JEDRO (NUCLEUS PROKARYOTA(

JEDRO (NUCLEUS) PROKARYOTA( procita) EUKARYOTA ( evcita) Nastanek: iz jedra; indirektna delitev: mitoza, mejoza-kariokineza Število: 1/ celico; 2/celico= dikariontsko stanje (Asco, - Basidiomycotina); več/celico- energida (alge- sifonalna stopnja; celice viašjih rastlin (mlečni kanali, traheje,...) Oblika in velikost: kroglasta; lečasta; aberantna; 5-25 (1-500!)μ Zgradba: dvojna membrana (karioteka); številne pore; karioplazma (=kariolimfa); "kromatin"(jedrni skelet)= DNK (deoksirubonukleinska kislina)+histoni (beljakovine); (kromosomi; evkromatin; heterokromatin); jedrce(nukleolus)= območje DNK z ribosomalnimi geni (sinteza rrnk); NOR-mesta. Vrste (funkcije) jeder: jedra v delitvi(mitoza, mejoza), interfazna jedra, delovna jedra

Protocita

Eucita

V končni fazi razvoja so nekatere celice brez jedra-npr. sitke, kjer prevzamejo regulatorno vlogo jedra celic spremljevalk

Poliploidizacija in propad jedra pri nastanku trahej

Funkcije jedra: Kontrola vseh vitalnih funkcij v celici: 1. Središče "dednosti"; DNK, geni, kromosomi 2. Kontrola rasti in razmnoževanja (delitve jedra, celic) 3. Kontrola metabolizma(presnove); sinteza RNK(sinteza beljakovin): A)Jedra med celično delitvijo (mitoza, mejoza) B) Jedra v interfazi C) Metabolna jedra, v celicah, ki se ne delijo več in so diferencirane

ZGRADBA IN ORGANIZACIJA DNK (DNA) V JEDRU EVKARIONTOV Watson & Crick, Cambridge 1953;UK; dvojna vijačnica DNK (začetek "molekularne biologije") -DNK je heteropolimer; osnovna enota nukleotid - 1 nukleotid sestoji iz: 1sladkor (deoksiriboza), 1 organska baza; 1 H3PO4; - vzdolžna vez je esterska vez med sladkorjem in fosf. kislino; organska baza je glikozidno vezana na sladkor; glede na mesto vezave na sladkorju je vzdolžna vez usmerjena in sicer glede na prvi in peti C atom v molekuli deoksiriboze; - 1 nukleotid = nukleozidfosfat; org. baze: purini: adenin (A), guanin (G); pirimidini: timin (T), citozin (C); dve verigi potekata antiparalelno in sta prečno vezani s H-vezmi; vedno le A T (2 H vezi) in C G (3H vezi); - zaporedje nukleotidov (baz) = genetski kod; DNK je informacijska molekula: sposobnost avtoreduplikacije (ob delitvi ) in sposobnost sinteze RNK (transkripcija) (DNK in RNK polimeraze!) - dvojna vijačnica DNK ni ravna ampak spiralizirana; različni deli različno; Cricks, Watson, Wilkins: zavijanje vijačnice v heliks ( nukleosome); - vezava DNK z bazičnimi histoni ; gen represorji (kromosomi v mitozi); - nehistonski proteini - gen aktivatorji; diferencialna ekspresija genov; - dokaz DNK: Feulgenova reakcija; karmin; fluorescentna barvila (DAPI, kvinakrin, akridin oranžno,...).

Osnovni gradniki DNK so: deoksiriboza (C 5 sladkor), 4 organske baze (A, G, C,T) In fosforna kislina

Molekula DNK je usmerjena glede na vezavo P-skupine na slakor, ki se veže na 3. in 5. C atom deoksiriboze. Na C-5 koncu je prosta fosforna skupine, na C-3 sladkor.

Zgradba DNK: dvojna vijačnica; polinukleozid fosfat

Nukleosom je ponavljajoča strukturna enota evkariontskega kromatina, v kateri je molekula DNK ovita okrog proteinskega kompleksa, zgrajenega iz štirih parov histonov: 2x(H2A,H2B,H3, H4);nukleosomi so med sabo povazeni z linkerjem verigodnk in H1 histonom.

Zgradba kromosoma

ORGANIZACIJA DNK V JEDRU PROKARYOTAE: ni morfološkega jedra; v citoplazmi je krožna DNK molekula = nukleoid = 1 prokariontski "kromosom" = 1 molekula prokariontske DNK - EUKARYOTA: JEDRO FORMIRANO; DNK urejena v evkariontske kromosome; najmanj 2 na celico; - DNK + bazični histoni (histonske oktomere; nukleosomi); zvijanje (spiralizacija DNK); 10.4 baznih parov/zavoj; na 5nm 1 nukleosom). STARO IN NOVO IMENOVANJE: KROMATIN = DNK ; dvojna vijačnica DNK = kromatinska fibrila (kromonema) = nukleofilament = KROMATIDA = 1 MOLEKULA DNK; 1 KROMOSOM = 2 KROMATIDI = 2 MOLEKULI DNK ( v mitozi in mejozi do anafaze); v večini telesnih celic, oz. v celicah, ki se ne delijo več; ob koncu mitoze le po 1 kromatida);

ZGRADBA, ŠTEVILO, OBLIKA (IZGLED) KROMOSOMOV 1KROMOSOM = 2 (1) KROMATIDA; (DNK + bazični histoni); - izgled in zgradba: kromatidi; kromomere; primarni + sek. zažetek; ročici kromosoma (simetrični, meta, submeta in akrocentrični k.); trabanti =NOR mesto = "nukleolus" (1- več- zlitje v jedrce); - kromosomi so nosilci genov; število in oblika kromosov v celici so za vsak organizem konstanta; GENOM (plastom!); število kromosomov v telesnih in spolnih celicah (spol. generaciji); enojno in dvojno število (haploidno, diploidno; diploidno, tetraploidno); homologni pari (garniture) kromosomov (POSLEDICA SPOLNEGA RAZMNOŽEVANJA); KARIOTIP; KARIOGRAM; METODE KLASIČNE CITOGENETIKE;

Zgradba evkariontskega kromosoma

Nukleosom sestavlja 146 bp DNK ovite okrog oktamere histonov; oktamera vsebuje po dve tetrameri H2A, H2B, H3 in H4 histonov. Ta vrvica rožnega venca, debela 10 nm se naprej kondenzira v 30 nm solenoide, ki jih stabilizira H1 histon

Nukleosomi-acetiliranje (aktiviranje DNK)/deacetiliranje (deaktiviranje DNK)

Shema aktivacije DNK ob transkripciji z acetiliranjem histonov.

ANALIZE DNK - "in situ hibridizacija" ; celična metoda; kromosomi; - PCR tehnike (Polymerase Chain Reaction); "rezanje" DNK (restrikcijske endonukleaze); pomnoževanje ("kloniranje") DNK - genov!; gelska elektroforeza namnoženih enot; - RAPD, ITC tehnike,... RNK - Ribo- Nukleinska-Kislina: ribosomi (citoplazma, plastidi, mitohondriji; NOR mesta DNK): TRANSLACIJA= SINTEZA BELJAKOVIN; - enojna vijačnica; sladkor riboza; namesto Timina Uracil - 90% v citoplazmi, 10% v jedru ("jedrce"; NOR mesta; - vrste RNK: rrnk (ribosomska), mrnk ("obveščevalna" (messanger)), t RNK (transportna; transpher)

Kromosomi v mejozi

Insitu hibridizacija je motoda analize zgradbe kromosomov s specifičnimi tehnikami vizualizacije (FISH tehnika =fluorescence in situ hybridisation); A obarvane so telomere; B- obarvane so centromere; C obarvana so specifična mesta

Kromosom z vidno centromero

Gregor Johann Mendel je oče genetike; 1850 poskusi z grahom

Opazovani dominantni in recesivni znaki

NOVEJŠE POIMENOVANJE Novejša poimenovanja delov DNK: - najmanjše individualne enote DNK v jedru so kromosomi (2 molekuli DNK) - v DNK pomeni zaporedje (sekvenca) nukleotidov genetsko informacijo = funkcija; nekaj primerov: GEN: zaporedje nukleotidov, ki je genetska infomacija o dol. gen. produktu (RNK, beljakovini); vsebuje kodirajoče in nekodirajoče (regulatorne sekvence); ALEL: ena izmed alternativnih oblik (zaporedij DNK) gena, ki zavzema določeno mesto =lokus kromosomu; določa podoben genski produkt (izoencim). TELOMER: sekvence na obeh koncih molekule DNK, pomembne za stabilizacijo kromosomov; vezavo DNK in proteinov; vezavo kromosomov na j. membrano; CENTROMERA: kinetohor; primarni zažetek na kromosomu; gibalno središče; v večini primerov prisoten (rod Luzula ga nima!) REPLIKON : enota podvajanja DNK v obe smeri; pri prokariontih je cel kromosom 1 replikon; evkarionti imajo veliko število replikonov (1= 50.000-300.000 nukleotidov), ki se ne podvajajo istočasno; KODON: skupina treh sosednjih baz v DNK (ali RNK), ki določa posamezno amino kislino ali signal za končanje translacije; npr. v RNK kodon GAA določa glutaminsko kislino,gua a.k. Valine, kodoni UAA,UAG,UGA so zaključni kodoni KODIRAJOČE SEKVENCE: kodirajo (mrnk) - beljakovine NEKODIRAJOČE, REGULATORNE SEKVENCE: kontrolna funkcija; promotorji: območje DNK, kjer se začne transkripcija; vezava RNK polimeraze, začetek transkripcije, mesta vezave regulatornih proteinov, kancerogenih povzročiteljev!,...; enhanserji: mesta regulacije genov na DNK, v kontrolnih regijah genov, kjer vezava spec. proteinov drastično pospeši transkripcijo; INTRONI: nekodirajoče sekvence nukleotidov v DNK (eno zaporedje ali več), ki prekinja kodirajoče sekvence v mnogih evkariontskih genih znotraj katerega se transkribira in cepi funkcionalna RNK (mrnk, trnk); EKSONI: del DNK, ki kodira del RNK (beljakovine), ločen od naslednjega takega mesta z intronom; "RNA splicing" (sestavljanje verige RNK): ENOSTAVNI GENI, MOZAIČNI GENI, TRANSPOZONI; EVKROMATIN; HETEROKROMATIN; kodirajoče in nekodirajoče sekvence; prokarionti: 90% kodirajoče sekvence; evkarionti: 0,1-3% kod. sekvence! JEDRCE (NUKLEOLUS); NOR mesto (Nucleolus Oraganisation Region); št. parov sat. kromosomov= št. jedrc (ploidnost!? (človek!); - mesta sinteze rrnk; 3 sekvence ločene s "spacerji".

OSTALI DELI JEDRA KARIOTEKA = jed. membrana; dvojna membrana; pore; velika sposobnost desintegracije, reintegracije; del ER KARIOPLAZMA: encimi (DNK,RNK polimeraze; ligaze;.avtoreduplikacija, transkripcija, regulacija

MITOZA (KARIOKINEZA) - OSNOVA RASTI EVKARIONTOV; NESPOLNO RAZMNOŽEVANJE; Vzrok: ramerje: masa jedra- masa citoplazme; kritična meja BISTVO: RAZDELITEV DNK NA HČERINSKI JEDRI (CELICI); Predpogoj (osnove): 1. Zgradba in organizacija DNK (1 kromosom= 2 kromatidi; dvojna vijačnica) 2. Podvojitev DNK v interfazi 3. Formiranje delitvenega vretena (centriol).

FAZE MITOZE Profaza Metafaza Anafaza Telofaza Mitoza je razdelitev DNK-kromosoma na dve hčerinski kromatidi

Tvorba preprofaznega obroča in delitvenega vretena iz mikrotubolov citoskeleta ob začetku mitoze

Mitoza

Mitoza : A-C-profaza, D-E-metafaza,F-H-anafaza, I-telofaza

Mitoza:drugačna tehnika vizualizacije kromosov

MITOTSKI CIKEL MITOZA, G1, INTERFAZA: obdobje; obdobje avtoreduplikacije DNK G2 MITOZA... - vpliv notranjih in zunanjih dejavnikov - nastanek del. vretena (mikrotuboli)

Mitotski cikel: mitoza, G1, S, G2

S-faza DNK se mora pred vsako celično delitvijo podvojiti Podvojevanje in reorganizacija zahtevata sodelovanje številnih encimov Podvojevanje DNK temelji na osnovni biološki dogmi in je najbolj preučeno pri bakterijah, kvasovkah in sesalcih V vseh organizmih DNK podvojevanje obsega tri faze:začetek, vzdolževanjednk in zaključek

Začetek podvojevanja DNK Podobno pri vseh evkariontih-začne se na začetku podvojevanja in zahteva sodelovanje številnih encimov; odsek DNK, ki se podvojuje naenkrat se imenuje replikon; pri prokariontih je cel kromosom replikon, pri evkariontih je replikonov več (Triticale 50-70kb dolžine) Začetek je na AT bogatih mestih, nato se sproži po celem kromosomu

Prikaz začetka podvojevanja DNK, na mestih začetka replikacije

Podvojevanje in zvdolževanje DNK Podvojevanje poteka semikonzervativno star veriga DNK se razklene- Podvojevanje poteka na vodilni in zaostajajoči matriki Za proces je potreben multiencimski kompleks; vsaj 3 DNK polimeraze (α,δ,ε), ki poleg sinteze opravljajo tudi korekcijo podvojevanja

Prikaz poteka podvojevanja DNK na semikonzervativni način na matriki stare DNK; nastajajoja vodilna in zaostajajoča veriga nove DNK

Zaključek in konec podvojevanjadnk Po končanju vzdolževanja in združitvih novih verig DNK je potrebno dokončati podvojevanje celega kromosoma tudi telomere Telomere so sekvence na koncih kromosoma z enakimi sekvencami pri rastlinah TTTAGGG; Te sekvence pomnožijo telomeraze Razlike so v hitrosti in časovnem poteku podvojevanja DNK; evkromatin hitro, v začetku; in heterokromatin pozno, na koncu;

Podvojevanje telomer pri ječmenu poteka na RNK osnovi, ki je del encima telomerase

Poškodbe DNK in popravilo Poškodbe DNK lahko povzroči UV svetloba (UV A -320-400nm; UV-B -280-320 nm): konverzijo C v U ali A v hipoksantin; ali tvorbo dimer med sosednima T; alkilacija G v alkil guanin Napačno parjenje nukleotidov

Poškodbe DNK zaradi UV svetlobe

Načini popravila DNK Popravki z vidno svetlobo (fotoliase) Izrez poškodovane baze Izrez poškodovanega nukleotida Premeščanje napak z vgrajevanjem ponavljajočih sekvenc npr. A, C, Homologna rekombinacija pri večjih poškodbah DNK

Svetlobno popravilo timinskih dimer

Popravilo z izrezom poškodovana baze

Popravilo z izrezom poškodovanih nukleotidov

Izrez poškodovanega dela z encimskim kompleksom in nadomestitev s pravim.

CITOKINEZA fragmoplast, fikoplast; -amitoza brstenje ekvalna in inekvalna delitev diferenciacija celic v tkivih (poliploidizacija)

Delitev celice: brstenje kvasovk; inekvalna delitev

Mesta poteka mitoze v rastlinah: Kje poteka mitoza: meristemi (embrionalna tkiva): rastni vršički stebla, korenine, kambiji, ranitve- travmatski meristemi; veg. razmnoževanje MITOZA= KOPIRANJE (KLONIRANJE!); MOŽNE SO NAPAKE (mutacije)

MEJOZA Pomen in pojav spolnega razmnoževanja; bistvo nastanka osebkov na takšen način in pomen: Kje poteka: Nastanek spolnih celic (diplonti); v delitvi zigote (haplonti); pri nastanku spolne generacije (diplohaplonti; haplodiplonti; kjer je metageneza); CVET: prašne vrečke; nucelus sem. zasnove; MEJOSPORANGIJI (trosovniki) praprotnic, mahov, MEJOSPOROCISTE gliv, alg.

POTEK MEJOZE I. REDUKCIJSKA DELITEV: dolgotrajna; Redukcija; Rekombinacija: Profaza: Leptoten, Zigoten, Pahiten, Diploten, Diakineza (sinaptonemski kompleks, sinapse, kijazme; crossing over; bivalenti (gemini)= tetrade); Metafaza (kratka); Anafaza (ločitev homolognih krom. garnitur, združenih pri spol razmnoževanju; redukcija št. kromosomov na polovico); Telofaza (kratka); INTERFAZE NI!!

MEJOZA

Mejoza: pahiten- crossing over

Potek rekombinacije med profazo mejoze

Rekombinacija DNK v mejozi Potek rekombinacije in mehanizmi so podobni kot pri DNK reparaturnih mehanizmih Poznani so trije tipi DNK rekombinacije: Homologna rekombinacija Mestno specifična rekombinacija Nepravilno parjenje

Dva primera homologne DNK rekombinacije: levo recipročna izmenjava v crosovru; desno nerecipročna izmenjava, kjer se izgubi del recipientove DNK

II. ZORITVENA DELITEV navadna mitoza preredukcija in postredukcija; zakaj dve delitvi; težave z mejozo: n.p. triploidi (3n)

POMEN MEJOZE: Regulacija spol. razmnoževanja Pomen spol. razmnoževanja za evolucijo Bistvo spol. razmnoževanja (dednina): združitev, rekombinacija, redukcija, segregacija: NASTANEK GENETSKO RAZLIČNIH POTOMCEV; material za evolucijo

NAPAKE PRI MEJOZI IN MITOZI: MUTACIJE - genske, kromosomske, genomske; SOMATSKE (mitoza), GENERATIVNE (mejoza) 1. Genske mutacije: Napake v avtoreduplikaciji; poškodbe zaradi kemikalij, sevanja, stresa 2. Kromosomske: Delecije, inverzije, translokacije; zleplanja kromosomov 3. Genomske: poliploidije (poliploidi): organizmi z več kot dvema garniturama kromosomov v somatskih celicah: EVPOLIPLOIDI : poveča se cel genom (AVTO in ALOPLOIDI); HETEROZIS in pomen!! ANEVPOLIPLOIDI: HIPO in HIPER PLOIDI; poveča ali zmanjša se število posameznih kromosomov. Nastanek: - napake v mitozi in mejozi zaradi stresov v okolju (celici) - zaradi napak pri spolnem razmnoževanju - normalno stanje v diferenciaciji tkiv Pomen poliploidij

SINTEZA BELJAKOVIN: Delovna jedra I. Transkripcija (DNK; nastanek RNK (r, m, t RNK) II. Translacija: ribosomi; sinteza beljakovin

Začetek sinteze proteinov se začne s prepisovanjem sporočila o zgradbi beljakovin iz DNK na RNK, kar poteka na genih, v kromosomih. Na skici so prikazana mesta, kjer se proces začne, poteka in konča

Prikaz aktivacije DNK ob transkripciji

Tri mesta sinteze proteinov v celici: ER (jedro), kloroplast, mitohondriji

Princip sinteze proteinov je v vseh kompartmentih enak: ttranskripcija (rrnk, mrnk, trnk); translacija (20 aminokislin v beljakovine)

Prikaz poteka sinteze beljakovin v treh fazah: začetek, rast peptidne verige, zaključek

METAGENEZA; JEDRNA STANJA: I. METAGENEZE NI!!: a) Haplonti ( Enoceličarji): n (+) + n (-) = 2n R!(n n(+); n(-)= 2n b) Diplonti (vretenčarji, kremenaste alge,...) n(+) + n(-)= 2n R! =n(+); n(-)(gamete)

METAGENEZA; JEDRNA STANJA II. Metageneza obstaja: a) Haplodiplonti (mahovi): n(-) + n(+)gamete = 2n sporofit R! mejospore gametofit b) Diplohaplonti (semenke in praprotnice) n(+) + n (-) gamete= 2n (seme; 2n na predkali) sporofit (rastlina!) R! n(reducirana gametofita na sporofitu!); gamete sporofit gametofit gamete

Organizacijske stopnje razvoja telesa rastlin in gliv

STOPNJE ORGANIZACIJE TELESA RASTLIN (IN GLIV) I. ENOCELIČARJI (PROTOPHYTA); PROKARYOTAE, EUKARYOTA -telo = celica; velika diferenciacija protoplasta in er. tvorb - delitev (mitoza) = razmnoževanje - pretežno vodni organizmi Stopnje: A) Enocelične rastline (EUGLENOPHYTA, Euglena) B) Cenobiji (cianobakterije; Anabaena, Nostoc, Oscillatoria,Microcystis) C) Plazmodiji (MYXOMYCOTA, glive sluzavke)

STOPNJE ORGANIZACIJE TELESA RASTLIN (IN GLIV) II. STELJČNICE (THALLOPHYTA) - telo je steljka (thallus); je večcelično ali vsaj polienergidno - nastanek steljke: 1) združevanje svobodnih celic; 2) nepopolna ločitev celic po citokinezi - med celicami steljke pride do delitve dela - prevladujejo še vodni organizmi; kopni so poikilohidri - organizacijo steljke ima telo: večine alg, gliv, lišajev, mahovi, gametofiti praprotnic in semenk Stopnje razvoja steljke: A) Agregacijske zveze; alge, n.p. Pediastrum; postgenitalno združevanje celic B) Prave celične kolonije; red Volvocales: Volvox, Pandorina; celice morf. enake, a na fiziolški ravni delitev dela (rast, razmnoževanje!) C) Sifonalne, polienergidne, cenomiktične steljke; telo je velika večjedrna, ponavadi nitasta ali razrasla celica (ni prečnih celičnih sten!); razne skupine alg: n.p. Chlorosyphonales (Caulerpa, Acetabularia); Heterosyphonales; deblo gliv Zygomycota (Mucor, Rhizopus, Pilobolus);

Enostavna in razrasla nitasta steljka zelenih alg

II Steljčnice-nadaljevanje D) Nitasta (trihalna) steljka; alge, lišaji, glive - celice se po citokinezi ne ločijo nastanek pravih večceličnih organizmov: - predpogoji: inekvalna delitev; nastanek polarnosti; sprememba osi delitvenega vretena; razrast (temenska-vilasta, obstranska-lateralna); pojav simetrije; zleplanje nitastih steljk in dodatna diferenciacija celic in delitev fonkcije pojav nepravih tkiv: pseudoparenhimi, preudoprozenhimi; plektenhimi; (hife, rizomorfi; sklerociji,...) Stopnje razvoja nitaste steljke: 1) Enostavne (Ulothrix); 2) Razrasle (Cladophora, Chaetophora, Trentepohlia; Ectocarpus); 3) Zrasle nitaste steljke; številne rdeče (Rhodophyta: Batrachospermum, Lemanea, Porphyra), zelene (Characeae) in rjave alge (Cutleria); prave (višje) glive, zaprto in prostotrosnice (Ascomycota, Basidiomycota); 4) Kokalne (kapsalne) steljke; regresivni razvoj; iz nitastih; kremenaste alge (Bacillariophyceae=Diatomeae); zelene alge (Chlorococcales: Chlorococcum, Chlorella, Scenedesmus, Trebouxia; Desmidiaceae: Closterium, Cosmarium, Micrasterias); glive kvasovke (Sacharomycetidae). E)Tkivna steljka: najvišje razvite rjave alge (redova Fucales in Laminariales: Sargassum, Himanthalia, Fucus; Laminaria, Lessonia, Macrocystis); mahovi - jetrnjaki (Marchantiopsida =Hepaticae); (Bryopsida=Musci); gametofiti praprotnic in semenk; pojav temenskih celic; diferenciacija steljke: rizoidi, kavloidi, filoidi

Zrasla nitasta steljka micelij (podgobje) gliv s trosnjakom spolnega razmnoževanja

Zrasla nitasta steljka rdečih alg

Tkivna steljka rjavih alg

Tkivna steljka jetrnjaka

Tkivna steljka listnatih mahov z nakazanim razvojem organov

III. BRSTNICE (Cormophyta) BRSTNICE (STEBELNICE); CORMOPHYTA; SPERMATOPHYTA, PTERIDOPHYTA - telo = korm (brst); iz treh osnovnih organov: steblo, list, korenina; samo sporofit! - organi so iz pravih tkiv; večina tkiv se razvije s prehodom na kopno - v večini kopenske, homojohidre rastline (absorbcijska, prevajalna, krovna tkiva)

Telo brstnic je sestavljeno iz treh osnovnih organov- stebla, listov in korenin; na skici je model telesa semenke.

Nastanek brstnic: TELOMSKA TEORIJA - razvoj organov brstnic iz specializiranih delov tkivne steljke - pratelomi (kavloidi, rizoidi, filoidi rjavih alg; pojav temenske celice) - prve kopenske rastline: Psilophytopsida (Rhynia); protovci; imajo še pratelome, listov ni. Procesi v nastanku korma (brsta): Nadraščanje: steblo postane glavni organ; razvoj kratkih in dolgih poganjkov, glavni in stranski poganjki. Planacija: sploščevanje nastanek listov Zraščanje: nastanek tridimenzionalnih struktur: žile, listi, integumenti, plodnica Redukcija: ustalitev števila posameznih struktur (zgradba listov, cveta, pestiča) Zvijanje, gubanje: razvoj semenske zasnove, pestiča, prašnikov, plodov,..

Dokazi telomske teorije Telomska teorija temelji na: fosilnih najdbah, zgradbi recentnih rastlin in njihovi ontogeniji - progresiven razvoj: osvajanje različnih rastišč kopnega - regresiven razvoj: ponovni prehod v vodo (Lemnaceae, Podostemonaceae), parazitizem (Rafflesiaceae).

TKIVA-HISTOLOGIJA - skupina celic skupnega nastanka, enake zgradbe, skupna funkcija; celice povezuje osrednja lamela (apoplast) in plazmodezme (simplast); idioblasti - izvor tkiv: rjave alge; prehod na kopno; diferenciacija in delitev dela - značilnost rastlinskih tkiv: totipotentnost in velika specializacija; žive in mrtve celice

KRITERIJI ZA DELITEV RASTLINSKIH TKIV 1) Nastanek: a) Primarna tkiva (prameristemi; zelnata zgradba= b) Sekundarna tkiva (sek. meristemi: "lesnata gradba"; travmatski meristemi - nadomestna tkiva) 2) Zgradba: a) Enostavna tkiva (epiderm, "parenhimi", kolenhimi); ena naloga b) Sestavljena tkiva (ksilem; žile, skorje, stržen, les,...), več nalog 3) Funkcija: a) Tvorna tkiva (meristemi, embrionalna tkiva); celice se delijo; stalna prisotnost-posebnost rastlin b) Trajna tkiva (osnovna, krovna, prevajalna, mehanska, izločalna, reproduktivna, (živčevje, čutila?) primerjava rastlinskih in živalskih tkiv