθφ δξάζεο κεηά απφ θαηάιιειν εξέζηζκα, γηα λα αληαπνθξηζεί θαη ζε δεχηεξν εξέζηζκα ρξεηάδεηαη ρξνληθφ δηάζηεκα ηνπιάρηζηνλ 1msec (αλεξέζηζηε πεξίνδνο). Ζ πεξίνδνο ηνπ 1ms πεξηνξίδεη ηνλ αξηζκφ ησλ δπλακηθψλ δξάζεο πνπ κπνξνχλ λα παξαρζνχλ ζ έλα sec. Δπνκέλσο δελ κπνξνύλ λα παξαρζνύλ παικνί πεξηζζόηεξνη από 1000 ην δεπηεξόιεπην. πλήζσο νη ζπρλφηεηεο εκθάληζεο ησλ δπλακηθψλ δξάζεο ζηα λεπξηθά θχηηαξα είλαη πεξίπνπ 100 παικνί / δεπηεξφιεπην αιιά ππάξρνπλ θαη κεξηθά θχηηαξα πνπ κπνξνχλ λα παξάγνπλ δπλακηθά δξάζεο κε πνιχ πςειφηεξεο ζπρλφηεηεο γηα ζχληνκα ρξνληθά δηαζηήκαηα. Η ζπρλόηεηα ησλ δπλακηθώλ δξάζεο εθθξάδεη ην κέηξν ηεο έληαζεο ελόο εξεζίζκαηνο.

47 Μεγαιχηεξε έληαζε ηνπ εξεζίζκαηνο δελ πξνθαιεί δπλακηθφ δξάζεο κε κεγαιχηεξν εχξνο. Γειαδή ηα δπλακηθά δξάζεο ή ζπκβαίλνπλ κε ην κεγαιύηεξν εύξνο ηνπο ή δε ζπκβαίλνπλ θαζόινπ. Μφλε πξνυπφζεζε είλαη λα μεπεξάζνπλ ην θαησθιηθφ δπλακηθφ (VK= =50mV). Δθείλν πνπ απμάλεη κε ηελ αχμεζε ηεο έληαζεο ηνπ εξεζίζκαηνο, είλαη φπσο εηπψζεθε, ε ζπρλόηεηα δηάδνζεο ησλ δπλακηθώλ δξάζεο δει. ν αξηζκφο ησλ δπλακηθψλ δξάζεο πνπ δηαδίδνληαη ζηε κνλάδα ηνπ ρξφλνπ.

48 ηελ πεξηνρή πνπ εθδειψλεηαη έλα δπλακηθφ δξάζεο, ην εζσηεξηθφ ηνπ θπηηάξνπ θαζίζηαηαη ζεηηθφηεξν, ζε ζρέζε κε άιιεο πεξηνρέο πνπ βξίζθνληαη ζην δπλακηθφ εξεκίαο. Απηή ε δηαθνξά δπλακηθνχ πνπ πξνθχπηεη πξνθαιεί ξνή ζεηηθψλ ηφλησλ πξνο εθείλε ηελ πεξηνρή πνπ γεηηνλεχεη κε ην ζεκείν εθδήισζεο ηνπ δπλακηθνχ δξάζεο θαη ε ξνή ζπλερίδεηαη κέρξη ην δπλακηθφ ζηελ λέα πεξηνρή απηή, απνθηήζεη ηηκή ηνπ θαησθιηθνχ δπλακηθνχ Σφηε έλα λέν δπλακηθφ δξάζεο πξνθχπηεη ζ' απηή ηε λέα πεξηνρή. Σν λέν δπλακηθφ δξάζεο παξάγεη ξεχκαηα ηα νπνία δεκηνπξγνχλ έλα λέν δπλακηθφ δξάζεο ζηελ επφκελε γεηηνληθή πεξηνρή θαη νχησ θαζεμήο, ψζηε ην δπλακηθφ δξάζεο λα δηαδνζεί θαηά κήθνο ηεο κεκβξάλεο.

49 Δηθόλα 4 49

50 Δηθόλα 6 50

51 Δηθόλα 5 51

52 Γύν βαζηθνί παξάγνληεο πνπ επεξεάδνπλ ηελ ηαρύηεηα δηάδνζεο ηνπ δπλακηθνύ δξάζεο είλαη ε ειεθηξηθή αληίζηαζε R πνπ παξνπζηάδεη ην εζσηεξηθφ ηνπ άμνλα θαη ε ρσξεηηθφηεηα C κεηαμχ ησλ δχν πιεπξψλ ηεο κεκβξάλεο. Μείσζε είηε ηνπ R είηε ηνπ C απμάλεη ηελ ηαρχηεηα δηάδνζεο ηνπ δπλακηθνχ δξάζεο. Απηφ θαίλεηαη αλ πξνζνκνηψζνπκε ην λεπξηθφ θχηηαξν κε ειεθηξηθφ θχθισκα πνπ πεξηιακβάλεη ελ ζεηξά αληίζηαζε R θαη ππθλσηή C θαη πεγή Δ (εηθφλα 9α ). εηθόλα 9α: Ιζνδύλακν θύθισκα (κε ππθλσηή θαη αληίζηαζε R πξνο ην λεπξηθό θύθισκα

53 Ζ θφξηηζε ηνπ ππθλσηή ζε ζπλάξηεζε κε ην ρξφλν δίδεηαη απφ ηε ζρέζε U=E (1-e-t/RC ). H γξαθηθή παξάζηαζε απηήο, θαίλεηαη ζηελ εηθφλα 9β, θακπχιε Η. ΗΗΗ εηθόλα 9β: Μεηαβνιή ηεο ηάζεσο θνξηηδνκέλνπ ππθλσηή Αλ ην t=rc ν ρξφλνο απηφο νλνκάδεηαη «ζηαζεξά ρξφλνπ» ηνπ θπθιψκαηνο (η) θαη ραξαθηεξίδεη ηελ ηαρχηεηα θφξηηζεο ηνπ ππθλσηή. Γηφηη γηα t = η = RC ε παξαπάλσ ζρέζε γίλεηαη: Όηαλ R1 C1= η1 < η ηφηε ε θακπχιε θφξηηζεο παίξλεη ηε κνξθή ΗΗ, δειαδή ν ππθλσηήο ζα θνξηηζηεί ηαρχηεξα. Ζ εζσηεξηθή ειεθηξηθή αληίζηαζε ελφο άμνλα κεηψλεηαη φζν ε δηάκεηξνο ηεο δηαηνκήο ηνπ απμάλεηαη (απφ ηνλ ειεθηξηζκφ, s = δηαηνκή ηνπ άμνλα).

54 Σν πεξίβιεκα ηεο κπειίλεο είλαη θαιφο κνλσηήο θαη επνκέλσο ην ηκήκα απηφ ηνπ άμνλα έρεη πνιχ κηθξή ρσξεηηθφηεηα (ιίγν απνζεθεπκέλν θνξηίν). Λφγσ ηεο κηθξφηεξεο ηηκήο ηνπ C ε ηαρχηεηα δηάδνζεο ηνπ δπλακηθνχ δξάζεο είλαη κεγαιχηεξε ζηηο εκκχειεο ίλεο απφ φηη ζηηο ακχειεο, επεηδή νη ακχειεο παξνπζηάδνπλ κεγαιχηεξε ρσξεηηθφηεηα (πεξηζζφηεξν απνζεθεπκέλν θνξηίν). Σν πιενλέθηεκα ησλ εκκχεισλ λεπξηθψλ ηλψλ ζηνλ άλζξσπν είλαη φηη παξφιν πνπ νη άμνλεο είλαη κηθξήο δηακέηξνπ (δειαδή κεγάιεο αληίζηαζεο R), ε ηαρχηεηα δηάδνζεο ηνπ δπλακηθνχ δξάζεο είλαη κεγάιε. Δπνκέλσο ην δπλακηθφ δξάζεο θζάλεη ηαρχηεξα ζηνλ επφκελν θφκβν Ranvier, φπνπ δεκηνπξγείηαη πην γξήγνξα ην θαησθιηθφ δπλακηθφ γηα λα παξαρζεί έλα λέν δπλακηθφ δξάζεο.

55 Σν δπλακηθφ δξάζεο αλαπεδά απφ έλα θφκβν ζηνλ επφκελν θαζψο δηαδίδεηαη θαηά κήθνο ελφο άμνλα κε πεξίβιεκα κπειίλεο. Ο ηξφπνο απηφο δηάδνζεο νλνκάδεηαη «δηάδνζε κε άικαηα». Οη ηαρχηεηεο δηάδνζεο θπκαίλνληαη απφ πεξίπνπ 0,5m/s γηα κηθξήο δηακέηξνπ άμνλεο, ρσξίο πεξίβιεκα κπειίλεο, έσο πεξίπνπ 175m/s γηα κεγάιεο δηακέηξνπ άμνλεο κε πεξίβιεκα κπειίλεο. Γηα 0,5 m/s έλα δπλακηθφ δξάζεο ζα ηαμηδέςεη απφ ην θεθάιη έσο ηα δάθηπια ηνπ πνδηνχ γηα έλα άηνκν κεζαίνπ κεγέζνπο ζε 4s, ελψ αλ έρεη ηαρχηεηα 175 m/s ε δηάξθεηα ζα είλαη 0,01s. πλνςίδνληαο βιέπνπκε όηη ην δπλακηθό δξάζεο εκθαλίδεηαη κόλν όηαλ ην εξέζηζκα μεπεξάζεη κηα νξηζκέλε ηηκή (θαηώθιη) θαη από θεη θαη πέξα είλαη αλεμάξηεην ηνπ κεγέζνπο ηνπ εξεζίζκαηνο, είλαη δειαδή όπσο ιέγεηαη κηα απόθξηζε ηύπνπ "όια ή ηίπνηα" πνπ κνηάδεη κε ηε δπαδηθή απόθξηζε ελόο θνηλνύ ειεθηξηθνύ δηαθόπηε ζην εξέζηζκα (πίεζε) ηνπ ρεξηνχ καο. Ο δηαθφπηεο ή θιείλεη εληειψο ή κέλεη αλνηθηφο αλάινγα αλ ην κεραληθφ καο εξέζηζκα πέξαζε ή δελ πέξαζε ηελ θξίζηκε ζηάζκε "δηέγεξζεο" ηνπ δηαθφπηε.

56 ΚΑΡΓΙΑ Ζ θαξδηά είλαη ην θεληξηθφ φξγαλν ηνπ θαξδηαγγεηαθνχ ζπζηήκαηνο ζην αλζξψπηλν ζψκα. Σν θαξδηαγγεηαθφ ζχζηεκα απνηειείηαη απφ ηελ θαξδηά, ηα πνιιά κεγάινπ θαη κηθξνχ εχξνπο αγγεία θαη ην αίκα πνπ κεηαθέξεηαη απφ ηα αγγεία ζε φιν ην ζψκα. Ζ ιεηηνπξγία ηνπ θαξδηαγγεηαθνχ ζπζηήκαηνο εμππεξεηεί δχν βαζηθνχο ζθνπνχο: ν έλαο είλαη ε απειεπζέξσζε νμπγφλνπ θαη ζξεπηηθψλ ζπζηαηηθψλ ζε φια ηα φξγαλα ηνπ αλζξψπηλνπ ζψκαηνο θαη ν άιινο ε απνκάθξπλζε ησλ άρξεζησλ πξντφλησλ ηνπ κεηαβνιηζκνχ (ησλ θαχζεσλ) απφ ηνπο ηζηνχο. Ζ θαξδηά είλαη έλα κπτθφ φξγαλν κεγέζνπο κεγάιεο γξνζηάο, δπγίδεη gr θαη βξίζθεηαη κέζα ζηελ θνηιφηεηα ηνπ ζψξαθα. Ο κπο ηεο θαξδηάο νλνκάδεηαη κπνθάξδην θαη πεξηβάιιεηαη απφ έλα ηλψδε ζάθν ην πεξηθάξδην. Ο ζηελφο ρψξνο κεηαμχ θαξδηάο θαη πεξηθάξδηνπ είλαη γεκάηνο κε κηα κηθξή πνζφηεηα πγξνχ πνπ παίδεη ην ξφιν ιηπαληηθνχ θαζψο ε θαξδηά κεηαηνπίδεηαη κέζα ζην ζάθν. Σν εζσηεξηθφ ηεο θαξδηάο θαιχπηεηαη απφ κηα ζηνηβάδα ελδνζειηαθψλ θπηηάξσλ ή ελδνζήιην. Σν ελδνζήιην θαιχπηεη θαη ηελ εζσηεξηθή επηθάλεηα φισλ ησλ αγγείσλ.

57 Ζ θαξδηά εζσηεξηθά ρσξίδεηαη ζε 4 θνηιφηεηεο: ην δεμηφ θφιπν - δεμηά θνηιία θαη αξηζηεξφ θφιπν - αξηζηεξή θνηιία. Οη θφιπνη επηθνηλσλνχλ κε ηηο θνηιίεο κε ηηο θνιπνθνηιηαθέο βαιβίδεο. Ζ θνιπνθνηιηαθή βαιβίδα πνπ ζπλδέεη ηνλ αξηζηεξφ θφιπν κε ηελ αξηζηεξή θνηιίa νλνκάδεηαη κηηξνεηδήο, ελψ εθείλε πνπ ζπλδέεη ηνλ δεμηφ θφιπν κε ηε δεμηά θνηιία ιέγεηαη ηξηγιψρηλα (εηθφλα 10).

58 Οη βαιβίδεο απηέο επηηξέπνπλ λα πεξάζεη ειεχζεξα ην αίκα απφ ηνπο θφιπνπο πξνο ηηο θνηιίεο, ελψ εκπνδίδνπλ ηελ αληίζεηε ξνή ηνπ θαηά ηε ζπζηνιή ησλ θνηιηψλ. ην δεμηφ θφιπν εθβάιινπλ ηξεηο θιέβεο, κε ηηο νπνίεο επηζηξέθεη ζηελ θαξδηά ην αίκα απφ φια ηα κέξε ηνπ ζψκαηνο (κεγάιε θπθινθνξία). Με ηελ άλσ θνίιε θιέβα επαλέξρεηαη ην αίκα απφ ην πάλσ κέξνο ηνπ ζψκαηνο (θεθάιη, ιαηκφο, άλσ κέξε ζψξαθα, άλσ άθξα) ελψ απφ ηελ θάησ θνίιε θιέβα ην αίκα επαλέξρεηαη απφ ηα ππφινηπα κέξε ηνπ ζψκαηνο. Mε κε ην ζηεθαληαίν θφιπν (ηεο ζηεθαληαίαο θιέβαο) επαλέξρεηαη ην αίκα απφ ηα ηξηρνεηδή πνπ βξίζθνληαη, ζηα ηνηρψκαηα ηεο θαξδηάο. Μέζσ ηεο ηξηγιψρηλαο βαιβίδαο ην αίκα δηνρεηεχεηαη ζηε δεμηά θνηιία Απφ ηε δεμηά θνηιία ην αίκα δηνρεηεχεηαη κέζσ ηεο πλεπκνληθήο βαιβίδαο ζηελ πλεπκνληθή αξηεξία θαη ζηε ζπλέρεηα ζην αγγεηαθφ ζχζηεκα ησλ πλεπκφλσλ (κηθξή θπθινθνξία) ηνλ αξηζηεξφ θφιπν εθβάιινπλ ηέζζεξηο πλεπκνληθέο θιέβεο κε ηηο νπνίεο επηζηξέθεη ζηελ θαξδηά ην αίκα απφ ηα ηξηρνεηδή ησλ πλεπκφλσλ (κηθξή θπθινθνξία). Μέζσ ηεο κηηξνεηδνχο βαιβίδαο ην αίκα δηνρεηεχεηαη ζηελ αξηζηεξή θνηιία πλεπκνληθή βαιβίδα θαη ε ανξηηθή βαιβίδα (απηέο κε έλα φλνκα ιέγνληαη Μελνεηδείο), επηηξέπνπλ ηε δίνδν ηνπ αίκαηνο απφ ηηο θνηιίεο ζηηο αξηεξίεο θα Απφ ηελ αξηζηεξή θνηιία ην αίκα κέζσ ηεο ανξηηθήο βαιβίδαο θαη ηεο ανξηήο ζηέιλεηαη ζε φιν ην αγγεηαθφ ζχζηεκα ηεο κεγάιεο θπθινθνξίαο. Ζ πλεπκνληθή βαιβίδα θαη ε ανξηηθή βαιβίδα (απηέο κε έλα φλνκα ιέγνληαη Μελνεηδείο), επηηξέπνπλ ηε δίνδν ηνπ αίκαηνο απφ ηηο θνηιίεο ζηηο αξηεξίεο θαηά ηε ζπζηνιή ησλ θνηιηψλ, ελψ εκπνδίδνπλ ηελ αληίζεηε ξνή ηνπ αίκαηνο θαηά ηε δηαζηνιή ησλ θνηιηψλ

59 Καξδηαθόο κπο. Ο θαξδηαθφο κπο, ην κπνθάξδην, ζπλδπάδεη ηδηφηεηεο θαη ζθειεηηθνχ θαη ιείνπ κπφο. Σν ραξαθηεξηζηηθφ ζηνπο θαξδηαθνχο κχεο είλαη ε χπαξμε θπηηαξηθψλ κεκβξαλψλ πνπ νλνκάδνληαη εκβφιηκνη ή παξέλζεηνη δίζθνη θαη δηαηξέρνπλ ηηο θαξδηαθέο κπτθέο ίλεο. Οη δίζθνη απηνί είλαη 400 θνξέο πην αγψγηκνη απφ ηε κεκβξάλε πνπ πεξηβάιιεη ηελ ίλα θαη δξνπλ ζαλ δίθηπν γηα ηε κεηαθνξά ησλ δηεγέξζεσλ. ηνλ θαξδηαθφ κπ νη θπηηαξηθέο κεκβξάλεο γεηηνληθψλ θπηηάξσλ ζπγρσλεχνληαη θαη δεκηνπξγνχλ έλα εληαίν κφξθσκα γεγνλφο πνπ έρεη ζαλ απνηέιεζκα ηε ζπζηνιή κεγάινπ αξηζκνχ κπτθψλ ηλψλ ζαλ ζχλνιν. Όιεο νη κπτθέο ίλεο ηνπ κπνθαξδίνπ ησλ θφιπσλ θαζψο θαη φιεο νη κπτθέο ίλεο ηνπ κπνθαξδίνπ ησλ θνηιηψλ ζπλδένληαη κεηαμχ ηνπο κε έλαλ ηδηαίηεξν ηξφπν ζχλδεζεο, απνηέιεζκα ηνπ νπνίνπ είλαη φηη ε δηέγεξζε κηαο ίλαο ηνπ κπνθαξδίνπ ησλ θφιπσλ κεηαδίδεηαη ζε φιεο ηηο ίλεο ηνπ κπνθαξδίνπ ησλ θφιπσλ. Σν κπνθάξδην δειαδή ζπκπεξηθέξεηαη ζαλ λα απνηειείηαη απφ δχν ιεηηνπξγηθά ζπγθχηηα: έλα ησλ θφιπσλ θαη έλα ησλ θνηιηψλ. Δμαηηίαο απηήο ηεο ζπγθπηηαθήο δνκήο ηνπ θαξδηαθνχ κπφο ν εξεζηζκφο έζησ θαη κίαο θνιπηθήο κπτθήο ίλαο νδεγεί ζηελ εμάπισζε ηνπ δπλακηθνχ δξάζεο ζε φιε ηε κπτθή κάδα ησλ θφιπσλ.

60 Δπίζεο, ν εξεζηζκόο κηαο θνηιηαθήο κπτθήο ίλαο πξνθαιεί δηέγεξζε νιόθιεξεο ηεο θνηιηαθήο κπτθήο κάδαο. Απηφ νλνκάδεηαη αξρή ηνπ φινπ ή νπδελφο θαη είλαη ε ίδηα αξρή πνπ ηζρχεη θαη γηα ηα λεπξηθά θχηηαξα. Ζ θαξδηά απνηειείηαη εθηφο απφ ην κπνθάξδην ησλ θφιπσλ θαη ησλ θνηιηψλ θαη απφ ηηο εμεηδηθεπκέλεο κπτθέο ίλεο δηέγεξζεο θαη αγσγήο ηεο δηέγεξζεο. Σν κπνθάξδην ησλ θφιπσλ θαη ησλ θνηιηψλ ζπζηέιινληαη ζρεδφλ φπσο έλαο ζθειεηηθφο κπο κφλν πνπ ε δηάξθεηα ζπζηνιήο ηνπο είλαη πνιχ κεγαιχηεξε. Οη εμεηδηθεπκέλεο κπτθέο ίλεο δηέγεξζεο θαη αγσγήο ηεο δηέγεξζεο ζπζηέιινληαη ειάρηζηα γηαηί πεξηέρνπλ ιίγα ζπζηαιηά ηλίδηα. Ζ ξπζκηθή ηνπο ιεηηνπξγία θαη ε κεγάιε ηαρχηεηα αγσγήο ηεο δηέγεξζεο πξνθαινχλ ηε δηέγεξζε ηεο θαξδηάο θαη άγνπλ ην ζήκα, γηα ηε δηέγεξζε νιφθιεξνπ ηνπ κπνθαξδίνπ. Δπίζεο, ην πάρνο ηνπ κπνθαξδίνπ θαζεκηάο απφ ηηο ηέζζεξηο θνηιφηεηεο ηεο θαξδηάο είλαη αλάινγν πξνο ην έξγν πνπ επηηειεί. Έηζη ην κπνθάξδην ησλ θνηιηψλ είλαη παρχηεξν απφ ην κπνθάξδην ησλ θφιπσλ, ελψ ην κπνθάξδην ησλ αξηζηεξψλ θνηινηήησλ είλαη πνιχ παρχηεξν ησλ δεμηψλ.

61 » ύζηεκα δηέγεξζεο ηεο θαξδηάο Ζ θαξδηά δηαζέηεη έλα εηδηθφ ζχζηεκα παξαγσγήο ξπζκηθψλ ειεθηξηθψλ ψζεσλ, κε ηηο νπνίεο πξνθαιείηαη ε ξπζκηθή ζπζηνιή ηνπ κπνθαξδίνπ θαη αγσγήο ησλ ψζεσλ απηψλ πνιχ γξήγνξα ζε νιφθιεξε ηελ θαξδηά (εηθφλα 11). 11: Σν ζύζηεκα παξαγσγήο θαη αγσγήο ησλ δηεγέξζεσλ ζηελ θαξδηά 1Φιεβνθόκβνο 2Κνιπνθνηιηαθόο 3Γεκάηην Ηiο 4Γεμηό ζθέινο 5Αξηζηεξό ζθέινο 6,7 Γηαθιαδώζεηο ησλ ζθειώλ κέζα ζην κπνθάξδην ησλ θνηιηώλ

62 εηθφλα 16 62

63 Σν ζχζηεκα απηφ απνηειείηαη : απφ ηνλ θιεβόθνκβν (ή πξσηεύνλ θέληξν παξαγσγήο ησλ δηεγέξζεσλ ή βεκαηνδόηεο ηεο θαξδηάο), ν νπνίνο απνηειείηαη απφ εμεηδηθεπκέλν κπτθφ ηζηφ πνπ παξνπζηάδεη ηε κεγαιχηεξε ηθαλφηεηα απηνδηέγεξζεο. Γειαδή ηεο απηφκαηεο ειεθηξηθήο δηέγεξζεο κε ξπζκφ 75 παικψλ αλά ιεπηφ πεξίπνπ πνπ ειέγρεηαη απφ ην απηφλνκν λεπξηθφ ζχζηεκα. Ο θιεβφθνκβνο βξίζθεηαη κέζα ζην κπνθάξδην ηνπ δεμηνχ θφιπνπ θνληά ζηελ εθβνιή ηεο άλσ θνίιεο θιέβαο απφ ηνλ θνιπνθνηιηαθό θόκβν, ν νπνίνο βξίζθεηαη ζην πίζσ κέξνο ηνπ δηαθξάγκαηνο ηνπ δεμηνχ θφιπνπ (πίζσ απφ ηελ ηξηγισρίλα βαιβίδα). ηνλ θνιπνθνηιηαθφ θφκβν θαη ζηηο εηδηθέο ίλεο αγσγήο νθείιεηαη θαηά θχξην ιφγν ε θαζπζηέξεζε ηεο κεηάδνζεο ηεο δηέγεξζεο απφ ηνπο θφιπνπο ζηηο θνηιίεο. Ζ θαζπζηέξεζε απηή ρξεηάδεηαη γηα λα δίδεηαη ρξφλνο λ' αδεηάζνπλ νη θφιπνη ην πεξηερφκελφ ηνπο πξνο ηηο θνηιίεο πξηλ ηελ έλαξμε ηεο ζπζηνιήο ησλ θνηιηψλ

64 ην θνιπνθνηιηαθφ δεκάηην (δεκάηην ηνπ His) πνπ απνηειεί ηελ πξνο ηα θάησ ζπλέρεηα ηνπ θνιπνθνηιηαθνχ θφκβνπ. Παξαηεξείηαη θαη ζ' απηφ ε ηειεπηαία θαζπζηέξεζε ηεο κεηάδνζεο ηεο δηέγεξζεο. Υαξαθηεξηζηηθφ ηνπ θνιπνθνηιηαθνχ δεκαηίνπ είλαη φηη εκπνδίδεη, εθηφο απφ παζνινγηθέο πεξηπηψζεηο, ηελ παιίλδξνκε κεηάδνζε ησλ δπλακηθψλ δξάζεο απφ ηηο θνηιίεο πξνο ηνπο θφιπνπο ηα ζθέιε ηνπ δεκαηίνπ (δεμηφ θαη αξηζηεξφ) πνπ απνηεινχλ ηε ζπλέρεηα ηνπ δεκαηίνπ. Σα ζθέιε απηά θέξνληαη απφ ηε κία θαη ηελ άιιε πιεπξά ηνπ κεζνθνηιηαθνχ δηαθξάγκαηνο, κέρξη ηελ θνξπθή ηεο θαξδηάο θαη απφ θεη δίδνπλ πνιιέο δηαθιαδψζεηο (ίλεο ηνπ Purkinye) πνπ θαηαιήγνπλ ζε πνιιά ζεκεία ζην κπνθάξδην ησλ θνηιηψλ. Οη (ίλεο ηνπ Purkinye) άγνπλ ηα δπλακηθά δξάζεο κε ηαρχηεηα εμαπιάζηα απφ εθείλε ηνπ ζπλήζνπο κπνθαξδίνπ, κε απνηέιεζκα ηελ άκεζε κεηαβίβαζε ηεο δηέγεξζεο ζε νιφθιεξν ην ζχζηεκα ησλ θνηιηψλ.

65 Παξαγσγή θαη δηάδνζε ησλ δηεγέξζεσλ ζηνλ θαξδηαθό κπ Όπσο έρεη ήδε πεξηγξαθεί ε θαξδηά είλαη κηα δηπιή αληιία θαη ε ιεηηνπξγία ηεο βαζίδεηαη ζην ζπγρξνληζκφ ηεο ζπζηνιήο ησλ δχν άλσ θνηινηήησλ (αξηζηεξνχ θαη δεμηνχ θφιπνπ) θαη ζηελ ηαπηφρξνλε επίζεο ζπζηνιή ησλ θάησ θνηινηήησλ (αξηζηεξήο θαη δεμηάο θνηιίαο). Πξψηα ζπζηέιινληαη νη άλσ θνηιφηεηεο γηα λα ζπκπιεξσζεί ε κεηαθνξά ηνπ αίκαηνο κέζα απφ ηηο δχν βαιβίδεο απφ ηνπο δχν θφιπνπο ζηηο δχν αληίζηνηρεο θνηιίεο. ηε δεχηεξε θάζε ζπζηέιινληαη νη θάησ θνηιφηεηεο, γηα λα εθηνμεπζεί ην αίκα απφ ηηο θνηιίεο ζηηο δχν αληίζηνηρεο θπθινθνξίεο: ηελ πλεπκνληθή (κηθξή θπθινθνξία) θαη ηε ζπζηεκαηηθή (κεγάιε θπθινθνξία). Απηφο ν δηπιφο ειεθηξηθφο παικφο (δπλακηθφ δξάζεο) επαλαιακβάλεηαη πεξίπνπ 75 θνξέο αλά ιεπηφ. Ζ θαξδηά έρεη έλα εηδηθφ θέληξν παξαγσγήο ηνπ πεξηνδηθνχ παικνχ (πεξηνδηθνχ δπλακηθνχ δξάζεο) πνπ πξνθαιεί ηηο δχν απηέο ζπζηνιέο, πνπ φπσο έρνπκε αλαθέξεη είλαη ν θιεβόθνκβνο. Σν δπλακηθφ δξάζεο πνπ παξάγεηαη ζηα θχηηαξα ησλ ηλψλ ηνπ θιεβφθνκβνπ (πεξίπνπ - 48mV) επαλαιακβάλεηαη ξπζκηθά ζε φιε ηε δσή καο ( 75 θνξέο ην ιεπηφ).

66 Σν δπλακηθφ απηφ εμαπιψλεηαη ζηηο κπτθέο ίλεο ησλ θφιπσλ (κε ηαρχηεηα 0,3m/s) πξνθαιψληαο ηελ εθπφισζε ησλ θπηηάξσλ ηνπο πνπ έρεη ζαλ απνηέιεζκα ηε ζπζηνιή ησλ κπτθψλ ηλψλ. ηε ζπλέρεηα αθνινπζεί επαλαπφισζε ησλ θφιπσλ. Γεζκίδεο εηδηθψλ λεπξνκπτθψλ ηλψλ κεηαδίδνπλ κε κεγαιχηεξε ηαρχηεηα (0,5m/s) ηνλ παικφ ζηνλ θνιπνθνηιηαθφ θφκβν, ν πνίνο θζάλεη κεηά πεξίπνπ 40ms απφ ηε ζηηγκή ηεο παξαγσγήο ηνπ ζηνλ θιεβφθνκβν. Απφ ηελ είζνδφ ηνπ ζηνλ θνιπνθνηιηαθφ θφκβν κέρξη ηελ έμνδφ ηνπ απφ ην δεκάηην ηνπ His, ν παικφο θαζπζηεξεί 110 ms θαη κεηά νη ίλεο ηνπ Purkinye πνπ ζρεκαηίδνπλ ηα δχν ζθέιε ηνπ άγνπλ ηνλ παικφ ζην κπνθάξδην ησλ θνηιηψλ κε κεγάιε ηαρχηεηα (1,5-4 m/s). ηζη φιεο Έηζη νη θνηιηαθέο ίλεο εθπνιώλνληαη θαη ζπζηέιινληαη ζρεδόλ ηαπηόγρξνλα αιιά κε θαζπζηέξεζε πεξίπνπ 0,12sec, ζε ζρέζε κε ηε ζπζηνιή ησλ θνιπηθψλ ηλψλ. Απηή ε θαζπζηέξεζε δίλεη ηνλ ρξφλν γηα λα πξνσζεζεί ε ξνή ηνπ αίκαηνο απφ ηνπο θφιπνπο ζηηο θνηιίεο, πξηλ απφ ηελ έληνλε θνηιηαθή ζπζηνιή. Έηζη νη θφιπνη επηηεινχλ ππνβνεζεηηθή αληιεηηθή ιεηηνπξγία γηα ηελ πιήξσζε ησλ θνηιηψλ, νη νπνίεο έρνπλ ηε δχλακε γηα λα εμσζήζνπλ ην αίκα ζ' φιν ην αγγεηαθφ ζχζηεκα.

67 Σα δπλακηθά εξεκίαο ηεο κεκβξάλεο ηνπ θαξδηαθνχ κπφο είλαη πεξίπνπ -85 έσο mv. Ζ ηηκή ηνπ δπλακηθνχ δξάζεο πνπ θαηαγξάθεηαη ζην κπνθάξδην ησλ θνηιηψλ είλαη +105 mv. Γει. ην δπλακηθφ ηεο κεκβξάλεο απμάλεη απφ ηελ πνιχ αξλεηηθή ηηκή - 95mV κέρξη ηελ ειαθξά ζεηηθή ηηκή ησλ +10 mv. Ζ κεκβξάλε κέλεη ζε θαηάζηαζε εθπφισζεο απφ 150ms έσο 300ms. Έηζη εκθαλίδεηαη έλα ραξαθηεξηζηηθφ επίπεδν (plateau) ζηελ ηηκή ησλ 0mV (εηθφλα 12), ζην ηέινο ηνπ νπνίνπ αθνινπζεί ε επαλαπφισζε εηθόλα 12: Γπλακηθό δξάζεο από έλα θνηιηαθό κπνθαξδηαθό θύηηαξν

68 To δπλακηθφ δξάζεο ζην κπνθάξδην ησλ θνηιηψλ δηαξθεί απφ 150 έσο 300msec, κε απνηέιεζκα αληίζηνηρε παξάηαζε ηεο ζπζηνιήο ησλ θνηιηψλ. Αληηζέησο ζηνπο ζθειεηηθνχο κχεο ην δπλακηθφ δξάζεο δηαξθεί ιίγα ms. Απηφ νθείιεηαη ζε δχν δηαθνξέο αλάκεζα ζηηο ηδηφηεηεο ησλ κεκβξαλψλ ησλ κπνθαξδηαθψλ ηλψλ ζε ζρέζε κε ηηο ίλεο ησλ ζθειεηηθψλ κπψλ, νη νπνίεο είλαη: α. ηηο κπνθαξδηαθέο ίλεο κε ηελ εκθάληζε ηνπ δπλακηθνχ δξάζεο πξνθαιείηαη άλνηγκα ησλ δηαχισλ αζβεζηίνπ πνπ βξίζθνληαη ζηελ θπηηαξνπιαζκαηηθή κεκβξάλε, ην νπνίν έρεη ζαλ απνηέιεζκα ηε ξνή ηφλησλ αζβεζηίνπ απφ ηνλ εμσθπηηάξην ζηνλ ελδνθπηηάξην ρψξν, πνπ δηαξθεί 0,2 έσο 0,3sec. To επίπεδν (plateau) αληηζηνηρεί ζηελ παξαηεηακέλε ξνή ησλ ζεηηθψλ ηφλησλ αζβεζηίνπ. ηηο ίλεο ησλ ζθειεηηθψλ κπψλ έρνπκε κηθξή ξνή ηφλησλ αζβεζηίνπ θαη γηα πνιχ κηθξφ ρξνληθφ δηάζηεκα. β. Με ηελ εκθάληζε ηνπ δπλακηθνχ δξάζεο ε δηαπεξαηφηεηα ηεο κεκβξάλεο ηνπ κπνθαξδίνπ γηα ην θάιην ειαηηψλεηαη 5 θνξέο, γεγνλφο πνπ ζπκβαίλεη ζην ζθειεηηθφ κπ. Ζ ειαηησκέλε δηαπεξαηφηεηα γηα ηα ηφληα θαιίνπ έρεη ζαλ απνηέιεζκα κεγάιε κείσζε ηεο εμφδνπ ηφλησλ θαιίνπ γηα ηα επφκελα 0,2 έσο 0,3sec πνπ εκπνδίδεη ηελ επαλαπφισζε ηεο κεκβξάλεο θαη ζπληειεί ζηε δηαηήξεζε ηνπ επηπέδνπ (plateau). H ηαρχηεο δηάδνζεο ηνπ δπλακηθνχ δξάζεο ηεο θνηιηαθήο κπτθήο ίλαο είλαη πεξίπνπ 0,3 έσο 0,5m/s, δει. 10 θνξέο κηθξφηεξε απφ ηελ ηαρχηεηα δηάδνζεο ζηελ ίλα ελφο ζθειεηηθνχ κπφο θαη 250 θνξέο κηθξφηεξε απφ ηελ ηαρχηεηα δηάδνζεο ζηελ λεπξηθή ίλα.

69 ΗΛΔΚΣΡΙΚΑ ΗΜΑΣΑ ΣΟΤ ΚΑΡΓΙΑΚΟΤ ΜΤΔ Σν άζξνηζκα ησλ δπλακηθψλ δξάζεο πνπ ζπκβαίλνπλ ηαπηφγρξνλα ζε πνιιά θχηηαξα ησλ κπνθαξδηαθψλ ρξνληθά. Σν πεδίν απηφ πνπ αλαπηχζζεηαη, κέζα απφ ηνπο αγψγηκνπο ηζηνχο ηνπ ζψκαηνο θζάλεη κέρξη ηελ επηθάλεηα ηνπ ζψκαηνο. Δπνκέλσο ε κειέηε ησλ ειεθηξηθψλ δηεξγαζηψλ ηνπ κπνθαξδίνπ κπνξεί λα γίλεη, απφ κεηξήζεηο ησλ ειεθηξηθψλ δπλακηθψλ ηεο θαξδηάο ζηελ επηθάλεηα ηνπ ζψκαηνο. Ζ ηερληθή θαηαγξαθήο θαη κειέηεο ησλ ειεθηξηθψλ δπλακηθψλ ζε ζπλάξηεζε κε ην ρξφλν ιέγεηαη ειεθηξνθαξδηνγξαθία. Ζ ζρέζε κεηαμχ ηεο αληιεηηθήο ιεηηνπξγίαο ηεο θαξδηάο θαη ησλ ειεθηξηθψλ δπλακηθψλ ζην δέξκα γίλεηαη θαηαλνεηή αλ ιάβνπκε ππφςε ηε δηάδνζε ηεο εθπφισζεο απφ ηκήκα ηνπ θαξδηαθνχ κπφο.

70 Σα δπλακηθά δξάζεο ησλ θαξδηαθψλ κπτθψλ θπηηάξσλ φπσο έρεη αλαθεξζεί δηαξθνχλ πνιχ πεξηζζφηεξν απφ ην δπλακηθφ δξάζεο ελφο άμνλα λεπξηθνχ θπηηάξνπ. Γη απηφ ζηελ εηθφλα 13 ζα εμεηάζνπκε κφλν ην ξεχκα ηεο θαξδηάο πνπ εθπνιψλεηαη. Ζ ξνή ηνπ ξεχκαηνο κέζσ ησλ ηζηψλ ηνπ ζψκαηνο πξνθαιεί πηψζε ηάζεο ζηελ αληίζηαζε πνπ θαίλεηαη ζηελ εηθφλα. εηθφλα 13: ρεκαηηθή παξάζηαζε ηνπ θχκαηνο εθπφισζεο θαζψο θηλείηαη πξνο ην θάησ κέξνο ηνπ θνηιηαθνχ ηνηρψκαηνο, δεκηνπξγψληαο ξεχκαηα ηφλησλ πνπ παξίζηαληαη κε ηνπο θχθινπο. Ζ αληίζηαζε ππνδειψλεη ηελ ειεθηξηθή αληίζηαζε ησλ ηζηψλ. Σν δπλακηθφ ζην ζσξαθηθφ ηνίρσκα νθείιεηαη ζηε ξνή ξεχκαηνο ζηελ αληίζηαζε ησλ ηζηψλ {10}

71 ηελ εηθφλα 14 θαίλνληαη νη ηζνδπλακηθέο γξακκέο ζην δέξκα ηνπ ζψξαθνο θαηά ηε ζηηγκή ηεο εθπφισζεο θαηά ην ήκηζπ ησλ θνηιηψλ. εηθόλα 14: Ιζνδπλακηθέο γξακκέο ζην ζώξαθα όηαλ νη θνηιίεο έρνπλ εθπνισζεί θαηά ην ήκηζπ. Σα ειεθηξόδηα πνπ έρνπλ ηνπνζεηεζεί ζηα ζεκεία Α,Β,Γ θαηαγξάθνπλ ηα δπλακηθά ηε ζπγθεθξηκέλε ρξνληθή ζηηγκή {10}

72 Ζ κνξθή ησλ ηζνδπλακηθψλ γξακκψλ πνπ θαίλνληαη ζηελ εηθφλα 14 είλαη ζρεδφλ ίδηα κ απηή πνπ πξνέξρεηαη απφ έλα ειεθηξηθφ δίπνιν, έλα ζχζηεκα δχν ίζσλ θαη αληηζέησλ θνξηίσλ q, ηα νπνία βξίζθνληαη ζε κηθξή απφζηαζε κεηαμχ ηνπο l. Γηπνιηθή ξνπή δηπφινπ νλνκάδεηαη ην άλπζκα: p = q x l ηελ αλσηέξσ εηθφλα νη ζπλερείο γξακκέο παξηζηάλνπλ ην ειεθηξηθφ πεδίν ηνπ δηπφινπ, ελψ νη δηαθεθνκκέλεο ηηο ηζνδπλακηθέο γξακκέο ηνπ δηπφινπ, φπσο απνηππψλνληαη απηέο ζε κία επηθάλεηα, ε νπνία δηέξρεηαη απφ ην δίπνιν.

73 Μπνξνχκε επνκέλσο (φπσο ζα απνδείμνπκε αξγφηεξα) λα ζεσξνχκε ζην εμήο φηη ειεθηξηθά ε θαξδηά ζπκπεξηθέξεηαη σο δίπνιν. Σν ειεθηξηθφ δίπνιν ζηελ θαξδηά πξνέξρεηαη απφ ηα ξεχκαηα ηφλησλ (δπλακηθά δξάζεο) πνπ πξνέξρνληαη απφ ηελ εθπφισζε ηεο θαξδηάο. Όπσο ζα απνδείμνπκε θαησηέξσ, ε δηαθνξά δπλακηθνχ ζε δχν ζεκεία ζηελ επηθάλεηα ηνπ δέξκαηνο είλαη αλάινγε ηεο πξνβνιήο ηνπ αλχζκαηνο ηεο δηπνιηθήο ξνπήο ζηνλ άμνλα πνπ πεξλάεη απφ ηα δχν απηά ζεκεία. Δπεηδή ην κέηξν θαη ε δηεχζπλζε ηεο δηπνιηθήο ξνπήο κεηαβάιινληαη κε ην ρξφλν, ζα κεηαβάιιεηαη θαη ε πξνβνιή ηνπ αλχζκαηνο ηεο δηπνιηθήο ξνπήο ζε νπνηνδήπνηε άμνλα. ε θάζε ζηηγκή ηνπ θαξδηαθνχ θχθινπ αληηζηνηρεί έλα άλπζκα δηπνιηθήο ξνπήο (πνπ πξνθχπηεη απφ ην άζξνηζκα φισλ ησλ ζηηγκηαίσλ αλπζκάησλ), ην νπνίν δείρλεη ηε κέζε δηεχζπλζε θαηά ηελ νπνία εμαπιψλεηαη ην θχκα εθπφισζεο θαη νλνκάδεηαη ειεθηξηθφο άμσλ ηεο θαξδηάο.

74 ηελ εηθφλα 16 παξνπζηάδεηαη ην ειεθηξηθφ δίπνιν ηεο θαξδηάο ζε ζρέζε κε ηα ηξία ειεθηξνθαξδηνγξαθηθά επίπεδα. εηθόλα 16: ν Σν ειεθηξηθό δίπνιν ηεο θαξδηάο θαη ηα ηξία ειεθηξνθαξδηνγξαθηθά επίπεδα {10}

75 ΗΛΔΚΣΡΟΚΑΡΓΙΟΓΡΑΦΗΜΑ Μέρξη εδψ έρεη θαηαλνεζεί φηη ε θαξδηά ειεθηξηθά ζπκπεξηθέξεηαη σο ειεθηξηθφ δίπνιν. Ζ ειεθηξηθή δξαζηεξηφηεηα (εθπφισζε - επαλαπφισζε) ησλ θπηηάξσλ ηεο θαξδηάο δεκηνπξγεί δπλακηθά θαη ζηελ επηθάλεηα ηνπ ζψκαηνο. Δάλ ηνπνζεηεζνχλ ειεθηξφδηα κεηαμχ δχν ζεκείσλ πνπ βξίζθνληαη ζε δηάθνξεο ζέζεηο πάλσ ζην δέξκα θαζίζηαηαη δπλαηή ε θαηαγξαθή ησλ ειεθηξηθψλ δπλακηθψλ πνπ παξάγνληαη απφ ηελ θαξδηά κέζσ θαηαγξαθηθνχ νξγάλνπ, ην νπνίν θαιείηαη ειεθηξνθαξδηνγξάθνο. Ζ θακπχιε πνπ ιακβάλεηαη κε απηφλ ην ηξφπν νλνκάδεηαη ειεθηξνθαξδηνγξάθεκα (ΖΚΓ).

76 Έλα θπζηνινγηθφ ΖΚΓ πνπ αθνξά δχν δηαδνρηθνχο θαξδηαθνχο θχθινπο απεηθνλίδεηαη ζηελ εηθφλα 17. Σν ΖΚΓ απνηειείηαη απφ έλα θχκα (ή έπαξκα) Ρ, έλα ζχκπιεγκα QRS θαη έλα θχκα Σ. Σν θχκα Ρ είλαη ην δπλακηθφ πνπ πξνθαιείηαη απφ ειεθηξηθά ξεχκαηα, πνπ παξάγνληαη θαηά ηελ εθπφισζε ησλ θφιπσλ πξηλ απφ ηε ζπζηνιή ηνπο. Σν ζχκπιεγκα QRS πξνθαιείηαη απφ ειεθηξηθά ξεχκαηα πνπ παξάγνληαη θαηά ηελ εθπφισζε ησλ θνηιηψλ πξηλ απφ ηε ζπζηνιή ηνπο. Σν θχκα Σ πξνθαιείηαη απφ ειεθηξηθά ξεχκαηα πνπ παξάγνληαη θαηά ηελ επαλαπφισζε ησλ θνηιηψλ. Ζ επαλαπφισζε ησλ θφιπσλ δελ θαηαγξάθεηαη ιφγσ ησλ πνιχ κηθξψλ ειεθηξηθψλ ξεπκάησλ. ηα ρξνληθά δηαζηήκαηα πνπ κεηξνχλ κφλν ηε δηαθνξά δπλακηθνχ ην ΖΚΓ παξνπζηάδεη ηηκή κεδέλ, ην ειεθηξηθφ δίπνιν ηεο θαξδηάο έρεη πξνβνιή κεδέλ επάλσ ζηνλ άμνλα πνπ ζπλδέεη ηα δχν ζεκεία κε ηα νπνία κεηξάκε ηε δηαθνξά δπλακηθνχ.

77 εηθφλα 25

78 εηθφλα 26

79 Οη ηξεηο θιαζζηθέο απαγσγέο ζπκβνιίδνληαη κε ηνπο ιαηηληθνχο αξηζκνχο Η, ΗΗ, ΗΗΗ. Ζ ιήςε απηψλ γίλεηαη κε ηελ ηνπνζέηεζε ειεθηξνδίσλ ζηνλ θαξπφ ηνπ δεμηνχ ρεξηνχ, ζηνλ θαξπφ ηνπ αξηζηεξνχ ρεξηνχ θαη ζηελ θλήκε ηνπ αξηζηεξνχ θάησ άθξνπ. Ζ ηνπνζέηεζε ησλ ειεθηξνδίσλ απηψλ αληηζηνηρεί ζηηο ηξεηο θνξπθέο ηνπ ηζφπιεπξνπ ηξηγψλνπ πνπ νλνκάδεηαη ηξίγσλν ηνπ EINTHOVEN (Οιιαλδφο θπζηνιφγνο), ηνπ νπνίνπ ηξηγψλνπ ε θάησ θνξπθή αληηζηνηρεί ζην εβηθφ νζηνχλ θαη νη γσλίεο ηεο βάζεο ηνπ ζηνπο ψκνπο. Γηφηη ζχκθσλα κε ηελ ππφζεζε ηνπ EIΝTHOVEN ε θαξδηά βξίζθεηαη ζην θέληξν ηνπ ηξηγψλνπ θαη ηα δπλακηθά πνπ παξάγνληαη ζ απηήλ κεηαδίδνληαη ρσξίο εκπφδηα ζηηο πιεπξέο ηνπ ηξηγψλνπ κέζα απφ ηνπο ηζηνχο ηνπ ζψκαηνο, πνπ ζεσξνχληαη φηη έρνπλ ηελ ίδηα ειεθηξηθή αγσγηκφηεηα θαη εληέιεη θαηαγξάθνληαη απφ ηηο 3 θιαζζηθέο απαγσγέο. Σα ειεθηξφδηα ηνπνζεηνχληαη ζηνπο θαξπνχο θαη ζηελ αξηζηεξή θλήκε επεηδή ε κεηάδνζε ησλ δπλακηθψλ ηεο θαξδηάο κέρξη εθεί δελ επεξεάδεηαη απφ ην πξφζζεην κήθνο ησλ άλσ θαη θάησ άθξσλ θαη επνκέλσο είλαη ζαλ ηα δπλακηθά ζηελ εηθφλα 18 πνπ έρνπλ ηνπνζεηεζεί ζηνπο δχν ψκνπο θαη ζην εβηθφ νζηνχλ. ηελ εηθφλα 18 νη ζέζεηο απηέο ζπκβνιίδνληαη ζαλ VRA, VLA θαη VLL αληίζηνηρα θαη κπνξνχλ λα ζεσξεζνχλ ζαλ νη ηξεηο θνξπθέο ηνπ ηξηγψλνπ EIΝTHOVEN

80 ΗΛΔΚΣΡΟΚΑΡΓΙΟΓΡΑΦΙΚΔ ΑΠΑΓΩΓΔ Ζ ζέζε πνπ ηνπνζεηνχληαη ηα ειεθηξφδηα ηνπ ειεθηξνθαξδηνγξάθνπ πάλσ ζην αλζξψπηλν ζαψκα, ψζηε λα ζρεκαηίδεηαη έλα πιήξεο ειεθηξηθφ θχθισκα κε απηφλ ιέγεηαη απαγσγή. Οη απαγσγέο δηαθξίλνληαη ζε 3 δηπνιηθέο ή θιαζζηθέο θαη 9 κνλνπνιηθέο (ηξεηο εληζρπκέλεο κνλνπνιηθέο ησλ άθξσλ θαη 6 πξνθάξδηεο απαγσγέο.

81 ηελ εηθφλα 18 απεηθνλίδνληαη νη ειεθηξηθέο ζπλδέζεηο κεηαμχ ησλ άθξσλ γηα ηελ θαηαγξαθή ΖΚΓ απφ ηηο νλνκαδφκελεο δηπνιηθέο ή θιαζηθέο απαγσγέο ησλ άθξσλ. Με ηνλ φξν "δηπνιηθέο" ελλνείηαη φηη ην ΖΚΓ θαηαγξάθεηαη απφ δχν εηδηθά ειεθηξφδηα, ηνπνζεηεκέλα ζην ζψκα καο θαη ζ ' απηήλ ηελ πεξίπησζε ζηα άθξα.

82 Οη ηξεηο θιαζζηθέο απαγσγέο ζπκβνιίδνληαη κε ηνπο ιαηηληθνχο αξηζκνχο Η, ΗΗ, ΗΗΗ. Ζ ιήςε απηψλ γίλεηαη κε ηελ ηνπνζέηεζε ειεθηξνδίσλ ζηνλ θαξπφ ηνπ δεμηνχ ρεξηνχ, ζηνλ θαξπφ ηνπ αξηζηεξνχ ρεξηνχ θαη ζηελ θλήκε ηνπ αξηζηεξνχ θάησ άθξνπ. Ζ ηνπνζέηεζε ησλ ειεθηξνδίσλ απηψλ αληηζηνηρεί ζηηο ηξεηο θνξπθέο ηνπ ηζφπιεπξνπ ηξηγψλνπ πνπ νλνκάδεηαη ηξίγσλν ηνπ EINTHOVEN (Οιιαλδφο θπζηνιφγνο), ηνπ νπνίνπ ηξηγψλνπ ε θάησ θνξπθή αληηζηνηρεί ζην εβηθφ νζηνχλ θαη νη γσλίεο ηεο βάζεο ηνπ ζηνπο ψκνπο. Γηφηη ζχκθσλα κε ηελ ππφζεζε ηνπ EIΝTHOVEN ε θαξδηά βξίζθεηαη ζην θέληξν ηνπ ηξηγψλνπ θαη ηα δπλακηθά πνπ παξάγνληαη ζ απηήλ κεηαδίδνληαη ρσξίο εκπφδηα ζηηο πιεπξέο ηνπ ηξηγψλνπ κέζα απφ ηνπο ηζηνχο ηνπ ζψκαηνο, πνπ ζεσξνχληαη φηη έρνπλ ηελ ίδηα ειεθηξηθή αγσγηκφηεηα θαη εληέιεη θαηαγξάθνληαη απφ ηηο 3 θιαζζηθέο απαγσγέο. Σα ειεθηξφδηα ηνπνζεηνχληαη ζηνπο θαξπνχο θαη ζηελ αξηζηεξή θλήκε επεηδή ε κεηάδνζε ησλ δπλακηθψλ ηεο θαξδηάο κέρξη εθεί δελ επεξεάδεηαη απφ ην πξφζζεην κήθνο ησλ άλσ θαη θάησ άθξσλ θαη επνκέλσο είλαη ζαλ ηα δπλακηθά ζηελ εηθφλα πνπ έρνπλ ηνπνζεηεζεί ζηνπο δχν ψκνπο θαη ζην εβηθφ νζηνχλ. ηελ εηθφλα νη ζέζεηο απηέο ζπκβνιίδνληαη ζαλ VRA, VLA θαη VLL αληίζηνηρα θαη κπνξνχλ λα ζεσξεζνχλ ζαλ νη ηξεηο θνξπθέο ηνπ ηξηγψλνπ EIΝTHOVEN

83 Ζ απαγσγή Η θαηαγξάθεη δηαθνξέο δπλακηθνχ κεηαμχ ηνπ αξηζηεξνχ θαη ηνπ δεμηνχ άλσ άθξνπ κε ην ζεηηθφ πφιν ηνπ ειεθηξνθαξδηνγξάθνπ ζπλδεδεκέλν κε ην αξηζηεξφ άλσ άθξν θαη ηνλ αξλεηηθφ πφιν κε ην δεμηφ άλσ άθξν. Δπνκέλσο φηαλ ην ζεκείν ηνπ ζψξαθα φπνπ ην δεμί άλσ άθξν ζπλδέεηαη κε ην ζψκα είλαη ειεθηξναξλεηηθφ ζε ζρέζε κε ην ζεκείν ζην νπνίν ην αξηζηεξφ άθξν ζπλδέεηαη κε ην ζψξαθα, ηφηε ν ειεθηξνθαξδηνγξάθνο θαηαγξάθεη ζεηηθφ θχκα. ηελ εηθφλα ε απαγσγή Η=VLA - VRA (νη ηηκέο ιακβάλνληαη κε ηα πξφζεκά ηνπο). Ζ απαγσγή ΗΗ θαηαγξάθεη δηαθνξέο δπλακηθνχ κεηαμχ αξηζηεξήο θλήκεο θαη ηνπ δεμηνχ άλσ άθξνπ. Δδψ ν ζεηηθφο πφινο βξίζθεηαη ζηελ θλήκε θαη ν αξλεηηθφο ζην δεμηφ άλσ άθξν. Δπνκέλσο φηαλ ην δεμί άλσ άθξν είλαη ειεθηξναξλεηηθφ ζε ζρέζε κε ην αξηζηεξφ θάησ άθξν ν ειεθηξνθαξδηνγξάθνο θαηαγξάθεη ζεηηθφ θχκα. ηελ εηθφλα ε απαγσγή ΗΗ = VLL - VRA.

84 Ζ απαγσγή ΗΗΗ θαηαγξάθεη δηαθνξέο δπλακηθνχ κεηαμχ ηεο αξηζηεξήο θλήκεο θαη ηνπ αξηζηεξνχ άλσ άθξνπ κε ην ζεηηθφ πφιν ζηελ θλήκε θαη ηνλ αξλεηηθφ ζην αξηζηεξφ άλσ άθξν. Άξα ν ειεθηξνθαξδηνγξάθνο θαηαγξάθεη ζεηηθφ θχκα φηαλ ην αξηζηεξφ άλσ άθξν είλαη ειεθηξναξλεηηθφ ζε ζρέζε κε ην αξηζηεξφ θάησ άθξν. ηελ εηθφλα ε απαγσγή ΗΗΗ = VLL - VLA

85 εηθόλα 19: ρεκαηηθή παξνπζίαζε ηνπ ειεθηξηθνύ δηπόινπ ηεο θαξδηάο όπσο πξνβάιιεηαη ζην κεησπηαίν επίπεδν {10} ηελ εηθφλα 19 θαίλεηαη ζρεκαηηθά ην ειεθηξηθφ δίπνιν ηεο θαξδηάο φπσο πξνβάιιεηαη ζην κεησπηαίν επίπεδν. ηελ εηθφλα απεηθνλίδνληαη νη πξνβνιέο ηνπ αλχζκαηνο ηεο δηπνιηθήο ξνπήο ηνπ ειεθηξηθνχ δηπφινπ ηεο θαξδηάο, επάλσ ζηηο πιεπξέο ηνπ ηξηγψλνπ EINTHOVEN. Οη απαγσγέο Η, ΗΗ, ΗΗΗ είλαη αλάινγεο αληηζηνίρσο ησλ πξνβνιψλ απηψλ.

86 εηθόλα 20. Φπζηνινγηθά ειεθηξνθαξδηνγξαθήκαηα πνπ ιακβάλνληαη {5} κε ηηο απαγσγέο Ι,ΙΙ,ΙΙΙ