Mitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza Evolucija metaboličkih reakcija

Transcript

1 Mitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza Evolucija metaboličkih reakcija

2

3 MITOHONDRIJI -u svim eukariotskim stanicama -njihov broj ovisi o metaboličkoj aktivnosti stanice (nekoliko stotina do nekoliko tisuća) -pokretljivi, mijenjaju oblik, dijele se i stapaju -ovojnica dvije membrane; vanjska glatka i unutarnja nabrana (kriste) -membrane razdvajaju mitohondrij u dva odjeljka; međumembranski prostor i mitohondrijski matriks

4 Vanjska membrana - prijenos malih molekula - porini; velike molekule - transporteri Međumembranski prostor - obzirom na sadržaj malih molekula sličan citosolu ali se razlikuje u sadržaju proteina Matriks - odvijanje različitih metaboličkih koraka u procesu staničnog disanja; sadrži različite enzime Unutarnja membrana - Specifični lipid kardiolipin, proteini koji sudjeluju u staničnom disanju uključujući enzim odgovoran za sintezu ATP-a - 75% unutarnje membrane čine proteini -nabori povećavaju površinu unutarnje membrane učinkovitost staničnog disanja

5 Životni ciklus mitohondrija Mitohondriji se dijele binarnom fisijom sinkrono sa stanicom, ali i ovisno o fiziološkoj potrebi stanice. Fuzija mitohondrija popravak DNA i ojačavanje organela

6 Pretvaraju energiju u oblik koji stanica može koristiti za obavljanje različitih funkcija MITOHONDRIJI stanično disanje; kataboličkim procesima stvara se ATP izdvajanjem energije iz šećera, masti i drugih spojeva pomoću kisika KLOROPLASTI pretvaraju sunčevu energiju u kemijsku apsorpcijom sunčeve svjetlosti; biljke i alge koriste energiju za sintezu organskih tvari (šećer) iz ugljikovog dioksida i vode - anabolizam -ne pripadaju sustavu endomembrana proteini u membrani nisu nastali kao produkt ER, već su nastali na ribosomima koji se nalaze u samom mitohondriju i kloroplastu i/ili citosolu -imaju vlastitu DNA sinteza vlastitih proteina -većina proteina dolazi iz citosola i njihova sinteza je kontrolirana jezgrinom DNA poluautonomni organeli rastu i dijele se

7 Komplementarnost dvaju organela u staničnom metabolizmu

8 Kemijske reakcije - oksidacija i redukcija oksidacija gubitak elektrona sa ili bez vodika iz molekule; oksidativna reakcija razgrađuje složene molekule u jednostavnije katabolički proces oslobađa se energija redukcija dodavanje elektrona sa ili bez vodika nekoj molekuli mijenja se sastav molekule ali ne nužno i veličina; npr. sinteza lipida obično uključuje sintezu složenijih molekula i predstavlja primjer anabolizma živi organizmi oksidacija i redukcija ugljika; reducirani ugljik ima više energije nego oksidirani, npr. metan CH 4 je eksplozivan dok CO 2 nije

9 energiju pohranjenu u kemijskim spojevima stanica koristi za rad; ostatak odlazi u toplinu šećeri kao glavno gorivo visoka energetska vrijednost (istodobno oslobađanje energije pohranjene u svim kemijskim vezama u obliku topline - letalno visoka temperatura) C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + energija G 0 = -686 kcal mol -1 izdvajanje energije iz šećera i drugih organskih spojeva sporom oksidacijom molekula tijekom niza kemijskih reakcija enzimi proteini pomoću kojih stanica razgrađuje složene organske spojeve bogate energijom na jednostavne produkte manje energetske vrijednosti

10 Usporedba biološke kontrolirane i kemijske nekontrolirane reakcije

11 Fermentacijom i staničnim disanjem nastaje molekula adenozin trifosfat (ATP) - pohranjena energija koju stanica koristi za rad i povezivanje reakcija metabolizma

12 Energija iz ATP-a oslobađa se hidrolizom molekule ATP-a i odvajanjem terminalne fosfatne skupine; ATP + H 2 O ADP + Pi + energija G 0 = -7,3 kcal mol -1 [ATP]=10mM, [ADP]=1mM and [P i ]=10mM. Energija oslobođena pri reakciji dvostruko je veća od energije potrebne za odvijanje neke reakcije u stanici ostatak se pretvara u toplinu

13 Fosforilacija - proces odvajanja fosfatne skupine iz molekule ATP-a i njeno vezanje za drugu molekulu omogućuje nastavljanje reakcije Nove molekule ATP-a dobivaju se iz ADP-a dodavanjem fosfatne skupine ADP + Pi + energija ATP G 0 = 7,3 kcal mol -1 Stanice najviše koriste ATP za pohranjivanje energije U tijelu imamo oko 250 g ATPa Dnevna količina potrebnog ATP-a >160 kg nedostupna količina neprestana sinteza novih molekula ATP-a iz ADP-a

14 Direktan nastanak ATP-a - Fosforilacija na razini supstrata Glikoliza ATP-a nastaje npr. prenošenjem fosfata na ADP iz organskog spoja fosfoenolpiruvat (PEP) koji nastaje razgradnjom glukoze i ima visokoenergetsku fosfatnu vezu koja je nestabilnija od one u ATP-u PEP je supstrat za enzim koji ga povezuje s ADP-om Fosfatna skupina se oslobađa iz PEP-a kada se PEP i ADP vežu za aktivno mjesto na enzimu, a zatim se veže za ADP i nastaje ATP

15 Indirektan nastanak ATP-a kemiosmoza H + iona Kemijska komponenta = gradijent ph Električna komponenta = pozitivno nabijeni H + ioni i negativno nabijena unutarnja strana lipidnog dvoslioja matriksa.

16 Drugi pomoćni spojevi uključeni u proizvodnju energije Anorganski pomagači kofaktori -ioni: Mn 2+, Mg 2+, Na + (prijenos fosfatnih skupina) Organski pomagači koenzimi PRIJENOS ELEKTRONA količina pohranjene energije ovisi o njihovom oksidativnom stanju ili prisutnosti/odsutnosti određene fosfatne veze Nikotinamid-adenin-dinukleotid - NAD + -aktivni dio je nikotinamid (prsten koji sadrži dušik), derivat nikotinske kiseline (B 3 vitamin) -reducirani oblik je NADH -NAD + + 2H e - NADH + H +

17 Drugi pomoćni spojevi uključeni u proizvodnju energije Nikotinamid-adenin-dinukleotid fosfat NADP + -slične strukture kao i NAD s dodatkom fosfatne skupine -reducirani oblik - NADPH -u fotosintezi (anaboličke reakcije) Flavin-adenin-dinukleotid FAD - koenzimski oblik riboflavina (vit. B) sudjeluje u staničnom disanju - FAD + 2 e- + 2 H + -> FADH 2 Citokromi i drugi enzimi -proteini koji sadrže metale; prenose elektrone; kada željezo u citokromu oksidira nalazi se u obliku Fe 3+, a kada primi e - ono se reducira u Fe 2+ -globularni proteini kataliziraju reakcije smanjenjem energije aktivacije neke reakcije

18

19 Stanično disanje kumulativna funkcija triju metaboličkih procesa 1. Glikoliza 2. Krebsov ciklus ciklus limunske kiseline 3. Transportni lanac elektrona i oksidativna fosforilacija Glikoliza odvija se u citosolu; započinje razgradnjom glukoze na dvije molekule pirogrožđane kiseline Krebsov ciklus odvija se u matriksu mitohondriju; razgradnja derivata pirogrožđane kiseline na ugljikov dioksid

20 Stanično disanje kumulativna funkcija triju metaboličkih procesa Glikoliza i Krebsov ciklus sinteza male količine ATP-a Glikoliza i Krebsov ciklus u funkciji proizvodnje energijom nabijenih elektrona za odvijanje oksidativne fosforilacije nastaje najviše ATP-a Oksidativna fosforilacija transportni lanac elektrona skupina proteinskih kompleksa u unutarnjoj membrani mitohondrija energetska vrijednost elektrona, odvojenih od visoko energiziranih molekula nastalih tijekom glikolize i Krebsovog ciklusa, u transportnom lancu elektrona obara se pomoću kisika do nižeg energetskog stupnja proces završava oksidativnom fosforilacijom vezanje egzergonog klizanja protona sa sintezom ATP-a

21 Stanično disanje kumulativna funkcija triju metaboličkih procesa -pregled-

22 Glikoliza, sumarno Faza ulaganja energije Faza isplate energije Neto

23 Krebsov ciklus ciklus limunske kiseline 1. korak oksidacijska dekarboksilacija pirogrožđane kiseline kojom se stvara acetil-koenzim A (acetil-coa); aktivirani acetil se tada potpuno oksidira do CO 2 u ciklusu limunske kiseline 9.10, Campbell 5th, Stvaranje acetil-coa

24 1. Razgradnja pirogrožđane kiseline u matriksu mitohondrija odvajanjem karboksilne skupine (nizak energetski potencijal) i spajanje acetila s CoA u acetil-coa (visokoenergetska nestabilna veza) koji ulazi u Krebsov ciklus; NAD + reducira se u NADH. 2. U svakom krugu Krebsovog ciklusa ulaze 2 ugljika u relativno reduciranom obliku acetilne skupine, a dva ugljika u oksidiranom obliku molekule CO 2 napuštaju Krebsov ciklus 3. Energija nastala tijekom oksidativnih reakcija u Krebsovom ciklusu pohranjena je u elektronima visokog potencijala molekula NADH i FADH 2. Za svaku acetilnu skupinu koja ulazi u ciklus tri mokelule NAD + i jedna molekula FAD + se reduciraju u NADH i FADH 2. U jednom koraku stvara se ATP fosforilacijom na razini supstrata.

25 Oksidativna fosforilacija i transportni lanac elektrona Oksidatvna fosforilacija je proces u kojem nastaje ATP kada se elektroni prenose sa NADH i FADH 2 na molekulski kisik putem niza nosača elektrona. Oksidativnom fosforilacijom nastaje najveća količina ATP-a putem kemiosmotskog mehanizma Od molekula ATP koje nastaju potpunom oksidacijom glukoze na CO 2 i H 2 O, njih nastaje oksidativnom fosforilacijom U ovoj fazi staničnog disanja kisik je nužan U nizu redoks reakcija transportni lanac prevodi elektrone od NADH i FADH 2 do kisika Transportni lanac koristi protok elektrona za crpljenje protona kroz unutarnju membranu mitohondrija, a energiju pohranjuje u obliku protonskog gradijenta

26 Transportni lanac elektrona Svaki član lanca (prvi član flavoprotein, zatim slijedi željezosumporni protein, citokromi) oscilira između reduciranog i oksidiranog stanja Reducirano stanje kada prihvaćaju elektrone, a oksidirano kad ih otpuštaju Prijenos elektrona nizvodno do kisika koji ima veliki afinitet prema elektronima Campbell 5th Kisik prihvaća dva vodikova iona i stvara vodu. Za svake dvije molekule NADH reducira se jedna molekula kisika i dvije molekule vode

27 Gradijent protona stvara se na tri mjesta (proteinska kompleksa) transportnog lanca neki proteini crpe protone dok drugi prenose elektrone Sinteza ATP tijekom difuzije protona kroz enzim ATP-aza

28 Gradijent protona povezuje oksidaciju s fosforilacijom Egzergoni proces u kojem elektroni teku od NADH do O 2 povezan je sa sintezom ATP-a Gradijent protona koji prolaze kroz membranu koristi se za sintezu ATP-a; ioni se nastoje vratiti difuzijom ATP-aza proteinski kompleks pumpa, smješten u unutarnjoj membrani dopušta prolaz protona difuzijom niz gradijent ATP-aza fosforilira ADP kada protoni prolaze kroz protein Stvaranje protonskog gradijenta potaknuto je sunčevim svjetlom u slučaju fotosinteze ili energijom od organskih spojeva tijekom staničnog disanja

29 Summa summarum energetike stanične respiracije/disanja

30 Integracija katabolizma molekula koje daju energiju

31 Što raditi s pirogrožđanom kiselinom ako kisika nema ili nam ne treba? bakterije i kvasci: pivo i vino mliječna industrija i muskulfiber

32 e=endscreen Oksidativna fosforilacija

33 Izračunajte efikasnost staničnog disanja: Hidroliza ATP u ADP u stanici je ΔG = -50 kj mol 1 C 6 H 12 O 6 (s) + 6 O 2 (g) 6 CO 2 (g) + 6 H 2 O (l) + toplina ΔG = 2880 kj mol 1 C 6 H 12 O 6