TVORNA TKIVA MERISTEMI=EMBRIONALNA TKIVA

Transcript

1 TVORNA TKIVA MERISTEMI=EMBRIONALNA TKIVA temenske celice; inicialne celice (polja); rastni stožci (vršički) in plašči; pojavnost in skupne lastnosti: mitoze; citokineze; rast;(veg. razmnoževanje); majhna diferenciacija protoplasta, celične stene in vakuoma, brez intercelularjev

2 I. PRAMERISTEMI zigota- mitoze-embrio-polarnost: a) Vršni, apikalni meristemi: apeks= rastni stožec: 1) rastni vršiček poganjka (plumula) 2) rastni vršiček korenine (radikula) b) Zaostali meristemi: žilni kambij, interkalarne cone, (pericikel=perikambij) c) Meristemoidi d) Potencialni meristemi

3 Temenska celica praprotnic in rastni vršiček poganjka semenk

4 Meristematsko stanje prameristemov sledimo do zigote

5 Rastni vršiček korenine in poganjka sta prameristema-apikalna (vršna) meristema

6 Meristemoidi so zarodne celice listnih rež- ko nastane iz njih določena struktura se iztrošijo

7 Pericikel je potencialni ali zaostali meristem, iz katerega nastanejo rastni vršički stranskih korenin, sodeluje tudi pri sekundarni debelitvi korenine.

8 SEKUNDARNI MERISTEMI 1) Vaskularni kambij (prevodni nkambij) 2) Felogen (plutni kambij); 3) Ranitveni, travmatski meristemi; Pojavljajo se pretežno v lesnati zgradbi, v deblu in oleseneli korenini

9 Prevodni ali vaskularni kambij je sekundarni meristem, ki omogoča sekundarno debelitev stebla in korenine nastanek lesa in ličja.

10 Plutni kambij ali felogen je sekundarni meristem, ki nastane s pomladitvijo kolenhimov ali parenhimov pri sekundarni debelitvi stebla in korenine, redkeje tudi v primarni zgradbi stebla.

11 Rastni vršiček poganjka (stebla) Nastanek: Iz embria - plumula, Spermatophyta, Pteridophyta Zgradba: Pteridophyta: 1 temenska celica; tri-štiri-pet roba Spermatophyta: rastni stožec: a) plašč (tunika); protoderm epiderm; antikline delitve; število plasti: - 1-plastna: Gymnospermae; Liliateae, Cactaceae; 2-plastna: večina dvokaličnic b) telo (corpus): perikline in antikline delitve; inicialke: tunike, korpusa; prokambij prevajalna + oporna tkiva; meristem stržena centralni stržen; listne zasnove (primordiji)- fragmentacija meristema; eksogene tvorbe. Rastni vršiček stebla: - inicialna cona (meristem v ožjem pomenu; tunika, korpus) - morfogenetična cona: nastanek listnih zasnov; perikambij; prastržen, praskorja -histogenetična cona: diferenciacija tkiv v primarni zgradbi stebla glede na geometrični izgled: - blok meristemi (korpus); ploskovni meristemi (tunika); rebrasti meristemi (prokambij) -zaščita in dinamika rasti rastnega vršička stebla Rastni vršiček poganjka je glavni producent hormonov auksinov: indol-ocetna kislina, indol-maslena kislina

12 Rastni vršiček poganjka kritosemenk z nakazanimi diferenciacijami

13 Rastni vršiček poganjka in tipi namestitve listov

14 Rastni vršički korenine Nastanek: Semenke: bipolaren embrio; radikula Praprotnice: unipolaren embrio; nastanek kor. rast. vršička iz stebla; razvoj na samostojnem gametofitu; primarna homorizija Zgradba: 1 temenska celica Pteridophyta rastni stožec: Spermatophyta; zgradba: - obstoj koreninske čepice (kaliptra) - ni listnih zasnov - razraščanje ni terminalno, eksogeno ampak lateralno endogeno; - tunika, korpus, kaliptra - tipi rast. vršičkov korenine: zaprti tip (ločene plasti inicialk); Liliatae; Triticum; kaliptrogen, dermatogen rizoderm + primarna skorja korenine; odprti tip (plasti inicialk niso predeterminirane); dermato-kaliptrogen-protoderm (kaliptra + rizoderm); 2. plast skorja + endoderm; 3. plast-perikambij +prev, tkiva Rastni vršiček korenine producira hormone-citokinine

15 Rastni vršiček korenine s koreninsko čepico in prerez korenine v absorbcijski coni

16 Odprti (Pseudotsuga) in zaprti tip (Triticum) rastnega vršička korenine

17 Rastni vršiček korenine in prikaz zonirane zgradbe in funkcije korenin.

18 Ostali prameristemi A) Zaostali meristemi: inicialne cone, interkalarne cone (Liliatae), žilni (fascikularni kambij) dvokaličnic, perikambij (=pericikel) korenin). B) Meristemoidi: listne zasnove, zasnove l. rež, trihomov, žlez C) Potencialni meristemi: žive celice z majhno stopnjo diferenciacije; parenhimi; sprememba notranjih in zunanjih razmer; nadomestni in travmatski meristemi, tkivne kulture

19 Sekundarni meristemi A) KAMBIJ (VASKULARNI =PREVODNI KAMBIJ); meristem pri sek. debelitvi stebla in korenine; tvori les in ličje B) FELOGEN: plutni kambij; pomladitev parenhimov, kolenhimov, (epiderma) felogen + felem + feloderm= periderm (sekundarno krovno tkivo)

20 TRAJNA TKIVA 1. OSNOVNA TKIVA-PARENHIMI graund tissues, Grundgewebe; večji del mase zelnatih rastlin Zgradba in oblika: izodiametrične celice, shizogeni intercelularji; primarna cel. stena, živa tkiva, vakuole velike, trdnost = turgor; različna dif. protoplasta Vrste in funkcija: a) primarna (zelnate rastline, listi, plodovi, semena) b) sekundarna (parenhimi v lesu in sek, skorji)

21 Funkcije in položaj parenhimov Funkcije: vedno več funkcij; potencialni meristemi - asimilacijski parenhimi (klorenhimi);mezofil lista, - založni parenhimi; založna tkiva v semenih, plodovih, veg. organih - nespecializirani parenhimi:skorje, strženi (založni, turgor, prevajanje,... -specializirani parenhimi: aerenhim; vodni parenhim; prevajalni parenhimi (strženovi trakovi lesa, prim skorje, sek, skorje, osni parenhimi lesa, ksilemski in floemski parenhimi, transfuzijske cone, transportne celice, paren, ovojnice Parenhimip po položaju: list, steblo/deblo, korenina, plodovi,...

22 Parenhimi v listu:palisade (klorenhim) in gobasto tkivo

23 Klorenhim v mezofilu bifacilalnega lista je razdeljen na stebričasto in gobasto tkivo

24 Enoten asimilacijski parenhim v ekvifacialnem tipu lista-iglice bora

25 Parenhimi v steblu koruze in aerenhim v steblu navadnega ločja

26 Parenhimatska ovojnica žil

27 Pri primarni debelitvi organov se poveča število plasti parenhimov-založni parenhimi

28 Primarna skorja korenine je pretežno sestavljena iz parenhimov

29 Založni parenhimi v semenu rži in ječmena sekundarni endosperm

30 2. KROVNA TKIVA ( kožna tkiva, covering tissues, Abschlussgewebe) Delitev: I Enostavna 1. Primarna: a)zunanja: epiderm, kutis, eksoderm; b) notranja: endoderm 2. Sekundarna: a) zunanja: periderm II Sestavljena 1. Primarna: primarne skorje stebla, korenine 2. Sekundarna: sekundarna skorja debla (ličje, liko), olesenele korenine 3. Terciarna skorja = ritidoma = lubje Skupnih lastnosti je malo: zaščita, regulacija izmenjave plinov, regulacije vod. režima

31 ENOSTAVNA PRIMARNA KROVNA TKIVA: 1) EPIDERM Povrhnjica nadzemnih delov zelnatih rastlin; listov, cvetov, plodov lesnatih rastlin nastane iz protoderma (tunike) rast. vršička poganjka razen izjem (kserofiti!) enoplastno tkivo; živo tkivo,; cel. stena le primarna; kutinizacija celične stene - kutikula (izjemoma suberizacija, lignifikacija, pogosto mineralizacija) brez intercelurjev, razen porusi stom. aparata; celice vakualizirane - pogosto s himokromi; plastidi: zelo različno, v glavnem brez kloroplastov razen zapiralke list. rež;izjema hidrofiti in nekateri skiofiti

32 Epiderm je zgrajen iz enoplastnih, tesno sprijetih celic, s kutinizirano zunanjo celično steno. Oblika celic je vrstno specifična, kar omogoča razpoznavanje Prehranjevalnih navad vretenčarskih herbivorov.

33 Debelina kutikule variira-tanka je pri mezofitih, debela pri kserofitih. Edini intercelularji v epidermu so porusi rež.

34 Zgradba kutikule na zunanji steni epidermalnih celic

35 DIFERENCIACIJE EPIDERMA: TRIHOMI (laski); STOMATA (l. reže, hidatode, nektarialne žleze); EMERGENCE (bodice, žgalni laski, sočne emergence

36 TRIHOMI Zgradba, funkcija in vrste trihomov: KRITERIJI: CELIČNOST: enostavni, razrasli, emergence STANJE: živi, mrtvi FUNKCIJA: uravnavanje vodne bilance in temperature rastline; žlezni trihomi; oprijemalni trihomi, absorbcijski, vodni laski, obarvani trihomi cvetov (semaforji)

37 Mrtvi (oprijemanje, antiherbivorna zaščita, odboj svetlobe) in žlezni trihomi (antiherbivorni učinek, alelopatija)

38 Različni tipi trihomov:a, B-enocelični; C- večcelični, razrasli, mrtvi; D, E žlezni trihomi, F,H-žgalni trihom koprive

39 Trihomi pod vrstičnim elektronskim mikroskopom: A-mrtvi, razrasli;b-žlezni

40 Razvoj emergenčnih trihomov v plodnici citrusov sočne emergence

41 Solne žleze in sol-akumulirajoči peltatni trihomi halofitov.

42 Trihomi iz semena bombaževca, povrhnjice cveta mačehe, žgalni lasek koprive in notranji mineraliziran trihom rumenega blatnika

43 STOMATA (LISTNE REŽE) Zgradba in nastanek: pojavijo se pri mahovih (Mnium tip) iz meristemoidov; na listih; zelenih steblih, (cvetovi), plodovi dve celici zapiralki (porus = shizogeni intercelular) + 0,1 ali več spremljevalk= stomatarni aparat zgradba, oblikovanost, velikost zapiralk; vpetost v epiderm; nadrežna in podrežna kamrica; mezofiti: malo velikih rež; hipostomatarni listi; kserofiti: veliko malih rež; amfistomatarni listi;

44 Stomatarni aparat se razvije iz meristemoidov, kasneje kot celice epiderma

45 Režo (stomo) sestavljata vedno dve celici zapiralki, med katerima je shizogeni intercelular-porus. Kadar sta zapiralki turgescentni je reža odprta, ko izgubita vodo se reža zapre

46 TIPI LISTNIH REŽ Mnium tip: mahovi, praprotnice Helleborus (Amaryllis, Pinus); golo in kritosemenke graminejski tip : Poaceae, Cyperaceae diferenciacija celic zapiralk (spec. odebelitve sten, oblika in velikost) odpiranje in zapiranje je turgescentno gibanje; ΔP ΔV

47 Nastanek stomatarnega aparata in tipi listnih rež: A- Mnium; B Helleborua, Amaryllis Pinus, D graminejski tip

48 Hipo (Fagus) in amfistomatarni tip (Pinus) lista

49 Oleander (Nerium oleander) Stipa kserofiti Reže kserofitov so na različne načine vključene v epiderm, odvisno od načina zmanjševanja trasnspiracije

50 FUNKCIJA STOMATARNEGA APARATA regulacija izmenjave plinov: H 2 O;O 2 ; hlapni ogljikovodiki; CO 2, O 2 regulacija stomatarne transpiracije in fotosinteze uravnavanje termične bilance lista/rastline generacija transpiracijskega vleka (črpanje hranil iz tal) Regulacija delovanja:normalno:podnevi, v svetlem in vlažnem vremenu so reže odprte ponoči, v temi, suši zaprte (C3, C4 rastline) izjema:cam tip fotosinteze

51 Regulacija odpiranja in zapiranja rež je odvisna od svetlobe, koncentracije CO2 v mezofilu, vodnega potenciala lista-rastline in temperature lista

52 Dejavniki regulacije:co 2, svetloba, ψ, temperatura a)pozitivna reg. sprega: odpiranje ([CO 2 ] v mezofilu; svetloba); reže se zjutraj odpro in zvečer zapro b) negativna reg. sprega: zapiranje podnevi: padec ψ; sinteza ABA c) temperaturna regulacija: ponovno odpiranje, ko doseže T lista kritično vrednost Hipoteze spreminjanja turgorja v zapiralkah: - glikolatna hipoteza - karboksilacijska teorija - interkonverzija škroba v sladkor - malat, K -hipoteza; vpliv ABA

53 Shema uravnavanja odpiranja in zapiranja rež preko dotoka i iztoka K ionov in spremljajočih anionov.

54 Prikaz poteka transpiracije, vodnega potencial in vsebnosti vode. Vsi trije parametri se stalno spreminjajo zaradi uravnavanja fotosinteze, vodnega stanja rastline in temperature lista

55 Velikost rež, njihovo število, položaj in vključitev v epiderm vplivajo na velikost transpiracije.

56 Prevodnost rež in kutikule sta pomembna parametra, ki omogočata uspevanje rastlin v različnih vlažnostnih ramerah.

57 Velikost transpiracije različnih tipov vegetacije

58 Število rež na enoto površine, njihova velikost in prevodnost so različni pri različnih ekoloških tipih rastlin.

59 Količina dnevno transpirirane vode ni odvisne le od rež, ampak tudi od velikosti prevodne beljave.

60 Število, velikost in položaj rež vplivajo na velikost transpiracije in uravnavanje vodnega stanja rastline. Ob pomanjkanju vode, v suši se tvori ABA, ki vpliva na stanje rež in nervature.

61 Regulacija transpiracije Difuzija CO 2 v list = 2D.Δpd (g/s); D=konstanta; Δp= razlika v parcialnem tlaku CO 2 (H 2 O); d = premer porusa); Regulacija transpiracije; r s, r a, r i, r m ; steno in evrihidre vrste;

62 Diferenciacije stomatarnega aparata Hidatode: gutacija; stom. aparat + epitem +ksilem; voda izhaja kot tekočina Nektarialne žleze: stom. aparat + epitem + floem -v obeh primerih ni več regulacije; stalno odprt sistem

63 Ostala primarna krovna tkiva: Emergence: epiderm + subepidermalno tkivo (bodice, sočne emergence) KUTIS: delno oplutenela povrhnjica; epiderm korenik (rizomov),n.p. Iris. Convallaria, epiderm nekaterih plodov (Mespilus, Malus;...); povrhnjica prevajalne cone korenin zelišč - eksoderm ENDODERM: PRIMARNO NOTRANJE KROVNO TKIVO; - obdaja cent. cilinder korenine (korenike); izjemoma v kseromorfnih listih - razlika v zgradbi v absorbcijski in prevajalni coni korenine; Casparijevi trakovi - regulacija absorbcije in prevajanja vode Eksoderm: primarno krovno tkivo korenin v prevajalni coni

64 Hidatode (zgoraj) in endoderm (spodaj: A C v absorbcijski coni; D-E v prevajalni coni korenin

65 Casparijevi trakovi v radialnih stenah endoderma so blokada tranporta vode po apoplastu v absorbcijski coni korenin

66 Transport vode skozi primarno skorjo korenine je pasiven (osmosa in nabrekanje) do endoderma

67 Eksoderm (A) pokriva kot delno oplutena plast korenine zelnatih rastlin v prevajalni coni.

68 SEKUNDARNA KROVNA TKIVA PERIDERM: SEKUNDARNO (ZUNANJE) KROVNO TKIVO DEBEL, OLESENELIH KORENIN (REDKO : gomolji, korenike, plodovi!!) felogen (plutni kambij) felem (pluta) +,- feloderm = periderm - nastanek felogena, tvorba plute in pomen za organ; vrste plute - tvorba lenticel in lenticelarna (=peridermalna transpiracija) - globinski in travmatični felogeni

69 Polnilne celice lenticela Epiderm pluta felogen kolenhim Shematski prikaz nastanka periderma in lenticel v njem.

70 Pri črnem bezgu nastane felogen iz plasti kolenhimov pod epidermom

71 Tvorba periderma in pojav lenticel

72 ABSORBCIJSKA TKIVA - samo primarna tkiva; značilnost kopenskih rastlin; - absorbcija vode in v njej raztopljenih anorg, snovi Rizoderm: absorb. cona korenine; trihoblasti; velamen radicum Mikoriza: ektomikoriza (Basidiomycotina); endo in ektendo mikoriza (Ascomycotina; Zygomycotina); VAM - mikoriza; erikoidna, orhidejska mikoriza;... Posebna absorb. tkiva: velamen radicum, absorbcijski laski, ligula, hialocite; poikilohidre rastline

73 Rizoderm je povrhnjica korenin v absorbcijski coni, opazna po koreninskih laskih.

74 Pri nekaterih epifitih rizoderm nadomestijo absorbcijski trihomi- črpajo vodno paro iz zraka.

75 Večina kopenskih rastlin ima v absorpcijski coni korenin razvito mikorizo, kar jim omogoča zadostno črpanje vode in hranil.

76 Tip mikorize je podobno kot tip koreninskega sistema odvisen od okoljskih razmer

77 Endomikoriza VAM mikoriza (vezikularno-arbuskularna mikoriza)

78 Na zračnih koreninah epifitov in lijan se razvije posebno absorbcijsko tkivo velamen radicum, ki črpa vodo iz zraka podobno kot absorbcijski trihomi

79 ŽLEZNA TKIVA IZLOČALNA (SEKRECIJSKA, EKSKRECIJSKA)TKIVA: primarna + sekundarna POSEBNOSTI PRI RASTLINAH: manjša stopnja specializacije NESPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA ekskrecija: izločanje CO2, produktov prim, presnove ( parenhimi, odmrla tkiva; odpadanje tkiv, organov (listi, lubje); eksudacija korenin inkrecija, sekrecija: tvorba hormonov: MERISTEMI, drugi rastlinski organi; rast. vršiček stebla: avksini; rast. vršiček korenin: citokinini; list, korenine, steblo: ABA, giberilini,...

80 SPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA ŽLEZNE CELICE, ŽLEZNI EPITELI, PRAVE ŽLEZE: izločki so produkt sek. metabolizma: interakcija rastla okolje (biotični, abiotični vplivi; stres): žlezne celice (epiteli): epiderm (trhomi); (druga tkiva -idioblasti); Lamiaceae, Primulaceae, Apiaceae shizogene žleze: izločanje v intercelularje (Hypericum perforatum, Pinaceae- smolni kanali); lizigene žleze: izločanje v vakuole, nato liza celic: Rutaceae (Citrus, Dictamnus,Ruta) žlezni "kanali : (mlečki: Euphorbiaceae, Moraceae, Asclepiadaceae, Cichoriaceae, Campanulaceae; sluzi: Cactaceae, Bromeliaceae, Agavaceae, Crassulaceae, Vitaceae,...) žleze mesojedih rastlin: proteolitični encimi; okolja s pomanjkanjem dušika (visoka barja, mrazišča počasna mineralizacija; kremenčevi peski: zelo malo N v geol. podlagi; tropski ekosistemi: veliko tekmovanje za N pomanjkanje N).

81 Pomen izločalnih tkiv: A) za rastline: izločanje končnih produktov metabolizma; interakcije rastlina okolje; sek. metabolizem; alelopatija B) za ljudi: sek. metaboliti so surovine; zdravilne, aromatične industrijske in strupene rastline.

82 Žlezne celice v epidermu

83 Shizogena (Hypericum) in lizigena (Citrus) žleza

84 Žlezni kanali (A-B), žlezni trihomi (C-E) in proteolitične žleze karnivorih rastlin

85 OPORNA (MEHANSKA) TKIVA TRDNOST RASTLIN: 1) turgor: vsa živa tkiva (cel. stena, živ protoplast (membrane!), vakuola) 2) cel. stena mrtve celice; specializirana mehanska tkiva; prehod na kopno; pomanjkanje vode; razvoj velikih rastlinskih organizmov (drevesa); pojav lignina 3) nespecializirana meh. tkiva: KSILEM - vodovodni del žil; skupen razvoj opornih in prevajalnih tkiv: podobnosti v zgradbi: sek. cel. stena; olesenitev cel. stene; mrtve celice; specifičen razvoj pikenj; prilagoditve na oporo in prevajanje: iste in različne

86 SPECIALIZIRANA OPORNA TKIVA VRSTE : a) primarna: KOLENHIM; SKLERENHIM, SKLEREIDE b) sekundarna: SKLERENHIM, SKLEREIDE (les, sek. skorja- ličje); sekundarni ksilem = les Skupne lastnosti: malo; celice brez intercelularjev, sek, cel. stena; (olesenitev cel. stene); mrtve celice (izjema: kolenhim, živa lesna vlakna); namestitev v skupine celic, plašče, T,V, U,I,J -profile (snope) glede na sile, ki delujejo na organ; periferna namestitev v nadzemnih delih (strižne sile, stojnost); osrednja (aksilarna namestitev v podzemnih delih; vlek, nateg)

87 V steblih zelišč so oporna tkiva nameščena periferno,ker je potreba po stojnosti in ker na organ delujejo strižne sile Namestitev in razvitost opornih tkiv je kompromis med trdnostjo in varčevanjem z

88 KOLENHIM Živo oporno tkivo; stebla, listni peclji praprotnic in semenk; nameščen hipodermalno (plašči, snopi) Značilnosti: žive celice; prim. celična stena; ponavadi prozenhim. celice; trdnost: turgor + nabrekanje odebeljene cel. stene (vogalni, ploskovni in luknjičavi kolenhimi); opravlja še fotosintezo; pogosto se pomladi v felogen; MEZOFITI

89 vogalni luknjičavi Ploskovni kolenhim Vogalni in ploskovni kolenhimi so oporna tkiva v steblih in listih zelišč

90 SKLERENHIM: praviloma mrtvo tkivo; ZNAČILNOSTI: cel. stena s sekund. (terciarno!) cel. steno; lahko olesenela; s kanalskimi piknjami; kot hipodermi (listi, stebla), sklerenhim. ovojnice (žile, cent. cilindri stebel, korenin); snopi, plašči razl. profilov; sklerenhimatska vlakna; lesna in likova vlakna; Odporni na poteg, vlek, nateg, (pritisk)

91 Sklerenhimi so prozenhimatske celice, razporejene v obliki snopov, plaščev, ovojnic.

92 Kolenhimi-zgoraj in sklerenhimi-spodaj.

93 SKLEREIDE Vedno mrtve celice ZNAČILNOSTI: +,- izodiametrične celice, z močno odebeljeno, olesenelo sek. cel. steno; razvejane kanalske piknje; mikro (brahisklereide) in makrosklereide; osteo, - asterosklereide; So prim. + sek. tkiva; odporna na pritisk(lignifikacija!): plodne ovojnice (koščičarji!; Prunus, Juglans), oreški: Corylus, Castanea, Quercus, Fagus, Carpinus,...; semenske ovojnice (Fabaceae; Malus, Pyrus); v mezokarpu kot zaščita peščišča: Pyrus); sklerotinizirana sek. skorja (bukev, beli gaber)

94 Sklereida izodiametrična celica opornega tkiva, z močno odebeljeno, lignificirano sekundarno celično steno in raz razvejanimi kanalskimi piknjami

95 Namestitve opornih tkiv v steblu in različni tipi sklereid Značilne razporeditve opornih tkiv

96 Okoljski vidiki tvorbe opornih tkiv okoljske razmere (VODA!, VETER, temperatura) interakcija: rastline-herbivori; trni, bodice stabilnost; čvrstost trajnih organov (debla!): kompeticijska prednost

97 Prilagoditev na okoljske razmere ni vidna le v razporeditvi opornih tkiv v organih ampak tudi v zgradbi celic primer zgradbe traheid v kompresijskem lesu

98 PREVAJALNA TKIVA Vrste prevajanja: I. V celici: gibanje citoplazme, ER, vezikularni transport II. Med celicami: plazmodezme, piknje; celičan stena; osmosa, nabrekanje + aktivni transport; transportne celice (transfuzijska tkiva) III. Med organi: žile; les in ličje; KSILEM + FLOEM; - prevajanje raztopin; intercelularji (parenhimi): prevajanje plinov

99 Vrste prevajalnih tkiv: I. Primarna prevajalna tkiva: ŽILE cevni povezek; cevnice (Tracheophyta; Pteridophyta, Spermatophyta); vaskularne rastline; "višje rastline"(vascular plants; Gefβpflanzen;..). II. Sekundarna prevajalna tkiva: les (sekundarni ksilem), sekundarna skorja (ličje, liko; sekundarni floem)

100 Nedovršena kolateralna žila Dvokaličnic prečni prerez ličje Les in ličje golosemenk iglavcev rdeči bor ličje Les in ličje kritosemenk listavcev (veliki jesen) les les V zelnati (primarni)zgradbi so prevajalna tkiva žile, v lesnati (sekundarni) les in ličje.

101 Značilnosti celic prevajalnih tkiv dolge, prozenhimatske celice; brez intercelularjev; prilagoditve celic na prevajanje: propad protoplasta, odebelitev in lignifikacija celičnih sten; razvoj obokanih pikenj in nastanek cevi (trahej) iz prozenhimatskih traheid pri elementih ksilema; žive celice brez jeder in povezava preko pikenj ali sitastih polj pri elementih floema

102 Zgradba žil: HADROM + OPORNA TKIVA = KSILEM; prevaja vodo in mineralne snovi iz korenin v liste LEPTOM + OPORNA TKIVA = FLOEM: prevaja asimilate iz listov na mesta porabe Sistema nastaneta iz istega meristema; Transportno sredstvo je v obeh sistemih voda

103 HADROM (KSILEM) Pteridophyta; Gymnospermae: traheide, (ksil. parenhim) Magnoliophytina (Angiospermae): traheide, traheje; ksilem. parenhim. HADROM + SKLERENHIMATSKA VLAKNA (OVOJNICA) = KSILEM LES = SEKUNDARNI KSILEM

104 V hadromu so traheje znak višje razvojne stopnje, pojavljajo se razen redkih izjem pri kritosemenkah. Lestvičasta-skalariformna traheja Različne vrste trahej

105 Vzdolžni in prečni prerez nedovršene kolateralne žile

106 Razvoj hidrosistemov traheidna, treheidnotrahejska, omejena traheidno-trahejska, trahejsko-libriforma in trahejska stopnja. Odražajo diferenciacijo tkiv v žilah iz prevajalno-opornih (traheide)na prevajalna in oporna (traheje in lesna vlakna)

107 Ureditve hidrosistemov Acer, Fraxinus Albizia Odražajo prilagoditve zgradbe lesa v braniki na prevladujoče vodne razmere rastišča in način odziva lesnatih rastlin na sušo

108 Trahejska stopnja hidrosistema Trahejsko libriformna Omejena traheidno-trahejska Traheidno-trahejska Traheidna Acer Fraxinus Albicia ureditve hidrosistemov Stopnje razvoja hidrosistemov (vertikalni nizi) in vrste ureditve hidrosistemov (vodoravni nizi)

109 LEPTOM Pteridophyta; Gymnospermae: sitaste celice; Strasburgerjeve celice; (floemski parenhim) Magnoliophytina: sitke (sitaste cevi!); celice spremeljevalke, floem. parenhim LEPTOM + SKLERENHIMATSKA VLAKNA/SKLEREIDE = FLOEM; LIČJE (SEKUNDARNA SKORJA) = SEKUNDARNI FLOEM

110 Sitka nastane s pripadajočimi spremljavalkami iz skupne kambijalne celice Sitaste plošče ali polja Nastanek sitastih cevi (sitk) in celic spremljevalk pri enokaličnicah

111 Sitka (sitasta cev) s pripadajočimi c. spremljevalkami (A); povečano polje perforacije, skozi katerega gre floemski protein (B).

112 Stik dveh sitk pod elektronskim mikroskopom.

113 RAZVOJ ŽILNEGA SISTEMA BRSTNIC - STELARNA TEORIJA protostela aktinostela (sifonostela) plektostela evstela (polistela); izvorna je hadrocentrična žila (Psilophytopsida; Rhynia; Pteridophyta)

114 Protostela monostela -A Eustela polistela - F Rzvoj žilnega sistema brstnic

115 Žilni sistemi recentnih rastlin: Pteridophyta: hadrocentrične žile; mono - polistela; aktinostela, plektostela; Equisetopsida:evstela) Spermatophyta: kolateralne žile (nedovršene; stebla (Magnoliatae; Gymnospermae); dovršene: stebla:liliatae; listi vseh semenk (razen nekaterih vednozelenih listov); radialne žile: korenine semenk leptocentrične žile: korenike enokaličnic (Liliatae)

116 Dovršena kolateralna žila enokaličnic Nedovršena kolateralna žila dvokaličnic in golosemenk Vzdolžni in prečni prerez nedovršene kolateralne žile Kolateralne žile semenk

117 Nedovršena kolateralna žila v steblu plazeče zlatice Leptocentrična žila v koreniki nemške perunike H Hadrocentrična žila a koreniki sladke koreninice d r o

118 Radialna žila v korenini dvokaličnice tetra arhna.

119 Teorija prevajanja: 1)KSILEM: TREHEIDE: mrtve, vitle celice, z olesenelimi cel. stenami; komunikacija z obokanimi piknjami; TRAHEJE: cevi; resorbcija prečnih cel. sten; votle celice; odebelitve obročaste, spiralaste, mrežaste; enako olesenitve; obokane piknje; zaščita pred vdorom zraka (ksilemski parenhimi - še posebej v lesu); Večji del pasivni transport; energija sonca (>80% absorbirane sončne energije); pricipi: osmosa, nabrekanje, kapilarnost, kohezija vod. molekul; transpiracijski vlek; aktivni transport: v endodermu: koreninski pritisk; Vstop in iztop vode iz ksilema je pasiven. problemi: kavitacija Kohezijsko-tenzijska teorija + delta ψ

120 Teorija prevajanja: 2) FLOEM: SITASTE CELICE; žive celice, ob koncu brez jeder; kontrola: Strasburgerjeve celice; komunikacija: piknje; floemski protein SITKE (SITASTE CEVI): resorbcija prečnih cel. sten; sitasta polja/plošče; vedno žive celice; fl. protein; kontrola: celice spremljevalke Pretočno tlačna teorija: tlačno valovanje od vira k ponoru; vstop in izstop je aktiven transport- žive celice; na ponoru poraba asimilatov -osmotikov upad osmot. pritiska-turgorja; nižji tlak; na viru produkcija asimilatov, povečanje osmotskega pritiska - turgorja; obstoj gradienta v tlaku med virom in ponorom tlačni pretok tekočine v smeri padca tlaka

121 Vstop v floem: a) simplastni -odprti tip; drevesa; plazmodezme; oligosaharidi, polioli,...; izvirni tip b) apoplastni - zaprti tip: zelišča; plazmodezem ni; saharoza glavna tranportna oblika C; pri C4 rastlinah pogosta Krantz anatomija (celice žilnega ovoja, "bundle sheat cells") c) prehodne oblike: transportne celice z membransko-stenskim kompleksom. Ekološki in evolucijski vidiki transportnih celic - "nalaganja floema"; pregled the znakov v sistemu semenk

122 1- simplastni način nalaganja floema, 2- apoplastni način Povezava najmanjših žil v listu z asimilacijskim parenhimom je lahko s plazmodezmami simplastna (1) ali preko celičnih sten apoplastna (2).

123 Razmerje med načinom nalaganja floema, življensko obliko rastlin in vrsto transportne oblike asimilatov; drevesa imajo simplastni način nalaganja floema, tranportne oblike asimilatov so različne različni oligosaharidi, polioli; sezonska zelišča imajo apoplastni transport v floem, kjer je saharoza edina transportna oblika Asimilatov.

124 Transportna celica z membransko-stenskim kompleksom ima že apoplastni način transporta v floem z močno povečano stično površino celičnih sten in protoplasta.