ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΥΝΑΜΙΚΗΣ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑΣ ΑΜΙΓΟΥΣ ΚΑΙ ΑΠΛΟΥ ΣΥΝΑΓΩΝΙΣΜΟΥ ΥΟ ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΣΕ ΙΑΤΑΞΗ ΥΟ ΣΥΖΕΥΓΜΕΝΩΝ ΧΗΜΟΣΤΑΤΩΝ ΑΛΕΞΑΝ ΡΑ ΓΑΚΗ

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΠΟΛΥΤΕΧΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΤΜΗΜΑ ΧΗΜΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΥΝΑΜΙΚΗΣ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑΣ ΑΜΙΓΟΥΣ ΚΑΙ ΑΠΛΟΥ ΣΥΝΑΓΩΝΙΣΜΟΥ ΥΟ ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΣΕ ΙΑΤΑΞΗ ΥΟ ΣΥΖΕΥΓΜΕΝΩΝ ΧΗΜΟΣΤΑΤΩΝ ΙΑΤΡΙΒΗ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟΥ ΙΠΛΩΜΑΤΟΣ ΕΙ ΙΚΕΥΣΗΣ Υποβληθείσα από την ΑΛΕΞΑΝ ΡΑ ΓΑΚΗ Χηµικό Μηχανικό Επιβλέπων καθηγητής: Σ.Παύλου ΠΑΤΡΑ, ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΣ 006

2 ιατριβή Μ Ε, 006 Περίληψη Περίληψη Στις µελέτες που έχουν γίνει έως σήµερα και αφορούν στη δυναµική συµπεριφορά αµιγούς και απλού συναγωνισµού δύο µικροοργανισµών που αναπτύσσονται σε δύο συζευγµένους αντιδραστήρες, υπήρχε η παραδοχή της στείρας τροφοδοσίας. Στην παρούσα εργασία µελετήθηκε το σύστηµα του βαθµοστάτη παρουσία µικροοργανισµών στην τροφοδοσία, µε χρήση του µοντέλου Andrews για τους ειδικούς ρυθµούς ανάπτυξης των δύο µικροοργανισµών. Με κατάλληλη αδιαστατοποίηση αυτοί δίνονται από τις παρακάτω εξισώσεις: f ( ) = γ α g( ) = β γ Σε προηγούµενη µελέτη (Α.Θεοδώρου, 005) για ένα µεµονωµένο χηµοστάτη, µε συγκεντρώσεις µικροοργανισµών στην τροφοδοσία, πιστοποιήθηκε ότι για να υπάρχει περιοδική συνύπαρξη των δύο µικροοργανισµών θα πρέπει οι καµπύλες που περιγράφουν τον ειδικό ρυθµό ανάπτυξης των µικροοργανισµών να τέµνονται µε αντίθετη κλίση. Από τις τρείς περιπτώσεις για τις τιµές των παραµέτρων α, β, γ, γ που πιστοποιήθηκε η δυνατότητα περιοδικής συνύπαρξης των δύο µικροοργανισµών, επιλέχθηκε το σετ α=0.9, β=0.5, γ=0.5, γ=. Έχοντας ως βάση τα λειτουργικά διαγράµµατα της παραπάνω µελέτης επιλέχθηκαν κατάλληλες τιµές για τις συγκεντρώσεις υποστρώµατος και µικροοργανισµών και ρυθµού αραίωσης στην τροφοδοσία, έτσι ώστε να είναι συνύπαρξη σε περιοδική κατάσταση. Κατόπιν µελετήθηκε λεπτοµερώς η δυναµική συµπεριφορά του συζευγµένου συστήµατος, όπως αυτή διαφορφώνεται καθώς µεταβάλλεται ο βαθµός σύζευξης r και ο λόγος των όγκων λ των δύο χηµοστατών. Με χρήση των λογισµικών XPPAUTO και Matlab/Matcont, κατασκευάστηκαν τα αντίστοιχα λειτουργικά διαγράµµατα µονίµων καταστάσεων για την περίπτωση της στείρας και µη, τροφοδοσίας, µε συνέχιση στις δύο παραµέτρους των διαφόρων διακλάδωσεων που υφίσταται το σύστηµα, καθώς µεταβάλλεται η µία εξ αυτών. Με ανάλυση ευστάθειας κατασκευάστηκαν οι αντίστοιχοι πίνακες µονίµων καταστάσεων για κάθε περιοχή, όπως αυτή οριοθετείται µεταξύ δύο διαδοχικών διακλαδώσεων. Επίσης εξετάστηκε η ευστάθεια των ευρεθεισών περιοδικών λύσεων, µε συνέχιση στη µία παράµετρο και προσδιορισµό του είδους των διακλαδώσεων που λαµβάνουν χώρα, καθώς επίσης και µε τη κατασκευή πορτραίτων φάσεων. ιαπιστώθηκε ότι παρουσία συγκεντρώσεων µικροοργανισµών στην τροφοδοσία, το σύστηµα του βαθµοστάτη δύναται να εµφανίσει συνύπαρξη των δύο πληθυσµών σε µόνιµη, περιοδική και οιονεί περιοδική κατάσταση και ενδεχοµένως σε χαοτική. Υπό στείρα τροφοδοσία στο ίδιο σύστηµα είναι δυνατή η συνύπαρξη µόνο σε καταστάση ισορροπίας και σε περιοδική, για µια ευρεία περιοχή των παραµέτρων λειτουργίας r και λ. (9α) (9β) ii

3 ιατριβή Μ Ε, 006 Περιεχόµενα Περιεχόµενα Εισαγωγή... Θεωρία...3 Μοντέλα για την ανάπτυξη των µικροοργανισµών...3 Μικροβιακές αλληλεπιδράσεις...5 Συναγωνισµός...6 Συναγωνισµός δύο µικροβιακών πληθυσµών σε ένα χηµοστάτη...7 Αποτελέσµατα για ένα χηµοστάτη µε συγκεντρώσεις µικροοργανισµών στην τροφοδοσία, για τιµές παραµέτρων α=0.9, β=0.5, γ=0.5, γ= Συναγωνισµός δύο µικροβιακών πληθυσµών σε διάταξη δύο συζευγµένων χηµοστατών... 4 Περιγραφή του συστήµατος... 4 Παραδοχή Βαθµοστάτη... 6 Στοιχεία από τη θεωρία διακλαδώσεων... 7 Μέθοδοι και λογισµικά... XPP-ΧPPAUT... MATCONT Matlab... Αποτελέσµατα... 3 Παράµετροι προβλήµατος... 3 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας... 4 Μελέτη ευστάθειας περιοδικών καταστάσεων για µη στείρα τροφοδοσία Ανάλυση αποτελεσµάτων για µη στείρα τροφοδοσία Αποτελέσµατα στείρας τροφοδοσίας ιακλαδώσεις µεγαλύτερης συνδιάστασης... 6 Μελέτη ευστάθειας περιοδικών καταστάσεων για στείρα τροφοδοσία Ανάλυση αποτελεσµάτων για στείρα τροφοδοσία Συµπεράσµατα Βιβλιογραφία... 7 iii

4 ιατριβή Μ Ε, 006 Περιεχόµενα Πίνακες Πίνακας. Ταξινόµηση αλληλεπιδράσεων µεταξύ δύο µικροβιακών πληθυσµών....5 Πίνακας. Συντεταγµένες µονίµων καταστάσεων βαθµοστάτη µε τιµές λειτουργικών παραµέτρων: xf=xf=0.0, yf=yf=0., f=f=6.0, u=u=0.4095, λ=0., r= Πίνακας 3. Μηχανισµοί αλλαγής ευστάθειας των µονίµων καταστάσεων του Πίνακα Πίνακας 4. Συγκεντρωτικός πίνακας ευστάθειας µονίµων καταστάσεων για µη στείρα τροφοδοσία Πίνακας 5. Συντεταγµένες των µονίµων καταστάσεων των πορτραίτων φάσεων των ιαγραµµάτων 9 και 0. Συµβολισµός: ευσταθής κόµβος ( ), σαγµατικό σηµείο ( ),ευσταθής εστία ( ) ασταθής εστία ( ) Πίνακας 6. Μηχανισµοί αλλαγής ευστάθειας περιοδικών λύσεων που ξεκινούν από τη διακλάδωση Hopf µόνιµης κατάστασης hp3 για r< Πίνακας 7. Συντεταγµένες µονίµων καταστάσεων βαθµοστάτη µε στείρα τροφοδοσία για f=f=6, u=u=0.4095, λ=., r= Πίνακας 8. Χαρακτήρας µονίµων καταστάσεων επικράτησης του πληθυσµού Υ στις διάφορες περιοχές του ιαγράµµατος Πίνακας 9. Χαρακτήρας µονίµων καταστάσεων επικράτησης του πληθυσµού Χ στις διάφορες περιοχές του ιαγράµµατος Πίνακας 0. Χαρακτήρας µονίµων καταστάσεων συνύπαρξης στις διάφορες περιοχές του ιαγράµµατος Πίνακας. Συντεταγµένες διακλαδώσεων συνδιάστασης - πάνω σε καµπύλες LP και HP iv

5 ιατριβή Μ Ε, 006 Περιεχόµενα ιαγράµµατα ιάγραµµα. Περιοχή ύπαρξης ευσταθούς οριακού κύκλου στο επίπεδο (U, y f ) σε ένα χηµοστάτη για τιµές λειτουργικών παραµέτρων x f =0.0, f = ιάγραµµα. Ευσταθής οριακός κύκλος γύρω από ασταθή εστία, για τις τιµές των λειτουργικών παραµέτρων x f =0.0, y f =0., f =6, U= για έναν αντιδραστήρα ιάγραµµα 3. ιαγράµµατα συνέχισης των µονίµων καταστάσεων του Πίνακα, ως προς την παράµετρο λ, για r= ιάγραµµα 4. ιαγράµµατα συνέχισης µονίµων καταστάσεων ως προς την παράµετρο λ, για τις τιµές r=0.008, 0.0, 0.03, Επίδραση της διακλάδωσης οριακού σηµείου LP ιάγραµµα 5. λειτουργικό διάγραµµα βαθµοστάτη µε µη στείρα τροφοδοσία. Τιµές λειτουργικών παραµέτρων: xf=xf=0,0, yf=yf=0,, f=f=6, u=u= Ονοµατολογία καµπυλών: λp: διακλάδωση οριακού σηµείου, hp: διακλάδωση Hopf µονίµου κατάστασης ιάγραµµα 6. Μεγέθυνση τµηµάτων του Λειτουργικού ιαγράµµατος για µη στείρα τροφοδοσία, µε αρίθµηση των περιοχών µεταξύ των χαρακτηριστικών καµπυλών οριακού σηµείου LP, και διακλάδωσης Hopf µονίµου καταστάσεως HP ιάγραµµα 7. Ακτινική αναπαράσταση αντιστοιχίας αριθµού και είδους ευστάθειας µονίµων καταστάσεων σε κάθε περιοχή του λειτουργικού διαγράµµατος. Συµβολισµός: S- ευσταθής, U,U,U3,U4 ασταθής µόνιµη κατάσταση (σάγµα) µε,,3,4 ιδιοτιµές µε θετικά πραγµατικά µέρη, αντίστοιχα ιάγραµµα 8. Συνέχιση της διακλάδωσης hp4 ως προς λ για r=0.00. Άξονας Υ-max Y, άξονας Χ- παράµετρος λ. α) Ύπαρξη ευσταθούς οριακού κύκλου αριστερά της διακλάδωσης hp4a, β) ύπαρξη ασταθούς οριακού κύκλου αριστερά της διακλάδωσης hp4b. Περιοδικές και µόνιµες καταστάσεις του συστήµατος στη γύρω περιοχή ιάγραµµα 9. Πορτραίτα φάσεων στην περιοχή γύρω από τη διακλάδωση hp4 (λ= , r= 0.00). α) λ=0.9944: ασταθής εστία β)λ=0.9954: οµοκλινής σύνδεση γ)λ= : οριακός κύκλος δ)λ= : ευσταθής εστία ιάγραµµα 0. Πορτραίτα φάσεων γύρω από τη διακλάδωση hp4 (λ=.0095,r=0.00). α) λ=.009: ευσταθής εστία, β)λ=.009 : ασταθής εστία ιάγραµµα. Ύπαρξη ασταθούς οριακού κύκλου για λ=.03836, r=0.00, ως αποτέλεσµα της υποκρίσιµης διακλάδωσης Hopf- hp στο σηµείο λ= ιάγραµµα. Συνέχιση περιοδικών λύσεων ως προς λ (τεταγµένη max X) για α, β) r=0.0008, β) r=0.00. Συνεχής γραµµή: ευσταθείς οριακοί κύκλοι. Εστιγµένη γραµµή: ασταθείς οριακοί κύκλοι. Ονοµατολογία διακλαδώσεων οριακού κύκλου: LPC,-οριακού σηµείου, PD,3: διπλασιασµού περιόδου, Tr,-διακλάδωση Neimark ιάγραµµα 3. Ασταθής τόρος για (λ,r)=(.037,0.0008) κοντά στο σηµείο διακλάδωσης Neimark (λ,r)=(.037, ) ιάγραµµα 4. α) Ευσταθής αναλλοίωτος κύκλος της απεικόνισης Poincare του συστήµατος του βαθµοστάτη (τοµή =.) για µη στείρα τροφοδοσία, για τιµές παραµέτρων (λ,r) = (.0005,0.0008). β) Ευσταθής τόρος, σε τρισδιάστατη µορφή µε άξονες x-y ιάγραµµα 5. ιακλαδώσεις οριακών κύκλων (hp3) για µικρούς βαθµούς σύζευξης r. Ονοµατολογία διακλαδώσεων συνδιάστασης-: λpc- οριακού σηµείου, ns- Neimark, pd- διπλασιασµού περιόδου. ιακλαδώσεις συνδιάστασης-: GPD- γενικευµένο σηµείο διπλασιασµού περιόδου (καµπύλη PD), r (καµπύλη LPC), r (καµπύλη PD), r3 (καµπύλη NS)- σηµεία συντονισµού :, :, 3:, FPD (καµπύλη PD), FNS(καµπύλη NS)- διακλάδωση οριακού σηµείου οριακού κύκλου/τόρου, CPC (καµπύλη LPC) - cusp σηµείο σε καµπύλη διακλάδωσης οριακού σηµείου οριακού κύκλου, CH (καµπύλη NS) - σηµείο Chenciner ιάγραµµα 6. Συνέχιση διακλαδώσεων περιοδικής λύσης hp3 στο επίπεδο λ,r v

6 ιατριβή Μ Ε, 006 Περιεχόµενα ιάγραµµα 7. Ευσταθείς οριακοί κύκλοι µεταξύ διαδοχικών διακλαδώσεων διπλασιασµού περιόδου για r= Οριακός κύκλος από σηµείο Hopf-λ=.00, PD-λ= , PD-λ= , PD3-λ= , PD4-λ= ιάγραµµα 8. Λειτουργικό διάγραµµα βαθµοστάτη για στείρα τροφοδοσία. Τιµές παραµέτρων: u =u =0.4095, f = f =6. Ονοµατολογία καµπυλών: bp, µετακρίσιµη διακλάδωση µεταξύ δύο καταστάσεων, lp: διακλάδωση οριακού σηµείου µιας κατάστασης, hp: διακλάδωση Hopf µιας κατστασης συνύπαρξης ιάγραµµα 9. Μετακρίσιµες διακλαδώσεις λειτουργικού διαγράµµατος βαθµοστάτη µε στείρα τροφοδοσία. Oνοµατολογία καµπυλών: bp: W-Υ, bp:w-χ, bp3():y-xy, bp4:y-xy, bp78():y-xy, bp5(3):x-xy ιάγραµµα 0. ιακλαδώσεις µόνιµης κατάστασης επικράτησης πληθυσµού Υ στο επίπεδο (λ,r) ιάγραµµα. α) ιακλαδώσεις µόνιµης κατάστασης επικράτησης πληθυσµού Χ στο επίπεδο (λ,r). β-δ) Μεγέθυνση τµηµάτων του διαγράµµατος α)... 5 ιάγραµµα. Α) ιακλαδώσεις µονίµων καταστάσεων συνύπαρξης ΧΥ στο επίπεδο (λ,r). Β-Z) Μεγέθυνση τµηµάτων του διαγράµµατος Α) ιάγραµµα 3. ιαγράµµατα διακλαδώσεων ως προς την παράµετρο-λ που αντιστοιχούν στο Λειτουργικό ιάγραµµα ιάγραµµα 4. ιακλαδώσεις συνδιάστασης- πάνω στις καµπύλες α) οριακού σηµείου LP και β) Hopf µόνιµης κατάστασης HP ιάγραµµα 5. Συνέχιση της διακλάδωσης hp ως προς λ, για r= ιάγραµµα 6. Πορτραίτα φάσεων για τις διάφορες περιοχές του ιάγραµµα 5 α) λ=0.9777, β) λ=0.9776, γ) λ=0.9775, δ) λ= ιάγραµµα 7. Συνέχιση της hp3 ως προς λ για r= ιάγραµµα 8. Συνέχιση της hp4 ως προς λ, για r= ιάγραµµα 9. Πορτραίτα φάσεων για τις διάφορες περιοχές του ιαγράµµατος 8: α) λ= ευσταθής εστία, β) λ= οριακός κύκλος, γ) λ= (οµοκλινής σύνδεση) δ) λ=0.954 ασταθής εστία ιάγραµµα 30. Συνέχιση της hp ως προς λ για r= ιάγραµµα 3. Πορτραίτα φάσεων για τις διάφορες περιοχές του ιαγράµµατος 30: α) λ= ευσταθής εστία, β) λ= οριακός κύκλος, γ) λ= (οµοκλινής σύνδεση) δ) λ= ασταθής εστία vi

7 ιατριβή Μ Ε, 006 Περιεχόµενα Σχήµατα Σχήµα. Χηµοστάτης...3 Σχήµα. Αδιάστατοι ειδικοί ρυθµοί ανάπτυξης µικροοργανισµών συναρτήσει της συγκέντρωσης υποστρώµατος στην τροφοδοσία....9 Σχήµα 3. ιαγράµµατα - α και - β (UvsZ F )... 0 Σχήµα 4. ιαγράµµατα -3 α,-3 β,-3 γ, (UvsX F )... 0 Σχήµα 5. ιάγραµµα -4 α και -4 β (UvsY F )... Σχήµα 6. ιαγράµµατα 7 α,7 βi,7 βii,7 γ (ΧvsY). Ευσταθής κόµβος ( ), σαγµατικό σηµείο ( ), ασταθής εστία ( ). -- ιαχωρίζουσα, --ασταθής πολλαπλότητα σαγµατικού σηµείου.... Σχήµα 7. Συστοιχία δύο συζευγµένων χηµοστατών vii

8 ιατριβή Μ Ε, 006 Εισαγωγή Εισαγωγή Σε συστήµατα µικτών καλλιεργιών, δηλαδή συστήµατα όπου αναπτύσσονται ταυτόχρονα δύο ή περισσότεροι µικροβιακοί πληθυσµοί, είναι δυνατόν να υπάρχουν διάφορες αλληλεπιδράσεις µεταξύ αυτών, ανασκόπηση των οποίων έχει γίνει από τον Fredrickson (977,983) και από τους Fredrickson & Tsuchiya (977). Η ταξινόµηση των αλληλεπιδράσεων µεταξύ δύο πληθυσµών Α και Β σε άµµεσες και έµµεσες, βασίζεται στην ποιοτική επίδραση που έχει η παρουσία του Α στην ανάπτυξη του Β και αντίστροφα. Στην ίδια κατηγορία κατατάσσονται διαφορετικοί µηχανισµοί µε τους οποίους ασκείται αυτή η επίδραση. Ο συναγωνισµός είναι η κυριώτερη µικροβιακή αλληλεπίδραση και εµφανίζεται στις περισσότερες µικτές καλλιέργειες. Θεωρούµε ότι υπάρχει η αλληλεπίδραση συναγωνισµού µεταξύ δύο µικροβιακών πληθυσµών όταν υπάρχει τουλάχιστον ένα συστατικό που καταναλώνεται και από τους δύο πληθυσµούς και που επηρεάζει τον ρυθµό ανάπτυξης τουλάχιστον του ενός. Αµιγή και απλό συναγωνισµό δύο µικροβιακών πληθυσµών έχουµε, όταν η µοναδική αλληλεπίδραση µεταξύ των δύο πληθυσµών για ένα συστατικό που επηρεάζει το ρυθµό ανάπτυξης και των δύο και καταναλώνεται από αυτούς, είναι ο συναγωνισµός. Ένα µοντέλο αµιγούς και απλού συναγωνισµού σε χηµοστάτη προτάθηκε και αναλύθηκε από τον Powell (958), όπου για τους ειδικούς ρυθµούς ανάπτυξης των πληθυσµών χρησιµοποιήθηκε το µοντέλο Monod. Σηµαντικά αποτελέσµατα αυτής της µελέτης ήταν η εύρεση δύο αναγκαίων συνθηκών ώστε η µόνιµη κατάσταση συνύπαρξης να είναι δυνατή: η ύπαρξη σηµείου τοµής µc των καµπυλών ανάπτυξης των δύο πληθυσµών, και η απαίτηση να είναι ο ρυθµός αραίωσης D ίσος µε την κρίσιµη τιµή µc. Στο λειτουργικό διάγραµµα που προκύπτει οι µόνιµες καταστάσεις βρίσκονται σε µια ευθεία D=µc, η κάθε µία εκ των οποίων χαρακτηρίζεται ως ηµιευσταθής, αφού το σύστηµα έχει δύο αρνητικές ιδιοτιµές και µία ιδιοτιµή ίση µε 0. Οι Aris & Humphrey (977) χρησιµοποιώντας το µοντέλο Andrews αντί του µοντέλου Monod διαπίστωσαν ότι συνύπαρξη µπορεί να επιτευχθεί για δύο συγκεκριµένες διακριτές τιµές του ρυθµού αραίωσης, όσα και τα δυνατά σηµεία τοµής των καµπυλών ανάπτυξης. Αν η κλίση στο σηµείο τοµής είναι θετική η µόνιµη κατάσταση είναι ηµιευσταθής ενώ αν η κλίση είναι αρνητική είναι ηµιασταθής. Ενδιαφέρον παρουσιάζει η περίπτωση κατά την οποία στο σηµείο τοµής η µία καµπύλη έχει θετική κλίση και η άλλη αρνητική, οπότε ένα τµήµα της ευθείας των µονίµων καταστάσεων συνύπαρξης αποτελείται από ηµιευσταθείς καταστάσεις και ένα τµήµα από ηµιασταθείς. Σύµφωνα µε τις δύο παραπάνω αναλύσεις, συνύπαρξη των δύο πληθυσµών σε µόνιµη κατάσταση µέσα στο χηµοστάτη επιτυγχάνεται µόνο για συγκεκριµένες διακριτές τιµές του ρυθµού αραίωσης. Πρέπει δηλαδή ο χηµοστάτης να λειτουργεί συνεχώς µε ρυθµό αραίωσης που να έχει ακριβώς µια συγκεκριµένη τιµή. Κάτι τέτοιο βέβαια είναι πρακτικά αδύνατο γιατί πάντοτε θα υπεισέρχονται τυχαίες διαταραχές στο σύστηµα. Οι Stephanopoulos, Aris & Fredrickson (979) έκαναν µια στοχαστική ανάλυση του συστήµατος για να διαπιστώσουν την επίδραση των τυχαίων διαταραχών στην λειτουργία του. Το βασικό συµπέρασµα της ανάλυσης του αµιγούς και απλού συναγωνισµού δύο µικροβιακών πληθυσµών σε χηµοστάτη είναι ότι οι πληθυσµοί δεν µπορούν να συνυπάρχουν, αλλά ένας από τους δύο θα εξαλειφθεί από το σύστηµα. Αυτό το συµπέρασµα είναι µια παραλλαγή της αρχής του συναγωνιστικού αποκλεισµού (competitive exclusion principle) που διατυπώθηκε από τον Hardin (960). εδοµένου όµως του παραδόξου του πλαγκτού, όπως διατυπώθηκε από τον Hutchinson (96) και απαντήθηκε από τον ίδιο, στη φύση απαντώνται πολλά είδη φυτοπλαγκτού τα οποία συνυπάρχουν σε ένα σχετικά οµοιογενές περιβάλλον συναγωνιζόµενα για περιορισµένο αριθµό θρεπτικών συστατικών, χάρις στην περιοδική µεταβολή των συνθηκών του συστήµατος λόγω εποχιακών διακυµάνσεων.

9 ιατριβή Μ Ε, 006 Εισαγωγή Με περιοδική µεταβολή των συνθηκών λειτουργίας του χηµοστάτη δηµιουργείται ανοµοιογένεια του συστήµατος στο χρόνο, που έχει ως αποτέλεσµα κάθε ένας από τους συναγωνιζόµενους πληθυσµούς να αποκτά πλεονέκτηµα έναντι των άλλων (µεγαλύτερο ειδικό ρυθµό ανάπτυξης) για κάποιο χρονικό διάστηµα και έτσι να επιτυγχάνεται συνύπαρξη των πληθυσµών. Oι Stephanopoulos, Fredrickson & Aris (979), Butler et al. (985), Matsubara et al. (986), Lenas & Pavlou (994) εξέτασαν την περίπτωση περιοδικής µεταβολής του ρυθµού αραίωσης, ενώ οι Hsu (980), Smith (98), Hale & Somolinos (983) την περίπτωση περιοδικής µεταβολής της συγκέντρωσης του υποστρώµατος στην τροφοδοσία. Οι Stephanopoulos, Fredrickson & Aris (979) εξέτασαν και την περίπτωση της περιοδικής απόληψης ενός µέρους της καλλιέργειας από τον χηµοστάτη και αντικατάσταση της µε ίσου όγκου µέσο ανάπτυξης. Σε όλες τις περιπτώσεις βρέθηκε ότι µε την περιοδική λειτουργία του χηµοστάτη επιτυγχάνεται ευσταθής κατάσταση συνύπαρξης σε περιοδική κατάσταση (οριακό κύκλο) για µια σχετικά ευρεία περιοχή των παραµέτρων λειτουργίας. Οι Lenas & Pavlou (994) βρήκαν ότι, στην περίπτωση που οι ειδικοί ρυθµοί ανάπτυξης των δύο πληθυσµών περιγράφονται από το µοντέλο Andrews και στο σηµείο τοµής των καµπυλών οι κλίσεις είναι αντίθετες, τότε µε περιοδική λειτουργία, εκτός από συνύπαρξη σε περιοδική κατάσταση, παρατηρείται και συνύπαρξη σε οιονεί-περιοδική ή και χαοτική κατάσταση. Πειραµατικές µελέτες των Davinson & Stephanopoulos (986), Dikshitulu et al. (993) επαληθεύουν τα αποτελέσµατα των θεωρητικών αναλύσεων. Ένας άλλος τρόπος για την επίτευξη συνύπαρξης µικροβιακών πληθυσµών, που εµπλέκονται σε αµιγή και απλό συναγωνισµό, είναι µε τη δηµιουργία ανοµοιογένειας στο χώρο. Χωρική ανοµοιογένεια µπορεί να εµφανιστεί σε χηµοστάτη εξ αιτίας ατελούς ανάµιξης [So & Waltman (987)]. Εργαστηριακά µπορεί να επιτευχθεί µε µια διάταξη δύο χηµοστατών, οι οποίοι επικοινωνούν µεταξύ τους. Μια ειδική περίπτωση αυτής της διάταξης χρησιµοποιήθηκε από τους Lovitt & Wimpenny (98) για την πειραµατική µελέτη της µικροβιακής ανάπτυξης σε συνθήκες βαθµίδας συγκέντρωσης του υποστρώµατος και ονοµάστηκε βαθµοστάτης. Με την προσοµοίωση του βαθµοστάτη ασχολήθηκαν οι Stephanopoulos & Fredrickson (979), Kung & Baltis (987), Jager et al. (987) και Smith & Tang (989). Βρέθηκε ότι είναι δυνατή η συνύπαρξη των δύο µικροβιακών πληθυσµών στον χηµοστάτη για µια σχετικά ευρεία περιοχή τιµών των παραµέτρων λειτουργίας, λόγω του ότι οι συνθήκες που δηµιουργούνται στον πρώτο χηµοστάτη δίνουν το πλεονέκτηµα (µεγαλύτερο ειδικό ρυθµό ανάπτυξης) στον ένα πληθυσµό, ενώ οι συνθήκες στο δεύτερο χηµοστάτη ευνοούν τον άλλο πληθυσµό. Αυτό βέβαια προϋποθέτει ότι οι καµπύλες των ειδικών ρυθµών ανάπτυξης τέµνονται σε µια θετική τιµή της συγκέντρωσης του υποστρώµατος. Στο χηµοστάτη χωρική ανοµοιογένεια µπορεί να προκληθεί και από την προσκόλληση των κυτάρρων των µικροοργανισµών στα τοιχώµατα του αντιδραστήρα. Οι Baltis & Fredrickson (983) εξέτασαν θεωρητικά ένα σύστηµα αµιγούς και απλού συναγωνισµού δύο µικροβιακών πληθυσµών σε χηµοστάτη, όταν ο ένας από τους δύο µικροοργανισµούς έχει την ικανότητα προσκόλλησης στα τοιχώµατα του αντιδραστήρα. Για τη διεργασία της προσκόλλησης χρησιµοποιήθηκαν δύο µοντέλα: το µοντέλο Topiwala & Hammer και το µοντέλο αντιστρεπτής προσκόλλησης. Βρέθηκε ότι η επίτευξη συνύπαρξης δεν απαιτεί οι καµπύλες του υποστρώµατος να τέµνονται σε µια θετική τιµή της συγκέντρωσης του υποστρώµατος, αρκεί ο πληθυσµός µε το µικρότερο ειδικό ρυθµό ανάπτυξης να έχει και την ικανότητα προσκόλλησης.

10 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία Θεωρία Μοντέλα για την ανάπτυξη των µικροοργανισµών Ο χηµοστάτης Σχ. είναι ένας αντιδραστήρας πλήρους ανάµιξης συνεχούς λειτουργίας (CSTR) στον οποίο λαµβάνει χώρα καλλιέργεια µικροοργανισµών. Μέσα στο χηµοστάτη λαµβάνει χώρα η ανάπτυξη των µικροοργανισµών. Η υγρή τροφοδοσία περιέχει όλα τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά για την ανάπτυξη των µικροοργανισµών. Ταυτόχρονα υπάρχει και τροφοδοσία των απαραίτητων αερίων π.χ οξυγόνο για τους αερόβιους µικροοργανισµούς. Στην έξοδο λαµβάνεται ως προϊόν η βιοµάζα που είναι αποτέλεσµα της ανάπτυξης των µικροοργανισµών καθώς και προϊόντα µεταβολισµού. Επιπλέον υπάρχουν διατάξεις ρύθµισης της θερµοκρασίας, του ph κ.λ.π. Υγρή Τροφοδοσία F ΕΞΟ ΟΣ ΑΕΡΙΩΝ F ΥΠΕΡΧΕΙΛΙΣΗ (ΒΙΟΜΑΖΑ) V ΑΕΡΙΑ Σχήµα. Χηµοστάτης Ας θεωρήσουµε ότι έχουµε καθαρή καλλιέργεια, δηλαδή ανάπτυξη ενός µόνο τύπου µικροοργανισµών. Ένα ισοζύγιο βιοµάζας δίνει: dx V FxF Fx Vµ x dt = () όπου x είναι η συγκέντρωση της βιοµάζας στο εσωτερικό του χηµοστάτη, x f είναι η συγκέντρωση της βιοµάζας στην τροφοδοσία, F είναι ο ρυθµός ροής δια µέσου του χηµοστάτη, V είναι ο όγκος της υγρής φάσης στο εσωτερικό του χηµοστάτη, και µ είναι ο ειδικός ρυθµός ανάπτυξης των µικροοργανισµών, οριζόµενος ως ο ρυθµός παραγωγής βιοµάζας ανά µονάδα βιοµάζας. Ορίζοντας ως D=F/V το ρυθµό αραίωσης του χηµοστάτη, δηλαδή το αντίστροφο του χρόνου παραµονής του αντιδραστήρα, το ισοζύγιο της βιοµάζας γράφεται: dx = D( xf x) µ x () dt και αν θεωρήσουµε ότι έχουµε στείρα τροφοδοσία, δηλαδή δεν υπάρχουν µικροοργανισµοί στο ρεύµα τροφοδοσίας, οπότε x F =0, τότε σε µόνιµη κατάσταση ο ρυθµός αραίωσης ισούται µε τον ειδικό ρυθµό ανάπτυξης: D=µ (3) Μια ειδική κατάσταση η οποία χρησιµοποιείται συχνά στο εργαστήριο για την ανάπτυξη µικροοργανισµών, είναι εκείνη στην οποία η τροφοδοσία περιέχει απαραίτητα θρεπτικά συστατικά για την ανάπτυξη των µικροοργανισµών σε συγκεντρώσεις τέτοιες που µόνο ένα από αυτά επηρεάζει τον ειδικό ρυθµό ανάπτυξης. Το συστατικό αυτό ονοµάζεται περιοριστικό του ρυθµού συστατικό και ο ρυθµός ανάπτυξης είναι συνάρτηση της συγκέντρωσής του. Τα θρεπτικά συστατικά για την 3

11 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία ανάπτυξη των µικροοργανισµών ονοµάζονται και υποστρώµατα. Ένα ισοζύγιο για το περιοριστικό του ρυθµού υπόστρωµα δίνει: ds = D( sf s) µ x (4) dt Υ όπου s F είναι η συγκέντρωση του περιοριστικού του ρυθµού υποστρώµατος στην τροφοδοσία και Υ είναι ένας στοιχειοµετρικός συντελεστής που παριστά την παραγώµενη βιοµάζα ανά µονάδα καταναλισκόµενου υποστρώµατος και ονοµάζεται συντελεστής απόδοσης. Το απλούστερο και ευρύτερα χρησιµοποιούµενο για την περιγραφή της εξάρτησης του ειδικού ρυθµού ανάπτυξης από τη συγκέντρωση ενός υποστρώµατος είναι το µοντέλο του Monod (94): ms µ s) = µ Κ s ( (5) όπου µ m είναι ο µέγιστος ρυθµός ανάπτυξης, που λαµβάνεται όταν s>>k, και Κ είναι η επονοµαζόµενη σταθερά κορεσµού ή σταθερά Michaelis, η οποία ισούται µε τη συγκέντρωση του υποστρώµατος στην οποία ο ειδικός ρυθµός ανάπτυξης ισούται µε το ήµιση του µεγίστου ρυθµού ανάπτυξης. Η δυναµική συµπεριφορά αυτού του µοντέλου ανάπτυξης µικροοργανισµών σε χηµοστάτη µελετήθηκε από τους Koga & Humphrey (967). Υπάρχουν περιπτώσεις µικροβιακής ανάπτυξης όπου το περιοριστικό υπόστρωµα δρα παρεµποδιστικά σε µεγάλες συγκεντρώσεις. ηλαδή, από κάποια τιµή της συγκέντρωσης και µετά ο ειδικός ρυθµός ανάπτυξης των µικροοργανισµών µειώνεται µε αύξηση της συγκέντρωσης του υποστρώµατος. Ο Andrews (968), κατ αναλογία προς την κινητική ενζυµικών αντιδράσεων µε παρεµπόδιση υποστρώµατος, πρότεινε την εξής έκφραση για τον ειδικό ρυθµό ανάπτυξης: ) µ s µ ( s) = s Κ s K' Η δυναµική συµπεριφορά αυτού του µοντέλου ανάπτυξης σε χηµοστάτη µελετήθηκε από τους Yano & Koga (969). (6) 4

12 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία Μικροβιακές αλληλεπιδράσεις Οι µικροβιακές αλληλεπιδράσεις διακρίνονται σε δύο µεγάλες κατηγορίες, σε άµεσες και έµµεσες. Άµεσες αλληλεπιδράσεις είναι εκείνες που προϋποθέτουν φυσική επαφή µεταξύ των κυττάρων των µικροβιακών πληθυσµών, ενώ έµµεσες είναι εκείνες που λαµβάνουν χώρα µέσω µεταβολών που υφίσταται το περιβάλλον των µικροοργανισµών από τη δράση τους. Οι αλληλεπιδράσεις που παρατηρούνται σε συστήµατα δύο µικροβιακών πληθυσµών φαίνονται στον Πίνακα. Στην αλληλεπίδραση τύπου θήρευσης τα µέλη του ενός µικροβιακού πληθυσµού τρέφονται µε τα µέλη του άλλου µικροβιακού πληθυσµού, ενώ στον παρασιτισµό τα µέλη του παρασιτικού πληθυσµού ένουν τη δυνατότητα να εισέρχονται στο εσωτερικό των κυττάρων του άλλου πληθυσµού και να καταναλώνουν συστατικά. Στον κοµµενσαλισµό, στον αµοιβαιοτισµό και στην πρωτοσυνεργασία η θετική επίδραση του ενός πληθυσµού στον άλλο προέρχεται είτε από την παραγωγή ενός θρεπτικού συστατικού είτε από την κατανάλωση κάποιας ουσίας που παρεµποδίζει την ανάπτυξη. Η διαφορά του αµοιβαιοτισµού από την πρωτοσυνεργασία είναι ότι στον αµοιβαιοτισµό η παρουσία του ενός πληθυσµού είναι απαραίτητη για την ανάπτυξη του άλλου, ενώ στην πρωτοσυνεργασία η παρουσία του ενός πληθυσµού είναι απλώς υποβοηθητική της ανάπτυξης του άλλου. Στον αµενσαλισµό και στον ανταγωνισµό η αρνητική επίδραση του ενός πληθυσµού στον άλλο προέρχεται από την παραγωγή κάποιας τοξίνης ή µιας ουσίας που παρεµποδίζει το ρυθµό, ενώ στο συναγωνισµό η αρνητική επίδραση προέρχεται από την κατανάλωση ενός ή περισσοτέρων θρεπτικών συστατικών. Πίνακας. Ταξινόµηση αλληλεπιδράσεων µεταξύ δύο µικροβιακών πληθυσµών. ΟΝΟΜΑ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΑΛΛΗΛΕΠΙ ΡΑΣΗΣ Α στον Β Β στον Α ΑΜΕΣΕΣ ΘΗΡΕΥΣΗ - ΠΑΡΑΣΙΤΙΣΜΟΣ - ΕΜΜΕΣΕΣ ΚΟΜΜΕΝΣΑΛΙΣΜΟΣ 0 ΑΜΕΝΣΑΛΙΣΜΟΣ - 0 ΑΜΟΙΒΑΙΟΤΙΣΜΟΣ ΠΡΩΤΟΣΥΝΕΡΓΑΣΙΑ ΣΥΝΑΓΩΝΙΣΜΟΣ - - ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΣ - - Πολύ συχνά συµβαίνει η αλληλεπίδραση µεταξύ δύο µικροβιακών πληθυσµών να είναι πιο περίπλοκη από τις περιπτώσεις του Πίνακα. Σε µια τέτοια περίπτωση η αλληλεπίδραση µπορεί να χαρακτηρισθεί ως ένας συνδυασµός κάποιων από τις στοιχειώδεις αλληλεπιδράσεις του Πίνακα. 5

13 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία Συναγωνισµός Ο συναγωνισµός για θρεπτικά συστατικά και άλλες ζωτικές πηγές είναι η κυριώτερη µικροβιακή αλληλεπίδραση και εµφανίζεται στις περισσότερες µικτές καλλιέργειες. Οι Fredrickson και Stephanopoulos (98) καθόρισαν το συναγωνισµό και κατέταξαν τα διάφορα είδη του. Θεωρούµε ότι υπάρχει αλληλεπίδραση συναγωνισµού µεταξύ δύο µικροβιακών πληθυσµών, όταν υπάρχει τουλάχιστον ένα συστατικό που καταναλώνεται από τους δύο πληθυσµούς και επηρεάζει το ρυθµό ανάπτυξης τουλάχιστον του ενός. Ο ορισµός µπορεί να εκφραστεί χρησιµοποιώντας µια θεωρητική προσέγγιση. Ορίζουµε τα εξής σύνολα: S A : το σύνολο των συστατικών που καταναλώνονται από τον πληθυσµό Α. S B : το σύνολο των συστατικών που καταναλώνονται από τον πληθυσµό Β. S A : το σύνολο των συστατικών που καταναλώνονται από τον πληθυσµό Α και επηρεάζουν το ρυθµό ανάπτυξής του. S Β : το σύνολο των συστατικών που καταναλώνονται από τον πληθυσµό Β και επηρεάζουν το ρυθµό ανάπτυξής του. Προφανώς, S A S A και S Β S Β. Συναγωνισµός υπάρχει όταν S A S Β Ø ή S A S Β Ø. Ανάλογα µε τα συστατικά που ανήκουν σε καθένα από τα παραπάνω σύνολα υπάρχουν διάφοροι τύποι συναγωνισµού. Ένας τρόπος ταξινόµησης είναι µε βάση τον αριθµό των συστατικών για τα οποία υπάρχει συναγωνισµός. Ο συναγωνισµός ονοµάζεται µονός, διπλός κλπ αν οι πληθυσµοί συναγωνίζονται για ένα, δύο κλπ. συστατικά. Ένας άλλος τρόπος ταξινόµησης είναι ο εξής. Ονοµάζουµε ολικό το συναγωνισµό στον οποίο οι πληθυσµοί συναγωνίζονται για όλα τα συστατικά που επηρεάζουν το ρυθµό ανάπτυξης ενός τουλάχιστον από τους δύο πληθυσµούς. Σε αντίθετη περίπτωση ο συναγωνισµός ονοµάζεται µερικός. Μια ειδική περίπτωση που έχει ενδιαφέρον είναι ο ολικός συναγωνισµός που ταυτόχρονα είναι και µονός, δηλαδή όταν µόνο µία ουσία επηρεάζει τους ρυθµούς ανάπτυξης και των δύο πληθυσµών και καταναλώνεται από τους δύο πληθυσµούς. Σε αυτή την περίπτωση ο συναγωνισµός ονοµάζεται απλός. Τέλος, όταν δεν υπάρχουν άλλες αλληλεπιδράσεις αλλά ο συναγωνισµός είναι η µόνη αλληλεπίδραση µεταξύ των δύο πληθυσµών, τότε ονοµάζεται αµιγής. Η απλούστερη µορφή συναγωνιστικής αλληλεπίδρασης είναι ο αµιγής και απλός συναγωνισµός, ο οποίος και εξετάζεται στο σύστηµα που µελετάται στην παρούσα εργασία. 6

14 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία Συναγωνισµός δύο µικροβιακών πληθυσµών σε ένα χηµοστάτη. Το µαθηµατικό µοντέλο που περιγράφει τις αλληλεπιδράσεις µεταξύ δύο µικροοργανισµών σε ένα χηµοστάτη που συναγωνίζονται για ένα υπόστρωµα, το οποίο είναι περιοριστικό του ρυθµού ανάπτυξης και των δύο, περιγράφεται από το σύστηµα: dci = D( cif ci ) µ i ( s) ci dt (7α,β) ds = D( sf s) µ i ( s) ci dt Υ (7γ) i i όπου c i και c if είναι η συγκέντρωση του µικροοργανισµού i, µέσα στο χηµοστάτη και στην τροφοδοσία αντίστοιχα, s και s F η συγκέντρωση του υποστρώµατος µέσα στο χηµοστάτη και στην τροφοδοσία αντίστοιχα, D ο ρυθµός αραίωσης του χηµοστάτη, Υ i ο συντελεστής απόδοσης και µ i (s) οι ειδικοί ρυθµοί ανάπτυξης των δύο µικροοργανισµών, όπου i=,. Θεωρώντας ότι το περιοριστικό υπόστρωµα δρα παρεµποδιστικά σε µεγάλες συγκεντρώσεις, σύµφωνα µε το µοντέλο Andrews χρησιµοποιείται η έκφραση (εξ. 6) για τους ειδικούς ρυθµούς ανάπτυξης των δύο µικροοργανισµών: µ mi s µ i( s) = Κ s si s Κ ii όπου µ mj είναι ο µέγιστος ειδικός ρυθµός ανάπτυξης, K sj είναι η σταθερά Michaelis, K Ij η σταθερά παρεµπόδισης του πληθυσµού j. Ορίζοντας τις εξής αδιάστατες ποσότητες : c c s s f D τ = tµ m, x=, y=, =, f =, u= Υ Υ K µ µ m α =, µ m K s K s β =, K s γ K s K s j = KΙj οι εξισώσεις (7α) έως (7γ) γράφονται υπό αδιάστατη µορφή: όπου και dx = U ( xf x) f ( ) x dτ dy = U ( yf y ) g( ) y dτ d = U ( F ) f ( ) x g( ) y dτ f ( ) = γ α g( ) = β γ K s είναι οι αδιάστατες εκφράσεις εξάρτησης του ειδικού ρυθµού ανάπτυξης. Όπως αναφέρθηκε σε προηγούµενη παράγραφο, η δυναµική συµπεριφορά του συστήµατος (7) µε στείρα τροφοδοσία µελετήθηκε από τους Aris& Humphrey (977). Ένα τέτοιο σύστηµα διαθέτει τις εξής τέσσερις µόνιµες καταστάσεις:. Ολική έκπλυση.. Έκπλυση του µικροοργανισµού. 3. Έκπλυση του µικροοργανισµού. 4. Συνύπαρξη των δύο µικροοργανισµών. Συνύπαρξη των δύο πληθυσµών σε µόνιµη κατάσταση µέσα στο χηµοστάτη επιτυγχάνεται µόνο για συγκεκριµένες διακριτές τιµές του ρυθµού αραίωσης. Η τιµή της συγκέντρωσης του υποστρώµατος στη µόνιµη κατάσταση συνύπαρξης προκύπτει s m (8α) (8β) (8γ) (9α) (9β) 7

15 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία από την τοµή των αδιάστατων εξισώσεων εξάρτησης του ειδικού ρυθµού ανάπτυξης των δύο µικροοργανισµών. Στη διπλωµατική εργασία του Α.Θεοδώρου (005) µελετήθηκε το ίδιο σύστηµα µε συγκεντρώσεις µικροοργανισµών στο ρεύµα τροφοδοσίας. Σε ένα τέτοιο σύστηµα, υπάρχει µόνο συνύπαρξη των δύο µικροοργανισµών. Με τη µελέτη έξι διαφορετικών περιπτώσεων τιµών παραµέτρων που αντιστοιχούν σε έξι διαφορετικούς τρόπους µε τους οποίους τέµνονται οι δύο καµπύλες των ρυθµών ανάπτυξης, διαπιστώθηκε ότι για να υπάρξει περιοδική συνύπαρξη των δύο µικροοργανισµών θα πρέπει οι καµπύλες που περιγράφουν τον ειδικό ρυθµό ανάπτυξής τους να τέµνονται µε αντίθετη κλίση. Για τη µελέτη της δυναµικής συµπεριφοράς του συστήµατος κατασκευάστηκαν λειτουργικά διαγράµµατα ως προς τις αδιάστατες λειτουργικές παραµέτρους:. Ρυθµό αραίωσης U.. Τροφοδοσία υποστρώµατος F. 3. Τροφοδοσία µικροοργανισµού, x F. 4. Τροφοδοσία µικροοργανισµού, y F. Στο σύστηµα των δύο συζευγµένων αντιδραστήρων που µελετάται στην παρούσα εργασία, χρησιµοποιήθηκαν οι τιµές των παραµέτρων α=0.9, β=0.5, γ=0.5, γ=.0 για το µοντέλο Andrews. Παρακάτω αναφέρουµε τα αποτελέσµατα της µελέτης του Α.Θεοδώρου για την περίπτωση αυτή, τα οποία αποτέλεσαν τη βάση για την επιλογή των παραµέτρων λειτουργίας του υπό εξέταση συστήµατος. 8

16 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία Αποτελέσµατα για ένα χηµοστάτη µε συγκεντρώσεις µικροοργανισµών στην τροφοδοσία, για τιµές παραµέτρων α=0.9, β=0.5, γ=0.5, γ=.0. Στην περίπτωση αυτή, οι αδιάστατες µορφές της εξάρτησης του ειδικού ρυθµού ανάπτυξης τέµνονται µε αντίθετη φορά (Σχήµα ) F G 0.3 f,g Σχήµα. Αδιάστατοι ειδικοί ρυθµοί ανάπτυξης µικροοργανισµών συναρτήσει της συγκέντρωσης υποστρώµατος στην τροφοδοσία. Επιλέγοντας τιµές συγκεντρώσεων µικροοργανισµών και υποστρώµατος στην τροφοδοσία (Χ F, y F, F ) = (0.0, 0.0, 6.0), µελετήθηκε η δυναµική συµπεριφορά του συστήµατος (8), µε τη βοήθεια των λειτουργικών διαγραµµάτων που παρατείθενται στη συνέχεια. Σε αυτά, βρέθηκαν ανάλογα µε τον τύπο ευστάθειας των µονίµων καταστάσεων του συστήµατος, περιοχές τύπου I, II, III, IV. Τα χαρακτηριστικά αυτών των περιοχών παρουσιάζονται στον παρακάτω πίνακα. Περιοχή Αριθµός και χαρακτήρας µονίµων καταστάσεων Ι Ευσταθής - - ΙΙ Ευσταθείς Σαγµατικό σηµείο - ΙΙΙ 3 Ευσταθείς Σαγµατικά σηµεία - ΙV Ευσταθείς Σαγµατικά σηµεία Ασταθής Μια ευσταθής µόνιµη κατάσταση µπορεί εν γένει να είναι είτε ευσταθής κόµβος, είτε ευσταθής εστία και µια ασταθής µόνιµη κατάσταση, ασταθής κόµβος ή ασταθής εστία. i. Λειτουργικό διάγραµµα U ως προς F. Στο ιάγραµµα - α (UvsZ F ) (Σχήµα 3) διακρίνονται περιοχές τύπου Ι,ΙΙ και ΙΙΙ καθώς και µια περιοχή ΙV η οποία έχει κάτω όριο µια διακλάδωση Hopf, (συµπαγής µπλε καµπύλη). Κάνοντας µεγέθυνση του ιαγράµµατος - α στην περιοχή που εµφανίζεται η Hopf διακλάδωση ( ιάγραµµα - β ), φαίνεται ότι η Hopf πέφτει σχεδόν πάνω στην διακλάδωση σάγµατος-κόµβου. 9

17 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία II III X F =0.0 Y F = II X F =0.0 Y F =0.0 U 0. III U III I I III Z F Z F Σχήµα 3. ιαγράµµατα - α και - β (UvsZ F ). ii. Λειτουργικό διάγραµµα U ως προς X F. Για y f =0.0, f =6 κατασκευάστηκε το ιάγραµµα -3 α (Σχήµα 4), στο οποίο παρατηρήθηκαν περιοχές τύπου Ι,ΙΙ και ΙΙΙ, καθώς και περιοχή τύπου IV, η οποία διακρύνεται µε µεγέθυνση στο διάγραµµα -3 γ. Με συµπαγή µπλε ευθεία παριστάται η καµπύλη (U,X F ) που οριοθετεί τη διακλάδωση Hopf Y F =0.0 Z F = II I III II II Y F =0.0 Z F =6.0 U II II III II II I 0.43 U II I X F X F III Y F =0.0 Z F = U IV II X F Σχήµα 4. ιαγράµµατα -3 α,-3 β,-3 γ, (UvsX F ) iii. Λειτουργικό διάγραµµα U ως προς Υ F. Στο ιάγραµµα -4 α παρατηρήθηκαν δύο µεγάλες περιοχές τύπου Ι και ΙΙ, ενώ µε µεγέθυνση του διαγράµµατος, όπως φαίνεται στο ιάγραµµα -4 β παρατηρήθηκε και ύπαρξη περιοχών τύπου ΙΙΙ και IV, τις οποίες χωρίζει µια διακλάδωση Hopf. 0

18 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία U II I X F =0.0 Z F =6.0 II U III IV II X F =0.0 Z F = Y F Σχήµα 5. ιάγραµµα -4 α και -4 β (UvsY F ). Y F Η περιοχή ύπαρξης του οριακού κύκλου είναι µικρή. Η επίδραση της διακλάδωσης Hopf στην δυναµική του συστήµατος (8) µελετήθηκε µε την κατασκευή πορτραίτων φάσεων του συστήµατος, διατηρώντας σταθερές τις παραµέτρους U=0.409, X F =0.0, Z F =6 και µεταβάλλοντας σταδιακά την Y F. Επίσης προσδιορίστηκε ο χαρακτήρας του οριακού κύκλου και το είδος της διακλάδωσης Hopf που συµβαίνει (µετακρίσιµη ή υπερκρίσιµη). (α) Στην τιµή Y F =0. αντιστοιχεί το ιάγραµµα 7α (Σχήµα 6). Από το ιάγραµµα -4β, φαίνεται ότι το σηµείο (y f,u)=(0., 0.409) βρίσκεται στην περιοχή IV όπου το σύστηµα αναµένεται να έχει δύο ευσταθείς και τρεις ασταθείς µόνιµες καταστάσεις. 6 5 U=0.409 X F =0.0 Y F =0. Z F = U=0.409 X F =0.0 Y F =0.095 Z F = Y 3 Y X X

19 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία U=0.409 X F =0.0 Y F =0.095 Z F = U=0.409 X F =0.0 Y F =0.09 Z F = Y.0 3 Y X X Σχήµα 6. ιαγράµµατα 7 α,7 βi,7 βii,7 γ (ΧvsY). Ευσταθής κόµβος ( ), σαγµατικό σηµείο ( ), ασταθής εστία ( ). -- ιαχωρίζουσα, --ασταθής πολλαπλότητα σαγµατικού σηµείου. Πράγµατι οι µόνιµες καταστάσεις του συστήµατος είναι δύο ευσταθείς κόµβοι ( ), δύο σαγµατικά σηµεία ( ) και µια ασταθής εστία ( ). ιακρύνονται δύο διαφορετικές ποιοτικά περιοχές εκατέρωθεν της διαχωρίζουσας. Επισηµαίνεται ότι η διαχωρίζουσα είναι ο κλάδος της ευσταθούς πολλαπλότητας του σαγµατικού σηµείου και παίρνει το όνοµα της από το γεγονός ότι χωρίζει το επίπεδο των φάσεων σε δύο περιοχές, όπου οι τροχιές έχουν διαφορετική κατάληξη. Οι τροχιές πάνω από την διαχωρίζουσα καταλήγουν στον ευσταθή κόµβο (0.093, ), ενώ οι τροχιές κάτω από αυτήν, στον άλλο. Οι κλάδοι των ασταθών πολλαπλοτήτων του σαγµατικού σηµείου που βρίσκεται κοντά στην ασταθή εστία καταλήγουν και οι δύο στον ίδιο ευσταθή κόµβο µε την διαφορά ότι ο ένας περιβάλλει την ασταθή εστία. Για το ίδιο σαγµατικό σηµείο ο ένας κλάδος της ευσταθούς πολλαπλότητας ξεκινά από την ασταθή εστία, ενώ ο δεύτερος δεν έχει φυσικό νόηµα. Επειδή έχει βρεθεί ότι στο σύστηµα υπάρχει διακλάδωση Hopf αναµένεται, µε µεταβολή µιας εκ των λειτουργικών παραµέτρων, η δηµιουργία οριακού κύκλου στην περιοχή γύρω από την ασταθή εστία. (β) Πράγµατι για Υ F = βρέθηκε ότι υπάρχει ένας ευσταθής οριακός κύκλος γύρω από την ασταθή εστία, όπως φαίνεται στο ιάγραµµα 7 βi. Σηµειώνεται ότι καµία εκ των µονίµων καταστάσεων δεν άλλαξε ευστάθεια. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι στο σύστηµα λαµβάνει χώρα εκτός από διακλάδωση Hopf και ολική διακλάδωση οµοκλινούς σύνδεσης. Στην οµοκλινή σύνδεση δεν υπάρχει µεταβολή της ευστάθειας των σηµείων ισορροπίας, αλλά µια ολική µεταβολή της εικόνας του χώρου των φάσεων. Σε µια τέτοια διακλάδωση, οι κλάδος της ευσταθούς και της ασταθούς πολλαπλότητας ενός σαγµατικού σηµείου πλησιάζουν, καθώς µεταβάλλεται µια παράµετρος του συστήµατος και σε κάποια τιµή της παραµέτρου ταυτίζονται. Εκτενή αναφορά στις ιδιότητες της οµοκλινούς σύνδεσης έχει γίνει από τον Pavlou (00). Συµπεραίνεται δηλαδή, ότι η οµοκλινής διακλάδωση και όχι η διακλάδωση Hopf είχε ως αποτέλεσµα την δηµιουργία του οριακού κύκλου, στον οποίο καταλήγει η τροχιά της ασταθούς εστίας και η µια εκ των δύο κλάδων των ασταθών πολλαπλοτήτων του σαγµατικού σηµείου. Ο άλλος κλάδος της ασταθούς πολλαπλότητας εξακολουθεί να καταλήγει στον ευσταθή κόµβο. Επίσης πλέον ο χώρος των φάσεων έχει χωριστεί σε τρεις περιοχές: την περιοχή πάνω από την διαχωρίζουσα του σαγµατικού σηµείου (3.9466, ), όπου όλες η τροχιές καταλήγουν στον ευσταθή κόµβο (0.0936, 5.838), στην περιοχή που περιβάλει η διαχωρίζουσα του άλλου σαγµατικού σηµείου, όπου όλες οι τροχιές

20 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία καταλήγουν στον οριακό κύκλο ( ιάγραµµα 7β ii ) και στον υπόλοιπο χώρο, όπου όλες οι τροχιές καταλήγουν στον ευσταθή κόµβο (0.0443, ). (γ) Η επίδραση της διακλάδωσης Hopf στο σύστηµα συναντάται για Y F =0.09 κάτι που φαίνεται στο ιάγραµµα 7 γ. Συγκεκριµένα, παρατηρήθηκε καταστροφή του οριακού κύκλου, ενώ η εστία που περιέβαλε ο οριακός κύκλος από ασταθής µετατράπηκε σε ευσταθή. Λόγω του ότι αρχικά υπήρχε ευσταθής οριακός κύκλος γύρω από ασταθή εστία που µετατράπηκε σε ευσταθή, οδηγεί στο συµπέρασµα ότι το σύστηµα υπέστει υπερκρίσιµη διακλάδωση Hopf. Σε αυτήν την περίπτωση οι δύο διαχωρίζουσες των σαγµατικών σηµείων χωρίζουν το πορτραίτο των φάσεων σε τρεις περιοχές. Οι τροχιές που βρίσκονται πάνω από τη διαχωρίζουσα του σαγµατικού σηµείου (0.47, ) καταλήγουν στον ευσταθή κόµβο (0.0940, ), οι τροχιές δεξιά από τη διαχωρίζουσα του άλλου σαγµατικού σηµείου καταλήγουν στην ευσταθή εστία και οι υπόλοιπες τροχιές στον ευσταθή κόµβο (0.044, 0.338). Με τη βοήθεια των τριών πορτραίτων φάσεων που κατασκευάστηκαν για τρείς διαφορετικές συγκεντρώσεις του µικροοργανισµού y f στην τροφοδοσία, διαπιστώθηκε η ύπαρξη οµοκλινούς σύνδεσης. Μέσω της οµοκλινούς σύνδεσης και για σταδιακή µεταβολή µιας εκ των παραµέτρων παρατηρήθηκε η γένεση ευσταθούς οριακού κύκλου γύρω από την ασταθή εστία του συστήµατος. Εν συνεχεία λόγω της ύπαρξης της υπερκρίσιµης διακλάδωσης Hopf, παρατηρήθηκε καταστροφή του οριακού κύκλου µε αλλαγή ευστάθειας της εστίας από ευσταθή σε ασταθή. Τα άλλα σηµεία ισορροπίας του συστήµατος - οι δύο ευσταθείς κόµβοι και τα δύο σαγµατικά σηµεία - διατήρησαν το είδος ευστάθειάς τους. 3

21 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία Συναγωνισµός δύο µικροβιακών πληθυσµών σε διάταξη δύο συζευγµένων χηµοστατών Περιγραφή του συστήµατος Θεωρούµε τη συστοιχία των συζευγµένων χηµοστατών του Σχήµατος 7 στην οποία αναπτύσσονται δύο µικροβιακοί πληθυσµοί. Οι χηµοστάτες τροφοδοτούνται εξωτερικά µε θρεπτικό µέσο το οποίο περιέχει όλα τα απαραίτητα συστατικά που απαιτούνται για την ανάπτυξη των µικροοργανισµών, αλλά µόνο το ένα από αυτά είναι το περιοριστικό του ρυθµού ανάπτυξης και για το οποίο συναγωνίζονται οι µικροοργανισµοί. Επίσης υπάρχει και αρχική εξωτερική τροφοδοσία των µικροοργανισµών και στους δύο χηµοστάτες. Οι δύο χηµοστάτες συνδέονται έτσι ώστε να υπάρχει ροή µεταξύ τους, ενώ παράλληλα υπάρχει απορροή και από τους δύο στο περιβάλλον. F f, S f, C f,c f F f, S f, C f, C f V V F e F e F c F c Σχήµα 7. Συστοιχία δύο συζευγµένων χηµοστατών. Τα ισοζύγια µάζας για τις συγκεντρώσεις των δύο πληθυσµών και για το ρυθµοπεριοριστικό υπόστρωµα σε καθένα από τους δύο αντιδραστήρες είναι τα ακόλουθα: Αντιδραστήρας dc V = Ff cf Fc c ( F e F c ) c Vµ ( s) c dt (0α) dc V = Ff cf Fc c ( F e F c ) c Vµ ( s ) c dt (0β) ds V = Ff sf Fcs ( F e F c ) s V µ ( s) c µ ( s) c dt Y Y (0γ) Αντιδραστήρας dc V = Ff cf F c c ( Fe Fc ) c Vµ ( s ) c (0δ) dt V V dc dt ds Ff cf F cc Fe Fc ) c V ( s ) = ( µ c (0ε) = Ff sf F cs ( Fe Fc ) s V µ ( s ) c µ ( s c (0στ) Y Y ) dt 4

22 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία 5 Χρησιµοποιώντας το δείκτη i=, για τους δύο χηµοστάτες και το δείκτη j=, για τους δύο µικροβιακούς πληθυσµούς έχουµε το ακόλουθο συµβολισµό: Vi όγκος αντιδραστήρα Fif παροχή τροφοδοσίας Fie παροχή εξόδου αντιδραστήρα Fic παροχές σύνδεσης αντιδραστήρων Sif συγκέντρωση υποστρώµατος στην τροφοδοσία Cjif συγκέντρωση βιοµάζας j στην τροφοδοσία του αντιδραστήρα i Si συγκέντρωση υποστρώµατος Cji συγκέντρωση βιοµάζας j στον αντιδραστήρα i Yj συντελεστής απόδοσης πληθυσµού j µ j (s i ) ειδικός ρυθµός ανάπτυξης πληθυσµού j στον αντιδραστήρα i Για τους ειδικούς ρυθµούς ανάπτυξης των δύο πληθυσµών χρησιµοποιείται η έκφραση Αndrews: ( ) ij i sj i mj i j s i s s s Κ Κ = µ µ όπου µ mj είναι ο µέγιστος ειδικός ρυθµός ανάπτυξης, K sj είναι η σταθερά Michaelis, K Ij η σταθερά παρεµπόδισης του πληθυσµού j. Ορίζουµε τις παρακάτω αδιάστατες ποσότητες, κατ αναλογία µε την προηγούµενη παράγραφο: tµ m τ = V V = λ s i i K c x Υ = s i i K c y Υ = s i i K s = s if if K c x Υ = s if if K c y Υ = s if if K s = m if i V F u µ = m e V F v µ = m c V F r µ = m m µ µ α = s s K K = β j s j K K Ι = γ Λαµβάνοντας υπόψιν τα ισοζύγια των παροχών Ff Fc = Fe Fc () Ff Fc = Fe Fc () οι εξισώσεις του συστήµατος µπορούν να γραφούν σε αδιάστατη µορφή: ) ( ) ( ) ( x f x r v x u r v x u d dx f = τ (3α) ) ( ) ( ) ( y g y r v y u r v y u d dy f = τ (3β) ) ( ) ( ) ( ) ( y g x f r v u r v u d d f = τ (3γ)

23 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία 6 ) ( ) ( x f x r u x r x u d dx f = λ λ λ τ (3δ) ) ( ) ( y g y r u y r y u d dy f = λ λ λ τ (3ε) ) ( ) ( ) ( y g x f r u r u d d f = λ λ λ τ (3στ) Όπου: ) ( f = γ (9α) ) ( g = γ β α (9β) είναι οι εκφράσεις των αδιάστατων ειδικών ρυθµών ανάπτυξης των δύο µικροοργανισµών. Παραδοχή Βαθµοστάτη Ανάλογα µε τις σχέσεις µεταξύ των ροών εισόδου F if, F f και εξόδου από το σύστηµα F e, F e, F c, F c µπορούν να µελετηθούν διάφορες περιπτώσεις. Στην παρούσα εργασία εξετάζουµε την περίπτωση του βαθµοστάτη (gradostat) µε τις εξής παραδοχές: Σε κάθε αντιδραστήρα ο ρυθµός ροής στην έξοδο είναι ίσος µε το ρυθµό ροής στην είσοδο, δηλαδή F e = F f και F e = F f Ο ρυθµός ροής από τον ο αντιδραστήρα στον ο είναι ίσος µε εκείνον από το ο στον ο (ρυθµός επικοινωνίας) F c = F c Σε αδιάστατες ποσότητες η παραδοχή gradostat ισοδυναµεί µε v=u (4) Σύµφωνα µε αυτές τις παραδοχές οι εξισώσεις του προβλήµατος απλοποιούνται στις παρακάτω: ) ( ) ( x f x r u x r x u d dx f = τ (5α) ) ( ) ( y g y r u y r y u d dy f = τ (5β) ) ( ) ( ) ( y g x f r u r u d d f = τ (5γ) ) ( ) ( x f x r u x r x u d dx f = λ λ λ τ (5δ) ) ( ) ( y g y r u y r y u d dy f = λ λ λ τ (5ε) ) ( ) ( ) ( y g x f r u r u d d f = λ λ λ τ (5στ) Είναι προφανές ότι για r=0, το σύστηµα (5) ισοδυναµεί µε το σύστηµα (8), περιγράφοντας τη δυναµική συµπεριφορά του αποσυζευγµένου προβλήµατος δύο µεµονωµένων χηµοστατών, όπου δύο µικροοργανισµοί συναγωνίζονται για το ίδιο θρεπτικό συστατικό. Αν επιπλέον λ=, υπάρχει ταύτιση των εξισώσεων (5α-δ), (5β-ε), (5γ-στ).

24 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία Στοιχεία από τη θεωρία διακλαδώσεων Ένας βιοαντιδραστήρας είναι ένα δυναµικό σύστηµα και µπορεί γενικά να µοντελοποιηθεί µε ένα σύστηµα διαφορικών εξισώσεων. Στην περίπτωση των συστηµάτων βιοαντιδραστήρων, όπου υπάρχει οµοιοµορφία µέσα στους αντιδραστήρες, µόνο µεταβολη ως προς το χρόνο λαµβάνει χώρα και το σύστηµα µπορεί να περιγραφεί από ένα σύστηµα Σ..Ε ης τάξης, το οποίο σε συµπαγή µορφή µπορεί να γραφτεί ως dx = f(x,t;p) xe R n pe R m (6) dt όπου x είναι οι µεταβλητές και p οι παράµετροι του συστήµατος. Παρόλα αυτά, ακόµα και όταν υπάρχει µεταβολή σε χωρικές µεταβλητές και το σύστηµα µοντελοποιείται µε ένα σύστηµα Μ..Ε, όπως για παράδειγµα, στην περίπτωση ενός αυλωτού αντιδραστήρα, το µοντέλο µπορεί να αναχθεί σε ένα σύστηµα Σ..Ε χρησιµοποιώντας την κατάλληλη τεχνική διακριτοποίησης ως προς τις χωρικές µεταβλητές, όπως οι πεπερασµένες διαφορές, τα πεπερασµένα στοιχεία κ.λ.π. Αν το δεξί µέλος της εξίσωσης (6) δεν είναι µια αναλυτική συνάρτηση ως προς το χρόνο τότε το σύστηµα ονοµάζεται αυτόνοµο. Ένας χηµοστάτης µε σταθερές λειτουργικές παραµέτρους είναι ένα αυτόνοµο σύστηµα. Αν υπάρχει χρονική µεταβολή ενός ή περισσοτέρων λειτουργικών παραµέτρων, όπως σε ένα χηµοστάτη µε περιοδικά µεταβαλλόµενο ρυθµό αραίωσης, το δεξί µέλος της εξίσωσης (6) είναι µια αναλυτική συνάρτηση του t και το σύστηµα είναι µη αυτόνοµο. Ένα δυναµικό σύστηµα µπορεί γενικά να παρουσιάσει διάφορους τύπους συµπεριφοράς κατά την εξέλιξή του µε το χρόνο: µόνιµη κατάσταση, περιοδική, οιονεί περιοδική, χαοτική. Προφανώς, ένα µη αυτόνοµο σύστηµα δεν µπορεί να δώσει µόνιµη κατάσταση, αλλά µπορεί να δώσει όλες τις άλλες µορφές. Προχωρώντας από µία περιοχή του λειτουργικού διαγράµµατος σε µια γειτονική, δε σηµαίνει απαραίτητα ότι η δυναµική συµπεριφορά του συστήµατος θα αλλάξει από τον ένα τύπο στον άλλο, αλλά για παράδειγµα, ο αριθµός ή ο χαρακτήρας των µονίµων καταστάσεων µπορεί να αλλάξει. Οι µόνιµες καταστάσεις του συστήµατος είναι λύσεις της εξίσωσης f(x;p)=0 (7) Μιας και αυτό είναι γενικά ένα σύστηµα n µη-γραµµικών εξισώσεων, µπορεί να υπάρχουν περισσότερες από µια µόνιµες καταστάσεις για ένα δεδοµένο σύνολο τιµών των παραµέτρων p. Ο χαρακτήρας µιας δεδοµένης µόνιµης κατάστασης x s µπορεί να προσδιοριστεί µε γραµµικοποιήση του συστήµατος διαφορικών εξισώσεων γύρω από τη µόνιµη κατάσταση και µε υπολογισµό των ιδιοτιµών του Ιακωβιανού πίνακα J(x s )= f ( x; p) x x= xs Σε ένα διδιάστατο σύστηµα µια µόνιµη κατάσταση χαρακτηρίζεται ως:. Ευσταθής κόµβος, αν κα οι δύο ιδιοτιµές είναι πραγµατικές και αρνητικές.. Ασταθής κόµβος, αν και οι δύο ιδιοτιµές είναι πραγµατικές κα θετικές. 3. Σαγµατικό σηµείο, αν οι ιδιοτιµές είναι πραγµατικές µε θετικά πρόσηµα. 4. Ευσταθής εστία, αν οι ιδιοτιµές είναι συζυγείς µιγαδικές µε αρνητικά. πραγµατικά µέρη. 5. Ασταθής εστία, αν οι ιδιοτιµές είναι συζυγείς µιγαδικές µε θετικά πραγµατικά µέρη. Από πρακτικής άποψης ο σηµαντικός διαχωρισµός είναι µεταξύ ευσταθών και ασταθών µονίµων καταστάσεων. Ευσταθείς είναι εκείνες των οποίων οι ιδιοτιµές έχουν αρνητικά πραγµατικά µέρη (ευσταθής κόµβος ή εστία) και ασταθείς εκείνες µε τουλάχιστων µία ιδιοτιµή µε θετικό πραγµατικό µέρος (σαγµατικό σηµείο, ασταθής κόµβος ή εστία). Για συστήµατα µεγαλύτερης διάστασης, όπου υπάρχουν περισσότερες από δύο ιδιοτιµές, οι παραπάνω όροι δεν µπορούν να χρησιµοποιηθούν. Σε τέτοιες περιπτώσεις είναι καλύτερο να χρησιµοποιούνται οι όροι: καταβόθρα, για µια µόνιµη κατάσταση µε όλες τις ιδιοτιµές µε αρνητικό πραγµατικό µέρος, πηγή, για µια µόνιµη κατάσταση µε όλες τις ιδιοτιµές µε θετικό πραγµατικό µέρος, και σάγµα, για µια (8) 7

25 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία µόνιµη κατάσταση µε κάποιες από τις ιδιοτιµές να έχουν αρνητικά και τις υπόλοιπες θετικά πραγµατικά µέρη. Πιο συγκεκριµένα, µπορούµε να χαρακτηρίσουµε µια µόνιµη κατάσταση ως i/j σάγµα, αν i από τις ιδιοτιµές έχουν αρνητικά πραγµατικά µέρη και j από αυτές θετικά πραγρατικά µέρη, µε ij=n. Προφανώς, µια µόνιµη κατάσταση που χαρακτηρίζεται ως καταβόθρα είναι ευσταθής, ενώ αν µια µόνιµη κατάσταση χαρακτηρίζεται ως πηγή ή σάγµα είναι ασταθής. Παρόµοιοι όροι χρησιµοποιούνται για το χαρακτηρισµό των οριακών κύκλων, δηλαδή των περιοδικών καταστάσεων του συστήµατος. Ο χαρακτήρας ενός οριακού κύκλου καθορίζεται από τους χαρακτηριστικούς πολλαπλασιαστές, τους πολλαπλασιαστές Floquet. Οι χαρακτηριστικοί πολλαπλασιαστές ενός οριακού κύκλου υπολογίζονται µε ολοκλήρωση της ης εξίσωσης µεταβολής του συστήµατος dq f ( x, t; p) = Q dt x Q(0)=I (9) παράλληλα µε τη διαφορική εξίσωση (6) µε αρχική συνθήκη x(0)=xo, ένα σηµείο πάνω στον οριακό κύκλο. Η ολοκλήρωση γίνεται µέχρι το χρόνο t=t, την περίοδο του οριακού κύκλου. Ο πίνακας Q(T) που υπολογίζεται µε αυτόν τον τρόπο ονοµάζεται µονόδροµος και οι ιδιοτιµές του είναι οι χαρακτηριστικοί πολλαπλαστές του οριακού κύκλου. Σε ένα αυτόνοµο σύστηµα ένας από τους πολλαπλασιαστές είναι πάντα ίσος µε τη µονάδα και ο χαρακτήρας του οριακού κύκλου καθορίζεται από τους υπόλοιπους πολλαπλασιαστές. Για να είναι ένας οριακός κύκλος ευσταθής πρέπει όλοι οι πολλαπλασιαστές του (εκτός εκείνου που είναι ίσος µε τη µονάδα) να κείνται στο εσωτερικό του µοναδιαίου κύκλου στο µιγαδικό επίπεδο, δηλαδή πρέπει να έχουν µέτρο µικρότερο της µονάδας. Έτσι για ένα δι-διάστατο αυτόνοµο σύστηµα, όταν ο δεύτερος πολλαπλασιαστής, ο οποίος είναι πραγµατικός και θετικός, είναι µικρότερος του, ο οριακός κύκλος είναι ευσταθής και όταν είναι µεγαλύτερος του είναι ασταθής. Για ένα τρι-διαστατο αυτόνοµο σύστηµα ή ένα δι-διάστατο µη αυτόνοµο, ο χαρακτήρας του οριακού κύκλου καθορίζεται από δύο πολλαπλασιαστές, έστω τους λ, λ, οι οποίοι µπορεί να είναι πραγµατικοί µε ίδιο πρόσηµο ή συζυγείς µιγαδικοί. Ανάλογα µε τη φύση και το µέγεθος των χαρακτηριστικών του πολλαπλασιαστών ένας οριακός κύκλος µπορεί να ανήκει στις εξής κατηγορίες:. Ευσταθής κόµβος, όταν οι λ και λ είναι πραγµατικοί και λ, λ <. Ένας ευσταθής κόµβος καλείται ευθύς όταν οι πολλαπλασιαστές είναι θετικοί και αντίστροφος όταν είναι αρνητικοί.. Ευσταθής εστία, όταν οι λ, λ είναι συζυγείς µιγαδικοί και λ, λ <. 3. Σάγµα, όταν οι λ, λ είναι πραγµατικοί και 0< λ << λ. Ένα σάγµα ονοµάζεται ευθύ όταν οι πολλαπλασιαστές είναι θετικοί και αντίστροφο όταν είναι αρνητικοί. 4. Ασταθής κόµβος, όταν οι λ, λ είναι πραγµατικοί και < λ, λ. Ένας ασταθής κόµβος ονοµάζεται ευθύς όταν οι πολλαπλασιαστές είναι θετικοί και αντίστροφος όταν είναι αρνητικοί. 5. Ασταθής εστία, όταν οι λ, λ είναι συζυγείς µιγαδικοί και < λ, λ. Για συστήµατα µεγαλύτερης τάξης, όπου τρεις ή περισσότεροι πολλαπλασιαστές καθορίζουν το χαρακτήρα του οριακού κύκλου, οι παραπάνω όροι πάλι δεν είναι δόκιµοι και χρησιµοποιούνται οι όροι καταβόθρα, για έναν οριακό κύκλο µε όλους τους πολλαπλασιαστές να έχουν µέτρο µικρότερο του, πηγή για έναν οριακό κύκλο µε όλους τους πολλαπλασιαστές να έχουν µέτρο µεγαλύτερο του και i/j σάγµα, για έναν οριακό κύκλο µε i πολλαπλασιαστές να έχουν µέτρο µικρότερο του και j πολλαπλασιαστές να έχουν µέτρο µεγαλύτερο του. Καθώς οι παράµετροι του συστήµατος µεταβάλονται, οι µόνιµες καταστάσεις και οι οριακοί κύκλοι του µεταβάλονται, όπως επίσης και οι ιδιοτιµές τους και οι χαρακτηριστικοί πολλαπλασιαστές τους, αντίστοιχα. Στις τιµές των παραµέτρων για τις οποίες µία πραγµατική ιδιοτιµή ή ένα ζευγάρι συζυγών µιγαδικών ιδιοτιµών τέµνουν τον άξονα των φανταστικών αριθµών στο µιγαδικό επίπεδο, αναµένεται µια διακλάδωση µόνιµης κατάστασης συνοδευόµενη από αλλαγή του χαρακτήρα της µόνιµης κατάστασης. Οι βασικές διακλαδώσεις µόνιµης κατάστασης που µπορεί να 8

26 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία παρατηρηθούν µε τη µεταβολή µιας παραµέτρου του συστήµατος περιλαµβάνουν τις ακόλουθες περιπτώσεις: Μία πραγµατική ιδιοτιµή τέµνει τον άξονα των φανταστικών. ύο διαφορετικοί τύποι διακλαδώσεων αντιστοιχούν σε αυτή την περίπτωση: (α) διακλάδωση οριακού σηµείου, όταν δύο µόνιµες καταστάσεις που διαφέρουν ως προς το πρόσηµο µιας ιδιοτιµής τους συγκρούονται και εξαφανίζονται, (β) µετακρίσιµη διακλάδωση, όταν δύο µόνιµες καταστάσεις που διαφέρουν στο πρόσηµο µιας ιδιοτιµής τους συγκρούονται και ανταλλάσσουν χαρακτήρα. Αυτές οι διακλαδώσεις µπορεί να συµβούν µεταξύ µιας καταβόθρας και ενός (n-)/ σάγµατος ή µεταξύ µιας πηγής και ενός /(n-) σάγµατος ή µεταξύ ενός i/j σάγµατος και ενός (i)/(j-) σάγµατος. Σε ένα δι-διάστατο σύστηµα αυτές οι διακλαδώσεις λαµβάνουν χώρα µεταξύ ενός σάγµατος και ενός (ευσταθούς ή ασταθούς) κόµβου. Ένα ζευγάρι συζυγών µιγαδικών ιδιοτιµών τέµνουν το άξονα των φανταστικών αριθµών. Σε αυτή την περίπτωση µια διακλάδωση Hopf λαµβάνει χώρα και ένας οριακός κύκλος γεννιέται. Σε ένα δι-διάστατο σύστηµα, όταν µια υπερκρίσιµη διακλάδωση Hopf συµβαίνει, µια ευσταθής εστία γίνεται ασταθής και ένας ευσταθής οριακός κύκλος γεννιέται γύρω από αυτή, ενώ στην περίπτωση της υποκρίσιµης διακλάδωσης Hopf, µια ευσταθής εστία γίνεται ασταθής και ένας ασταθής οριακός κύκλος γεννιέται. Σε συστήµατα µεγαλύτερης τάξης ο χαρακτήρας των υπολοίπων ιδιοτιµών της µόνιµης κατάστασης παραµένει αµετάβλητος. Ακόµα, υπάρχει µια αντιστοίχιση αυτών των ιδιοτιµών µε τους υπόλοιπους πολλαπλασιαστές του προκύπτοντος οριακού κύκλου. Οι ιδιοτιµές µε αρνητικό πραγµατικό µέρος αντιστοιχούν σε πολλαπλασιαστές µε µέτρο µικρότερο του και οι ιδιοτιµές µε θετικά πραγµατικά µέρη αντιστοιχούν σε πολλαπλασιαστές µε µέτρο µεγαλύτερο του. Παρόµοιοι τύποι διακλαδώσεων λαµβάνουν χώρα σε οριακούς κύκλους σε τιµές παραµέτρων όπου ένας πραγµατικός πολλαπλασιαστής ή ένα ζεύγος συζυγών µιγαδικών τέµνουν το µοναδιαίο κύκλο στο µιγαδικό επίπεδο. Οι βασικές διακλαδώσεις που µπορεί να παρατηρηθούν σε οριακούς κύκλους µε µεταβολή µιας παραµέτρου του συστήµατος περιλαµβάνουν τις ακόλουθες περιπτώσεις: Ένας πραγµατικός πολλαπλασιαστής τέµνει το µοναδιαίο κύκλο στο. ύο διαφορετικοί τύποι διακλαδώσεων αντιστοιχούν σε αυτήν την περίπτωση: (α) διακλάδωση οριακού σηµείου, όταν δύο οριακοί κύκλοι συγκρούονται και εξαφανίζονται, (β) µετακρίσιµη διακλάδωση, όταν δύο οριακοί κύκλοι ανταλλάσουν χαρακτήρα. Αυτές οι διακλαδώσεις µπορεί να συµβούν µεταξύ µιάς καταβόθρας και ενός (n-)/ σάγµατος (n- πολλ/στές καθορίζουν το χαρακτήρα των οριακών κύκλων) ή µεταξύ µιας πηγής και ενός /(n-) σάγµατος ή µεταξύ ενός i/j σάγµατος και ενός (i)/(j-) σάγµατος. Σε ένα διδιάστατο σύστηµα αυτές οι διακλαδώσεις συµβαίνουν µεταξύ ενός ευσταθούς και ενός ασταθούς οριακού κύκλου. Σε ένα τρι-διάστατο σύστηµα αυτές συµβαίνουν µεταξύ ενός σάγµατος και ενός (ευσταθούς ή ασταθούς) κόµβου. Ένας πραγµατικός πολλαπλασιαστής τέµνει το µοναδιαίο κύκλο στο -. Αυτός ο τύπος διακλάδωσης οριακού κύκλου δεν έχει αντίστοιχη διακάδωση µόνιµης κατάστασης. Σε αυτή την περίπτωση µια διακλάδωση διπλασιασµού περιόδου λαµβάνει χώρα και ένας οριακός κύκλος διπλάσιας περιόδου γεννιέται. Όταν ένα i/j σάγµα γίνεται ένα (i-)/(j) σάγµα και ένα i/j σάγµα διπλάσιας περιόδου γεννιέται, έχουµε υπερκρίσιµο διπλασιασµό περιόδου, ενώ όταν ένα i/j σάγµα γίνεται ένα (i)/(j-) σάγµα και ένα i/j σάγµα διπλάσιας περιόδου γενιέτα, έχουµε υποκρίσιµο διπλασιασµό περιόδου. Αυτός ο τύπος διακλάδωσης µπορεί να συµβεί σε συστήµατα τουλάχιστον τριών διαστάσεων. Σε ένα τριδιάστατο σύστηµα, υπερκρίσιµη διακλάδωση διπλασιασµού περιόδου συµβαίνει όταν ένας οριακός κύκλος τύπου-καταβόθρας γίνεται σάγµα και µια πηγή διπλάσιας περιόδου γεννιέται. Υποκρίσιµη διακλάδωση συµβαίνει όταν ένα σάγµα γίνεται καταβόθρα και ένα σάγµα διπλάσιας περιόδου γεννιέται. Ένα ζευγάρι συζυγών µιγαδικών πολλαπλασιαστών τέµνουν το µοναδιαίο κύκλο υπό κάποια γωνία φ, όπως φ/π, ½, /3, ¼. Σε αυτή την περίπτωση 9

27 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία ο τύπος της διακλάδωσης που συµβαίνει ειναι η διακλάδωση Hopf οριακών κύκλων, ή διακλάδωση Neimark, κατά την οποία µια οιονεί-περιοδική κατάσταση γεννιέται από έναν οριακό κύκλο. Αφού στις διάφορες περιοχές του λειτουργικού διαγράµµατος ενός βιοαντιδραστήρα παρατηρούνται ποιοτικά διαφορετικές δυναµικές συµπεριφορές, καθώς µεταβαίνουµε από µια περιοχή σε µια γειτονική, µια διακλάδωση κάποιου τύπου λαµβάνει χώρα. Άρα οι καµπύλες του διαγράµµατος είναι τα σηµεία διακλαδώσεων. Έτσι, για την κατασκευή του λειτουργικού διαγράµµατος, κανείς πρέπει να εντοπίσει στο χώρο των λειτουργικών παραµέτρων του βιοαντιδραστήρα τις καµπύλες πάνω στις οποίες λαµβάνουν χώρα οι διακλαδώσεις. 0

28 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία Μέθοδοι και λογισµικά Όπως περιγράφηκε παραπάνω, το λειτουργικό διάγραµµα, όντας ουσιαστικά ένα δύο-παραµέτρων διάγραµµα διακλαδώσεων, είναι ο εικονογραφικός τρόπος παρουσίασης της επίδρασης των λειτουργικών παραµέτρων στη δυναµική συµπεριφορά του χηµοστάτη. Για να εντοπίσουµε µια καµπύλη διακλαδώσεως στο δύο-παραµέτρων διάγραµµα πρέπει πρώτα να βρούµε ένα σηµείο πάνω στην καµπύλη για να το χρησιµοποιήσουµε ως εναρκτήριο σηµείο. ηλαδή να βρούµε ένα σηµείο διακλάδωσης για κάποιες τιµές των λειτουργικών παραµέτρων. Ξεκινάµε µε τον απλούστερο τύπο δυναµικής συµπεριφοράς π.χ. συµπεριφορά µόνιµης κατάστασης, και προσδιορίζουµε τα σηµεία διακλαδώσεως των µονίµων καταστάσεων. Μεταβάλλοντας µια από τις παραµέτρους του συστήµατος και διατηρώντας τις άλλες σταθερές υπολογίζουµε τις µόνιµες καταστάσεις και προσδιορίζουµε τις τιµές των παραµέτρων για τις οποίες παρουσιάζεται διακλάδωση. Για να γίνει αυτό χρειάζεται ένας αλγόριθµος συνέχισης που θα ξεκινά από µια µόνιµη κατάσταση και θα υπολογίσει τους κλάδους των µονίµων καταστάσεων µεταβάλλοντας µία παράµετρο, ενώ ταυτόχρονα θα βρίσκει και τα σηµεία διακλάδωσης. Τα XPP/XPPAUT() και το MATCONT/CL_MATCONT() χρησιµοποιούν έναν τέτοιο αλγόριθµο συνέχισης ο οποίος µπορεί να εντοπίσει κλάδους µονίµων καταστάσεων µε βηµατικό τρόπο χρησιµοποιώντας µια ψευδο-τοξοειδή τεχνική. Αφού προσδιοριστούν τα σηµεία διακλάδωσης, µπορούν να χρησιµοποιηθούν ως σηµεία εκκίνησης για την εύρεση των καµπυλών στο διάγραµµα δύο παραµέτρων µεταβάλλοντας συγχρόνως µία δεύτερη παράµετρο. Στην παρούσα εργασία χρησιµοποιήθηκαν και τα δύο λογισµικά, κατά περίπτωση. XPP-ΧPPAUT Το XPP είναι ένα εργαλείο για την επίλυση διαφορικών εξισώσεων, εξισώσεων διαφορών, υστέρησης, συναρτησιακών, εξισώσεων οριακών τιµών και στοχαστικών εξισώσεων. Περιλαµβάνει τον κώδικα για το πρόγραµµα διακλαδώσεων AUTO, έναν αλγόριθµο συνέχισης ο οποίος µπορεί να εντοπίσει κλάδους µονίµων καταστάσεων µε βηµατικό τρόπο συµπεριφοράς χρησιµοποιώντας µια ψευδο-τοξοειδή τεχνική. Αφού εντοπιστούν τα σηµεία διακλάδωσης πάνω στους κλάδους, µπορούν να χρησιµοποιηθούν σαν εναρκτήρια σηµεία για να γίνει περαιτέρω ανίχνευση καµπυλών στα δύο-παραµέτρων διαγράµµατα µεταβάλλοντας µια δεύτερη παράµετρο ταυτόχρονα. Το AUTO κάνει δύο-παραµέτρων συνέχιση διακλαδώσεων τύπου οριακού σηµείου-lp, και σηµείου hopf-hb µονίµων καταστάσεων καθώς διακλαδώσεων τύπου οριακού σηµείου-lp, διπλασιασµού περιόδου-pd και Neimark-TR οριακών κύκλων. Πρέπει να σηµειωθεί ότι το AUTO δεν εντοπίζει ολικές διακλαδώσεις. Με µια αρχική προσέγγιση όµως µιας παραµέτρου που οδηγεί σε οµοκλινή/ετεροκλινή σύνδεση, µπορεί να υπολογίσει την τροχιά µε αρκετή ακρίβεια, καθώς και να την συνεχίσει σε δύο παραµέτρους µέσω του HOMCONT. Επίσης δεν µπορεί να κάνει δύο-παραµέτρων συνέχιση µετακρίσιµων διακλαδώσεων µονίµων ή περιοδικών καταστάσεων, αλλά µπορεί µόνο να τις εντοπίσει σε ένα µίας-παραµέτρου διάγραµµα διακλάδωσης. MATCONT Matlab To MATCONT (00) είναι ένα πακέτο συνέχισης του Matlab µε µια GUI για την αριθµητική µελέτη παραµετρικών µη γραµµικών Σ Ε. Επιτρέπει τον υπολογισµό καµπυλών σηµείων ισορροπίας, οριακών σηµείων, σηµείων Hopf, κλαδικών σηµείων ισορροπίας, οριακών κύκλων, διακλαδώσεων τύπων οριακού σηµείου, διπλασιασµού περιόδου, τόρου και κλαδικών σηµείων οριακών κύκλων. Το MATCONT µπορεί να ξεκινήσει αυτούς τους υπολογισµούς από σηµεία ισορροπίας ή περιοδικές τροχιές υπολογισµένες µε ολοκλήρωση στο χρόνο και µπορεί να παρακολουθήσει συναρτήσεις χρήστη και να προσδιορίσει τις ρίζες τους κατά µήκων των υπολογιζόµενων καµπυλών. Μπορεί να υπολογίσει όλες τις απαραίτητες παραγώγους µε πεπερασµένες διαφορές, από αρχείο ή µε τη χρήση του συµβολικού πακέτου του Matlab. Είναι επίσης δυνατός ο προσδιορισµός διακλαδώσεων συνδιάστασης- (cusp, Bogdanov-Takens,

29 ιατριβή Μ Ε, 006 Θεωρία generalied Hopf, ero-hopf, double Hopf) σε καµπύλες συνέχισης οριακού σηµείου και καµπύλες Hopf.

30 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα Παράµετροι προβλήµατος Αποτελέσµατα Για το µοντέλο Andrews, εξ. (9), όπως προαναφέρθηκε, χρησιµοποιήθηκαν οι τιµές των παραµέτρων: α=0.9, β=0.5, γ=0.5, γ=.0 για τις οποίες, όπως αποδείχτηκε στην εργασία του Α.Θεοδώρου (Σχήµα ), οι κλίσεις των καµπυλών των ειδικών ρυθµών ανάπτυξης των δύο µικροοργανισµών, στο σηµείο τοµής, έχουν αντίθετο πρόσηµο. Η επιλογή των λειτουργικών παραµέτρων για κάθε χηµοστάτη, έγινε έτσι ώστε να εξασφασφαλίζεται η δυνατότητα ευσταθούς περιοδικής λειτουργίας, στην περίπτωση της µη στείρας τροφοδοσίας.έτσι για το σύστηµα των δύο συζευγµένων χηµοστατών, επιλέχθηκαν οι εξής τιµές για τις συγκεντρώσεις µικροοργανισµών και υποστρώµατος στην τροφοδοσία : Χηµοστάτης : xf=0.0, yf=0., f=6.0 Χηµοστάτης : xf=0.0, yf=0., f=6.0 ενώ για το ρυθµό αραίωσης u=u= δηλαδή οι ίδιες συνθήκες τροφοδοσίας και ο ίδιος ρυθµός αραίωσης σε κάθε χηµοστάτη. Όπως φαίνεται από τo λειτουργικό διάγραµµα, για έναν αντιδραστήρα, του ρυθµού αραίωσης U ως προς yf ( ιάγραµµα ), για τις παραπάνω τιµές (xf, yf, f, U) οι συνθήκες λειτουργίας βρίσκονται στην περιοχή IV, δεξιά της διακλάδωσης Hopf. Όπως αναφέρθηκε στη θεωρία, η περιοχή ύπαρξης ευσταθούς οριακού κύκλου είναι µικρή και περιέχεται µεταξύ της διακλάδωσης Hopf και µιας ολικής διακλάδωσης οµοκλινούς σύνδεσης. Για λόγους πληρότητας υπολογίστηκε η καµπύλη της οµοκλινούς σύνδεσης, µε τη βοήθεια της βιβλιοθήκης ρουτινών HOMCONT του πακέτου XPPAUTO. Η ύπαρξη ευσταθούς οριακού κύκλου για τις παραπάνω τιµές των λειτουργικών παραµέτρων, φαίνεται και από το πορτραίτο φάσεων του αποσυζευγµένου προβλήµατος, στο ιάγραµµα. Υπό τις παραπάνω συνθήκες µελετήθηκε η ευστάθεια των µονίµων και των περιοδικών καταστάσεων συνύπαρξης του συστήµατος των δύο συζευγµένων χηµοστατών, για την περίπτωση της µη στείρας τροφοδοσίας, καθώς µεταβάλλονται οι παράµετροι λ και r, ο λόγος όγκων των δύο αντιδραστήρων και ο βαθµός σύζευξής τους αντίστοιχα. Στη συνέχεια εξετάστηκε η επίδραση της απουσίας µικροοργανισµών στην τροφοδοσία του βαθµοστάτη µελετώντας τη δυναµική συµπεριφορά του αντίστοιχου συστήµατος. 3

31 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα Λειτουργικό ιάγραµµα U vs yf για ένα αντιδραστήρα II περιοχή ύπαρξης ευσταθούς οριακού κύκλου ΙΙΙ 0.; IV U II yf yfhpa yflpa UhomTest Uhom ιάγραµµα. Περιοχή ύπαρξης ευσταθούς οριακού κύκλου στο επίπεδο (U, y f ) σε ένα χηµοστάτη για τιµές λειτουργικών παραµέτρων x f =0.0, f =6. ιάγραµµα. Ευσταθής οριακός κύκλος γύρω από ασταθή εστία, για τις τιµές των λειτουργικών παραµέτρων x f =0.0, y f =0., f =6, U= για έναν αντιδραστήρα. 4

32 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας Παρουσία µικροοργανισµών στην τροφοδοσία, το σύστηµα του βαθµοστάτη µπορεί να έχει µόνο καταστάσεις συνύπαρξης των δύο πληθυσµών Χ, Υ. Στην παρούσα εργασία µελετήθηκε η δυναµική συµπεριφορά του συστήµατος των δύο συζευγµένων αντιδραστήρων, καθώς µεταβάλεται ο βαθµός σύζευξης r και ο λόγος των όγκων των δύο χηµοστατών λ. Χρησιµοποιώντας ως λειτουργικές παραµέτρους τα r, λ κατασκευάστηκε λειτουργικό διάγραµµα µε τις διακλαδώσεις των µονίµων καταστάσεων του συστήµατος. Για την κατασκευή του λειτουργικού διαγράµµατος, βρέθηκαν αρχικά οι µόνιµες καταστάσεις για το ζευγάρι των παραµέτρων (λ,r)=(0., 0.00). Στο σηµείο αυτό υπάρχουν πέντε µόνιµες καταστάσεις συνύπαρξης, όπως φαίνεται στον Πίνακα. Το είδος ευστάθειας της κάθε µίας εµφανίζεται στην τελευταία στήλη. Πίνακας. Συντεταγµένες µονίµων καταστάσεων βαθµοστάτη µε τιµές λειτουργικών παραµέτρων: xf=xf=0.0, yf=yf=0., f=f=6.0, u=u=0.4095, λ=0., r=0.00. Αρ.Μ.Κ x y x y Ευστάθεια S S U U U Με συνέχιση ως προς την παράµετρο λ, προσδιορίστηκαν αρχικά οι διακλαδώσεις κάθε µίας εκ των µονίµων καταστάσεων. Τα διαγράµµατα συνέχισης ως προς µία παράµετρο, έχουν ως τετµηµένη τη λειτουργική παράµετρο λ και ως τεταγµένη τη µεταβλητή Υ. Στα ιαγράµµατα 3 και 4 παρουσιάζονται οι διακλαδώσεις των µονίµων καταστάσεων ως προς την παράµετρο λ, ενώ στον Πίνακα 3 παρατίθενται οι µηχανισµοί αλλαγής ευστάθειας αυτών, βάσει των οποίων προσδιορίστηκε ο αριθµός και ο χαρακτήρας των λύσεων του συστήµατος στις διάφορες περιοχές του λειτουργικού διαγράµµατας. Με συνέχιση των διακλαδώσεων στις δύο παραµέτρους προσδιορίστηκαν οι καµπύλες που απαρτίζουν το λειτουργικό διάγραµµα στο επίπεδο (λ,r). Βρέθηκαν συνολικά διακλαδώσεις µονίµων καταστάσεων στην περίπτωση της µη στείρας τροφοδοσίας, εκ των οποίων 5 διακλαδώσεις τύπου οριακού σηµείου και 6 διακλαδώσεις Hopf. Αναγνωρίστηκαν 38 περιοχές στο λειτουργικό διάγραµµα, για τις οποίες προσδιορίστηκε ο αριθµός και το είδος ευστάθειας των µονίµων καταστάσεων. Η αρίθµηση των περιοχών έγινε ξεκινώντας από τα αριστερά του διαγράµµατος για r=0, και εξωτερικά κάθε καµπύλης. Έτσι για παράδειγµα, η καµπύλη LP8 είναι η πρώτη από αριστερά, και η περιοχή που βρίσκεται µεταξύ αυτής, της ευθείας λ=0 (άξονας r) και της καµπύλης LP4 είναι η περιοχή a. 4

33 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας Μ.Κ Μ.Κ Μ.Κ 3 Μ.Κ 4 Μ.Κ 5 ιάγραµµα 3. ιαγράµµατα συνέχισης των µονίµων καταστάσεων του Πίνακα, ως προς την παράµετρο λ, για r=

34 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας R=0.0 R=0.05 R=0.03 R=0.008 ιάγραµµα 4. ιαγράµµατα συνέχισης µονίµων καταστάσεων ως προς την παράµετρο λ, για τις τιµές r=0.008, 0.0, 0.03, Επίδραση της διακλάδωσης οριακού σηµείου LP7. 6

35 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας Πίνακας 3. Μηχανισµοί αλλαγής ευστάθειας των µονίµων καταστάσεων του Πίνακα. MK Μηχανισµοί r=0.00 S LP 5 U LP 6 U HP 4 S HP 4 U LP 7 U LP 8 S S LP 9 U LP 0 U LP 0 U LP S 3 U LP U LP U3 HP 5 U HP 5 U3 LP U LP 3 U 4 U LP 4 U LP 7 U3 HP 6 U LP 5 U LP 5 U 5 U LP U3 LP U4 HP U HP 3 S HP U LP 3 U LP 4 S r=0.5 S LP 5 U LP 6 U HP 3 S HP U LP 3 U LP 8 S r=0.,3 S LP 9 U LP U LP U r=0.35,3 S LP 9 U LP 6 U HP 3 S HP U LP 3 U LP 8 S r= U LP U3 LP U4 HP U HP U4 LP 3 U3 LP 4 U r=0.00 U LP U3 LP U4 HP U HP U4 LP 3 U3 HP 3 U LP 4 5 S r=0.0 U3 HP 6 U LP 5 U LP 5 U LP 3 U HP S HP 3 U HP 4,5 U4 LP U3 LP U LP 7 U3 HP 6. 7

36 8 R lp5a lp4b Λειτουργικό ιάγραµµα βαθµοστάτη για µη στείρα τροφοδοσία c b a lp8b lpa lpb lpa lpb lp3a lp3b lp4a lp4b lp5a lp5b lp6a lp6b lp7a lp7b lp8a lp8b lp9 lp0a lp0b lpa lpb lpa lpb lp3a lp3b lp4a lp4b lp5a lp5b hp4a hp4b hp5a hp5b hp3a hp3b hpa hpb hp6a hp6b hpa hpb ιάγραµµα 5. λειτουργικό διάγραµµα βαθµοστάτη µε µη στείρα τροφοδοσία. Τιµές λειτουργικών παραµέτρων: xf=xf=0,0, yf=yf=0,, f=f=6, u=u= Ονοµατολογία καµπυλών: λp: διακλάδωση οριακού σηµείου, hp: διακλάδωση Hopf µονίµου κατάστασης. L 6d b 3b 4b 3c c 3d 3e lp6b d 3f 4i 3g e 3j 3l f 3k g 5v lpa h lp9 3m 5w Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας ιατριβή Μ Ε, 006

37 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας c 5d 6d a a R 4a 6c a,b L lp4a lp4b lp8a lp8b lpa lpb lp3a lp3b lp4a lp4b lp5a lp5b hp3a hp3b c 5s 7c 5t 5u b 0k i R 8b 9a a j 0l 7a 9b L lpa lpb lpa lpb lp4a lp4b lp5a lp5b lp9 lpa lpb lp4a lp4b hp3a hp3b 9

38 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας i 3h R c 4d 4e 7d 4f 8f 7e 4h 7f 4g 0f 0e 0g 4j 5a 6d 4l 4k 5g 5e 5h 5n 7c 8c 6c 9c L 4m 4n,o lpa lpb lp3a lp3b lp4a lp4b lp5a lp5b lp6a lp6b lp7a lp7b lp9 lp0a lp0b lpa lpb lp3a lp3b lp4a lp4b lp5a lp5b hp4a hp4b hp5a hp5b hp3a hp3b hpa hpb hp6a hp6b hpa hpb g R 0j 0h 8h 8e 7i 8i 0i 7h g 5k 5m 5i 5p 5q 5o 5r 8d 5f 5j 5l 7j 7k 8a,b 9d 8j 0d 3a,b,c 4d 6a,b,c 7a,b 0c a,b,c,d 8k,l,m 6a,b 4a,b,c c 7l,m,n 9b 0a,b a,b 0 9a L lpa lpb lp3a lp3b lp4a lp4b lp6a lp6b lp7a lp7b lp0a lp0b lpa lpb lp4a lp4b lp5a lp5b hp4a hp4b hp5a hp5b hp3a hp3b hpa hpb hp6a hp6b hpa hpb ιάγραµµα 6. Μεγέθυνση τµηµάτων του Λειτουργικού ιαγράµµατος για µη στείρα τροφοδοσία, µε αρίθµηση των περιοχών µεταξύ των χαρακτηριστικών καµπυλών οριακού σηµείου LP, και διακλάδωσης Hopf µονίµου καταστάσεως HP. 30

39 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας Πίνακας 4. Συγκεντρωτικός πίνακας ευστάθειας µονίµων καταστάσεων για µη στείρα τροφοδοσία. A/A ΠΕΡΙΟΧΗ ΧΥ- ΚΑΤΑΣΤΑΣΗ Αρ. ΜΚ a s, s, u, u, u 5 b s, s, u 3 3 c s 4 a s, s, s, u, u, u 6 5 b s, s, s, u, u 5 6 c s, s, s, u, u, u, u 7 7 d s, s, u, u, u 5 8 e s, s, s, u, u 5 9 f s, s, u, u, u 5 0 g s, s, u 3 h s, s, s, u, u 5 i s, s, s, s, u, u, u 7 3 j s, s, s, u, u, u, u 7 4 3a s, s, s, s, u, u, u, u 8 5 3b s, s, s, s, u, u, 6 6 3c s, s, s, s, u, u, 6 7 3d s, s, s, u, u, u, u, u 8 8 3e s, s, s, s, u, u, u, u 8 9 3f s, s, s, u, u, u, u 7 0 3g s, s, s, u, u, u, u, u, u 9 3h s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u 3i s, s, u, u, u, u, u, u, u 9 3 3j s, s, u, u, u, u, u 7 4 3k s, s, s, u, u, u, u 7 5 3l s, s, u, u, u 5 6 3m s 7 4a s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u 8 4b s, s, s, s, u, u, u, u, u 9 9 4c s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u 30 4d s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u 3 4e s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u 3 4f s, s, s, s, u, u, u, u, u g s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u 34 4h s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u i s, s, s, u, u, u, u, u j s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u 37 4k s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u 38 4l s, s, s, s, u, u, u, u, u m s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u3 40 4n s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u o s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u a s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u b s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u c s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u 45 5d s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u 46 5e s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u f s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u g s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u h s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u i s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u j s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u3, u4 3

40 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας Πίνακας 4(συνέχεια) Α/Α ΠΕΡΙΟΧΕΣ ΧΥ- ΚΑΤΑΣΤΑΣΗ Αρ. ΜΚ 5 5k s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u4 53 5l s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3 54 5m s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3 55 5n s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u o s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u p s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u q s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u r s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u s s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u t s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u3 6 5u s, s, s, u, u, u, u, u, u, u v s, s, s, u, u, u, u w s, s, u a s, s, s, s, u, u, u, u,u, u, u, u, u, u, u b s, s, s, s, s, u, u, u, u, u,u, u, u, u, u c s, s, s, s, s, u, u, u, u, u,u, u, u, u, u d s, s, u a s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u b s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u c s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u 7 7 7d s, s, s, s, u,u, u, u, u, u, u, u 73 7e s, s, s, s, u,u, u, u, u, u, u, u 74 7f s, s, s, s, u,u, u, u, u, u, u, u, u, u g s, s, s, s, u,u, u, u, u, u, u, u, u3, u h s, s, s, s, u,u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u3, u i s, s, s, s, u,u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u j s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u k s, s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u l s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u m s, s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u n s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u3, u a s, s, s, s, u, u, u, u, u,u, u, u, u, u, u, u, u, u, u b s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u,u, u, u, u, u, u, u, u c s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u,u, u, u, u, u, u, u, u d s, s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u,u, u, u, u, u, u, u e s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u f s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u g s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u h s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u i s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u j s, s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u k s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u l s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u m s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3 u3, u a s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3 97 9b s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3 98 9c s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3 99 9d s, s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3 00 0a s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u b s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u c s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u d s, s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u e s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u f s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u g s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u h s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u 3 3

41 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας Πίνακας 4 (συνέχεια) Α/Α ΠΕΡΙΟΧΕΣ ΧΥ- ΚΑΤΑΣΤΑΣΗ Αρ. ΜΚ 08 0i s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u 09 0j s, s, s, s, u, u, u, u, u 9 0 0k s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u3 3 0l s, s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u 3 a s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u3, u4 5 3 b s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u3, u4 5 4 c s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u4 5 5 a s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u3, u4 5 6 b s, s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u3, u4 5 7 c s, s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u4 5 8 d s, s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u a s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u3, u3, u b s, s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u3, u3, u4 5 3c s, s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u3, u4 5 4a s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u3, u b s, s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u3, u c s, s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u d s, s, s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u a s, s, s, s, u, u, u, u, u 9 7 6a s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u3, u b s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u3, u3, u c s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u3, u d s, s, s, u, u, u, u, u, u 9 3 7a s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u, u b s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u c s, s, s, u, u, u, u, u, u, u a s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u, u b s, s, s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u c s, s, s, u, u, u, u, u, u, u, u3 37 9a s, s, s, u, u b s, s, u, u, u 5 33

42 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας s u u u3 u ιάγραµµα 7. Ακτινική αναπαράσταση αντιστοιχίας αριθµού και είδους ευστάθειας µονίµων καταστάσεων σε κάθε περιοχή του λειτουργικού διαγράµµατος. Συµβολισµός: S- ευσταθής, U,U,U3,U4 ασταθής µόνιµη κατάσταση (σάγµα) µε,,3,4 ιδιοτιµές µε θετικά πραγµατικά µέρη, αντίστοιχα. 34

43 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας Μελέτη ευστάθειας περιοδικών καταστάσεων για µη στείρα τροφοδοσία Από τις έξι συνολικά διακλαδώσεις Hopf µόνιµης κατάστασης που βρέθηκαν από την εξέταση της δυναµικής συµπεριφοράς του συστήµατος του βαθµοστάτη υπό συνθήκες µη στείρας τροφοδοσίας, τρεις είναι δυνατό να οδηγούν στη δηµιουργία ευσταθούς οριακού κύκλου που µπορεί να παρατηρηθεί µε ολοκλήρωση : οι hp4, hp, hp3. Οι διακλαδώσεις hp, hp5, hp6, όπως φαίνεται από τον Πίνακα 3, έχουν ως αποτέλεσµα τη µετάβαση σαγµάτων µε περισσότερες από δύο θετικές ιδιοτιµές (U3, U4) σε σάγµατα µε µία ή δύο θετικές ιδιοτιµές (U, U). Συνεπώς αν υπάρχει οριακός κύκλος, θα είναι ασταθής και εποµένως δεν µπορεί να παρατηρηθεί µε ολοκλήρωση. Στο σηµείο (λ,r)=( ,0.00) λαµβάνει χώρα µια υπερκρίσιµη διακλάδωση Hopf µόνιµης κατάστασης, η συνέχιση της οποίας δίνει την καµπύλη hp4a του λειτουργικού διαγράµµατος. Ο οριακός κύκλος που υπάρχει για λ< είναι ευσταθής, καθώς µια ευσταθής εστία χάνει την ευστάθειά της. ιάγραµµα 8. Συνέχιση της διακλάδωσης hp4 ως προς λ για r=0.00. Άξονας Υ-max Y, άξονας Χ- παράµετρος λ. α) Ύπαρξη ευσταθούς οριακού κύκλου αριστερά της διακλάδωσης hp4a, β) ύπαρξη ασταθούς οριακού κύκλου αριστερά της διακλάδωσης hp4b. Περιοδικές και µόνιµες καταστάσεις του συστήµατος στη γύρω περιοχή. Με κατασκευή πορτραίτων φάσεων για τιµές του λ κοντά στο σηµείο διακλάδωσης ( ιάγραµµα 9), αποδεικνύεται ότι η δηµιουργία του οριακού κύκλου είναι αποτέλεσµα µιας ολικής διακλάδωσης οµοκλινούς σύνδεσης µεταξύ ενός σάγµατος και ενός ευσταθούς κόµβου του συστήµατος. Για r=0.00, λ= το σύστηµα έχει τρία γειτονικά σηµεία ισορροπίας: µία ασταθή εστία, έναν ευσταθή κόµβο και ένα σαγµατικό σηµείο. Και οι δύο κλάδοι της ασταθούς πολλαπλότητας του σαγµατικού σηµείου καταλήγουν στον ευσταθή κόµβο. Καθώς η τιµή της παραµέτρου λ αυξάνεται, ο κόµβος και το σαγµατικό σηµείο πλησιάζουν και στην τιµή λ= ενώνονται σε ένα σηµείο τύπου σάγµατος-κόµβου. Στην τιµή αυτή η ασταθής πολλαπλότητα του σαγµατικού σηµείου σχηµατίζει µία οµοκλινή σύνδεση του σάγµατος-κόµβου. Περεταίρω αύξηση της τιµής της παραµέτρου λ έχει ως αποτέλεσµα την αλληλοεξουδετέρωση του κόµβου και του σαγµατικού σηµείου, οπότε η οµοκλινής σύνδεση σχηµατίζει έναν οριακό κύκλο. Ο οριακός κύκλος καταστρέφεται µέσω της τοπικής διακλάδωσης Hopf hp4, καθώς µία ασταθής εστία γίνεται ευσταθής. Οι συντεταγµένες των Μ.Κ στα πορτραίτα φάσης του ιαγράµµατος 9 φαίνονται στον Πίνακα 5. Στο σηµείο (λ,r)=(.0095, 0.00) η εστία που µέσω της hp4a είχε γίνει ευσταθής ξαναχάνει την ευστάθειά της µέσω µιας διακλάδωσης Hopf, η συνέχιση της οποίας δίνει την καµπύλη hp4b του λειτουργικού διαγράµµατος. Αποτέλεσµα της διακλάδωσης αυτής είναι η δηµιουργία ασταθούς οριακού κύκλου γύρω από την ασταθή εστία, όπως φαίνεται από το ιάγραµµα 0β. 35

44 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας ιάγραµµα 9. Πορτραίτα φάσεων στην περιοχή γύρω από τη διακλάδωση hp4 (λ= , r= 0.00). α) λ=0.9944: ασταθής εστία β)λ=0.9954: οµοκλινής σύνδεση γ)λ= : οριακός κύκλος δ)λ= : ευσταθής εστία. ιάγραµµα 0. Πορτραίτα φάσεων γύρω από τη διακλάδωση hp4 (λ=.0095,r=0.00). α) λ=.009: ευσταθής εστία, β)λ=.009 : ασταθής εστία. 36

45 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας Πίνακας 5. Συντεταγµένες των µονίµων καταστάσεων των πορτραίτων φάσεων των ιαγραµµάτων 9 και 0. Συµβολισµός: ευσταθής κόµβος ( ), σαγµατικό σηµείο ( ),ευσταθής εστία ( ) ασταθής εστία ( ). Σηµείο Χ Υ Συντεταγµένες Σ.Ι ιαγράµµατος 9 (α) Ύπαρξη ασταθούς εστίας, λ= ο (β) Ύπαρξη οµοκλινούς σύνδεσης, λ= o (γ) Ύπαρξη οριακού κύκλου, λ= o (δ) Ύπαρξη ευσταθούς εστίας, λ= Συντεταγµένες Σ.Ι ιαγράµµατος 0 (γ) Ύπαρξη ασταθούς εστίας, λ= ο (γ) Ύπαρξη ευσταθούς εστίας, λ= Στο σηµείο (λ,r)=(.03947, 0.00) λαµβάνει χώρα µια διακλάδωση Hopf, της οποίας η συνέχιση δίνει την καµπύλη hp του λειτουργικού διαγράµµατος. Μέσω της διακλάδωσης hp µία ευσταθής εστία γίνεται ασταθής, µε σχηµατισµό ασταθούς οριακού κύκλου από τη µερία που η µόνιµη κατάσταση είναι ευσταθής, δηλαδή συµβαίνει υποκρίσιµη διακλάδωση Hopf. 37

46 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας ιάγραµµα. Ύπαρξη ασταθούς οριακού κύκλου για λ=.03836, r=0.00, ως αποτέλεσµα της υποκρίσιµης διακλάδωσης Hopf- hp στο σηµείο λ= Στο σηµείο (λ,r)=( , 0.00) λαµβάνει χώρα µια ακόµα διακλάδωση Hopf µόνιµης κατάστασης, η συνέχιση της οποίας δίνει την καµπύλη hp3 του λειτουργικού διαγράµµατος. Το χαρακτηριστικό αυτής της καµπύλης/διακλάδωσης, όπως µπορεί κανείς να διαπιστώσει από τη µορφή της, είναι ότι είναι η µοναδική που δεν υπάρχει για r=0, αλλά ξεκινά από την τιµή r~ και υφίσταται για µεγαλύτερα r. Για <r<0.004, µέσω της διακλάδωσης Hopf µονίµου καταστάσεως hp3 ένα U3- σάγµα γίνεται U-σάγµα, ενώ για µεγαλύτερα r, η διακλάδωση hp3 σηµατοδοτεί την αλλαγή ευστάθειας µίας εστίας του συστήµατος, µέσω µιας υπερκρίσιµης διακλάδωσης Hopf hp3a hp3b R 0.00 R~ R~ L Από τη συνέχιση ως προς λ των περιοδικών λύσεων του συστήµατος που ξεκινούν από τη διακλάδωση hp3 ( ιάγραµµα ) προέκυψαν οι µηχανισµοί αλλαγής ευστάθειας που παρουσιάζονται στον Πίνακα 6 : 38

47 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας R= Max X TRb PD3a L Bifurc hp3 Bifurc lpc Bifurc tr Bifurc pd3b Bifurc pd3a Bifurc trb Max X PD3a PD3b TR LPC L 4. 4 R=0.00 Max X LPCa LPCb PDa TRa TRb L Bifurc hp3 Bifurc lpca Bifurc lpcb Bifurc trb Bifurc tra Bifurc pd ιάγραµµα. Συνέχιση περιοδικών λύσεων ως προς λ (τεταγµένη max X) για α, β) r=0.0008, β) r=0.00. Συνεχής γραµµή: ευσταθείς οριακοί κύκλοι. Εστιγµένη γραµµή: ασταθείς οριακοί κύκλοι. Ονοµατολογία διακλαδώσεων οριακού κύκλου: LPC,-οριακού σηµείου, PD,3: διπλασιασµού περιόδου, Tr,-διακλάδωση Neimark. 39

48 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας Πίνακας 6. Μηχανισµοί αλλαγής ευστάθειας περιοδικών λύσεων που ξεκινούν από τη διακλάδωση Hopf µόνιµης κατάστασης hp3 για r<0.0. r Μηχανισµός r= U LPC U TR S PD3 b U PD3 a S TR b U LPC U3... Πολ/στές Fλoquet: r=0.00 S LPC a U LPC b S TR b U TR a S PD U LPC U.. Πολ/στές Fλoquet: Για r= οι περιοδικές λύσεις του συστήµατος είναι αρχικά ασταθείς ( πολλαπλαστής Floquet εκτός µοναδιαίου κύκλου), όπως αναµενόταν, αφού µέσω της διακλάδωσης Hopf µονίµου καταστάσεως, ένα U3-σάγµα µετατρέπεται σε U-σάγµα, όπως φαίνεται στον Πίνακα 6. Κατά τη συνέχιση όµως ως προς λ, παρατηρήθηκε µετάβαση από ασταθείς σε ευσταθείς περιοδικές λύσεις µέσω µιας διακλάδωσης Neimark (Tr), κατά την οποία και ένας δεύτερος πολλαπλασιαστής έγινε ίσος µε τη µονάδα (επιπλέον του ενός που είναι πάντα ίσος µε τη µονάδα). Στο σηµείο αυτό ο οριακός κύκλος του συστήµατος από ασταθής εστία µετατρέπεται σε ευσταθή µε ταυτόχρονο σχηµατισµό ενός ασταθούς τόρου, που απορροφάται τελικά από µια ευσταθή εστία, όπως φαίνεται στο ιάγραµµα 3. ιάγραµµα 3. Ασταθής τόρος για (λ,r)=(.037,0.0008) κοντά στο σηµείο διακλάδωσης Neimark (λ,r)=(.037, ). Στη συνέχεια, και µετά από δύο διαδοχικές διακλαδώσεις διπλασιασµού περιόδου µέσω των οποίων ο οριακός κύκλος χάνει και ξαναβρίσκει την ευστάθειά του, ακολουθεί και δεύτερη διακλάδωση τύπου Neimark (Tr), κατά την οποία ο οριακός κύκλος χάνει οριστικά την ευστάθειά του. Η διακλάδωση Tr έχει ως αποτέλεσµα το σχηµατισµό ενός ευσταθούς τόρου, καθώς ο οριακός κύκλος από ευσταθής εστία µετατρέπεται σε ασταθή. Στο επίπεδο Poincare αυτό ισοδυναµεί µε σχηµατισµό ενός ευσταθούς αναλλοίωτου κύκλου γύρω από την ασταθή εστία, όπως φαίνεται στο ιάγραµµα 4. 40

49 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας.60 R=0,0008, L=, ευσταθής αναλλοίωτος κύκλος ασταθής εστία y x ιάγραµµα 4. α) Ευσταθής αναλλοίωτος κύκλος της απεικόνισης Poincare του συστήµατος του βαθµοστάτη (τοµή =.) για µη στείρα τροφοδοσία, για τιµές παραµέτρων (λ,r) = (.0005,0.0008). β) Ευσταθής τόρος, σε τρισδιάστατη µορφή µε άξονες x-y-. 4

50 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας Κάνοντας συνέχιση των διακλαδώσεων του Πίνακα 6 που οριοθετούν ευσταθείς περιοδικές λύσεις παίρνουµε τα ιαγράµµατα 5α και β R L hp3a hp3b lpca lpcb nsa nsb pd3a pd3b DH ZH GPD R R R L hp3a hp3b nsa nsb lpca lpcb pda pdb lpc3a lpc3b FPD GPD R CH CPC FNS R ιάγραµµα 5. ιακλαδώσεις οριακών κύκλων (hp3) για µικρούς βαθµούς σύζευξης r. Ονοµατολογία διακλαδώσεων συνδιάστασης-: λpc- οριακού σηµείου, ns- Neimark, pd- διπλασιασµού περιόδου. ιακλαδώσεις συνδιάστασης-: GPD- γενικευµένο σηµείο διπλασιασµού περιόδου (καµπύλη PD), r (καµπύλη LPC), r (καµπύλη PD), r3 (καµπύλη NS)- σηµεία συντονισµού :, :, 3:, FPD (καµπύλη PD), FNS(καµπύλη NS)- διακλάδωση οριακού σηµείου οριακού κύκλου/τόρου, CPC (καµπύλη LPC) - cusp σηµείο σε καµπύλη διακλάδωσης οριακού σηµείου οριακού κύκλου, CH (καµπύλη NS) - σηµείο Chenciner. 4

51 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας L R L hp3a hp3b lpca lpcb nsa nsb pd3a pd3b nsa nsb lpca lpcb pda pdb pdc pdd lpc3a lpc3b lpc4a lpc4b lpc5a lpc5b homa homb R R pdc hp3a hp3b pda pdb pdd lpc5a lpc5b homa homb L lpc5a hp3a hp3b lpc5b homa homb ιάγραµµα 6. Συνέχιση διακλαδώσεων περιοδικής λύσης hp3 στο επίπεδο λ,r. Από τον Πίνακα 6 και τα ιαγράµµατα 5 και 6 συνάγεται ότι υπάρχει µία ευρεία περιοχή γύρω από τo λ=, στην οποία υπάρχουν ευσταθείς περιοδικές λύσεις που ξεκινούν αριστερά της διακλάδωσης Hopf µόνιµης κατάστασης hp3. Τα όρια αυτής της περιοχής διαφοροποιούνται µε το βαθµό σύζευξης r. Έτσι, Για µικρά r, (r<0.004) υπάρχει ευσταθής οριακός κύκλος µεταξύ δύο διακλαδώσεων Neimark (Tr,Tr). Για µεγαλύτερα r (0.007>r>0.004) ο ευσταθής οριακός κύκλος που δηµιουργείται µε τη διακλάδωση Hopf- hp3 χάνει την ευστάθειά του µε µια διακλάδωση διπλασιασµού περιόδου PD, και γεννιέται ένας ευσταθής οριακός κύκλος διπλάσιας περιόδου. Για ενδιάµεσα r (0.004<r<0.007), µεσολαβεί και µία διακλάδωση τύπου σάγµατος-κόµβου LPC, µε αποτέλεσµα την ύπαρξη ηµιευσταθών οριακών κύκλων (µη υπερβολικών τροχιών). Για 0.004<r<0.07, o οριακός κύκλος χάνει την ευστάθειά του µέσω µιας διακλάδωσης σάγµατος-κόµβου. Για 0.07<r<0.4, ο οριακός κύκλος καταστρέφεται µέσω µιας ολικής διακλάδωσης οµοκλινούς σύνδεσης. Τέλος, εξετάστηκε το ενδεχόµενο µετάβασης στο χάος, µέσω διαδοχικών διακλαδώσεων διπλασιασµού περιόδου. Αν και πιστοποιήθηκε η ύπαρξη αυτού του µοτίβου για διάφορα r ξεκινώντας από τη διακλάδωση PD, δεν πιστοποιήθηκε κάτι 43

52 ιατριβή Μ Ε, 006 Αποτελέσµατα µη στείρας τροφοδοσίας τέτοιο, µέχρι τον τέταρτο διπλαπλασµό. Στο ιάγραµµα 7 φαίνονται ο ευσταθής οριακός κύκλος, πριν τον πρώτο διπλασιασµό, και οι ευσταθείς οριακοί κύκλοι περιόδου, 4, 8, 6. ιάγραµµα 7. Ευσταθείς οριακοί κύκλοι µεταξύ διαδοχικών διακλαδώσεων διπλασιασµού περιόδου για r= Οριακός κύκλος από σηµείο Hopf-λ=.00, PD-λ= , PD-λ= , PD3-λ= , PD4-λ=