ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ Σημειώσεις για το μάθημα της Οικολογίας Σίνος Γκιώκας Ηράκλειο 2000 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 1

1. Πυκνότητα, Κατανομή και Ηλικία 1 1.1. Πυκνότητα 1 1.2. Κατανομή 2 1.3. Προσδιορισμός της πυκνότητας και της κατανομής 3 1.4. Ηλικιακή δομή 4 1.5. Περίληψη 8 2. Θνησιμότητα, Γεννητικότητα και Επιβίωση 10 2.1. Δημογραφία 10 2.2. Θνησιμότητα και επιβίωση 11 2.3. Πίνακες ζωής 11 2.4. Καμπύλες θνησιμότητας και επιβίωσης 15 2.5. Γεννητικότητα 17 2.6. Περίληψη 19 3. Αύξηση πληθυσμών 20 3.1. Δυναμικό αύξησης 20 3.2. Αυξομειώσεις 25 3.3. Εξαφάνιση 26 3.4. Περίληψη 27 4. Ρύθμιση πληθυσμών 29 4.1. Πυκνο-εξαρτημένη και πυκνο-ανεξάρτητη ρύθμιση 29 4.2. Ενδοειδικός ανταγωνισμός 31 4.3. Μηχανισμοί ρύθμισης 34 4.4. Περίληψη 37 2

5. Πρότυπα διαβίωσης 39 5.1. Στρατηγικές διαβίωσης 39 5.2. Αναπαραγωγική προσπάθεια 40 5.3. Αναπαραγωγικές στρατηγικές 45 5.4. Περίληψη 47 6. Διαειδικός ανταγωνισμός 49 6.1. Σχέσεις μεταξύ των ειδών 49 6.2. Διαειδικός ανταγωνισμός 50 6.3. Οικολογικός θώκος 57 6.4. Περίληψη 62 7. Θήρευση, Παρασιτισμός, Αμοιβαιότητα 64 7.1. Θεωρία της θήρευσης 64 7.2. Κανιβαλισμός 71 7.3. Βέλτιστη τροφοληψία 72 7.4. Συστήματα θηρευτή-λείας 73 7.5. Συνεξέλιξη 78 7.6. Παρασιτισμός 78 7.7. Αμοιβαιότητα 79 7.8. Περίληψη 80 Βιβλιογραφία 82 3

1. Πυκνότητα, Κατανομή και Ηλικία Στόχοι: 1. Προσδιορισμός της πυκνότητας των πληθυσμών, της απόλυτης και της οικολογικής πυκνότητας 2. Περιγραφή των τύπων κατανομής των πληθυσμών 3. Συζήτηση των προβλημάτων και των μεθόδων προσδιορισμού της πυκνότητας των πληθυσμών 4. Περιγραφή της ηλικιακής δομής ενός πληθυσμού και της σταθερής ηλικιακής κατανομής 5. Συζήτηση της σημασίας των διαφορετικών τύπων ηλικιακών πυραμίδων 6. Συζήτηση των τρόπων με τους οποίους μπορούν να προσδιοριστούν οι ηλικίες των φυτών και των ζώων 7. Αντιπαραβολή της ηλικιακής δομής φυτών και ζώων 1.1. Πυκνότητα Η πυκνότητα είναι ένα χαρακτηριστικό των πληθυσμών που είναι δύσκολο να οριστεί και να προσδιοριστεί. Συχνά χρησιμοποιούμε την απόλυτη πυκνότητα, δηλαδή τον αριθμό των ατόμων ανά μονάδα επιφανείας. Όμως τα άτομα δεν καταλαμβάνουν όλο το χώρο σε κάθε μονάδα επιφανείας, γιατί ενδεχομένως όλη η μονάδα δεν συγκροτεί φιλόξενο ενδιαίτημα. Όσο ομοιόμορφο και εάν εμφανίζεται ένα ενδιαίτημα συνήθως υπάρχουν μικροδιαφορές στην ακτινοβολία, την υγρασία, τη θερμοκρασία, την έκθεση, κ.ο.κ, ή παρουσιάζεται έλλειψη περιοχών διαθέσιμων για εποικισμό. Η οικολογική πυκνότητα εκφράζει την πυκνότητα του πληθυσμού, όπου για τον υπολογισμό της λαμβάνεται μόνο η έκταση που είναι κατάλληλη για τη διαβίωση των ατόμων του πληθυσμού. Η οικολογική πυκνότητα είναι δύσκολο να υπολογιστεί γιατί συνήθως είναι δύσκολο να προσδιοριστούν τα φιλόξενα τμήματα του ενδιαιτήματος. 4

Τέλος, ως σχετική πυκνότητα ορίζουμε την πυκνότητα ενός πληθυσμού συγκριτικά με την πυκνότητα ενός άλλου πληθυσμού, ή και περισσότερων πληθυσμών, ή την πυκνότητα του ίδιου πληθυσμού σε διάφορες χρονικές περιόδους. Τα άτομα στους φυσικούς πληθυσμούς επηρεάζονται από την πυκνότητα. Η μεγάλη πυκνότητα μπορεί να επηρεάσει αρνητικά την αύξηση, τη διαθεσιμότητα τροφής, την ικανότητα εύρεσης φωλιάς. Αντίθετα η χαμηλή πυκνότητα μπορεί να επηρεάσει αρνητικά τη δυνατότητα εύρεσης συντρόφου. Επίσης, η πυκνότητα επηρεάζει το ρυθμό διάδοσης ασθενειών και παρασίτων όπως και τον κίνδυνο θήρευσης. Έτσι, η πυκνότητα μπορεί να ελέγξει, εν μέρει, τους ρυθμούς γεννητικότητας και θνησιμότητας, όπως και την αύξηση των πληθυσμών. 1.2. Κατανομή Ο τρόπος που κατανέμονται οι οργανισμοί στο χώρο, επηρεάζει την πυκνότητα. Τα άτομα σε ένα πληθυσμό μπορεί να κατανέμονται τυχαία, ομοιόμορφα ή συναθροιστικά. (τυχαία, ομοιόμορφη και συναθροιστική κατανομή ή χωροδιάταξη). Τα άτομα κατανέμονται τυχαία εάν η θέση καθενός είναι ανεξάρτητη από τις θέσεις των άλλων. Παραδείγματα τυχαίας κατανομής είναι συχνά η θέση των δέντρων σε ένα δάσος, ή κάποιων ασπόνδυλων στο έδαφος, π.χ. αραχνών. Σχήμα 1.1. Οι τρεις τύποι χωρικής κατανομής Η ομοιόμορφη κατανομή στους ζωικούς οργανισμούς, είναι συνήθως αποτέλεσμα κάποιου είδους ενδοειδικού ανταγωνισμού, όπως η χωροκρατικότητα. Στα φυτά παρατηρείται ομοιόμορφη κατανομή όταν υπάρχει ανταγωνισμός για χώρο π.χ. ανάμεσα στις ρίζες των δέντρων σε ένα δάσος, ή για υγρασία π.χ. μεταξύ των φυτών που ζουν στις ερήμους. 5

Η συναθροιστική κατανομή είναι ο πιο κοινός τύπος κατανομής. Η συνάθροιση είναι αποτέλεσμα αποκρίσεων των οργανισμών σε διαφορές του ενδιαιτήματος, σε ημερήσιες και εποχιακές κλιματικές αλλαγές, σε αναπαραγωγικά πρότυπα, και στην κοινωνική συμπεριφορά. Υπάρχουν διάφοροι βαθμοί και τύποι συνάθροισης. Οι οργανισμοί μέσα στους πληθυσμούς δεν κατανέμονται μόνο στο χώρο. Κατανέμονται και στο χρόνο. Η χρονική κατανομή μπορεί να είναι κιρκαδική (σχετιζόμενη με ημερήσιες αλλαγές στο φως και το σκοτάδι), σεληνιακή, παλιρροϊκή, και εποχιακή. Μπορεί επίσης να αφορά μεγαλύτερες περιόδους (ετήσιες διακυμάνσεις, διαδοχικές αλλαγές, και εξελικτικές αλλαγές). Αντιστοίχως, και οι πληθυσμοί ενός είδους δεν κατανέμονται ομοιόμορφα σε μία ευρύτερη περιοχή. Όπως η κατανομή μέσα σε ένα πληθυσμό μπορεί να προσδιοριστεί από τη χωροδιάταξη των ατόμων, έτσι και η κατανομή ενός είδους προσδιορίζεται, σε μία μεγαλύτερη κλίμακα, από τη χωροδιάταξη των πληθυσμών. Η κατανομή των πληθυσμών ενός είδους καθορίζει την εξάπλωσή του. Τα όρια εξάπλωσης ενός είδους αλλάζουν. Αλλαγές ενδιαιτημάτων, ανταγωνισμός, θήρευση και κλιματικές αλλαγές επηρεάζουν την εξάπλωση ενός είδους. Οι παράμετροι που επηρεάζουν την κατανομή των ειδών, καθώς και οι προσαρμογές τους είναι αντικείμενο της βιογεωγραφίας. 1.3. Προσδιορισμός της πυκνότητας και της κατανομής Η πυκνότητα και η κατανομή των ατόμων σε ένα πληθυσμό συνδέονται στενά. Π.χ. όταν η χωροδιάταξη είναι συναθροιστική τυχόν αλλαγή των ορίων εξάπλωσης μπορεί να αλλάξει τα επίπεδα πυκνότητας. Ευτυχώς, οι οικολόγοι σπάνια χρειάζεται να γνωρίζουν την ακριβή αφθονία ή την πυκνότητα σε ένα πληθυσμό, μεγέθη που μπορούν να προσδιοριστούν με άμεση καταμέτρηση όλων των ατόμων σε ένα πληθυσμό. (Αφθονία είναι ο αριθμός των ατόμων σε μία περιοχή, σε αντίθεση με την πυκνότητα που είναι ο αριθμός ανά μονάδα επιφανείας). Οι άμεσες μετρήσεις είναι δύσκολο ή και αδύνατο να επιτευχθούν. Ακόμη και εάν είναι δυνατές είναι χρονοβόρες ή και δαπανηρές. Γι' αυτούς τους λόγους οι οικολόγοι χρησιμοποιούν άλλους τρόπους να υπολογίσουν την πυκνότητα. Ο ένας τρόπος είναι η δειγματοληψία, στην οποία ο πληθυσμός διαιρείται σε υπομονάδες στις οποίες καταμετρούνται, με καθορισμένο τρόπο, τα φυτά ή τα ζώα. Από τα δεδομένα του δείγματος υπολογίζεται η μέση πυκνότητα της δειγματοληπτικής μονάδας. Ο μέσος όρος κατόπιν πολλαπλασιάζεται με το συνολικό αριθμό των δειγματοληπτικών και μη μονάδων έτσι ώστε να εκτιμηθεί ο πληθυσμός. Παράλληλα, υπολογίζονται διαστήματα 6

εμπιστοσύνης. Η δειγματοληψία χρησιμοποιείται ευρέως στη μελέτη των πληθυσμών των φυτών και των εδραίων ζώων, καθώς και των κλειστών πληθυσμών (π.χ. σε λίμνες). Άλλη μέθοδος είναι η μέθοδος σήμανσης - επανασύλληψης, που εφαρμόζεται σε πληθυσμούς ζώων που τα άτομα έχουν μεγάλη κινητικότητα, π.χ. έντομα. Η μέθοδος εφαρμόζεται όχι μόνο για την εκτίμηση του μεγέθους του πληθυσμού, αλλά και για τη μελέτη πολλών άλλων οικολογικών και βιολογικών προβλημάτων (μετακινήσεων και μεταναστεύσεων, ρυθμών γεννήσεων και θανάτων, και ρυθμών αύξησης). Στη μέθοδο αυτή τα άτομα ενός δείγματος του πληθυσμού σημαίνονται (π.χ. με χρωστικές, δακτυλίδια, κ.λ.π.), και κατόπιν ελευθερώνονται εκεί που συλλέχθηκαν, έτσι ώστε να αναμειχθούν με τα υπόλοιπα άτομα του πληθυσμού. Η μέθοδος βασίζεται στην απλή σχέση: (μέγεθος πληθυσμού / αριθμός σημασμένων ατόμων) = (μέγεθος δείγματος / αριθμός επανασυλληφθέντων ατόμων) Η μέθοδος είναι αρκετά απλή και αποτελεσματική αλλά για να είναι αξιόπιστη πρέπει να ισχύουν μία σειρά από προϋποθέσεις. Στις περισσότερες οικολογικές εργασίες που αφορούν ζώα, οι δείκτες σχετικής αφθονίας είναι ικανοποιητικοί, π.χ. ο αριθμός των χελιδονιών που παρατηρήθηκαν κατά μήκος μιας καθορισμένης διαδρομής, από χρόνο σε χρόνο. Τα αποτελέσματα μπορούν να μετασχηματιστούν σε αριθμό ατόμων ανά χιλιόμετρο ή ανά ώρα. Οι παραπάνω μετρήσεις δεν έχουν νόημα μόνες τους. Εάν όμως έχουμε μία σειρά τέτοιων δεικτών που έχουν συλλεχθεί από την ίδια περιοχή για μία περίοδο κάποιων ετών, μπορούμε να ανιχνεύσουμε τάσεις της πυκνότητας ή της αφθονίας. Αντίστοιχα, εάν έχουμε μετρήσεις από διαφορετικές περιοχές κατά τη διάρκεια του ίδιου έτους, μπορούμε να συγκρίνουμε διαφορές μεταξύ των ενδιαιτημάτων. Τα περισσότερα δεδομένα που αφορούν θηλαστικά και πουλιά, βασίζονται σε δείκτες σχετικής αφθονίας παρά σε άμεσες καταμετρήσεις. Για την κατανόηση της κατανομής των ατόμων σε ένα πληθυσμό γίνεται επίσης δειγματοληψία. Η μέθοδος χρησιμοποιεί δειγματοληπτικά τετράγωνα και συγκρίνει τα δεδομένα με μία μαθηματική κατανομή π.χ. τη διωνυμική, ή/ και με το λόγο διασποράς προς μέσο, κλπ. Σε άλλες μεθόδους υπολογίζονται οι αποστάσεις μεταξύ των ατόμων, ή από ένα τυχαίο σημείο, και τα δεδομένα αναλύονται με τον κατάλληλο τρόπο. 1.4. Ηλικιακή δομή Οι πληθυσμοί (εκτός και εάν αποτελούνται από άτομα χωρίς επικαλυπτόμενες γενιές όπως τα μονοετή φυτά και ζώα), χαρακτηρίζονται από μία συγκεκριμένη ηλικιακή δομή που επηρεάζει δραστικά τους ρυθμούς γέννησης και θνησιμότητας. 7

Τα άτομα που συγκροτούν έναν πληθυσμό μπορούν να διακριθούν σε τρεις οικολογικές περιόδους: την προ-αναπαραγωγική, την αναπαραγωγική, και τη μετααναπαραγωγική. Η σχετική διάρκεια κάθε περιόδου εξαρτάται από τη πρότυπο διαβίωση του οργανισμού. Στα μονοετή είδη η διάρκεια της προ-αναπαραγωγικής περιόδου έχει μικρή επίδραση στον εν δυνάμει ρυθμό της πληθυσμιακής αύξησης. Σε άλλα είδη η διάρκεια της προ-αναπαραγωγικής περιόδου έχει έντονη επίδραση στο ρυθμό αύξησης του πληθυσμού. Οι οργανισμοί με μικρή προ-αναπαραγωγική περίοδο συχνά αυξάνονται γρήγορα και έχουν μικρό χρονικό διάστημα μεταξύ των γενεών. Οι οργανισμοί με μεγάλη προ-αναπαραγωγική περίοδο γενικώς αυξάνονται αργά και εμφανίζουν μεγάλο χρονικό διάστημα μεταξύ των γενεών. Θεωρητικά, όλοι οι πληθυσμοί που αναπαράγονται συνεχώς τείνουν προς μία σταθερή ηλικιακή κατανομή. Δηλαδή, η κατανομή των ατόμων στις διάφορες ηλικιακές κλάσεις φτάνει και παραμένει σε μία σταθερή κατανομή, όταν ο πληθυσμός αυξάνεται με σταθερό ρυθμό και όταν οι γεννήσεις και οι θάνατοι κάθε ηλικίας παραμένουν σταθεροί. Όταν ο πληθυσμός φτάσει σε ένα σταθερό μέγεθος, όπου οι θάνατοι ισούνται με τις γεννήσεις, τότε ονομάζουμε τη συγκεκριμένη αναλογία των ατόμων στάσιμη ηλικιακή κατανομή. Ελάχιστοι φυσικοί πληθυσμοί φτάνουν σε σταθερή ηλικιακή κατανομή, γιατί οι αλλαγές στις περιβαλλοντολογικές συνθήκες, στην εποίκιση και τη μετανάστευση επηρεάζουν τη γεννητικότητα και τη θνησιμότητα. Κάθε επίδραση που προκαλεί μεταβολές των ηλικιακών λόγων, εξαιτίας αλλαγών στους ρυθμούς θνησιμότητας κάθε ηλικίας, επηρεάζει το ρυθμό γεννητικότητας του πληθυσμού. Στους πληθυσμούς που η προσδόκιμη ηλικία των μεγαλύτερων ατόμων μειώνεται, ένα μεγαλύτερο ποσοστό τους μετατοπίζεται προς την αναπαραγωγική περίοδο, αυξάνοντας αυτόματα τη γεννητικότητα. Αντίστροφα, εάν η διάρκεια ζωής μεγαλώσει, ένα μεγαλύτερο ποσοστό του πληθυσμού μετατοπίζεται στην μετα-αναπαραγωγική περίοδο και ο ρυθμός γεννήσεων μειώνεται. Οι πληθυσμοί που αυξάνονται γρήγορα χαρακτηρίζονται από μειούμενους ρυθμούς θνησιμότητας, κυρίως στις μικρές ηλικιακές κλάσεις, με αποτέλεσμα να διευρύνονται οι νεαρότερες ηλικιακές ομάδες. Μειούμενοι ή σταθεροποιημένοι πληθυσμοί, χαρακτηρίζονται από χαμηλότερη γεννητικότητα, λιγότερα άτομα να εισέρχονται στην αναπαραγωγική περίοδο και από μεγάλη αναλογία των γηραιότερων ηλικιακών ομάδων. Πληθυσμοί ζώων Η ηλικιακή δομή ενός πληθυσμού αναπαριστά τη συχνότητα των διαφόρων ηλικιακών κλάσεων στον πληθυσμό, σε ένα δεδομένο χρόνο. Για να προσδιορίσουμε την ηλικιακή δομή 8

πρέπει να γνωρίζουμε τις ηλικίες των ατόμων του πληθυσμού. Αυτό, σε αντίθεση με τους ανθρώπινους πληθυσμούς, είναι δύσκολο να επιτευχθεί με τους φυσικούς πληθυσμούς των περισσότερων οργανισμών. Τα ηλικιακά δεδομένα για τους πληθυσμούς των ζώων μπορούν να αποκτηθούν με διάφορους τρόπους. Οι μέθοδοι ποικίλουν ανάλογα με το είδος που εξετάζουμε. Η πιο ακριβής, αλλά και πιο δύσκολη, μέθοδος είναι η σήμανση των νεαρών ατόμων και η παρακολούθηση της επιβίωσής τους στο χρόνο. Συχνά όμως εφαρμόζονται λιγότερο ακριβείς και αξιόπιστες μέθοδοι όπως η εξέταση δείγματος νεκρών ατόμων, η μελέτη της αντικατάστασης ή της ανάπτυξης των δοντιών, η εξέταση των ετησίων δακτυλίων ανάπτυξης των κεράτων, κλπ. Η ηλικιακή δομή απεικονίζεται με τις ηλικιακές πυραμίδες που συγκρίνουν το ποσοστό μίας ηλικιακής ομάδας σε ένα πληθυσμό με τις άλλες ηλικιακές ομάδες. Καθώς ο πληθυσμός αλλάζει με το χρόνο, ο αριθμός των ατόμων, και επομένως η συχνότητα κάθε ηλικιακής κλάσης, αλλάζει. Δηλαδή, η ηλικιακή δομή αλλάζει καθώς ο πληθυσμός αυξάνεται, μειώνεται ή παραμένει σταθερός. Συγκεκριμένα, οι πληθυσμοί που αυξάνονται χαρακτηρίζονται από μεγάλο αριθμό νεαρών ατόμων που διευρύνουν τη βάση της πυραμίδας. Αυτή η κλάση των νεαρών τελικά εισέρχεται στις αναπαραγωγικές ηλικιακές κλάσεις. Εάν τα νεαρά είναι εξίσου γόνιμα με τους γονείς, η ηλικιακή κλάση των νεαρών διευρύνεται περισσότερο. Αντίθετα οι πληθυσμοί που μειώνονται χαρακτηρίζονται από όλο και λιγότερα άτομα στις ηλικιακές κλάσεις των νεαρών ατόμων. Οι παραπάνω γενικεύσεις είναι περισσότερο εφαρμόσιμες στους ανθρώπινους πληθυσμούς εξαιτίας της μεγάλης διάρκειας ζωής και της μικρής παιδικής θνησιμότητας. Αντίθετα, στους περισσότερους ζωικούς πληθυσμούς η γνώση της ηλικιακής δομής δεν διευκολύνει αποτελεσματικά την πρόβλεψη. Η πληθυσμιακή αύξηση στα άλλα ζώα εξαρτάται επίσης από τις σχέσεις των ζώων με τους πόρους που χρειάζονται (π.χ. ενδιαίτημα και τροφή), και τις ανταγωνιστικές σχέσεις των ατόμων για αυτούς τους πόρους. Για να κατανοήσουμε τη δυναμική των φυσικών ζωικών πληθυσμών πρέπει να λαμβάνονται υπόψη διάφοροι παράγοντες όπως η πυκνότητα, η θνησιμότητα, η θήρευση, και η αναπαραγωγή. Στους ανθρώπινους πληθυσμούς η ανάλυση της ηλικιακής δομής παρέχει τα εργαλεία για την εφαρμογή πολιτικών και αποφάσεων που έχουν σημαντικές οικολογικές, κοινωνικές και πολιτικές συνέπειες. 9

Σχήμα 1.2. Θεωρητικές ηλικιακές πυραμίδες Σχήμα 1.3. Πραγματικές ηλικιακές πυραμίδες 10

Πληθυσμοί φυτών Οι μελέτες της ηλικιακής δομής των φυτών είναι λίγες τόσο εξαιτίας της καθυστερημένης εφαρμογής των δημογραφικών τεχνικών όσο και εξαιτίας των δυσκολιών προσδιορισμού της ηλικίας τους, κυρίως όταν τα φυτά αναπαράγονται τόσο αμφιγονικά όσο και μονογονικά. Διάφορες τεχνικές, όπως η μέτρηση της διαμέτρου του κορμού, χρησιμοποιούνται για τον προσδιορισμό της ηλικίας τους. Όμως, διάφοροι περιοριστικοί παράγοντες όπως το φως, η υγρασία και τα θρεπτικά, επηρεάζουν την αύξηση των δέντρων και έτσι είναι πιθανόν δέντρα που έχουν μικρή διάμετρο κορμών να έχουν στην πραγματικότητα μεγαλύτερη ηλικία από άλλα με μεγάλη διάμετρο. Η εκτίμηση της ηλικίας των δέντρων επιτυγχάνεται επίσης προσεγγιστικά με τη μέτρηση των ετήσιων δακτυλίων αύξησης. Όμως στα ποώδη φυτά, όπου αυτό προφανώς δεν είναι δυνατόν, η πιο αξιόπιστη τεχνική είναι η σήμανση των αρτίβλαστων και η παρακολούθηση της ανάπτυξής τους. Επειδή η αύξηση, η επιβίωση και η αναπαραγωγή των νεαρών δέντρων παρεμποδίζεται συχνά από την ανταγωνιστική επίδραση των ψηλότερων και μεγαλύτερων δέντρων, η κατανομή των ηλικιακών κλάσεων στα δάση είναι ασταθής. Μία ή δύο ηλικιακές κλάσεις κυριαρχούν μέχρι να πεθάνουν ή κοπούν. Όταν αυτά τα μεγάλα δέντρα απομακρυνθούν ακολουθεί μεγάλη αύξηση και επικράτηση των νεαρότερων δέντρων κ.ο.κ. 1.5. Περίληψη Πληθυσμός είναι μία ομάδα ατόμων του ίδιου είδους που ζουν στον ίδιο χώρο, τον ίδιο χρόνο. Το μέγεθος του πληθυσμού σε συνάρτηση με την έκταση που καταλαμβάνει είναι η πυκνότητά του. Η κατανομή των πληθυσμών και των ατόμων ακολουθεί κάποιο πρότυπο στο χώρο. Κάποιοι κατανέμονται ομοιόμορφα, κάποιοι τυχαία, αλλά οι περισσότεροι εμφανίζουν συναθροιστική κατανομή. Τα άτομα που συγκροτούν ένα πληθυσμό μπορούν να διακριθούν σε τρεις οικολογικές περιόδους: την προ-αναπαραγωγική, την αναπαραγωγική, και τη μετα-αναπαραγωγική. Αυτές οι περίοδοι και οι ηλικιακές ομάδες που τις συγκροτούν μπορούν να απεικονιστούν ως ηλικιακές πυραμίδες. Η κατανομή των ατόμων μέσα σε κάθε ηλικιακή ομάδα επηρεάζει σημαντικά το ρυθμό γεννήσεων, το ρυθμό θνησιμότητας και την αύξηση του πληθυσμού. Ένας μεγάλος αριθμός νεαρών ατόμων έτοιμων να εισέλθουν στην αναπαραγωγική ηλικία υποδεικνύει έναν εν δυνάμει αυξανόμενο πληθυσμό, ενώ μία μεγάλη αναλογία ατόμων στις μετααναπαραγωγικές ηλικιακές κλάσεις υποδεικνύουν μηδενική ή μειούμενη πληθυσμιακή 11

αύξηση. Οι πληθυσμοί τείνουν προς μία σταθερή ηλικιακή κατανομή, στην οποία η αναλογία των ατόμων σε κάθε ηλικιακή κλάση παραμένει η ίδια, όσο η αύξηση συνεχίζεται με σταθερό ρυθμό. Όταν ο αριθμός των θανάτων είναι ίσος με τον αριθμό των γεννήσεων και η αναλογία των ατόμων στον πληθυσμό παραμένει σταθερή, τότε ο πληθυσμός έχει φτάσει σε μία στάσιμη ηλικιακή κατανομή. 12

2. Θνησιμότητα, Γεννητικότητα και Επιβίωση Στόχοι: 1. Έκφραση της θνησιμότητας ως πιθανότητας θανάτου ή επιβίωσης 2. Κατανόηση του τρόπου κατασκευής ενός πίνακα ζωής 3. Διάκριση μεταξύ των διαφόρων τύπων των πινάκων ζωής 4. Κατανόηση των καμπυλών θνησιμότητας και επιβίωσης 5. Διάκριση μεταξύ των διαφόρων τύπων καμπυλών επιβίωσης 6. Ερμηνεία του τρόπου καθορισμού του καθαρού αναπαραγωγικού ρυθμού 2.1. Δημογραφία Κάθε είδος εμφανίζει ένα βιολογικό κύκλο (απλό ή περίπλοκο), που μπορεί συνήθως να διακριθεί σε επιμέρους στάδια. Π.χ. στα έντομα διακρίνονται τα στάδια του αβγού, της προνύμφης ή νύμφης και του ενήλικου, και σε πολλά είδη εντόμων πριν από το ενήλικο στάδιο προηγείται το στάδιο του βομβυκίου. Σε οργανισμούς που οργανώνονται σε αποικίες (σπόγγοι, υδρόζωα, κοράλλια, βρυόζωα, ασκίδια, κλπ) δεν είναι δυνατή η διάκριση αυτόνομων ατόμων και σταδίων. Σε αυτές τις περιπτώσεις η μεθοδολογία μελέτης τους είναι διαφορετική. Η ανάλυσή μας (αν και ορισμένοι αποικιακοί οργανισμοί κυριαρχούν σε κάποια οικοσυστήματα), θα περιοριστεί σε πληθυσμούς που αποτελούνται από αυτόνομα άτομα. Η δημογραφία - η μελέτη των πληθυσμών - περιλαμβάνει κυρίως τη στατιστική επισκόπηση των αφίξεων και των αναχωρήσεων των ατόμων τους. Κάποια άτομα φτάνουν με εποικισμό ή φεύγουν με μετανάστευση, όμως το σημαντικότερο ρόλο παίζουν οι γεννήσεις (γεννητικότητα) και οι θάνατοι (θνησιμότητα). Η διαφορά ανάμεσα σε αυτές τις δύο διεργασίες καθορίζει την αύξηση ή τη μείωση ενός πληθυσμού. Οι οικολόγοι ενδιαφέρονται για τις δημογραφικές διαδικασίες, τις συνέπειές τους, καθώς και για τις επιδράσεις σε αυτές. Γενικά ισχύει: Ν τώρα = Ν τότε + B - D + I - E δηλαδή ο αριθμός των ατόμων ενός οργανισμού που υπάρχουν σήμερα σε μια συγκεκριμένη περιοχή (Ν τώρα ), είναι ίσος με τον αριθμό των ατόμων που υπήρχαν (Ν τότε ), συν το αριθμό 13

των γεννήσεων μεταξύ τότε και τώρα (Β), μείον τον αριθμό των θανάτων (D), συν τον αριθμό των εποίκων (Ι), μείον το αριθμό των απόδημων (Ε). ή αντιστοίχως Ν στο μέλλον = Ν τώρα + B - D + I - E Τελικά, ο στόχος είναι να καταλάβουμε το Ν τώρα και να προβλέψουμε το Ν στο μέλλον 2.2. Θνησιμότητα και επιβίωση Η θνησιμότητα εκφράζεται ως πιθανότητα θανάτου ή ως ρυθμός θνησιμότητας. Εξάγεται διαιρώντας τον αριθμό των ατόμων που πέθαναν (μέσα σε ένα δεδομένο χρονικό διάστημα) με τον αριθμό των ζωντανών ατόμων στην αρχή της περιόδου: q = d t / N t. Το συμπλήρωμα της πιθανότητας θανάτου είναι η πιθανότητα επιβίωσης, δηλαδή ο αριθμός των ατόμων που επιβίωσαν στο τέλος της δεδομένης χρονικής περιόδου διαιρούμενος με τον αριθμό των ζωντανών ατόμων στην αρχή της περιόδου. Επειδή ο αριθμός των ατόμων που επιβίωσαν είναι πιο σημαντικός από τον αριθμό των νεκρών ατόμων, η θνησιμότητα εκφράζεται καλύτερα είτε ως η πιθανότητα επιβίωσης, ή ως προσδόκιμη ζωή. 2.3. Πίνακες ζωής Για να αποκτήσουμε μία σαφή και συστηματική εικόνα της θνησιμότητας και της επιβίωσης κατασκευάζουμε τους πίνακες ζωής. Κάθε πίνακας ζωής αποτελείται από μια σειρά στηλών, με ειδικά σύμβολα. Κάθε στήλη περιγράφει σχέσεις της θνησιμότητας μέσα σε ένα πληθυσμό με βάση την ηλικία. Ο πίνακας ξεκινά με μία ομάδα ή κοόρτη (Κοόρτη: είναι το σύνολο των ατόμων που γεννήθηκαν ταυτόχρονα μέσα σε μία ηλικιακή κλάση. Επομένως η ηλικιακή κλάση αποτελείται από κοόρτες). x f x d x l x q x L x T x e x f x - f x+1 f x / f x0 d x / l x (l x +l x+1 )/2 Σ (x-w) L x T x / l x 0 Οι στήλες (και τα σύμβολά τους) ενός πίνακα ζωής είναι συνήθως οι ακόλουθες: 14

x: το κλάσμα ηλικίας από τη χρονική στιγμή x έως τη χρονική στιγμή x+1. f x : ο αριθμός των ατόμων που επιζούν στην αρχή της ηλικίας x. d x : ο αριθμός των ατόμων που πεθαίνουν στο χρονικό διάστημα μεταξύ x και x+1, (d x = f x - f x+1 ). l x : το ποσοστό των ατόμων που επιζούν στην αρχή της ηλικίας x ως προς τον αριθμό των ατόμων της μηδενικής ηλικίας x 0, (l x = f x / f x0 ) ή (l x = l x-1 - d x-1 ). q x : ο ρυθμός θνησιμότητας στο ηλικιακό κλάσμα x, (q x = d x / l x ) (δεν αθροίζεται). L x : ο αριθμός των ατόμων που επιζούν στο κλάσμα ηλικίας x, (L x = (l x +l x+1 )/2). T x : ο αριθμός των χρονικών μονάδων που υπολείπονται για όλα τα επιζόντα άτομα του ηλικιακού κλάσματος x μέχρι και το θάνατο του τελευταίου επιζόντος ατόμου, (T x =L x + L x+1 + L x+2...+ L w ). e x : η μέση χρονική διάρκεια που αναμένεται να ζήσει ένα άτομο ηλικίας x, (e x = T x / l x ). Δυναμικοί και στατικοί πίνακες ζωής Υπάρχουν δύο τύποι πινάκων ζωής. Οι πίνακες κοόρτης (ή δυναμικοί πίνακες) και οι στατικοί πίνακες. Στους πίνακες κοόρτης παρακολουθούνται και καταγράφονται τα άτομα μίας ομάδας ατόμων (κοόρτης) που γεννήθηκαν μαζί. Πίνακας ζωής ενός πληθυσμού ελαφιών (Cervus elaphus) στο νησί Rhum κοντά στη Σκωτία (δεδομένα από 1957-1966) (Lowe 1969) Ηλικία (χρόνια) Αναλογία της αρχικής κοόρτης που επιβίωσε στην αρχή της ηλικιακής κλάσης x Αναλογία της αρχικής κοόρτης που πέθανε κατά τη διάρκεια της ηλικιακής κλάσης x Ρυθμός θνησιμότητας x l x d x q x 1 1,000 0 0 2 1,000 0,061 0,061 3 0,939 0,185 0,197 4 0,754 0,249 0,330 5 0,505 0,200 0,396 6 0,305 0,119 0,390 7 0,186 0,054 0,290 8 0,132 0,107 0,810 9 0,025 0,025 1,0 Στους στατικούς πίνακες ζωής, η θνησιμότητα κάθε ηλικιακής κλάσης σε ένα δεδομένο πληθυσμό καταγράφεται για ένα συγκεκριμένο χρονικό διάστημα π.χ. για ένα χρόνο. Οι 15

στατικοί πίνακες κατασκευάζονται από ένα δείγμα ατόμων κάθε ηλικιακής κλάσης, που έχει συλλεχθεί αναλογικά με τον αριθμό τους στον πληθυσμό. Δηλαδή όλα τα άτομα στον πίνακα εξετάζονται ταυτόχρονα. Οι στατικοί πίνακες προϋποθέτουν ότι οι ρυθμοί γεννήσεων και θανάτων είναι σταθεροί και ότι ο πληθυσμός έχει σταθερή ηλικιακή δομή (στάσιμος πληθυσμός). Η κατασκευή στατικών πινάκων ζωής είναι μια ατελής αλλά συχνά αναπόφευκτη εναλλακτική λύση. Ένας στατικός πίνακας ζωής για το ελάφι Cervus elaphus στο νησί Rhum, βασισμένος σε ανακατασκευασμένη ηλικιακή δομή του πληθυσμού το 1957 (Lowe, 1969) Ηλικία (χρόνια) αριθμός ατόμων που παρατηρήθηκαν στην ηλικία x Εξομαλυσμένες τιμές x fx lx dx qx lx dx qx 1 129 1,000 0,116 0,116 1,000 0,137 0,137 2 114 0,884 0,008 0,009 0,863 0,085 0,097 3 113 0,876 0,048 0,055 0,778 0,084 0,108 4 81 0,625 0,023 0,037 0,694 0,084 0,121 5 78 0,605 0,148 0,245 0,610 0,084 0,137 6 59 0,457-0,047-0,526 0,084 0,159 7 65 0,504 0,078 0,155 0,442 0,085 0,190 8 55 0,426 0,232 0,545 0,357 0,176 0,502 9 25 0,194 0,124 0,639 0,181 0,122 0,672 10 9 0,070 0,008 0,114 0,059 0,008 0,141 11 8 0,062 0,008 0,129 0,051 0,009 0,165 12 7 0,054 0,038 0,704 0,042 0,008 0,198 13 2 0,016 0,008 0,500 0,034 0,009 0,247 14 1 0,08-0,023-0,025 0,008 0,329 15 4 0,031 0,015 0,484 0,017 0,008 0,492 16 2 0,016 - - 0,009 0,009 1,000 Πίνακες ζωής για είδη με ευκρινείς γενιές Οι πίνακες ζωής που περιγράφηκαν μέχρι τώρα είναι τυπικοί για ζώα που ζουν πολλά χρόνια και έχουν επικαλυπτόμενες γενιές και στα οποία άτομα διαφορετικών ηλικιών ζουν συγχρόνως. Όμως ένας πολύ μεγάλος αριθμός ζώων είναι μονοετή. Έχουν μόνο μία αναπαραγωγική περίοδο και οι γενιές δεν επικαλύπτονται (είναι ασυνεχείς ή ευκρινείς). 16

Δηλαδή, όλα τα άτομα ανήκουν στην ίδια ηλικιακή κλάση. Η κατασκευή πινάκων ζωής για αυτούς τους οργανισμούς είναι ευκολότερη. Στάδιο (x) Ο πίνακας ζωής της ακρίδας Chorthippus brunneus (Richards & Waloff, 1954) log 10 f x - log 10 l x f x l x d x q x log 10 f x log 10 l x k x F x m x l x m x Αυγά 44000 1000 0,920 0,92 4,64 0,00 1,09 - - - Στάδιο Ι 3513 0,080 0,022 0,28 3,55-1,09 0,15 - - - (1) Στάδιο ΙΙ 2529 0,058 0,014 0,24 3,40-1,24 0,12 - - - (2) Στάδιο ΙΙΙ 1922 0,044 0,011 0,25 3,28-1,36 0,12 - - - (3) Στάδιο ΙV 1461 0,033 0,003 0,11 3,16-1,48 0,05 - - - (4) Ενήλικα 1300 0,030 - - 3,11-1,53-22617 17 0,51 (5) F x : Αυγά που παρήχθησαν σε κάθε στάδιο m x : Αυγά που παρήχθησαν ανά άτομο που επιβίωσε σε κάθε στάδιο l x m x : Αυγά που παρήχθησαν ανά κάθε αρχικό άτομο σε κάθε στάδιο Πίνακες ζωής φυτών Η θνησιμότητα και η επιβίωση στα φυτά δεν είναι εύκολο να "συμπυκνωθούν" σε πίνακες ζωής. Αυτό συμβαίνει επειδή: 1. Η ηλικία των φυτών δεν είναι εύκολο να προσδιοριστεί. 2. Είναι δύσκολο να διακριθούν αυτόνομα άτομα. Η επιβίωση και η θνησιμότητα στα φυτά περιπλέκονται από τη βιωσιμότητα και τη θνησιμότητα που εμφανίζουν τα τμήματα των φυτών. Οι "μετα-πληθυσμοί" των φύλλων, των κλαδιών, και των ριζών έχουν τα δικά τους δημογραφικά χαρακτηριστικά. Η προσέγγιση των πινάκων ζωής στη δημογραφία των φυτών είναι περισσότερο χρήσιμη όταν μελετούμε: 1) τη θνησιμότητα και την επιβίωση των σπορόφυτων, 2) τη δυναμική πληθυσμών των πολυετών φυτών των οποίων τα μικρά δενδρύλια μπορούν να σημανθούν, 3) τους κύκλους ζωής των μονοετών φυτών. 2.4. Καμπύλες θνησιμότητας και επιβίωσης 17

Από τους πίνακες ζωής μπορούν να σχεδιαστούν δύο τύποι καμπυλών: οι καμπύλες θνησιμότητας (που βασίζονται στη στήλη q x ), και οι καμπύλες βιωσιμότητας (που βασίζονται στη στήλη l x ). Καμπύλες θνησιμότητας Στις καμπύλες θνησιμότητας σχεδιάζονται οι ρυθμοί θνησιμότητας (1000q x ) σε σχέση με την ηλικία. Αποτελούνται από δύο μέρη: (1) τη φάση των ανήλικων ατόμων, κατά την οποία ο ρυθμός θνησιμότητας είναι υψηλός, και (2) τη φάση των ενήλικων ατόμων, στην οποία ο ρυθμός μειώνεται καθώς αυξάνεται η ηλικία μέχρι η θνησιμότητα να φτάσει σε κάποιο χαμηλό σημείο, μετά το οποίο αυξάνεται πάλι. Για τα θηλαστικά το αποτέλεσμα χοντρικά είναι μία καμπύλη σχήματος J. Για τα φυτά η καμπύλη μπορεί να υποδεικνύει διάφορα πρότυπα, ανάλογα με τον τύπο του φυτού (μονοετές ή πολυετές), και τη μέθοδο που χρησιμοποιείται για το σχεδιασμό των δεδομένων. Σχήμα 2.1. Καμπύλη θνησιμότητας Καμπύλες επιβίωσης 18

Οι καμπύλες επιβίωσης μπορούν να σχεδιαστούν με διάφορους τρόπους. Η πιο συνηθισμένη μέθοδος είναι να σχεδιάζουμε το λογαριθμισμένο (log 10 ) αριθμό των ατόμων που επιβίωσαν (lx), σε σχέση με το χρόνο, (με τα διαστήματα χρόνου στον οριζόντιο άξονα και την επιβίωση στον κάθετο άξονα). Η λογαριθμική κλίμακα επιτρέπει συγκρίσεις. Έτσι, περίοδοι με σταθερό ρυθμό θνησιμότητας ή επιβίωσης να εμφανίζονται ως ευθεία τμήματα στην καμπύλη. Επομένως, σε ένα πληθυσμό που έχει το ίδιο ρυθμό θνησιμότητας σε όλες τις ηλικίες, η καμπύλη επιβίωσης θα είναι μία ευθεία γραμμή, που θα ξεκινά από το 1 στο χρόνο 0, και θα καταλήγει στο 0, στην ηλικία που πεθαίνει και το πιο γέρικο άτομο. Αντίθετα, σε αυτές τις καμπύλες, περίοδοι με υψηλό ρυθμό θνησιμότητας θα εμφανίζονται ως απότομα κάθετα τμήματα στην καμπύλη, ενώ περίοδοι με χαμηλή θνησιμότητα θα εμφανίζονται ως επίπεδα, οριζόντια τμήματα. Η αξιοπιστία των καμπύλων βιωσιμότητας εξαρτάται από την αξιοπιστία των πινάκων ζωής. Υπάρχουν τρεις γενικοί τύποι καμπυλών βιωσιμότητας. Τύπος Ι: η θνησιμότητα είναι μεγαλύτερη στα ηλικιωμένα άτομα. Τότε η καμπύλη είναι κοίλη (π.χ. άνθρωποι και άλλα θηλαστικά και μερικά φυτά). Τύπος ΙΙ: η θνησιμότητα είναι σταθερή σε όλες τις ηλικίες. Τότε η καμπύλη είναι ευθεία (π.χ. ενήλικα στάδια πτηνών, τρωκτικών, ερπετών και αρκετά πολυετή φυτά). Τύπος ΙΙΙ: η θνησιμότητα είναι μεγάλη στα νεαρά άτομα, ενώ στις ενδιάμεσες και μεγάλες ηλικίες είναι σχετικά σταθερή. Τότε η καμπύλη είναι κυρτή (π.χ. μύδια, ψάρια, πολλά ασπόνδυλα και μερικά φυτά). Σχήμα 2.2. Οι τρεις βασικοί τύποι καμπυλών επιβίωσης 19

Οι παραπάνω γενικοί τύποι καμπυλών επιβίωσης είναι μοντέλα που χρησιμοποιούνται προκειμένου να συγκριθούν οι καμπύλες διαφορετικών ειδών. Οι περισσότερες καμπύλες επιβίωσης βρίσκονται μεταξύ αυτών των μοντέλων. Στα φυτά η βιωσιμότητα των τμημάτων τους μπορεί επίσης να αναλυθεί μέσω των καμπυλών βιωσιμότητας. 2.5. Γεννητικότητα Η γεννητικότητα, δηλαδή η παραγωγή νέων ατόμων, έχει τη μεγαλύτερη επίδραση στην αύξηση των πληθυσμών. Η γεννητικότητα μπορεί να εκφραστεί είτε ως απόλυτη γεννητικότητα ή ως ειδική γεννητικότητα. Εάν ο αριθμός των γεννήσεων σε μία δεδομένη χρονική περίοδο διαιρεθεί με το υπολογισμένο μέγεθος του πληθυσμού στο μέσο αυτής της περιόδου και το αποτέλεσμα πολλαπλασιαστεί με το 1000, το αποτέλεσμα είναι η απόλυτη γεννητικότητα (εκφρασμένη ως γεννήσεις ανά 1000 άτομα του πληθυσμού ανά μονάδα χρόνου). Ένας πιο ακριβής τρόπος έκφρασης της γεννητικότητας είναι ο αριθμός των γεννήσεων ανά θηλυκό άτομο ηλικίας x ανά μονάδα χρόνου, γιατί η αναπαραγωγική επιτυχία ποικίλει με την ηλικία. Εάν τα θηλυκά της αναπαραγωγικής ηλικίας διαιρεθούν τεχνητά σε ηλικιακές κλάσεις παίρνουμε ένα ειδικό-κατά ηλικία πίνακα γεννητικότητας. Επειδή οι αυξήσεις του πληθυσμού σχετίζονται με τα θηλυκά άτομα, ο ειδικός πίνακας γεννητικότητας μπορεί να τροποποιηθεί περαιτέρω θεωρώντας μόνο το μέσο αριθμό των θηλυκών που γεννιούνται σε κάθε ηλικιακή ομάδα θηλυκών ατόμων. Αυτή η πληροφορία ονομάζεται απόλυτος αναπαραγωγικός ρυθμός (m x ). Διαφέρει από τον καθαρό αναπαραγωγικό ρυθμό (R 0 ), δηλ. τον αριθμό των θηλυκών ατόμων που απέμειναν (επιβίωσαν) από το μέσο αριθμό των θηλυκών που γεννήθηκαν σε κάθε ηλικιακή ομάδα θηλυκών ατόμων. Ο καθαρός αναπαραγωγικός ρυθμός είναι R 0 = Σl x m x. Προκύπτει πολλαπλασιάζοντας τον απόλυτο αναπαραγωγικό ρυθμό με την επιβίωση κάθε ηλικιακής κλάσης, δηλ. περιλαμβάνει προσαρμογές της θνησιμότητας των θηλυκών κάθε ηλικιακής κλάσης. Εάν ο R 0 είναι 1 κάθε θηλυκό άτομο αντικαθιστά τον εαυτό του. Εάν η τιμή του είναι μικρότερη από 1 το θηλυκό δεν αντικαθιστά τον εαυτό του. Εάν, η τιμή είναι πολύ μεγαλύτερη από 1 αφήνει επιπλέον μικρά. Πίνακας γονιμότητας του θηλυκού Στεγοτσίχλονου (Zonotrichia leucophrys) 20

x l x m x l x m x xl x m x 0 1,000 0 0 0 1 0,167 3,142 0,525 0,525 2 0,083 3,333,277 0,554 3,048 3,556,171 0,513 4,012 3,750,045 0,180 5 0,16 4,000,024 0,120 R 0 =1,042 Συνολική ζυγισμένη ηλικία=1,892 Πίνακας γονιμότητας μίας κοόρτης θηλυκών ατόμων του πληθυσμού του ελαφιού Cervus elaphus στο νησί Rhum της Σκωτίας (Lowe 1969). x l x m x l x m x xl x m x 1 1,000 0 0 0 2,863 0 0 0 3,778 0,311,242 0,726 4,694,278,193,722 5,610,308,134,667 6,526,400,210 1,26 7,442,476,210 1,47 8,357,358,128 1,024 9,181,447,081 0,729 10,059,289,017,170 11,051,283,014,154 12,042,285,012,144 13,034,283,010,130 14,025,282,007,098 15,017,285,005,075 16,009,284,003,048 R 0 =1,316 Συνολική ζυγισμένη ηλικία = 7,467 Στα φυτά η γεννητικότητα, όπως και η θνησιμότητα, είναι περίπλοκη γιατί τα φυτά αναπαράγονται αγενώς και εγγενώς. Επίσης, είναι δύσκολο να υπολογιστεί η παραγωγή σπερμάτων. Το ισοδύναμο της γέννησης στα φυτά είναι η φύτρωση. Οι σπόροι περνούν συχνά μία περίοδο "λήθαργου", συχνά απαραίτητη για τη φύτρωσή τους. Παράλληλα, θα μπορούσε να θεωρηθεί η παραγωγή φύλλων, η ανάπτυξη οφθαλμών, κ.ο.κ. ως γεννητικότητα; 2.6. Περίληψη 21

Το μέγεθος του πληθυσμού επηρεάζεται από τον αριθμό των ατόμων που προστίθενται μέσω γεννήσεων και εποικισμού και από τον αριθμό των ατόμων που απομακρύνονται μέσω των θανάτων και της μετανάστευσης. Η διαφορά μεταξύ αυτών των δύο αριθμών καθορίζει την αύξηση και τη μείωση των πληθυσμών. Η θνησιμότητα, επικεντρωμένη στα νεαρά και τα γέρικα άτομα, είναι η σημαντικότερη αιτία μείωσης των πληθυσμών. Η θνησιμότητα και η επιβίωση, αναλύονται καλύτερα μέσω των πινάκων ζωής, που μπορούν να χαρακτηριστούν ως περιλήψεις της ηλικιακής δομής. Από ένα πίνακα ζωής μπορούν να εξαχθούν οι καμπύλες θνησιμότητας και επιβίωσης. Οι καμπύλες αυτές είναι χρήσιμες για τη σύγκριση των δημογραφικών τάσεων μέσα σε ένα πληθυσμό, ή μεταξύ πληθυσμών που ζουν κάτω από διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες, αλλά και για τη σύγκριση της επιβίωσης μεταξύ διαφόρων ειδών. Γενικά, οι καμπύλες θνησιμότητας έχουν σχήμα J. Οι καμπύλες επιβίωσης διακρίνονται σε τρεις τύπους: Στον Τύπο Ι, όπου η επιβίωση των νεαρών είναι υψηλή και η θνησιμότητα αυξάνεται απότομα στις μεγάλες ηλικίες, στον Τύπο ΙΙ, όπου η θνησιμότητα, και η επιβίωση, είναι σταθερή σε όλες τις ηλικίες, και στον Τύπο ΙΙΙ, όπου η θνησιμότητα είναι μεγαλύτερη στις μικρές ηλικίες. Οι καμπύλες επιβίωσης ακολουθούν παρόμοια πρότυπα στα φυτά και τα ζώα. Η επιβίωση και η θνησιμότητα στα φυτά περιπλέκονται από τη βιωσιμότητα και τη θνησιμότητα που εμφανίζουν τα τμήματα των φυτών. Οι "μετα-πληθυσμοί" των φύλλων, των κλαδιών, και των ριζών έχουν τα δικά τους δημογραφικά χαρακτηριστικά. ΟΙ γεννήσεις έχουν τη μεγαλύτερη επίδραση στην αύξηση του πληθυσμού. Όπως και οι θάνατοι, οι γεννήσεις έχουν σχέση με την ηλικία. Συγκεκριμένες ηλικιακές κλάσεις συνεισφέρουν περισσότερο στον πληθυσμό από ότι άλλες. Οι αναπαραγωγικές τιμές των διάφορων ηλικιακών ομάδων, καθώς σχετίζονται με την επιβίωσή τους, μπορούν να προσδιοριστούν από τους πίνακες γονιμότητας που εξάγονται από τους πίνακες ζωής. Η γεννητικότητα στα φυτά, όπως και η θνησιμότητα, περιπλέκεται από την αγενή και εγγενή αναπαραγωγή τους (παραγωγή σπερμάτων, φύτρωση). Γενικά, τα τελευταία χαρακτηριστικά θεωρούνται πραγματική. Και πάλι τα φύλλα, τα κλαδιά, οι οφθαλμοί και οι ρίζες έχουν τους δικούς τους ρυθμούς γεννητικότητας. 22

3. Αύξηση πληθυσμών Στόχοι: 1. Διάκριση μεταξύ της εκθετικής και της λογιστικής αύξησης 2. Κατανόηση της σχέσης μεταξύ του καθαρού αναπαραγωγικού ρυθμού, του πεπερασμένου ρυθμού αύξησης και του ετήσιου ρυθμού αύξησης 3. Ερμηνεία της έννοιας της φέρουσας ικανότητας καθώς και της σχέσης της με την καμπύλη της λογιστικής αύξησης 4. Συζήτηση σχετικά με τους κύκλους και τις ακανόνιστες αυξομειώσεις στους πληθυσμούς 5. Συζήτηση σχετικά με τα αίτια εξαφάνισης των πληθυσμών 3.1. Δυναμικό αύξησης Σε είδη με διακριτές γενιές ο καθαρός αναπαραγωγικός ρυθμός (R 0 ), περιγράφει δύο ξεχωριστές πληθυσμιακές παραμέτρους: Τον αριθμό των θηλυκών μικρών που γεννιούνται, κατά μέσο όρο, από ένα θηλυκό άτομο σε όλη του τη ζωή. Τον πολλαπλασιαστικό παράγοντα που μετατρέπει ένα αρχικό μέγεθος του πληθυσμού σε ένα νέο μέγεθος του πληθυσμού, μία γενιά μετά. Σε είδη με επικαλυπτόμενες γενιές (όπου η προηγούμενη γενιά συνεχίζει να συνεισφέρει στην πληθυσμιακή αύξηση, αν και με μειούμενο ρυθμό, ενώ οι απόγονοί της αναπαράγονται) ο καθαρός αναπαραγωγικός ρυθμός (R 0 ), αναφέρεται μόνο: στο μέσο αριθμό των θηλυκών μικρών που παράγονται από ένα θηλυκό άτομο. Για να μιλήσουμε για το ρυθμό αύξησης (ή μείωσης) του πληθυσμού ή για το μήκος κάθε γενιάς, χρειάζονται περαιτέρω υπολογισμοί. Σε αυτή την περίπτωση πρέπει να μετατρέψουμε τη διάρκεια της γενιάς (Τ) στη μέση διάρκεια γενιάς της κοόρτης (Τ c ). Αυτό γίνεται ως εξής: T c = Σxl x m x / Σl x m x ή Τ c = Σxl x m x / R 0. Επειδή είναι πιο χρήσιμο να υπολογίζουμε την αύξηση του πληθυσμού ανά έτος παρά ανά 1/Tc γενιά, μετατρέπουμε το R 0 σε ετήσιο πεπερασμένο ρυθμό αύξησης (λ): λ = R 0 23

Παράμετροι της πληθυσμιακής αύξησης. Παρατηρήστε ότι ο ετήσιος ρυθμός αύξησης είναι μικρότερος από το ρυθμό αύξησης της γενιάς Παράμετρος Ελάφι Στεγοτσίχλονο Τ c 5,67 1,8 R 0 1,316 1,042 R = λ 1,05 1,023 r 0,048 0,022 Όταν ο R = λ = 1, τα θηλυκά αντικαθιστούν τους εαυτούς τους και ο πληθυσμός παραμένει ο ίδιος. Όταν ο λ είναι μεγαλύτερος από 1 ο πληθυσμός αυξάνεται. Το πόσο γρήγορα εξαρτάται από το πόσο ο λ ξεπερνά το 1. Όταν ο λ είναι μικρότερος από 1 ο πληθυσμός μειώνεται. Στο παραπάνω παράδειγμα οι πληθυσμοί του ελαφιού και του στεγοτσίχλονου αυξάνονται αργά. Εκθετική αύξηση Εάν Ν 0 = 10, και Ν 1 = 20, Ν 2 = 40, Ν 3 = 80, κ.ο.κ. Τότε μπορούμε να πούμε ότι: Ν 1 = Ν 0 λ όπου στην περίπτωσή μας λ = 2. Ο λ = R συνδυάζει τη γέννηση νέων ατόμων με την επιβίωση των ήδη υπαρχόντων. Στο παράδειγμά μας ο λ παραμένει σταθερός. Έτσι: Ν 2 = 40 = Ν 1 λ Ν 3 = 80 = Ν 2 λ Δηλαδή: Ν 3 = Ν 1 λ x λ = N 0 x λ x λ x λ = N 0 λ 3 και γενικά: N t+1 = N t λ και N t = N 0 λ t Η τελευταία εξίσωση περιγράφει ένα πληθυσμό που αυξάνεται εκθετικά (όπως ο ανατοκισμός). Αυτή η αύξηση μπορεί να συμβεί όταν λ>1, το περιβάλλον παραμένει σταθερό και υπάρχουν επιπλέον πόροι. 24

Η εκθετική αύξηση αναπαρίσταται γραφικά με τις καμπύλες αύξησης. Η παρατήρηση αυτών των καμπυλών υποδεικνύει ενδιαφέροντα χαρακτηριστικά της πληθυσμιακής αύξησης. Η τελευταία επηρεάζεται από την κληρονομικότητα και από γνωρίσματα της διαβίωσης (όπως η ηλικία έναρξης της αναπαραγωγής, ο αριθμός των μικρών που γεννιούνται, η επιβίωση των μικρών, και η διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου). Σχήμα 3.1. Εκθετική αύξηση για τέσσερις υποθετικούς πληθυσμούς με διαφορετικές τιμές λ Ο πληθυσμός μπορεί να αυξάνεται με εκθετικό ρυθμό μέχρι να ξεπεράσει την ικανότητα του περιβάλλοντος του να τον υποστηρίζει. Τότε ο πληθυσμός ελαττώνεται απότομα εξαιτίας λιμοκτονίας, αρρώστιας ή μετανάστευσης. Από ένα χαμηλό σημείο ο πληθυσμός μπορεί να ανακάμψει περνώντας σε μία άλλη φάση εκθετικής αύξησης, ή μπορεί να μειωθεί μέχρι εξαφάνισης, ή τέλος μπορεί να ανακάμψει και να αυξομειώνεται γύρω από ένα επίπεδο αρκετά κάτω από το υψηλό επίπεδο που είχε φτάσει κάποτε. Οι εκθετικές καμπύλες είναι χαρακτηριστικές για κάποιους πληθυσμούς ασπόνδυλων και σπονδυλωτών που εισάγονται σε νέα ή άδεια περιβάλλοντα. Αντίστοιχα παραδείγματα υπάρχουν και για ανθρώπινους πληθυσμούς. Σε παγκόσμιο επίπεδο οι ανθρώπινοι πληθυσμοί αυξάνονται εκθετικά. Σε μερικά ανεπτυγμένα κράτη η αύξηση είναι μηδενική ή αρνητική, αλλά στις περισσότερες χώρες του Τρίτου Κόσμου οι ρυθμοί αύξησης είναι της τάξης του 1.8-2.9%. Ήδη το περιβάλλον δεν μπορεί να υποστηρίξει τόσο μεγάλους πληθυσμούς. Αναπόφευκτα, με τον ένα ή τον άλλο τρόπο (έλεγχος γεννήσεων, πόλεμοι, λιμοί ή μαζικές μεταναστεύσεις), θα μειωθούν απότομα, καθώς το περιβάλλον δεν μπορεί να υποστηρίξει παρατεταμένη εκθετική αύξηση. Ρυθμός αύξησης 25

Ο λ μπορεί να εκφραστεί ως ρυθμός αύξησης (r), που χρησιμοποιείται πιο συχνά σε πληθυσμιακές μελέτες. Ο r είναι ο φυσικός λογάριθμος του λ, δηλ: r = lnλ. Έτσι ο λ συχνά εκφράζεται ως e r,όπου e είναι η βάση των φυσικών λογαρίθμων. Ο r είναι ο ρυθμός με τον οποίο ο πληθυσμός αυξάνεται σε μέγεθος, δηλαδή είναι η αλλαγή στο μέγεθος του πληθυσμού, ανά άτομο, ανά μονάδα χρόνου. Οι πληθυσμοί θα αυξάνονται σε μέγεθος για r > 0 και θα μειώνονται για r < 0. Ο καθορισμός του r με αυτή τη μέθοδο συμβάλλει μόνο σε μία προσέγγιση του πραγματικού ρυθμού αύξησης. Για να προσδιορίσουμε επακριβώς τον ενδογενή ρυθμό αύξησης (r m ), απαιτείται ένας πιο σύνθετος μαθηματικός υπολογισμός. Ο ρυθμός αύξησης εξαρτάται από τον εκθετικό ρυθμό που αυξάνεται ο πληθυσμός εάν έχει μία σταθερή ηλικιακή κατανομή. Επίσης εξαρτάται από τη μέση γεννητικότητα και επιβίωση σε κάθε ηλικία. Επειδή η ηλικιακή κατανομή σπανίως είναι σταθερή και η γεννητικότητα και η επιβίωση ποικίλουν στο χρόνο, ο r όπως και ο λ αντικατοπτρίζουν το παρελθόν και όχι το παρόν. Παρόλα αυτά η χρήση του r παρουσιάζει πλεονεκτήματα. Ο r μπορεί να είναι χρήσιμος στη προσπάθειά μας να χαρακτηρίσουμε ένα πληθυσμό με όρους του "δυναμικού" του, ειδικότερα εάν ο στόχος είναι να κάνουμε συγκρίσεις (π.χ. διάφοροι πληθυσμοί του ίδιου είδους σε διαφορετικά περιβάλλοντα).ο r επιτρέπει την άμεση σύγκριση των ρυθμών και μετατρέπεται εύκολα από τη μία μορφή στην άλλη. Π.χ. Είναι ευκολότερο να καταλάβουμε τη σχέση μεταξύ r = +0,120 και r = -0,120, παρά μεταξύ λ = 1,127 και λ = 0,887 (αν και μας λένε το ίδιο πράγμα, δηλ. ότι έχουμε δύο ρυθμούς αύξησης και μείωσης που έχουν την ίδια τιμή). Επιπλέον ο r επιτρέπει τον υπολογισμό του χρόνου διπλασιασμού, δηλαδή του χρόνου που απαιτείται σε ένα πληθυσμό για να διπλασιάσει το μέγεθος του. Π.χ. εάν N t / N 0 = 2 τότε e rt = 2, rt = ln2 = 0.6931. Επομένως ο χρόνος διπλασιασμού είναι 0.6931/r. Ο χρόνος διπλασιασμού για το ελάφι είναι 0,6931/0,049 δηλ. 14 χρόνια. Για το στεγοτσίχλονο ο χρόνος διπλασιασμού είναι 31 χρόνια. Επομένως, θα χρησιμοποιούμε την εξίσωση: N t = N 0 e rt. Έτσι για το ελάφι στο χρόνο t = 4, υποθέτοντας αρχικό πληθυσμό Ν 0 = 100: Ν 4 = 100 (2,71828 0,048x4 ) = 100 (2.71828 0.192 ) = 121. Λογιστική αύξηση Για τους πληθυσμούς στον πραγματικό κόσμο, το περιβάλλον δεν είναι σταθερό και οι πόροι δεν είναι ανεξάντλητοι. Καθώς η πυκνότητα ενός πληθυσμού αυξάνει, ο ανταγωνισμός 26

μεταξύ των ατόμων του για τους διαθέσιμους πόρους αυξάνεται επίσης. Εξαιτίας των λιγότερων πόρων και της ανομοιομερούς κατανομής τους αυξάνεται η θνησιμότητα, και μειώνεται η γεννητικότητα. Ως αποτέλεσμα η πληθυσμιακή αύξηση μειώνεται με την αύξηση της πυκνότητας και τελικά φτάνει σε ένα επίπεδο στο οποίο η πληθυσμιακή αύξηση σταματά. Αυτό το επίπεδο ονομάζεται φέρουσα ικανότητα (Κ). Θεωρητικά, στην Κ ο πληθυσμός είναι σε ισορροπία με τους πόρους του ή το περιβάλλον. Με άλλα λόγια, η πληθυσμιακή αύξηση είναι πυκνο-εξαρτώμενη, σε αντίθεση με την εκθετική αύξηση που είναι ανεξάρτητη από την πυκνότητα του πληθυσμού. Η παρεμπόδιση της αύξησης του πληθυσμού λόγω ανταγωνισμού για τους διαθέσιμους πόρους μπορεί να εκφραστεί μαθηματικά παίρνοντας την εκθετική εξίσωση (N t = N 0 e rt ) και προσθέτοντάς της μία μεταβλητή που εκφράζει την επίδραση της πυκνότητας. Η ανασταλτική επίδραση στην πληθυσμιακή αύξηση μπορεί να περιγραφεί ως: (Κ - Ν) / Κ Σε αυτόν τον τύπο καθώς το Ν πλησιάζει την Κ, η τιμή της μεταβλητής ελαττώνεται προς το 0. Τότε: (dn / dt) = rn ((K-N)/K) = rn (1- (N/K)) όπου dn / dt αντιπροσωπεύει το ρυθμό αλλαγής στην πυκνότητα του πληθυσμού, Κ είναι η φέρουσα ικανότητα και (Κ - Ν)/Κ είναι αχρησιμοποίητη δυνατότητα για πληθυσμιακή αύξηση. Καθώς ο πληθυσμός αυξάνει, η αχρησιμοποίητη δυνατότητα ελαττώνεται. Αυτή η εξίσωση περιγράφει τη λογιστική ή αλλιώς σιγμοειδή καμπύλη αύξησης. Σχήμα 3.2. Λογιστική καμπύλη αύξησης για έναν υποθετικό πληθυσμό Στη λογιστική καμπύλη ο ρυθμός αύξησης είναι αργός στην αρχή, κατόπιν επιταχύνεται και τελικά ελαττώνεται. Το σημείο της λογιστικής καμπύλης όπου η αύξηση είναι μέγιστη είναι το Κ/2 και ονομάζεται σημείο καμπής. Μετά από αυτό το σημείο, η πληθυσμιακή αύξηση 27

επιβραδύνεται. Καθώς η πληθυσμιακή πυκνότητα πλησιάζει τη φέρουσα ικανότητα, το Ν πλησιάζει το Κ και ο ρυθμός ελαττώνεται. Η λογιστική καμπύλη ανάπτυξης είναι θεωρητική. Είναι ένα μαθηματικό μοντέλο που περιγράφει το πώς οι πληθυσμοί πιθανώς θα αυξηθούν κάτω από ευνοϊκές συνθήκες. Παρόλο που οι φυσικοί πληθυσμοί μπορεί να εμφανίζονται ότι αυξάνονται λογιστικά, σπανίως αυτό γίνεται. Οι λόγοι είναι προφανείς. Η ηλικιακή δομή δεν είναι σταθερή, οι ρυθμοί γεννητικότητας και θνησιμότητας ποικίλουν, συμβαίνουν εποικίσεις και μεταναστεύσεις. Μπορεί ακόμη να παρατηρηθεί και σχετική σταθερότητα ακόμη και εάν προσεγγιστεί η φέρουσα ικανότητα. 3.2. Αυξομειώσεις Η λογιστική εξίσωση υποδεικνύει ότι οι πληθυσμοί λειτουργούν ως συστήματα που ρυθμίζονται από την ανάδραση. Η αύξηση είναι αποτέλεσμα θετικής ανάδρασης (εκθετική καμπύλη) και η ελάττωση είναι αποτέλεσμα αρνητικής ανάδρασης εξαιτίας ανταγωνισμού και περιορισμένων πόρων. Καθώς ο πληθυσμός προσεγγίζει το ανώτερο όριο του περιβάλλοντος, θεωρητικά αποκρίνεται άμεσα, καθώς ενεργοποιούνται οι πυκνοεξαρτώμενες αντιδράσεις. Σπανίως όμως συμβαίνει τέτοιου τύπου ανάδραση όπως προβλέπει η εξίσωση. Συχνά οι τροποποιητικές υστερήσεις καθώς και η διαθεσιμότητα πόρων αποτελούν ικανά στοιχεία που επιτρέπουν στον πληθυσμό να ξεπεράσει την ισορροπία. Ανίκανος να υποστηριχθεί από τους διαθέσιμους πόρους, ο πληθυσμός "πέφτει", αλλά όχι πριν τροποποιήσει τη διαθεσιμότητα πόρων για τις μελλοντικές γενιές. Η πυκνότητα των προηγούμενων γενιών και η ανάκαμψη των πόρων, οδηγούν σε μία χρονική υστέρηση όσον αφορά στην ανάκαμψη του πληθυσμού. Οι χρονικές υστερήσεις οδηγούν σε διακυμάνσεις (αυξομειώσεις) στον πληθυσμό. Ο πληθυσμός μπορεί να αυξομειώνεται ευρέως χωρίς καμία σχέση με το μέγεθος ισορροπίας. Τέτοιοι πληθυσμοί μπορεί να επηρεάζονται από εξωτερικές δυνάμεις, όπως ο καιρός ή από κάποιες χαοτικές αλλαγές που είναι έμφυτες στον πληθυσμό. Ένας πληθυσμός μπορεί επίσης να αυξομειώνεται γύρω από το επίπεδο ισορροπίας Κ (το μέσο μέγεθος του πληθυσμού στο χρόνο), μεταξύ ανώτερων και κατώτερων ορίων. Τέλος, μερικοί πληθυσμοί ταλαντώνονται με πιο κανονικό τρόπο από ότι εάν αυτό γινόταν τυχαία. Αυτές οι κανονικές αυξομειώσεις ονομάζονται κύκλοι. 3.3. Εξαφάνιση Οι καμπύλες αύξησης υποδεικνύουν ότι η πληθυσμιακή αύξηση είναι μέγιστη όταν δεν υπάρχουν ούτε πάρα πολλά ούτε πολύ λίγα άτομα (φαινόμενο Allee). Οι πληθυσμοί 28

μειώνονται όταν το μέγεθός τους ξεπερνά κάποια ανώτερο όριο ή πέφτει κάτω από κάποιο κατώτερο όριο. Τότε ο r γίνεται αρνητικός και ο πληθυσμός μπορεί να οδηγηθεί σε εξαφάνιση. Σχήμα 3.3. Φαινόμενο Allee Υπάρχουν αρκετά αίτια για τη μείωση σε αραιούς πληθυσμούς. Όταν υπάρχουν λίγα άτομα, τα θηλυκά της αναπαραγωγικής ηλικίας μπορεί να έχουν μικρή πιθανότητα να συναντήσουν αρσενικά της ίδιας αναπαραγωγικής κατάστασης. Πολλά θηλυκά παραμένουν αγονιμοποίητα και η μέση γεννητικότητα ελαττώνεται. Επίσης, ένας μικρός πληθυσμός αντιμετωπίζει την προοπτική αυξημένης θνησιμότητας. Όσο λιγότερα είναι τα άτομα τόσο μεγαλύτερες μπορεί να είναι οι πιθανότητες των ατόμων να θηρευθούν. Επίσης, οι μικροί πληθυσμοί μπορεί να μην είναι αρκετά μεγάλοι ώστε να προκληθεί η κοινωνική συμπεριφορά που είναι απαραίτητη για την αναπαραγωγική δραστηριότητα. Η εξαφάνιση είναι μία φυσική διεργασία, αν και επιλεκτική. Τα είδη διαφέρουν όσον αφορά στην πιθανότητα που έχουν να εξαφανιστούν. Η πιθανότητα αυτή εξαρτάται εν μέρει από τα χαρακτηριστικά των ειδών, παρά από τελείως τυχαίους παράγοντες. Μερικά από τα χαρακτηριστικά των ειδών που ευνοούν υψηλούς ρυθμούς εξαφάνισης είναι το μεγάλο σωματικό μέγεθος, η μικρή ή περιορισμένη γεωγραφική εξάπλωση, η εξειδίκευση για ενδιαίτημα ή τροφή, η απουσία γενετικής πλαστικότητας και η απώλεια εναλλακτικών ειδών προς θήρευση. Οι εξαφανίσεις είναι κατανεμημένες ανομοιομερώς στην ιστορία της Γης. Οι περισσότερες εξαφανίσεις είναι συγκεντρωμένες σε γεωλογικώς σύντομες χρονικές περιόδους (Πέρμιο, Πλειστόκαινο). 29

Οι εξαφανίσεις δεν συμβαίνουν ταυτόχρονα σε όλη την επικράτεια ενός είδους. Ξεκινούν με απομονωμένες τοπικές εξαφανίσεις εξαιτίας επιδείνωσης των συνθηκών. Τελικά, όταν οι τοπικές εξαφανίσεις αθροιστούν, μπορεί να οδηγήσουν σε ολική εξαφάνιση ενός είδους. Η πιο σημαντική αιτία εξαφανίσεων σήμερα είναι η τροποποίηση των ενδιαιτημάτων. Όταν καταστρέφεται ένα ενδιαίτημα, περιορίζεται η φυσική βλάστηση και τα ζώα πρέπει ή να προσαρμοστούν στις νέες συνθήκες ή να αναζητήσουν νέο τόπο εγκατάστασης. Εξαιτίας του σημερινού υψηλού ρυθμού καταστροφής των ενδιαιτημάτων, δεν υπάρχει ο απαραίτητος εξελικτικός χρόνος για προσαρμογή. Επίσης, οι οργανισμοί που αναγκάζονται να φύγουν συνήθως βρίσκουν τα εναπομείναντα κατάλληλα ενδιαιτήματα κατειλημμένα και αντιμετωπίζουν ανταγωνισμό από άλλα είδη ή και από άτομα του είδους τους. Περιορισμένα σε περιφερειακά ενδιαιτήματα τα ζώα μπορεί να αντέξουν για λίγο ως μη αναπαραγόμενα μέλη του πληθυσμού ή υποκείμενα σε λιμοκτονία και θήρευση. Καθώς το ενδιαίτημα κατακερματίζεται συνεχώς, οι πληθυσμοί "σπάνε" σε μικρούς απομονωμένους "νησιώτικους" πληθυσμούς, που δεν βρίσκονται σε επαφή με άλλους πληθυσμούς του είδους τους. Το αποτέλεσμα είναι να ελαττώνεται η γενετική ποικιλότητα στους απομονωμένους πληθυσμούς και κατά συνέπεια η προσαρμοστικότητα των ατόμων που τους αποτελούν στις περιβαλλοντικές αλλαγές. Η διατήρηση των τοπικών πληθυσμών εξαρτάται σημαντικά από την εποίκισή τους με νέα άτομα. Καθώς η απόσταση μεταξύ των τοπικών πληθυσμών αυξάνεται και το μέγεθός τους ελαττώνεται, η εποίκιση γίνεται λιγότερο πιθανή. Όταν ο πληθυσμός πέσει κάτω από ένα ελάχιστο επίπεδο, μπορεί να εξαφανιστεί, απλώς μέσω τυχαίων αυξομειώσεων. Επομένως, είναι πιθανό, με τους σημερινούς ρυθμούς καταστροφής των ενδιαιτημάτων από τον άνθρωπο να γίνουμε μάρτυρες μαζικών εξαφανίσεων. 3.4. Περίληψη Η πληθυσμιακή αύξηση εξαρτάται από τη διαφορά ανάμεσα στις προσθέσεις (γεννήσεις και εποικίσεις) και τις αφαιρέσεις (θάνατοι και μεταναστεύσεις) ατόμων. Όταν οι προσθήκες ξεπερνούν τις αφαιρέσεις ο πληθυσμός αυξάνεται. Η διαφορά ανάμεσα τους (όταν μετριέται ως στιγμιαίος ρυθμός) είναι ο r, ο ρυθμός αύξησης. Εξάγεται από τον καθαρό αναπαραγωγικό ρυθμό R 0, και προσδιορίζεται από έναν πίνακα γονιμότητας ή από την αλλαγή στο μέγεθος του πληθυσμού από μία περίοδο σε μία άλλη. Και οι δύο εκτιμήσεις λαμβάνουν υπόψη τους την ηλικία και την επιβίωση. 30

Σε ένα μη περιοριστικό περιβάλλον οι πληθυσμοί αυξάνονται γεωμετρικά ή εκθετικά και η αύξησή τους απεικονίζεται από μία καμπύλη σχήματος J. Τέτοια αύξηση μπορεί να συμβεί όταν ο πληθυσμός εισάγεται σε ένα κενό ενδιαίτημα. Επειδή οι πόροι είναι περιορισμένοι, η γεωμετρική αύξηση δεν μπορεί να διατηρηθεί επ' άπειρον. Τελικά, η πληθυσμιακή αύξηση επιβραδύνεται και φτάνει σε κάποιο σημείο ισορροπίας με το περιβάλλον, τη φέρουσα ικανότητα (Κ). Όμως, οι φυσικοί πληθυσμοί σπανίως φτάνουν σε ένα σταθερό επίπεδο. Συνήθως αυξομειώνονται γύρω από κάποιο μέσο. Μερικές αυξομειώσεις έχουν κορυφές και κοιλάδες που συμβαίνουν πιο κανονικά από ότι θα αναμενόταν λόγω τυχαιότητας. Όταν οι αφαιρέσεις σε ένα πληθυσμό ξεπερνούν τις προσθέσεις οι πληθυσμοί μειώνονται έως εξαφάνισης. Οι εξαφανίσεις είναι μία φυσική διεργασία που συμβαίνει μέσα σε μεγάλες περιόδους χρόνου. Κάποια είδη εξαφανίζονται και νέα εμφανίζονται. Όταν ο πληθυσμός είναι πολύ μικρός, τυχαία γεγονότα μπορούν να οδηγήσουν σε εξαφάνιση. Σήμερα, οι εξαφανίσεις έχουν επιταχυνθεί σε σημείο συναγερμού καθώς οι ανθρώπινοι πληθυσμοί έχουν επεκταθεί καταστρέφοντας ενδιαιτήματα και ρυπαίνοντας το περιβάλλον. 31

4. Ρύθμιση πληθυσμών Στόχοι: 1. Διάκριση μεταξύ της πυκνο-εξαρτώμενης και της πυκνο-ανεξάρτητης ρύθμισης των πληθυσμών 2. Ορισμός του ενδοειδικού ανταγωνισμού και διάκριση των τύπων ανταγωνισμού 3. Συζήτηση της επίδρασης του ενδοειδικού ανταγωνισμού στην αύξηση και την αναπαραγωγή, στην πυκνότητα και τη βιομάζα των φυτών, και στην πυκνο-εξαρτώμενη θνησιμότητα και γεννητικότητα 4. Συζήτηση της σημασίας της διασποράς 5. Περιγραφή της κοινωνικής ιεραρχίας και ερμηνεία του ρόλου της στην πληθυσμιακή ρύθμιση 6. Συζήτηση της χωροκρατικότητας και του πιθανού ρόλου της στην πληθυσμιακή ρύθμιση 4.1. Πυκνο-εξαρτώμενη και πυκνο-ανεξάρτητη ρύθμιση πληθυσμών Οι πληθυσμοί δεν αυξάνονται απεριόριστα. Καθώς η πυκνότητα ενός πληθυσμού αυξάνει, οι αλληλεπιδράσεις ανάμεσα στα άτομα του πληθυσμού και η διαθεσιμότητα των πόρων συντελούν σε αυξημένη θνησιμότητα ή/και γεννητικότητα. Εάν η πυκνότητα του πληθυσμού μειωθεί κάτω από το επίπεδο που μπορεί να υποστηρίξει το περιβάλλον, τότε ο πληθυσμός μεγαλώνει, καθώς αυξάνεται η γεννητικότητα και μειώνεται η θνησιμότητα. Η πυκνοεξάρτηση είναι συνυφασμένη με την έννοια της πληθυσμιακής ρύθμισης. Η πυκνοεξάρτηση επηρεάζει τον πληθυσμό αναλογικά με το μέγεθός του. Οι πυκνοεξαρτώμενοι μηχανισμοί δρουν, σε μεγάλο βαθμό, μέσω περιβαλλοντικών ελλείψεων και ανταγωνισμού για τους πόρους. Εάν οι επενέργειες μιας συγκεκριμένης επίδρασης δεν αλλάζουν αναλογικά με την πληθυσμιακή πυκνότητα, ή εάν η αναλογία των ατόμων που επηρεάζονται είναι η ίδια σε κάθε πυκνότητα, τότε η επίδραση είναι πυκνο-ανεξάρτητη. 32