SINTEZA SAHAROZE IN ŠKROBA Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo
Stroma kloroplasta Škrob (primarni ali asimilacijski) Calvinov cikel Sladkor (trioza) Sladkor (trioza) Pi Sladkor (trioza) Pi Citoplazma Poraba v celici Saharoza Transport (floem)
Kloroplast brez škrobnih zrn škrobna zrna Kloroplasti s škrobnimi zrni
Škrob netopen ogljikov hidrat z založno funkcijo sestavljen iz amiloze (največkrat do 30%) in amilopektina, polimerov, katerih osnovni gradnik je glukoza primarni (asimilacijski) in sekundarni AMILOZA (1-4)α vez
AMILOPEKTIN (1-6)α vez (1-4)α vez
KLOROPLAST notranja membrana kloroplasta ADP-glukoza glukoze-1- fosfat glukoze-6- fosfat škrob KALVINOV CIKEL fruktoze-6-fosfat P i -translokator CITOSOL saharoza saharoze-p trioze fosfat trioze fosfat fruktoze-1,6- bifosfat fruktoze-1,6- bifosfat GLIKOLIZA glej dihanje! UDP-glukoza fruktoze-6-fosfat glukoze- 1-fosfat glukoze- 6-fosfat
KLOROPLAST ADP - glukoza Glukoze -1-fosfat fosfo-gluko mutaza Glukoze- 6-fosfat heksoze fosfat izomeraza sintaza škroba ADP glukoze piro fosforilaza Fruktoze-6-fosfat ŠKROB pirofosfataza KALVINOV CIKEL fruktoze-1,6- bifosfataza trioze-fosfati aldolaza Fruktoze-1,6-bifosfat P i - translokator trioze-fosfat
Regulacija sinteze škroba v kloroplastu CITOSOL saharoza STROMA glukoza-6-fosfat glukoza-1-fosfat trioze fosfat trioze fosfat ADP-glukoze pirofosforilaza 1,3-bifosfoglicerat 3-fosfoglicerat glukoza fotosinteza škrob
Transportni sistemi na notranji membrani plastidov - izmenjava fosfata in ogljikovih hidratov CITOSOL STROMA trioze fosfat 3-PGA 2-PGA fosfoenolpiruvat C-4 KLOROPLAST LEUKOPLAST AMILOPLAST trioze fosfat 3-PGA in 2-PGA fosfoenolpiruvat malat glukoze-1-fosfat glukoze-6-fosfat trioze fosfat 3-PGA C-3 KLOROPLAS zunanja membrana notranja membrana
Škrobna zrna v amiloplastih
Saharoza UDP-glukoza fruktoza saharoze-6-fosfat sintaza saharoze-6-fosfat saharoze-6-fosfat fosfataza saharoza
P i - translokator fosfataza saharoze fosfata sintaza saharoze fosfata SAHAROZA trioze-fosfat aldolaza Fruktoze-1,6-bifosfat UDP- glukoza saharoze-fosfat fruktoze-1,6- bifosfataza UDP glukoze pirofosforilaza Glukoze -1-fosfat Glukoze- 6-fosfat fosfoglukomutaza Fruktoze-6-fosfat heksoze fosfat izomeraza CITOSOL
Regulacija sinteze saharoze v citosolu
TRANSPORT PO FLOEMU Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo
Primarni floem Primarni ksilem Izsek prečnega prereza stebla detelje (Trifolium)
Zgodnji poskusi blokade floemskega transporta
Zgradba floema P protein sitasta plošča pora lateralna sitasta mesta endoplazmatski retikulum spremenjen plastid plazmalema razvejane plazmodezme celica spremljevalka vakuola citoplazma odebeljena prim. cel. stena sitasta plošča jedro mitohondrij
celice spremljevalke sitke
Nekateri sesajoči insekti sesajo direktno iz floema
Sestava floemske tekočine - Ricinus communis mg ml -1 sladkorji 80-106 aminokisline 5.2 organske kisline 2-3.2 proteini 1.45-2.2 klorid 0.355-0.675 fosfat 0.35-0.55 kalij 2.3-4.4 magnezij 0.109-0.122
Mobilnost ionov v floemu dobra mobilnost srednja mobilnost slaba mobilnost kalij železo kalcij magnezij cink mangan fosfor baker žveplo bor dušik (amino-n) molibden klor natrij
Reduktivni sladkorji aldehid keton aldehid D-glukoza D-fruktoza D-manoza
stahioza verbaskoza rafinoza saharoza galaktoza galaktoza galaktoza glukoza nereducirajoči sladkorji fruktoza D-manitol sladkorni alkohol glutamat aminokislina glutamin amind alantoinska kislina alantoin citrulin ureidi
Kam se usmerja floemski transport? Auradiografija 14 C v rastlini - črna barva pomeni akumulacijo markiranega sladkorja, tkivo deluje kot ponor za ogljikove hidrate. Na slikah od A do D je bila radioaktivni sledilec dodan na vedno mlajše liste (puščica).
Koncept VIR : PONOR (source : sink) smer translokacije po floemu ni fiksna. Transport fotosintatov teče v tisto smer, kjer se fotosintati porabljajo. VIR organ, ki je sposoben fotosintetske produkcije založni organ PONOR nefotosintetska tkiva tkiva, ki ne proizvedejo dovolj fotosintatov za svoje lastne potrebe
Ponor predstavljajo tudi drugi organizmi simbiotski in nesimbiotski, ki jih rastlina prehranjuje z ogljikovimi hidrati ogljikovi hidrati fiksiran N SIMBIOTSKA FIKSACIJA DUŠIKA ogljikovi hidrati fosfor in druga mineral. hranila ponora MIKORIZA
Razlaga premeščanja sladkorjev od vira k ponoru VIR koncentrirana raztopina razredčena raztopina PONOR
ksilem - traheje floem - sitke celica spremljevalka celica vira aktivno polnjenje floema VIR Ψs Ψp masni tok floemske tekočine saharoza transpiracijski tok celica ponora aktivno praznjenje floema PONOR Ψs Ψp saharoza
Dejavniki, ki vplivajo na porazdelitev sladkorjev bližina ponora in vira: npr. zgornji listi dovajajo asimilate poganjkom, spodnji odrasli listi jih dovajajo koreninam razvojni dejavnik: pomen posameznih virov in ponorov se spreminja tekom razvoja (korenine, poganjek, plodovi) žilne povezave vir navadno oskrbuje ponor, s katerim ima žilne povezave spremembe poti, po katerih poteka premeščanje anastomoze
Razmerja vir : ponor se tekom razvoja spreminjajo
Porazdelitev radioaktivnosti pri sladkorni pesi (Beta vulgaris) po tem ko je bil radioaktivno označen ( 14 CO 2 ) en sam list. Levo je intaktna rastlina, desno rastlina, ki so ji bili odstranjeni posamezni listi.
Polnjenje floema žila CO 2 sladkor celična stena (apoplast) APOPLASTNO POLNJENJE plazmodezme celica spremljevalka sitka sladkor aktivno polnjenje SIMPLASTNO POLNJENJE sladkor celice žilnega ovoja celica floemskega parenhima celica mezofila plazmalema
kompleks sitke in celice spremljevalke Saharoza se preko membrane prenaša s sekundarnim aktivnim transportom simport saharoze in H + saharoza velika koncentracija H + saharoza majhna koncentracija H +
Simplastno polnjenje floema Dodajanje sladkorjev na saharozo in s tem večanje molekule prepreči vračanje sladkorja nazaj. Pot omejujejo plazmodezme manjšega premera. Večje plazmodezme vseeno omogočajo, da se sladkor iz celice spremljevalke prenese v sitko. Na ta način se sladkor nakopiči v sitki na mesu polnjenja. apoplast celica spremljevalka stahioza (tetrasaharid) UDP-galaktoza + mioinozitol galaktinol saharoza (disaharid) rafinoza (trisaharid) sitka
Praznjenje floema simplastno apoplastno Kontrola floemskega toka - plazmodezme Transport floemske tekočine je kontroliran prevodnostjo plazmodezem sitk, ki v nizu sestavljajo cev. Na desni sliki je metabolni inhibitor povečal propustnost plazmodezem in povzročil radialne izgube sladkorja iz floema