Pakauða ârçjais paugurs Pakauða augstâkâ lînija Pakauða ârçjâ ðíautne Pakauða augðçjâ lînija Locîtavpaugura bedrîte Jûga izaugums Jûga ierobs Rîkles pauguriòð Pakauða lielâ atvere No ârpuses Pamatdaïa Iekðpusjûga izaugums Pakauða apakðçjâ lînija Locîtavpaugura kanâls Pakauða locîtavpaugurs Augðçjâ sagitâlâ sinusa rieva Lambdveida mala Pakauðkaula zvîòa Ðíçrssinusa rieva Pakauða iekðçjais paugurs Pakauða iekðçjâ ðíautne Jûga izaugums Jûga pauguriòð Jûga ierobs Sânu daïa Pamatdaïa Pakauða lielâ atvere No iekðpuses Nogâze Aizauss paugurmala s veida sinusa rieva Locîtavpaugura kanâls Apakðçjâ piramîdsinusa rieva 29. att. Pakauša kauls /pēc P.D. Синельников, 1952/. 46
Jûga atvere Vaiga kauls Deguna starpsiena Spârnkauls Ovâlâ atvere Îlenveida izaugums Zvîòas daïa Ârçjâs auss ejas atvere Locîtavpaugura bedrîte Lambdveida ðuve Pakauða kauls Pakauða ârçjais paugurs Lielâ aukslçju atvere Aukslçju vidusðuve Augðþoklis Aukslçju kauls Spârnveida izaugums Vaiga loks Lemesis Daivainâ atvere Miega atvere Deniòu kauls Apakðþokïa bedre Aizauss paugurs Aizauss paugura caurums Pakauða kaula un aizauss paugura ðuve Pakauða locîtavpaugurs Pakauða lielâ atvere 30. att. Galvaskausa kauli (no apakšas) /pēc Frederic Martini, 1992/. b) lielos spārnus (alae majores ), kas atiet no korpusa uz sāniem un veido acs orbītas aizmugurējo sieniņu. To pamatā ir apaļā, ovālā un smailes atvere (foramen rotundum, f. ovale, f. spinosum ), pa kurām iziet nervi. Lielajiem spārniem izšķir vairākas virsmas: smadzeņu, acs dobuma, augšžokļa, deniņu, padeniņu virsmu; c) mazos spārnus (alae minores ), kas atiet uz priekšu un uz augšu no ķermeņa. To galotnēs ir atveres redzes nervam. Starp mazajiem un lielajiem spārniem ir acs dobuma augšējā sprauga (fissura orbitalis superior ), kas savieno galvaskausa dobumu ar acs dobumu. Mazie spārni veido daļu no orbītas augšējās sienas; d) spārnveida izaugumus (processus pterygoides ), kas atiet no ķermeņa uz leju un katrs sastāv no mediālās un laterālās plātnītes (lamina medialis et lateralis ). Sietiņkauls (os ethmoidale ) Nepāra kauls, kura daļa atrodas smadzeņu daļā (pieres rajonā starp orbītu plātnēm), bet galvenā kaula daļa ir sejas daļā. Novietots galvenokārt sagitālā plaknē, deguna dobuma augšējā daļā pieres kaula izgriezumā, mugurpusē piekļaujoties spārnkaulam. Kaulu veido a) gaiļa sekste (crista galli ), kas vērsta pret smadzenēm un atrodas starp lielo pusložu pieres poliem. Pie tās piestiprināts smadzeņu sirpis; 47
Acs dobuma augðçjâ sprauga Priekðçjais íîïveida izaugums Acs nervu Mazais spârns krustojuma rieva Apaïâ atvere Smailes atvere Ovâlâ atvere Turku sedli Lielais spârns Mugurçjais íîïveida izaugums Acs dobuma augðçjâ sprauga Mazais spârns Lielais spârns Redzes kanâls Spârnveida izauguma laterâlâ plâksnîte Íermenis Mediâlâ plâksnîte 31. att. Spārnkauls /pēc Frederic Martini, 1992/. Gaiïa sekste Sietiòkaula labirints Sietiòplâtnîte Acs dobuma plâtnîte Deguna augðçjâ gliemeþnîca Deguna vidçjâ gliemeþnîca Perpendikulârâ plâtnîte Gaiïa sekste 32. att. Sietiņkauls /pēc Frederic Martini, 1992/. 48
b) perpendikulārā plātnīte (lamina perpendicularis ), kas ir gaiļa sekstes turpinājums virzienā uz leju un veido deguna starpsienas augšējo daļu; c) horizontālā caurumotā sietiņplātnīte (lamina et foramina cribrosa ), caur kuru ar atsevišķām šķiedrām iznāk pirmais nervu pāris (ožas nervi); d) sietiņkaula orbītas plātnīte (lamina orbitalis ), kas veido acs orbītas mediālo sienu; e) sietiņkaula labirinti (labyrinthus ethmoidalis ), kas brīvi nokarājas uz leju vertikālās plātnītes abās pusēs. Tie satur daudz nelielu gaisa poru, kas savienotas savā starpā un arī ar pieres un deguna dobumu. Labirintu iekšējā siena vērsta uz deguna dobumu, bet ārējā siena uz acu dobumu. Ārējā siena ir ļoti plāna, un to sauc par papirusa plātnīti; f) augšējā deguna gliemežnīca (concha nasalis superior ); g) vidējā deguna gliemežnīca (concha nasalis media ). Zem katras gliemežnīcas atrodas attiecīgā deguna eja. Deniņkauls (os temporale ) Deniņkauls ir pāra kauls, kas atrodas galvaskausa sānu daļas pamatnē starp pakauša kaulu un spārnkaula lielajiem spārniem. Tas norobežo smadzenes no sāniem un apakšas. To veido četras daļas: a) akmens daļa (pars petrosa ) jeb piramīda (pyramis ). Tai ir trijskaldņa forma. Mugurējā un priekšējā virsma vērsta uz galvaskausa dobumu, bet apakšējā uz leju, pret galvaskausa ārējo pamatni. Tajā atrodas ārējās auss eja, vidusauss dobums un iekšējā auss. Tās apakšējā virsmā ir atvere, pa kuru galvaskausā ieiet iekšējā miega artērija. Priekšējā virsmā atrodas bedrīte trijzaru nerva mezglam. Mugurējā virsmā ir iekšējās auss ejas atvere, caur kuru iet dzirdes un sejas nervs. Leņķī Zvîòas daïa Ârçjâs auss ejas atvere Iekðçjâs auss ejas atvere Apakðþokïa locîtavbedrîte Vaiga izaugums Piramîda Aizauss paugurs Îlenveida izaugums Aizauss paugurs Aizauss paugura ðûnas 33. att. Deniņu kauls /pēc Frederic Martini, 1992/. 49
starp piramīdu un zvīņu atrodas dzirdes (Eistahija) kanāls (tuba auditiva ), kas savieno rīkles deguna daļu ar vidusauss dobumu; b) bungu daļa (pars tympanica ), kas sastāv no plānas kaula plātnītes, kura norobežo no priekšas, apakšas un mugurpuses ārējās auss ejas atveri un veido vidusauss dobuma sānu sienu; c) aizauss daļa (pars mastoidea ) ir novietota aiz ārējās auss atveres un veido masīvu aizauss pauguru (processus mastoideus ), kas sataustāms aiz auss gliemežnīcas. Paugurā ir nelieli dobumi, kas pildīti ar gaisu un savienoti ar vidusauss dobumu. Priekšpusē no aizauss paugura uz leju atrodas īlenveida izaugums (processus styloideus ), pie kura ar saišu palīdzību piesaistīts mēles kauls; d) zvīņas daļa (pars squamosa ) novietota gandrīz vertikāli un cieši pieguļ paura kaulam, veidojot zvīņveida šuvi. No zvīņas atiet vaiga izaugums (processus zygomaticus ), kas virzīts pret vaiga kaula deniņu izaugumu un veido vaiga loku. Vaiga izauguma pamatnē uz kaula apakšējās virsmas atrodas locītavas bedre savienojumam ar apakšžokļa galviņu. Uz deniņkaula ārējās virsmas atrodas ārējās auss ejas atvere (porus acusticus externus ). Deniņkaula daļu robežas vislabāk izteiktas embrijam. Pieaugušam cilvēkam robežas saglabājušās šauru spraugu veidā: 1) akmens un bungstīgas sprauga; 2) akmens un zvīņas sprauga; 3) bungdobuma un zvīņas sprauga; 4) bungdobuma un aizauss paugura sprauga. Spârnkauls Redzes nerva atvere Orbîtas augðçjâ sprauga Vaiga kauls Orbîtas apakðçjâ sprauga Pieres kauls Zemacs rieva Virsacs atvere Asaru kauls Deguna kauls Virsacs atvere Spârnkauls Paura kauls Deniòkauls Sietiòkauls Aukslçju Augðþoklis Asaru kauls kauls Vaiga kauls Zemacs Deguna kauls atvere Augðþoklis Apakðçjâ deguna gliemeþnîca Lemesis Zoda caurums Apakðþoklis Pieres kauls Vainaga ðuve Vaiga kaula deniòu izaugums Zemacs atvere Deguna vidçjâ gliemeþnîca 34. att. Galvaskausa kauli (pretskats) /pēc Frederic Martini, 1992/. 50
Sejas daļas kauli Deguna kauls (os nasale ) Tas ir pāra kauls iegarenu plāksnīšu formā. Augšējais gals tam ir sašaurināts un uzbiezināts. Savienojumā ar pieres kaulu veido deguna sakni. Apakšējais gals ir platāks un norobežo deguna atveres augšējo daļu. Abi deguna kauli, kas savienoti leņķī, veido deguna kaulu plātnītes ārējo velvi. Deguna atvere Sietiònerva rieva No ârpuses No iekðpuses 35. att. Deguna kauls /pēc P.D. Синельников, 1952/. Asaru kauls (os lacrimale ) Asaru kauls ir pāra kauls un pats mazākais no visiem galvaskausa kauliem. Tam ir četrstūrainas plāksnītes forma, un tas atrodas acs dobuma iekšējā kaktiņā, sietiņkaula priekšpusē. Uz tā sānu virsmas atrodas vertikāla asaru šķautnīte (crista lacrimalis posterior ), kuras priekšpusē ir asaru rieva (sulcus lacrimalis ), kas turpinās kanālā, kuram ir atvere deguna dobumā, pa kuru tiek novadītas liekās asaras. Kâsîtis Asaru rieva Priekðçjâ mala Pakaïçjâ asaru ðíautnîte Asaru maisiòa bedrîte 36. att. Asaru kauls /pēc P.D. Синельников, 1952/. Deguna apakšējā gliemežnīca (concha nasalis inferior ) Šī gliemežnīca ir pāra kauls izliektas plātnītes formā. Tas piestiprināts pie augšžokļa šķautnītes un norobežo apakšējo deguna eju no vidējās ejas. 51
Asarizaugums Sietiòizaugums Sietiòizaugums Asarizaugums No iekðpuses No ârpuses Augðþokïa izaugums 37. att. Deguna apakšējā gliemežnīca /pēc P. D. Синельников, 1952/. Vaiga kauls (os zygomaticum ) Tas ir pāra kauls un viens no stiprākajiem sejas kauliem. Tā forma un izmēri daļēji nosaka sejas tipu. To var labi sataustīt zemacs rajonā. Kaulam ir četras daļas: a) ķermenis (corpus ), kas veido centrālo daļu, no kuras atiet trīs izaugumi; b) deniņu izaugums (processus temporalis ), kas piedalās vaiga loka veidošanā; c) pieres izaugums (processus frontalis ), kas norobežo orbītas ārējo sienu; d) augšžokļa izaugums (processus maxillaris ). Vaiga un sejas atvere Pieres izaugums Pieres izaugums Orbîtas virsma Deniòu virsma Vaiga un orbîtas atvere Deniòu izaugums No ârpuses Sânu virsma No iekðpuses Deniòu izaugums 38. att. Vaiga kauls /pēc P. D. Синельников, 1952/. Lemesis (vomer ) Lemesis ir nepāra četrstūrains kauls, kura priekšējā mala pieguļ sietiņkaula perpendikulārās plātnītes apakšmalai un piedalās deguna dobuma starpsienas apakšējās daļas veidošanā. 52
Lemeða spârns Lemeða spârns No augðas No labâs puses 39. att. Lemesis /pēc P. D. Синельников, 1952/. Augšžoklis (maxilla ) Tas ir pāra pneimatisks kauls un sastāv no a) doba ķermeņa, kurā ir Haimora dobums (sinus maxillaris s. Highmori ). Ķermenis daļēji veido orbītas pamatu. Tam ir četras virsmas: priekšējā sejas; apakšējā deniņu, kas veido augšžokļa pauguru; acs dobuma virsma un deguna virsma, kas atrodas vertikālā plaknē; b) pieres izauguma (processus frontalis ), kas vērsts uz augšu pret pieres kaulu un veido orbītas mediālo stūri; c) vaiga izauguma (processus zygomaticus ), kas ir plats, zems un savienots ar vaiga kaulu; d) alveolārā (processus alveolaris ) izauguma, kas ir tiešs ķermeņa turpinājums virzienā uz leju. Tam ir bieza puspakava forma, kura apakšējā virsmā atrodas zobu ligzdiņas jeb alveolas; e) aukslēju izauguma (processus palatinus ), kas atrodas horizontālā plaknē un veido cieto aukslēju priekšējo lielāko daļu. Acs dobuma virsma Zemacs atvere Pieres izaugums Deguna kauls Augðþokïa dobums Vaiga izaugums Alveolârais izaugums Deguna priekðçjâ smaile Aukslçju kauls Aukslçju izaugums 40. att. Augšžoklis /pēc Frederic Martini, 1992/. 53
Aukslēju kauls (os palatinum ) Tas ir pāra kauls, kas sastāv no horizontālas un vertikālas plātnītes. Šaurā un garā vertikālā plātnīte piekļaujas augšžokļa kaula ķermenim un veido deguna dobuma sānu sienas mugurējo daļu. Spârnkaula un aukslçju ierobs Spârnveida izaugums Lielâ aukslçju rieva Spârnveida izauguma bedrîti papildinoðâ virsma Piramidâlais izaugums No ârpuses Orbîtas izaugums Augðþokïa virsma Horizontâlâ plâtnîte Spârnveida izaugums Perpendikulârâ plâtnîte Gliemeþnîcas ðíautne Orbîtas izaugums Horizontâlâ plâtnîte Piramidâlais izaugums No mugurpuses Spârnkaula un aukslçju ierobs Lielâ aukslçju rieva Spârnveida izauguma bedrîti papildinoðâ virsma 41. att. Aukslēju kauls /pēc P. D. Синельников, 1952/. Orbîtas izaugums Spârnkaula un aukslçju ierobs Spârnveida izaugums Sietiòðíautne Perpendikulâra plâtnîte Gliemeþnîcas ðíautne Deguna virsma Piramidâlais izaugums Deguna ðíautne No iekðpuses un mugurpuses Horizontâlâ plâtnîte Mugurçjâ deguna smaile 42. att. Aukslēju kauls /pēc P. D. Синельников, 1952/. 54
Horizontālās plātnītes priekšējā mala ir savienota ar augšžokļa aukslēju izaugumu, bet mediālā mala ar pretējās puses horizontālo plātnīti, veidojot cieto aukslēju mugurējo daļu. Apakšžoklis (mandibula ) Tas ir nepāra kauls un pats masīvākais sejas daļas kauls. Tajā izšķir a) pakavveida ķermeni, kura centrā ir zoda izcilnis (protuberantia mentalis ), bet uz tā virsmas ir 14 16 alveolu zobu saknēm; b) apakšžokļa zaru (ramus mandibulae ), kas sākas ar apakšžokļa leņķi (angulus mandibulae ). Zara augšējā malā ir divi izaugumi: priekšējais vainagizaugums (processus coronoideus ) un mugurējais locītavas izaugums (processus condylaris ). Locîtavas izaugums Ierobs Vainagveida izaugums Apakðþokïa zars Apakðþokïa leòíis Íermenis Zobi Zoda caurums Apakðþokïa atvere Zoda izcilnis Apakðþokïa rieva Þokïa un mçles kaula muskuïa lînija Alveolârais izaugums 43. att. Apakšžoklis /pēc Frederic Martini, 1992/. Mēles kauls (os hyoideum ) Mēles kauls atrodas ārpus galvaskausa, kaklā virs balsenes vairogskrimšļa. Ar galvaskausu to savieno īlenveida izauguma un mēleskaula saite. Tā ķermenis ir pakavveida, un no tā atiet lielie un mazie ragi (cornu majus et minus ). Lielie ragi Mazie ragi Íermenis 44. att. Mēles kauls (no augšas un ārpuses) /pēc P.D. Синельников, 1952/. 55
M Ā C Ī B A P A R M U S K U Ļ I E M ( M Y O L O G I A ) VISPĀRĪGA S ZIŅA S FUNKCIJA S 1. Kustību funkcija. Ekstremitāšu šķērssvītrotajiem muskuļiem sasprindzinoties, tiek mainīts kaulu stāvoklis locītavā, un rodas kustība. Gludajai muskulatūrai sasprindzinoties, izmainās iekšējo "caurulīšu" (gremošanas, urīnceļu, dzimumceļu) diametrs un to saturs tiek bīdīts uz priekšu. Sirds sasprindzinoties rada asins spiedienu, izgrūž asinis no sirds, tādējādi piedaloties asins cirkulācijas nodrošināšanā. 2. Balsta funkcija. Šķērssvītrotā muskulatūra piedalās ķermeņa ārējā skeleta un formas veidošanā. Gludā muskulatūra uztur cauruļveida orgānu sieniņu pastāvīgo saspringumu jeb tonusu. 3. Aizsargfunkcija. Vēderpreses muskuļi amortizē triecienu, tā pasargājot vēdera dobuma orgānus. 4. Elpošanas funkcija. Ribstarpu ārējā un iekšējā muskulatūra un diafragma, sasprindzinoties un izmainot krūškurvja tilpumu, nodrošina elpošanu. 5. Balss veidošanas funkcija. Balsenes muskuļi, iekustinot balsenes skrimšļus, maina balss spraugas lielumu, un līdz ar to balss saites tiek iestieptas vai atslābst. 6. Ķermeņa termoregulācijas funkcija. Muskuļtipa kustība ir vissarežģītākais kustību veids organismā, bet enerģētiskā ziņā tās lietderības koeficients nepārsniedz 30%. Tas nozīmē, ka ne vairāk kā 30% no ATF ķīmiskās enerģijas pārvēršas mehāniskajā enerģijā un tiek izmantota muskuļu kontrakcijām, bet pārējā enerģija pārvēršas siltumā, kas palīdz uzturēt ķermeņa temperatūru. 7. Citu orgānu darbības veicināšanas funkcija. Vēderpreses muskuļu sasprindzināšanās veicina zarnu peristaltiku. Sasprindzinoties ikru muskuļiem, tiek "masētas" vēnas un limfvadi un veicināta asiņu un limfas atplūde no kājām. 57
MUSKUĻAUDU VEIDI Muskuļaudi (textus muscularis) ir vienīgie audi, kas veic saraušanās funkciju. Tie nodrošina organisma pārvietošanos telpā un iekšējo orgānu saraušanos. To evolucionārā un embrionālā izcelsme ir visai atšķirīga. 1. tabula Mugurkaulnieku muskuļaudu histoģenētiskā klasifikācija /pēc A.Dālmanes, 1990/ Ektodermālie un neiroektodermālie muskuļaudi Mezodermālie muskuļaudi epidermālie neirālie no splanhnotoma no miotoma dziedzeru (siekalu, piena u.c.) mioepiteliālās šūnas varavīksnenes gludie muskuļi (putniem tie ir šķērssvītroti) iekšējo orgānu un ādas gludie muskuļi skeleta muskulatūra no mioepikardiālās plāksnītes sirds šķērssvītrotais Sirds muskuli jeb miokardu veido sirds šķērssvītrotā muskulatūra (textus muscularis striatus cardiacus ), kuras pamatvienība ir šūnas, ko sauc par kardiomiocītiem, un endokrīnās šūnas jeb endokrīnie kardiomiocīti. Šūnas savā starpā ir cieši saistītas un veido tīklu jeb sincītiju. Attālums starp divām šūnām ir 10 nm, kur novietots zigzagveida starpdisks. Kardiomiocīti savstarpēji saistās ar desmosomu un spraugveida kontaktu palīdzību. Šūnu miofibrillas ir sakārtotas kūlīšos, kas iet garenvirzienā šūnas perifērijā. Līdzīga struktūra ir zivju spuru un putnu spārnu muskuļiem, t. i., muskuļiem, kas nepārtraukti strādā. Miofibrillas no šūnas uz šūnu nepāriet, starp tām ir ļoti daudz mitohondriju. Sirds priekškambaru kardiomiocīti izstrādā nātrijurētisko regulatoro peptīdu. Gludie muskuļaudi (textus muscularis nonstriatus ) atrodas gremošanas, elpošanas un uroģenitālo orgānu sienās, asinsvadu un limfvadu sienās un ādā. To pamatvienība ir šūna. Mitohondrijs Desmosoma (starpdiska ðíçrsdaïa) Spraugas savienojums (starpdiska gareniskâ daïa) Sarkolemma Sarkoplazma Starpdisks 45. att. Sirds šķērssvītrotie muskuļaudi /pēc Robert Carola, 1992/. 58
Bazâlâ membrâna Resnais miofilaments Starpdiedziòð Tievais miofilaments Pinocitotiskais pûslîtis 46. att. Gludais miocīts /pēc A. Dālmanes, 1990/. Parasti muskuļšūnas jeb miocīta forma ir vārpstveida, bet šīs šūnas var būt arī zaroti miocīti ar izaugumiem, piem., aortas sienā, endokardā, urīnpūšļa sienā. Visīsākie Gludais miocîts Arteriola Kapilârs Veìetatîvais nervs Fibroblasts A Gludais miocîts Gludais miocîts Nervs B C 47. att. Gludā muskulatūra: a) olvadā; b) sēklinieka piedēkļa ārējā slānī; c) arteriolās. Horizontālā līnija apzīmē 5 µm /pēc R. M. Berne, 2000/. 59
miocīti ir mazo asinsvadu sienās (10 12 µm gari), bet visgarākie tie ir grūtniecības laikā dzemdes muskulatūrā (līdz 500 µm gari). Šūnu diametrs ir 2 5 µm. Miocītus sedz bazālā membrāna, virs kuras atrodas pašas šūnas izstrādātas kolagēnās šķiedras. Šūnas citoplazmas perifērajā daļā ir gareniski novietotas miofibrillas, kuras sastāv no aktīna un miozīna protofibrillām un starpdiedziņiem. Starpdiedziņi veido kūlīšus, kas piestiprināti pie īpašām plātnītēm. Tie veido gludā miocīta iekšējo skeletu un saraušanās laikā neļauj šūnai pārmērīgi izplesties. Perifērijā atrodas arī pūslīši ar Ca 2+ joniem, kas nepieciešami uzbudinājuma vadīšanai. Gludie miocīti parasti ir sakārtoti kūlīšos (var būt arī slāņos). Starp kūlīšiem atrodas saistaudi, kuros ir daudz asins kapilāru un veģetatīvo nervu šķiedru. Ne katram miocītam pienāk nervu šķiedra, tāpēc starp šūnām var izveidoties spraugas savienojums jeb elektriskā sinapse. Vienkāršoti izšķir divus gludās muskulatūras tipus: 1) multiunitāros muskuļus; 2) viscerālos (unitāros) muskuļus. Multiunitāros muskuļus veido morfoloģiski un funkcionāli patstāvīgas šūnas. Starp šūnām ir plāns pamatvielas slānītis, kas izolē šūnas citu no citas. Šūnām nepiemīt pašuzbudināšanās spēja. Šo šūnu darbības regulācijā galvenā nozīme ir neirālai regulācijai. Pie šiem muskuļiem pieder matu cēlējmuskuļi, starenes muskuļi, lielo asinsvadu sienu muskuļi. Viscerālos muskuļus veido savstarpēji kontaktējošas šūnas. Kontaktvietās abu šūnu membrānu specifisku proteīnu molekulu veidotie kanāli novietojas viens otram pretī. Caur tiem no šūnas uz šūnu var nokļūt neorganiskie joni un nelielas ūdenī šķīstošu vielu molekulas. Šāds savienojums sasaista abas šūnas gan elektriski, gan metaboliski. Kontaktvietas nodrošina membrānas potenciāla izmaiņu izplatīšanos no vienas šūnas uz otru. Šūnām piemīt spēja pašuzbudināties jeb automātijas spēja. Tām piemīt spēja uzturēt ilgstošu saspringumu tonusu. Viscerālie muskuļi atrodas kuņģa un zarnu sienā, žultsvadā, urīnvadā, dzemdē, vēnu un sīko artēriju sienās. Gludo miocîtu kodoli B Nervu ðíiedras C A Garengriezums Ðíçrsgriezums Gludie miocîti 48. att. Gludie muskuļaudi: a) gaismas mikroskopā; b) viscerālie (shematiski); c) multiunitārie (shematiski) /pēc Robert Carola, 1992/. 60
Kontraktilie miofilamenti Starpdiedziòi Citoskelets A Kodols Gludo miocîtu kontraktilie miofilamenti Starpdiedziòi B Kodols Citoskelets 49. att. Gludais miocīts (shematiski): a) daļēji sarāvies; b) maksimāli sarāvies /pēc Robert Carola, 1992/. Salīdzinājumā ar skeleta muskulatūru gludā muskulatūra spēj veidot ļoti lielas amplitūdas kontrakcijas. Skeleta muskuļiem saraujoties, tie saīsinās ne vairāk kā par 25 30% no to sākotnējā garuma, turpretī gludā muskulatūra, ja tā ir bijusi spēcīgi iestiepta, saraujoties var saīsināties pat četras reizes. Lielajai kontrakciju amplitūdai ir svarīga fizioloģiskā nozīme kuņģa, urīnpūšļa un citu dobo orgānu darbībā. Kodols Izotropais (I) disks Anizotropais (A) disks M lînija Izotropais (I) disks B Z lînija H disks Z lînija A A disks I disks Sarkomçrs 50. att. Šķērssvītrotā muskuļa šķiedra: a) gaismas mikroskopā; b) elektronmikroskopā /pēc Robert Carola, 1992/. 61
Gludās muskulatūras šūnās aktivācijas un inaktivācijas procesi noris četras līdz desmit reizes lēnāk nekā skeleta muskulatūras šķiedrās. Tāpēc atsevišķo kontrakciju ilgums ir lielāks. Skeleta jeb šķērssvītrotās muskulatūras (textus muscularis striatus s. sceletalis ) uzbūves pamatelements ir muskuļu šķiedras, kas veidojušās, saplūstot daudzām šūnām. Šķiedras garums no 1 mm līdz 12 cm, bet diametrs no 20 µm līdz 150 µm. Katru šķiedru sedz apvalks sarkolemma (gr. sarkos gaļa, lemma čaula), kuras iekšējā kārta 8 10 nm biezumā ir plazmolemma, bet ārējā kārta 30 50 nm biezumā ir bazālā membrāna. Zem plazmolemmas novietoti kodoli. Citoplazmu sauc par sarkoplazmu. Muskuļu šķiedras saraušanās elementi jeb miofibrillas veido galveno šķiedras masu. Miofibrillu diametrs ir 0,5 2 µm, bet garums atbilst šķiedras garumam. Aplūkojot šķiedru mikroskopā, redzamas gaišākas un tumšākas joslas, kas novietotas perpendikulāri šķiedras gareniskajai asij. Gaišākās joslas veido izotropie (I) diski ar vienkāršo Skeleta Motoneirona aksons Motorâ vienîba Muskuïa ðíiedras Aksomuskulârâ sinapse Miofibrillas Muskuïa ðíiedra Protofibrillas Z Z Z Miofibrilla Sarkomçrs Resnâ protofibrilla Z membrâna Tievâ protofibrilla Z membrâna 51. att. Skeleta muskuļa uzbūves shēma. 62
Aktîna piesaistes vieta Miozîna ATF-âzes piesaistes vieta Aste Galva 100 nm Miozîna molekulas Resnâ protofibrilla Miozîna galvas piesaistes vieta Aktîna molekulas Aktîna spirâle Tropomiozîns Troponîns Tievâ protofibrilla 52. att. Resno un tievo protofibrillu uzbūve /pēc Lauralee Sherwood, 1991/. gaismas laušanu, bet tumšākās anizotropie (A) diski ar dubulto gaismas laušanu. Katra I diska vidū atrodas Z līnija jeb telofragma, bet katra A diska vidū ir M līnija jeb mezofragma. Miofibrillas struktūras vienība ir sarkomērs miofibrillas fragments starp divām Z līnijām. Elektronmikroskopiski konstatēts, ka katra miofibrilla ir veidota no pavedienveida tievām un resnām protofibrillām. Tievo protofibrillu diametrs ir 5 7 nm un garums 1 µm, bet resno protofibrillu diametrs 10 25 nm un garums 1,5 2 µm. Tievās 63
1 2 A B 53. att. Miofibrillu izvietojums muskuļu šķiedrā: 1 šķiedras garengriezums, 2 šķiedras šķērsgriezums, A baltā muskuļu šķiedra; B sarkanā muskuļu šķiedra. protofibrillas veido globulārās olbaltumvielas aktīns un troponīns, kuras novietojas uz lineārās olbaltumvielas tropomiozīna. Resnās protofibrillas veido lineārā olbaltumviela miozīns. Miofibrillas (šķiedras, muskuļa) saraušanās ir saistīta ar sarkomēru garuma izmaiņām. Kontrahējoties tievās protofibrillas slīd pa resnajām protofibrillām, un izotropais disks tiek ievilkts anizotropajā diskā. Līdz ar to sarkomērs saīsinās. Pēc miofibrillu daudzuma muskuļu šķiedras iedala baltajās un sarkanajās muskuļu šķiedrās. Cilvēka muskulatūrā nav īpašu balto vai sarkano muskuļu. Tomēr vēderpreses taisnajā muskulī balto šķiedru ir vairāk nekā sarkano. Baltās šķiedras ātri saraujas un ātri nogurst. Šajās šķiedrās ir daudz miofibrillu un maz sarkoplazmas. Sarkano šķiedru vairāk ir muskuļos, kas ilgstoši vai nepārtraukti strādā: mēles muskulatūrā, diafragmā, starpribu muskuļos, košanas muskuļos. Sarkanajās šķiedrās miofibrillas ir sakārtotas kūlīšos. Šķiedras šķērsgriezumā ir redzami kūlīšu šķērsgriezumi. Šajās šķiedrās ir vairāk sarkoplazmas, tās mioglobīna dēļ ir sarkanā krāsā. Mioglobīns ir sarkanas krāsas pigments, kas pilda skābekļa transporta funkciju. Sarkanās šķiedras lēnāk saraujas, bet mazāk nogurst, jo tajās ir lielākas nepieciešamo vielu rezerves. MUSKUĻA UZBŪVE Virs muskuļa šķiedras sarkolemmas novietots saistaudu apvalks jeb endomīzijs (endomysium ), kas savieno šķiedras savā starpā. Muskuļa šķiedrām apvienojoties, izveidojas šķiedru grupa jeb kūlītis, ko no ārpuses apņem saistaudi, kurus sauc par perimīziju (perimysium ). Kūlīšiem apvienojoties, izveidojas, kuru no ārpuses apņem saistaudu apvalks epimīzijs (epimysium ). 64
Muskuļa galos, retāk muskuļa vidū, endomīzija un perimīzija šķiedrām novietojoties vienā virzienā, veidojas cīpsla (tendo ) vai aponeiroze (aponeurosis ). Tās viena no otras atšķiras pēc formas: cīpslai ir auklas vai lentes forma, tā ir izturīga, diezgan mazelastīga, spīdīga, baltā krāsā, bet aponeirozei plātnītes forma. Gan cīpsla, gan aponeiroze stingri saista muskuļus ar kaula plēvi. Tāpēc, muskulim saraujoties, kauls pārvietojas. Muskuļu papildaparāts Nereti muskuļiem ir papildu aparāti. Tie atvieglo muskuļu darbu. 1. Fascijas (fascia) blīvas saistaudu plēves, kas apklāj atsevišķus muskuļus, to grupas un veselas ķermeņa daļas. Fascijas palielina sānu pretestību muskuļa darba laikā un neļauj muskulim novirzīties sānis. Fascijas it kā padara muskuļu darbu mērķtiecīgāku. Ļoti bieži muskuļu šķiedras sākas no fascijas vai fascijā pāriet muskuļa cīpsla. Fascijas vietām veido sabiezinājumus nostiprinātājsaites (plaukstā, pēdā). Fascijas kopā ar muskuļiem veido muskuļa formas. Fascijas cilvēka organismā ir visur. Pašas spēcīgākās fascijas ir ekstremitātēs. 2. Fasciju veidotas starpsienas, sevišķi ekstremitātēs. Tās aiziet līdz kaulam un veido fibrozās makstis (vaginae fibrosae ) un kaulu fibrozās makstis (vaginae osteofibrosae ) ap muskuļiem un to grupām. Starp maksts sienām un muskuļa ārējo saistaudu apvalku veidojas sprauga, kas ir noslēgta vai arī savienota ar citām līdzīgām spraugām. Ja kādā no tām rodas šķidrums (asinis ievainojuma gadījumā vai strutas), tas var nokļūt blakus esošajās makstīs un tecēt tālāk. 3. Sinoviālās makstis (vaginae synoviales tendinum ). Tās veidojas ap muskuļu cīpslām plaukstās un pēdās. Sinoviālo maksti ārpusē nostiprina fibrozā maksts. Sinoviālā maksts veicina cīpslu slīdēšanu darba laikā, izolē cīpslas no apkārtējiem audiem, samazinot berzi. Sinoviālajai makstij ir divas lapiņas: a) iekšējā jeb viscerālā lapiņa saaug ar pašu cīpslu, b) ārējā jeb parietālā lapiņa novietota atstatus. Starp abām lapiņām ir sinoviālais dobums, kurā ir sinoviālais šķidrums. Vietā, kur viscerālā kārtiņa pāriet parietālajā, veidojas maksts kājiņa, kura fiksē cīpslu pie kaula un pa kuru cīpslu sasniedz to barojošie asinsvadi. 4. Papildu kauliņi (ossa sesamoidea ) nelieli kauliņi, kas atrodas muskuļu cīpslās un izmaina cīpslas piestiprināšanās leņķi, līdz ar to atvieglo muskuļa darbu svirā. Visvairāk šo kauliņu ir plaukstā un pēdā. Vislielākais no tiem ir ceļa kauls. 1 2 6 5 3 4 2 1 augðdelma fascija; 2 laterâlâ un mediâlâ starpsiena; 3 mugurçjâ kaulu fibrozâ maksts; 4 priekðçjâ kaulu fibrozâ maksts; 5 fibrozâ maksts; 6 kauls. 54. att. Muskuļu papildaparāts. 65
5. Gļotsomiņas (bursae mucosae ) un sinoviālās somiņas (bursae synoviales ) veicina muskuļu cīpslu slīdēšanu, samazina berzi. Tās veidojas starp muskuļu cīpslām, reizēm vēderiņu un kādu citu veidojumu, ar kuru notiek berze. Tās ir dažāda lieluma un formas, noslēgtas, pildītas ar gļotām vai sinoviālo šķidrumu.piemēram, gļotsomiņa atrodas starp muskuļu cīpslu un locītavas somiņu, starp deltveida muskuli un pleca locītavas somiņu; ceļa kaula priekšpusē ir zemfascijas gļotsomiņa. Šķiedru daudzums muskulī izveidojas tūdaļ pēc piedzimšanas. Tas saglabājas visu dzīves laiku. Līdz 25 30 gadu vecumam šķiedras kļūst garākas un resnākas, bet pēc 40 gadiem tās pakāpeniski kļūst tievākas. Vecumā var notikt muskuļu šķiedru deģenerācija un atrofija un to vietā var ieaugt saistaudi. MUSKULIS K Ā KUSTĪBU ORGĀNS Muskuļu kontrakcija ir viskomplicētākais kontrakciju veids. Augsti organizētu dzīvnieku organismā kontrakcijas notiek ne tikai ar muskuļaudu palīdzību, bet arī ar atsevišķu šūnu vai to daļu, piemēram, mitohondriju, kodolu, citoplazmas palīdzību. Muskuļu kontrakcija salīdzinājumā ar pārējiem kontrakciju veidiem ir visproduktīvākā attiecībā uz ATF ķīmiskās enerģijas pārvēršanu mehāniskajā. Muskuļu kontrakcija rada spēku, kas izraisa kaula kustību. Parasti katrā mūsu kustībā piedalās vairāki muskuļi vai muskuļu grupas. Aktīvās muskuļu grupas muskuli, kam ir noteicošā loma kustības radīšanā, sauc par agonistu (gr. agōnia cīņa; angļu val. prime mover). Par sinerģistiem (gr. sin kopā; ergon darbs) sauc muskuļus, kas palīdz agonistam, radot to pašu kustību vai samazinot nevēlamo vai nevajadzīgo kustību. Muskuļu darbības savstarpējā koordinācija labi vērojama, piemēram, tad, kad rokā tiek turēts smags priekšmets. Kā agonisti šajā gadījumā darbojas garie pirkstu saliecējmuskuļi: virspusējais pirkstu saliecēj (m. flexor digitorum superficialis ), pirkstu dziļais saliecēj (m. flexor digitorum profundus ) un īkšķa garais saliecēj (m. flexor pollicis longus ). Šie muskuļi iet pāri plaukstas un pirkstu locītavām. Tiem brīvi sasprindzinoties, tiek saliekti ne tikai pirksti, bet arī plauksta. Lai plaukstas locītavu fiksētu neitrālā vai pat atliektā stāvoklī, sasprindzinās plaukstas izstiepējmuskuļi: plaukstas īsais radiālais izstiepēj (m. extensor carpi radialis brevis ), plaukstas garais radiālais izstiepēj (m. extensor carpi radialis longus ) un plaukstas ulnārais izstiepēj (m. extensor carpi ulnaris ). Minētie izstiepējmuskuļi šajā gadījumā savstarpēji darbojas kā sinerģisti. Ja pirksti dūrē tiek savilkti lēnām, izstiepējmuskuļi darbojas kā antagonisti (lat. anti pretī) saliecējmuskuļiem (agonistiem). Turot smagumu, saliekti ir ne tikai pirksti, bet arī pleca un elkoņa locītava tiek fiksēta zem noteikta leņķa, kas atkarīgs no nastas smaguma. Plecu joslas, augšdelma un apakšdelma stāvokli stabilizē lielā krūšu muskuļa (m. pectoralis major ), deltveida muskuļa (m. deltoideus ), virsšķautnes muskuļa (m. supraspinatus ), augšdelma divgalvu muskuļa (m. biceps brachii ) un augšdelma trīsgalvu muskuļa (m. triceps brachii ) saskaņota darbība. Šie muskuļi darbojas kā fiksatori jeb posturālie (pozas) muskuļi. Ja muskuļu sasprindzināšanās rada kustību, to sauc par dinamisku darbu, bet, ja muskuļu sasprindzināšanās rezultātā tiek fiksēta poza, par statisku darbu. Visi dzīva organisma muskuļi vienmēr atrodas neliela sasprindzinājuma stāvoklī. Šo parādību sauc par muskuļu tonusu. 66
Visas mūsu kustības notiek daudzu muskuļu saskaņotas darbības rezultātā. Tādas kustības sauc par koordinētām kustībām. Lai saprastu muskuļa funkciju, jāzina kaulu punkti, ar kuriem saistīts. Muskulim strādājot, tā viens gals un kaula punkts (kauls), ar ko tas ir saistīts, nemaina stāvokli. To sauc par nostiprināto jeb fiksēto punktu (punktum fixum ). Pretējais muskuļa gals ir saistīts ar citu kaulu, kas maina savu stāvokli. Muskuļa piestiprināšanas vietu uz šā kaula sauc par kustīgo jeb mobilo punktu (punktum mobile ). Aprakstot muskuļus, nekustīgā punkta vietu sauc par muskuļa sākumu (origo ), bet kustīgo punktu par piestiprinājumu (insertio ). Ja abi punkti ir vienādi kustīgi, muskuļa sākumu pieņem pēc izvēles. MUSKUĻU SPĒKS Muskuļu spēks ir atkarīgs no vairākiem faktoriem. 1. No muskuļa iekšējās uzbūves, no tā izmēriem, galvenokārt no muskuļa šķērsgriezuma laukuma. Par anatomisko šķērsgriezuma laukumu sauc muskuļa šķērsgriezumu, kas izdarīts perpendikulāri muskuļa gareniskajai asij. Par muskuļa fizioloģisko šķērsgriezuma laukumu sauc visu muskuļa šķiedru anatomisko šķērsgriezuma laukumu summu. Muskuļa spēks ir tieši proporcionāls muskuļa šķērsgriezuma laukumam, t. i., muskuļa šķiedru skaitam. Viena muskuļu šķiedra vidēji var attīstīt 100 200 mg lielu vilkmes spēku ( 1 kg 9,807 N). Netrenētiem cilvēkiem muskuļu spēks uz vienu šķērsgriezuma laukuma vienību ir aptuveni vienāds robežās no 30 līdz 50 N/cm 2. Muskuļa absolūto spēku aprēķina, attiecinot muskuļa spēku pret muskuļa fizioloģiskā šķērsgriezuma laukumu kg/cm 2 vai N/cm 2. Atsevišķu muskuļu absolūtais spēks var būt lielāks par vidējiem rādītājiem, piemēram, ikru muskulim 59 N/cm 2, augšdelma divgalvu muskulim 114 N/cm 2, bet augšdelma trīsgalvu muskulim 168 N/cm 2. Košanas muskuļa absolūtais spēks ir 100 N/cm 2. 2. Muskuļa spēks ir atkarīgs no šķiedru (muskuļa kūlīšu) novietojuma attiecībā pret muskuļa garenisko asi. Spalvveida muskuļiem spēks ir lielāks nekā vārpstveida muskuļiem, jo to šķiedras pienāk pie cīpslas šaurā leņķī un vienā šķērsgriezuma laukuma vienībā ir vairāk muskuļa šķiedru. Piemēram, apakšstilba muskuļu summārais fizioloģiskā šķērsgriezuma laukums sasniedz 70 cm 2, bet kopējais vilkmes spēks ir 6000 7000 N. 3. No muskuļa iestiepuma pirms kontrakcijas, t. i., atkarīgs no locītavas stāvokļa, no leņķa, kādu locītavā veido 2 savstarpēji savienoti kauli. Muskuļa mikroskopiskā uzbūve nosaka to, ka vidēji iestiepts, kurā var veidoties visvairāk šķērstiltiņu starp miozīnu un aktīnu, kontrahēsies ar vislielāko spēku. 4. No tā, cik motorās vienības ir iesaistītas kontrakcijā. Par motoro vienību (MV) sauc vienu motoneironu jeb kustību neironu un tā aktivētās muskuļa šķiedras. Maksimāla kontrakcija notiek, ja visas muskuļa šķiedras ir uzbudinātas. Pēc morfoloģiskām pazīmēm izšķir a) lielās motorās vienības motoneirons inervē vairākus simtus vai pat vairākus tūkstošus muskuļu šķiedru un nodrošina lielu kontrakcijas spēku, piemēram, ikru muskulī vienā MV ir 500 600, bet muguras muskuļos pat 2000 muskuļšķiedras, b) mazās motorās vienības motoneirons ir sīks, tas inervē dažas vai dažus desmitus muskuļu šķiedru. Šīs vienības nodrošina kustību precizitāti, piemēram, acābola muskuļos vienā MV ir 3 10 muskuļšķiedras. 67
5. No nerva izraisītā uzbudinājuma frekvences muskuļa šķiedrā. Ja uzbudinājuma frekvence pārsniedz atsevišķas kontrakcijas ilgumu, notiek kontrakciju summēšanās un muskuļa attīstītais spēks ir lielāks. Ja visi muskuļi vienlaikus darbotos vienā un tajā pašā virzienā, cilvēks spētu pacelt 20 30 tonnu. F = F = F < F 55. att. Muskuļu šķērsgriezuma laukums un spēks /pēc K. V. Kardong, 1995/. MUSKUĻU FORMA Vârpstveida e S p ç k s x F f Ff 1 F f1 cos α 1 Spalvveida 56. att. Šķiedru virziens muskulī un tā spēks /pēc K. V. Kardong, 1995/. e α 1 α 2 x Ff 2 F f2 cos α 2 Skeleta muskuļu masa jaundzimušajiem ir 23%, pieaugušiem vīriešiem 42%, sievietēm 36% no visa ķermeņa masas. Muskuļi satur 75% ūdens un 25% blīvvielu olbaltumvielas, taukus, sāļus, ogļhidrātus, ekstraktvielas. Cilvēka ķermenī ir 400 anatomiski patstāvīgu muskuļu (citi autori uzskata, ka 639). Katram muskulim ir muskuļainā daļa un cīpslainā daļa. Muskuļi savu nosaukumu ieguvuši no to visplašāk izplatītās formas vārpstveida muskuļiem, kas senajiem anatomiem atgādināja peli mus, no kā vēlāk cēlies nosaukums musculus. Muskuļi veido balsta un kustību orgānu aktīvo daļu. Muskuļi, darbojoties uz kaulu svirām, ir virzītājspēks, jo muskuļu funkcija ir saraušanās (kontrakcija). Muskuļu darbība nav ierobežota tikai ar kādu skeleta daļas kustību attiecībā pret citu, ne arī ar skeleta daļu fiksēšanu locītavās. Daži muskuļi (piemēram, vēdera muskuļi) vienlaikus norobežo dobumu un izdara spiedienu uz tur esošajiem orgāniem. 68
Galviòa Aponeiroze Vçderiòð E F B A A B Cîpsla C Vârpstveida Platais D C D E F Atslâbis Sasprindzis Vienspalvainais Divspalvainais Daudzspalvainais Gredzenveida 57. att. Muskuļu pamatformu shēma /pēc F. Martini, 1992/. Muskuļu forma ir ļoti daudzveidīga, un zināmā mērā tā ir atkarīga no muskuļa atrašanās vietas un veicamā darba. Izšķir četras muskuļu pamatformas. 1. Garie muskuļi (musculi longi ). To izskats ir vairāk vai mazāk līdzīgs vārpstai. Tā vidējo muskuļaino daļu sauc par vēderiņu (venter ). Uz galiem tas sašaurinās un pāriet cīpslās. Muskuļa vienu galu (sākumu) sauc par galviņu (caput ), bet otru, garāko galu (piestiprinājumu) par asti (cauda ). Galva atrodas uz nekustīga vai relatīvi nekustīga kaula vai skeleta daļas, bet aste atrodas uz daudz kustīgākām kaula vai skeleta daļām. Šāda tipa muskuļi parasti ir ekstremitātēs, un tie rada lielas amplitūdas kustības. Ārsts, anatoms P. Leshafts (1837. 3.X 1909. 11.XII) tos nosauca par veiklības muskuļiem. Daži muskuļi vienā vai abos galos sadalās divās vai vairākās atsevišķās daļās, un veidojas daudzgalvu muskuļi un muskuļi ar daudzām astēm. Reizēm muskuļi ar cīpslas starpsieniņu sadalās divos vēderiņos. Tādā gadījumā muskuli sauc par divvēderiņu muskuli. Dažiem muskuļiem cīpslas nav muskuļu galos, bet iet gandrīz gar visu muskuli. Ja muskuļa šķiedras tuvojas cīpslai no vienas puses, to sauc par vienspalvaino muskuli (musculus unipennatus ), bet, ja no abām pusēm, par divspalvaino muskuli (musculus bipennatus ). 2. Īsie muskuļi (musculi breves ) ir īsi, šauri un atrodas pēdā, plaukstā starp diviem blakus skriemeļiem. 3. Platie muskuļi (musculi vasti ) ir plakani un relatīvi plāni. Tie novietojušies galvenokārt uz vidukļa, veidojot vēdera un muguras virsējās kārtas muskuļus, arī krūšu muskuļus. To cīpslainai daļai ir platas, plakanas, plānas plātnītes veids un to sauc par aponeirozi. 69
Vârpstveida Delnas garais m. Divgalvu Augðdelma divgalvu m. Trîsgalvu Liela trîsgalvu m. Èetrgalvu Ciskas èetrgalvu m. Divvçderiòu Lâpstiòasmçleskaula m. Daudzvçderiòu Vçdera taisnais m. Daudzastainais Pirkstu dziïais saliecçj Zobainais Krûðu priekðçjais zobainais m. Divspalvainais Lielâ lielakaula priekðçjais m. Vienspalvainais Pusplçvainais m. Puscîpslainais Kâjas puscîpslainais m. Platais Muguras platais m. Gredzenveida Ârçjais anâlais sfinkteris 58. att. Muskuļu pamatformas (fotogrāfija) /pēc Йоганнес В.Роен, 1998/. 70
4. Gredzenveida muskuļi (musculi orbicularis ) novietoti apkārt dabiskajām ķermeņa atverēm. Tie kalpo kā slēdzējmuskuļi (musculi sphincter ), jo, tiem sasprindzinoties, atvere daļēji vai pilnīgi tiek aizvērta. SKELETA MUSKUĻU GRUPA S Katram skeleta muskulim ir savs novietojums, topogrāfija. Tādēļ arī izšķir 1) galvas, 2) kakla, 3) krūšu, 4) vēdera, 5) muguras, 6) augšējo ekstremitāšu un 7) apakšējo ekstremitāšu muskuļus. GALVA S MUSKUĻI Galvas muskuļus (musculi capitis ) atkarībā no novietojuma galvaskausā iedala šādi: 1) smadzeņu daļas muskuļi; 2) sejas daļas muskuļi. Smadzeņu daļas muskuļi Tie ir vāji attīstīti. Uz visas galvaskausa velves redzama spēcīga, spīdīga un plata muskuļu un fibrozo audu plātnīte, tā saucamā galvas aponeiroze (galea aponeurotica ), pa kuras ārējo virsmu iet asinsvadi un nervi. Plātnīte cieši saaugusi ar ādas mataino daļu un irdeni saistīta ar galvaskausa kauliem. Tās muskuļainās daļas novietojas gar galvas aponeirozes priekšējo, mugurējo un sānu malu. Te atrodas pieres muskuļi (m. frontalis ) (paceļ uzacis, radot izbrīna izteiksmi un veido pieres ādā horizontālas krokas, kas piešķir rūpju izteiksmi), pakauša muskuļi un trīs pāri auss muskuļu (dzīvniekiem groza ausis). Sejas daļas muskuļi Tos iedala mīmikas un košļāšanas muskuļos. Mīmikas muskuļi sadalās atsevišķos kūlīšos ap septiņām atverēm. Vieni muskuļšķiedru kūlīši gredzenveidā apņem atveri un saraujoties to aizver (sfinkteri), bet citi novietoti radiāli ap atverēm un saraujoties tās paplašina (dilatatori). Vislabāk attīstīti ir tie mīmikas muskuļu šķiedru kūlīši, kas grupējas ap mutes atveri. Ap deguna atveri radiālie muskuļi ir vājāk attīstīti, vēl mazāk ap acs spraugu, bet ap ārējās auss atveri ir saglabājušies tikai rudimentāri muskuļi dilatatori. Mīmikas muskuļu galvenā īpatnība ir tā, ka tie piestiprināti pie ādas. Katram no tiem saraujoties, piestiprināšanas vietā ādā veidojas kroka, rieva vai bedrīte un sejā parādās noteikta mīmika, kas izpauž cilvēka emocijas. Mīmikas muskuļiem trūkst fascijas. Tikai vaiga muskuli apklāj fascija. Mīmikas muskuļi ir mazu kūlīšu vai plātnīšu veidā, to fizioloģiskais šķērsgriezums ir neliels. Visus mīmikas muskuļus inervē sejas nervs (nervus facialis ). Acs gredzen (m. orbicularis oculi ) ietver acs spraugu. Muskulim izšķir trīs daļas: a) plakstiņa daļu, kuras funkcija ir aizvērt acis, b) orbītas daļu, kas samiedz acis un c) asaru daļu, kura paplašina asaru maisiņu un veicina asaru notecēšanu. 71
Lepnîbas Acs gredzen Cîpslainâ íivere Pieres Auss Augðlûpas cçlâj Vaiga kaula lielais Smaida Pakauða Plakstiòa daïa Orbîtas daïa Kakla âdas Mutes kaktiòa nolaidçj Auss Uzacu saraucçj Deguna Vaiga Mutes gredzen Koðïâðanas Apakðlûpas nolaidçj Zoda Pieres Lepnîbas Trapecveida Galvas grozîtâj Plakstiòa daïa Orbîtas daïa Deguna Augðlûpas cçlâj Mutes gredzen Vaiga kaula lielais Apakðlûpas nolaidçj Smaida Kakla âdas Acs gredzen 59. att. Mīmikas muskuļi /pēc Robert Carola, 1992/. Uzacu saraucēj (m. corrugator supercilii ) piestiprināts pieres kaulam starp uzacīm un iet līdz acs slēdzējmuskuļa orbītas daļai, urbjas tam cauri un ir piestiprināts uzacu ādā. Tas savelk uzacis un izveido starp tām vertikālas krokas. Uzacu nolaidēj (m. depressor supercilii ) sākas no pieres kaula augšžokļa izauguma un iet līdz uzacu vidusdaļas ādai. Tas velk uzacis uz leju un uz viduslīniju. Ap mutes atveri atrodas visvairāk muskuļu. No tiem tikai viens ir sašaurinātājs, bet visi pārējie ir paplašinātāji. Mutes gredzen (m. orbicularis oris ) sākas un beidzas ādā, ietver muti un atrodas lūpās. Tam saraujoties, mute aizveras, lūpas nedaudz pastiepjas uz priekšu. Ļoti labi izteikts augļēdājiem pērtiķiem, kuri ar lūpu palīdzību izsūc augļa saturu. 72
Smaida (m. risorius ) sākas no pieauss dziedzera fascijas, košļāšanas muskuļa fascijas un deguna un lūpas rievas, beidzas mutes kaktiņa ādā. Muskulis ceļ mutes kaktiņu uz augšu un sāniem, rada vaiga ādā bedrītes. Vaiga kaula lielais (m. zygomaticus ) sākas no vaiga kaula vaiga virsmas un beidzas mutes kaktiņa ādā. Ceļ mutes kaktiņu uz augšu un sāniem. Tipisks smieklu. Vaiga kaula mazais (m. zygomaticus minor ) sākas no vaiga kaula vaiga virsmas un beidzas deguna lūpas rievā. Paceļ mutes kaktiņu un augšlūpu un padziļina deguna lūpas rievu. Augšlūpas cēlāj (m. levator labii superioris ) sākas no augšžokļa zemacs malas un beidzas augšlūpas ādā. Paceļ augšlūpu. Augšlūpas un deguna spārna cēlāj (m. levator superioris alaeque nasi ) sākas no augšžokļa pieres izauguma un beidzas deguna spārna un augšlūpas ādā. Funkcija atbilst muskuļa nosaukumam. Mutes kaktiņa cēlāj (m. levator anguli oris ) sākas no augšžokļa suņa bedrītes un beidzas mutes kaktiņa ādā. Ceļ mutes kaktiņu uz augšu. Apakšlūpas nolaidēj (m. depressor labii inferioris ) sākas no apakšžokļa apakšējās malas un beidzas apakšlūpas ādā. Velk apakšlūpu uz leju un izvirza to uz priekšu. Mutes kaktiņa nolaidēj (m. depressor anguli oris ) sākas no apakšžokļa apakšējās malas un beidzas mutes kaktiņa ādā. Velk mutes kaktiņu uz leju. Vaiga (m. buccinator ) ir platas četrstūra plātnes veidā, atrodas dziļāk par citiem muskuļiem, veido mutes dobuma priekštelpas sānu sienu un piekļaujas gļotādai. Sākas ar lokveida līniju no abu žokļu alveolāro izaugumu ārējām virsmām. Beidzas augšlūpas, apakšlūpas un mutes kaktiņa ādā. Tas ir pūtēj, saistīts ar zīšanu, košļāšanu, veicina gaisa izpūšanu no mutes svilpjot, spēlējot pūšamos instrumentus. Zoda šķērs (m. transversus menti ) ir šķērss muskuļa kūlītis, kas novietots gar apakšžokļa apakšējo malu. Veido zem zoda šķērskroku. Zoda (m. mentalis ) sākas no apakšžokļa griezējzobu alveolārā izliekuma un beidzas zoda ādā. Sasprindzinoties veido zoda ādā daudz sīku bedrīšu, izvirza apakšlūpu uz priekšu. Deguna (m. nasalis ) sākas no augšējā malējā priekšzoba alveolārā loka un beidzas pie deguna spārna un skrimšļainās starpsienas. Uz deguna muguriņas savienots ar pretējās puses muskuli. Tas sašaurina deguna skrimšļaino daļu un nāsis. Lepnības (m. procerus ) sākas no deguna kaula un beidzas starpuzacu ādā. Veido šķērskrokas deguna saknes rajonā, izpaužot lepnības mīmiku. Muskuļi ap auss atveri novietoti radiāli, tie ir rudimentāri, kas lielākajai daļai cilvēku nefunkcionē. Pie tiem pieder auss priekšējais, mugurējais un augšējais (m. auricularis anterior et posterior et superior ). Tie sākas attiecīgi no deniņu fascijas, aizauss paugura un cīpslainās ķiveres, bet visi beidzas pie auss gliemežnīcas. Košļāšanas muskuļi Košļāšanas muskuļi ir visspēcīgākie sejas muskuļi. Deniņu (m. temporalis ) atrodas deniņu bedrē un vēdekļveidīgi aizņem galvaskausa velves sānu daļu, paiet zem vaiga loka un ar ļoti stipru cīpslu piestiprināts 73
pie apakšžokļa vainaga izauguma. Funkcija paceļ apakšžokli un sakož zobus. Muskuļa mugurējie kūlīši velk izvirzītu apakšžokli atpakaļ. Inervē deniņu dziļie nervi (nn. temporales profundi ). Košļāšanas (m. masseter ) atrodas apakšžokļa zara ārējā sānu virsmā. Tam ir gandrīz plakana četrstūra forma. Sākas no vaiga loka, piestiprināts pie visas zara apakšējās daļas līdz apakšžokļa leņķim; mugurpusē muskuli pārklāj pieauss siekalu dziedzeris, priekšā un apakšā kakla ādas. Tas ir diezgan resns un pats stiprākais košanas. Funkcija paceļ apakšžokli, piespiež to pie augšžokļa un aizver muti. Inervē košļāšanas muskuļa nervs (n. massetericus ). Laterālais spārn (m. pterygoideus lateralis ). Tam ir trijstūra forma, atrodas zemdeniņu bedrē. Sākas ar divām galviņām no spārnveida izauguma un no spārnkaula lielā spārna. Piestiprināts pie apakšžokļa locītavas izauguma kakliņa un locītavas somiņas. Funkcija abpusēji saraujoties, apakšžoklis izvirzās uz priekšu; vienpusēji saraujoties velk apakšžokli uz pretējo pusi (uz sāniem). Inervē spārnmuskuļa laterālais nervs (n. pterygoideus lateralis ). Mediālais spārn (m. pterygoideus internus ). Atrodas apakšžokļa zara iekšējā (mediālā) virsmā. Pēc formas un šķiedru virziena tas pilnīgi līdzīgs košļāšanas muskulim. Sākas no pamata kaula spārnu izauguma. Piestiprināts iekšpusē pie apakšžokļa leņķa. Funkcija abpusēji saraujoties, paceļ apakšžokli uz augšu un nedaudz velk atpakaļ. Vienpusēji saraujoties, velk apakšžokli uz pretējo pusi. Inervē spārnmuskuļa mediālais nervs (n. pterygoideus medialis ). Acābola muskuļi Acābola apakšējais taisnais (m. rectus inferior bulbi ) Sākas no kopējā cīpslainā gredzena. Beidzas pie slīpās līnijas, kas novietota 6 mm uz aizmuguri no radzenes malas. Funkcija: pagriež acābola priekšējo polu uz leju, pievelk un griež laterāli. Inervē acs muskuļa nervs (n. oculomotorius ). Paura kauls Pakauða kauls Pieres kauls Deniòu Vaiga kauls Pakauða Koðïâðanas kauls Deniòkaula Apakðþoklis vaiga izaugums Augðçjâ galva Apakðçjâ galva Laterâlais spârn Deniòu kauls Spârnkauls Vaiga kauls Mutes gredzen Mediâlais spârn Vaiga Apakðþoklis Koðïâðanas 60. att. Košļāšanas muskuļi /pēc Robert Carola, 1992/. 74
Mediâlais taisnais Augðçjais slîpais Redzes nervs Augðçjâ plakstiòa cçlâj (nogriezts) Augðçjais taisnais Sietiòkauls Laterâlais taisnais Augðçjâ slîpâ muskuïa cîpsla Vaiga kauls Sagitâlâ ass Virsskats Augðçjais taisnais Laterâlais taisnais Augðçjais plakstiòa cçlçjs Pieres kauls Vertikâlâ ass Redzes nervs Cîpslu gredzens Apakðçjais taisnais Apakðçjais slîpais Augðþoklis Sânskats 61. att. Acābola muskuļi /pēc Robert Carola, 1992/. Acābola augšējais taisnais (m. rectus superior bulbi ) Sākas no kopējā cīpslainā gredzena. Beidzas pie slīpās līnijas, kas novietota 7 8 mm uz aizmuguri no radzenes malas acābola ekvatora priekšā. Funkcija: pagriež acābola priekšējo polu uz augšu, pievelk un griež mediāli. Inervē acs muskuļa nervs (n. oculomotorius ). Acābola laterālais taisnais (m. rectus lateralis bulbi ) Sākas no kopējā cīpslainā gredzena un spārnkaula mazajiem spārniem. Beidzas 5,5 mm uz aizmuguri no radzenes malas. Funkcija: pagriež acābola priekšējo polu laterāli un atvelk. Inervē atvilcējmuskuļa nervs (n. abducens ). Acābola mediālais taisnais (m. rectus medialis bulbi ) Sākas no kopējā cīpslainā gredzena. Beidzas apmēram 5,5 mm uz aizmuguri no radzenes malas. Funkcija: pagriež acābola priekšējo polu mediāli un pievelk. Inervē acs muskuļa nervs (n. oculomotorius ). 75
Acābola apakšējais slīpais (m. obliquus inferior bulbi ) Sākas no augšžokļa acs virsmas uz sāniem un aizmuguri no ieejas deguna un asaru kanālā. Beidzas uz aizmuguri no acābola ekvatora zem laterālā taisnā muskuļa. Funkcija: pagriež acābolu uz augšu, atvelk un griež laterāli. Inervē acs muskuļa nervs (n. oculomotorius ). Acābola augšējais slīpais (m. obliquus superior bulbi ) Sākas no kopējā cīpslainā gredzena mediālās virsmas un spārnkaula ķermeņa. Beidzas: pie cīpslenes mugurējās laterālās daļas aiz acābola ekvatora zem augšējā taisnā muskuļa. Funkcija: pagriež acābolu uz leju, atvelk un griež mediāli. Inervē veltņa nervs (n. trochlearis ). K AKL A MUSKUĻI Kakla muskuļu (musculi colli ) ir daudz, un tie novietoti apkārt kaklā esošajiem orgāniem (balsene, trahejas sākums, vairogdziedzeris, rīkle, barības vads, lielie asinsvadi, nervi) un veido tiem it kā muskuļu maksti. Muskuļi izvietoti vairākos slāņos. Dziļie muskuļi atrodas tieši uz mugurkaula starp kakla skriemeļiem, galvaskausu un pirmajām ribām. Seklie muskuļi veido orgānu priekšā un sānos vairākas kārtas un stiepjas no krūškurvja un atslēgas kaula līdz galvaskausam un no krūškurvja un atslēgas kaula līdz balsenei un mēles kaulam. Vidējie muskuļi veido kakla priekšējo daļu. Kakla seklie muskuļi Kakla ādas (m. platysma ) Plāns, ļoti plats, kas atrodas tieši zem ādas. Aizņem gandrīz visu kakla priekšējo un sānu virsmu. Cilvēkam tas ir rudimentārs, bet daudziem dzīvniekiem pārklāj gandrīz visu ķermeni. Sākas no krūškurvja priekšējās virsmas II III ribas rajonā. Beidzas sejas apakšdaļā pie košanas muskuļa un pieauss dziedzera fascijas, pie mutes kaktiņa un daļēji pie apakšžokļa. Funkcija: sasprindzina kakla ādu. Kopā ar citiem muskuļiem velk apakšžokli uz leju, kontrahējoties izdara kakla vēnu masāžu. Ja āda zaudē elasticitāti (vecumā), izveido kakla ādā gareniskas krokas. Inervē sejas nervs (n. facialis ). Galvas grozītāj (m. sternocleidomastoideus ) Pats spēcīgākais kakla, kas iet slīpi pa kakla sānu virsmu un reljefi redzams zem ādas. Sākas ar divām cīpslainām galvām no krūšu kaula roktura priekšējās virsmas un no atslēgas kaula krūšu gala. 76
Zoda un mçles kaula Îlenveida izauguma un mçles kaula Mçles kauls Vairogskrimðïa un mçles kaula Lâpstiòas un Augðçjais vçderiòð mçles kaula Apakðçjais vçderiòð Ribu turçtâjmuskuïi Lâpstiòa I riba Krûðu kaula un vairogskrimðïa Apakðþoklis Þokïa un mçles kaula Priekðçjais vçderiòð Divvçderiòu Mugurçjais vçderiòð Krûðu kaula un mçles kaula Krûðu kaula galva Galvas Atslçgas kaula galva grozîtâj Atslçgas kauls Krûðu kaula rokturis 62. att. Mēles kaulam piesaistītie muskuļi /pēc Robert Carola, 1992/. Beidzas pie deniņkaula aizauss paugura un pakauškaula augšējās skausta līnijas. Funkcija: abpusēji saraujoties, velk aizauss pauguru uz priekšu, notur galvu līdzsvarā un atmet atpakaļ, vienpusēji saraujoties, ceļ atslēgas kaulu, krūšu kaulu un reizē arī ribas vai noliec galvu, pavēršot seju uz pretējo pusi un uz augšu. Inervē papildnervs (n. accessorius ), kakla pinums (plexus cervicalis ). Kakla vidējie muskuļi Tie novietoti it kā divos stāvos virs un zem mēles kaula. Augšējie muskuļi ir nelieli, ar daudzveidīgām funkcijām, atrodas starp galvaskausa pamatu, apakšžokli un mēles kaulu. Daļa no tiem veido mutes dobuma pamatu, citi piedalās mēles un balsenes fiksēšanā un piedalās tādās kustībās, kas veicina rīšanas aktu un skaņu veidošanu. Muskuļi, kas atrodas virs mēles kaula Divvēderiņu (m. digastricus ) atrodas zem apakšžokļa. Sākas ar mugurējo vēderiņu no deniņkaula aizauss paugura ieroba un iet virzienā uz mēles kaulu, pāriet starpcīpslā, kas fiksējas pie mēles kaula ķermeņa. Tālāk cīpsla turpinās priekšējā vēderiņā. Beidzas apakšžokļa divvēderiņu muskuļa bedrītē. Funkcijas: muskulim abpusēji saraujoties, apakšžoklis tiek aktīvi novilkts uz leju un piedalās košļāšanas aktā. Ja apakšžoklis fiksēts, paceļ uz augšu mēles kaulu un līdz ar to arī balseni. Mugurējo vēderiņu inervē sejas nervs (n. facialis ). Priekšējo vēderiņu inervē trijzaru nervs (n. trigeminis ), žokļa un mēles kaula muskuļa nervs (n. mylohyoideus ). 77