Glikogen (razgradnja, sinteza i njihova regulacija) Boris Mildner

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Glikogen (razgradnja, sinteza i njihova regulacija) Boris Mildner"

Transcript

1 Glikogen (razgradnja, sinteza i njihova regulacija) Boris Mildner

2 Čestice glikogena u hepatocitima. Glikogen, čestice za pohranjivanje glukoze, u hepatocitima se nalazi u citoplazmi blizu tubula endoplazmatske mrežice (endoplazmatskog retikula). Na slici se vide i mnogi mitohondriji. Granule glikogena su kompleksne nakupine glikogena i enzima koji ih sintetiziraju i razgrađuju. Opći mehanizmi za čuvanje odnosno za aktivaciju glikogena slični su u mišićima i jetrima, ali enzimi koji sudjeluju u ovim procesima u ova dva tkiva se razlikuju, pa se to odražava i na ulogu glikogena u ova dva tkiva.

3 Glikogen Glikogen se pohranjuje uglavnom u jetrima i mišićima. U jetrima sinteza i razgradnja glikogena su regulirane kako bi se održavala koncentracija glukoze u krvi odnosno da se zadovolje potrebe svih organa za glukozom. Nasuprot tome, u mišićima sinteza i razgradnja glikogena regulirane su isključivo kako bi mišići imali dovoljno energije za rad (kontrakciju).

4 Za razgradnju glikogena potrebno je nekoliko enzima Za razgradnju glikogena potrebna su četiri enzima: jedan kako bi se glikogen razgradio, dva za promjenu strukture glikogena kako bi glikogen ostao dobar supstrat za razgradnju i jedan enzim kako bi se razgradni produkt, glukoza-1- fosfat, pretvorio u korisni metabolit za dalje metaboličke putove. Ovi enzimi su: glikogen fosforilaza glikogen transferaza α 1,6-glukozidaza fosfoglukomutaza (enzim odgranjenja)

5 Za razgradnju glikogena potrebno je nekoliko enzima Fosforilaza cijepa glikogen i ovime se oslobađa glukoza-1-fosfat Gikogen n + P i glukoza-1-fosfat + glikogen n-1 Glukoza-1-fosfat može se odmah pretvoriti u glukoza-6-fosfat djelovanjem fosfoglukomutaze. Fosforilitičko cijepanje glikogena je energetski povoljno budući da je oslobođeni šećer već fosforiliran.

6 Fosforilaza razgrađuje glikogen s njegovih nereducirajućih krajeva

7 Razgradnju glikogena katalizira glikogen fosforilaza Enzim sukcesivno uklanja jedinice glukoze s nereducirajućeg kraja glikogena i proces se nastavlja sve do četvrte glukozne jedinice od kraja točke grananja. Fosforolizom, dio energije glikozidne veze ostaje sačuvan kao fosfatni ester, glukoza-1-fosfat.

8 Enzim odgranjenja je potreban kako bi se glikogen u potpunosti razgradio. Razgradnja glikogena blizu (α1 6) točke grananja. Nakon uzastupnog uklanjanja krajnjih ostataka glukoze pomoću glikogen fosforilaze, ostaci glukoze blizu točke grananja uklanjaju se u dva koraka pomoću enzima odgranjenja (debranching enzyme). U prvom koraku, transferaza enzima premješta nakupinu od 3 glukozne jedinice s grane na susjedni nereducirajući kraj i ove se tri jedinice povezuju s nereducirajućim krajem (α1 4) glikozidnom vezom. Posljednja jedinica glukoze koja je ostala vezana u točki grananja, koja je vezana (α1 6) vezom, oslobađa se kao slobodna glukoza djelovanjem (α1 6) glukozidaze koja je također dio enzima odgranjenja.

9 α-1,6-glukozidaza oslobađa nefosforiliranu glukozu s glikogena

10 Fosfoglukomutaza katalizira: glukoza-1-fosfat glukoza-6-fosfat Reakcija započinje s fosforiliranim enzimom na Ser. U prvom koraku enzim donira fosforilnu skupinu glukoza-1- fosfatu te nastaje glukoza-1,6- bisfosfat. U drugom koraku fosforilna skupina s C-1 glukoze prenosi se nazad na enzim, ponovno nastaje fosforilirani enzim, a zaostaje glukoza-6- fosfat. Glukoza-6-fosfat u mišićima služi kao izvor energije. U jetrima, razgradnja glikogena koristi se za otpuštanje glukoze u krvotok kako bi se povisila koncentracija glukoze u krvi (npr. između dva obroka).

11 Glukoza-6-fosfat pretvara se u glukozu samo u jetrima glukoza-6-fosfat + H 2 O glukoza + P i Ova se reakcija odvija samo u jetrima (hepatocitima) i služi kako bi se održavala konstantna koncentracija glukoze u krvi. Osim kod razgradnje glikogena, glukoza-6-fosfataza važna je i za otpuštanje glukoze u krvotok kada se glukoza-6-fosfat sintetizira reakcijama glukoneogeneze.

12 Hidroliza glukoza-6-fosfat pomoću glukoza-6-fosfataze u ER hepatocita. Katalitičko mjesto glukoza-6-fosfataze okrenuto je u lumen ER. Transporter (T1) glukoza 6-fosfata prenosi supstrat iz citoplazme u lumen ER, a produkti glukoza i P i prenose se u citoplazmu pomoću specifičnih transportera T2 i T3. Iz hepatocita, glukoza se iznosi pomoću GLUT2 koji je na plazmatskoj membrani stanice.

13 Razgradnja glikogena kontrolirana je alosterički ali i kovalentnim modifikacijama koje reguliraju hormoni. Regulacija mišićne glikogen fosforilaze kovalentnim modifikacijama. Aktivniji oblik enzima, fosforilaza a, ima fosforilirani Ser 14 na svakoj podjedinici. Fosforilaza a prelazi u manje aktivan oblik, fosforilazu b, kada se enzim defosforilira. Defosforilaciju katalizira fosforilaze a fosfataza (poznata i kao fosfoprotein fosfataza 1, PP1). Fosforilaza b može se aktivirati (prevesti u aktivniji oblik, tj. fosforilazu a) djelovanjem kinaze fosforilaze b. Fosforilaze b kinazu, koja je odgovorna za aktiviranje fosforilaze b (prenosi fosforilnu skupinu na Ser ostatak fosforilaze b), aktiviraju adrenalin (epinefrin) u mišićima ili glukagon u jetrima.

14 Strukture fosforilaze a i fosforilaze b Fosforilaza a je fosforilirana na Ser14 u svakoj podjedinici i nalazi se u aktivnijem R stanju. Fosforilaza b nije fosforilirana i nalazi se u manje aktivnom T stanju. Katalitička mjesta fosforilaze b djelomično su nedostupna.

15 Fosforilaze kinaza aktivira se fosforilacijom (signalna kaskada hormona) i kalcijevim ionima Aktivacijom fosforilaza kinaze, fosforilaza prelazi u aktivniji a oblik. Fosforilaze kinaza je enzim izgrađen od (αβγδ) 4 podjedinica i regulira se hormonima i kalcijem. Katalitička podjedinica enzima je γ-podjedinica. Hormoni aktiviraju PKA te dolazi do fosforilacije β podjedinice fosforilaza kinaze, a kalcij stimulira fosforilaciju δ podjedinice fosforilaza kinaze koja je ustvari senzor za kalmodulin. Za maksimalnu aktivnost kinaze potrebno je da se enzim fosforilira i na β i δ podjedinicama, i tada fosforilaze kinaza pretvara glikogen fosforilazu u aktivniji a oblik.

16 Adrenalin i glukagon signaliziraju potrebu da se glikogen razgradi Hormonska kontrola razgradnje glikogena. Glukagon stimulira razgradnju glikogena u jetrima kada je koncentracija glukoze u krvi niska. Adrenalin povećava razgradnju glikogena u mišićima i u jetrima kako bi se dobila energija za kontrakciju mišića.

17 Kaskadni mehanizam djelovanja adrenalina i glukagona. Kada se vežu za specifične površinske receptore, ili adrenalin koji djeluje na miocite (lijevo) ili glukagon koji djeluje na hepatocite (desno) aktiviraju GTP-vezujući protein G sα. Aktiviranjem G sα povećava se koncentracija camp a time se aktivira PKA. Ovime se aktivira kaskada fosforilacija. PKA aktivira fosforilaza b kinazu koja onda aktivira glikogen fosforilazu. Kaskada uvelike povećava početni signal. Brojevi u ljubičastim pravokutnicima vjerojatno su podcjenjeni brojevi aktiviranih molekula u svakom stupnju kaskade. Razgradnjom glikogena nastaje glukoza koja miocite opskrbljuje s ATP (putem glikolize) koji je potreban za kontrakciju mišića, a u hepatocitima nastala glukoza odlazi u krv kako bi se povisila koncentracija glukoze u krvi.

18 Razgradnja glikogena stimulirana je vezanjem hormona za 7TM receptore. Vezanjem hormona za receptore aktivira se kaskada koja završava fosforilacijom, a time i aktivacijom fosforilaze. U jetrima, signalna kaskada je kompliciranija jer se aktivira i put fosfoinozitidne kaskade koja onda inducira otuštanje Ca 2+ iz ER što aktivira kalmodulin. Vezanjem Ca 2+ za kalmodulin dovodi do djelomične aktivacije fosforilaze kinaze. Stimulacija i s glukagonom i s adrenalinom dovodi do maksimalne aktivacije kinaze u jetrima. Regulacijska kaskada razgradnje glikogena

19 Sinteza glikogena Metabolizam glikogena bio je prvi koji je ukazao da postoje različiti putovi razgradnje i sinteze makromolekula. Odvojeni putovi povećavaju fleksibilnost kako i u energetskom tako i u pogledu kontrole.

20 Sinteza glikogena Za sintezu glikogena koristi se UDP-glukoza Sinteza: Glc-1P + UTP UDP-Glc + P i glikogen n + UDP-Glc glikogen n+1 + UDP Razgradnja: glikogen n+1 + P i glikogen n + glukoza-1-fosfat Sumarna reakcija sinteze i razgradnje: UTP UDP + P i

21 Sinteza glikogena Sinteza glikogena odvija se praktički u svim tkivima, ali je naročito izražena u jetrima i skeletnim mišićima. Glukoza-6-fosfat može nastati iz glukoze u reakcijama koje kataliziraju heksokinaza I i heksokinaza II u mišićima, odnosno heksokinaza IV u jetri. D-glukoza + ATP D-glukoza-6-fosfat + ADP Kako bi započela sinteza glikogena, glukoza-6-fosfat pretvara se u glukoza-1-fosfat u reakciji koju katalizira fosfoglukomutaza: glukoza-6-fosfat glukoza-1-fosfat Glukoza-1-fosfat pretvara se u UDP-glukozu u reakciji koju katalizira UDPglukoza pirofosfataza i to je bitna reakcija u biosintezi glikogena: glukoza-1-fosfat + UTP UDP-glukoza + PP i Ovaj enzim (UDP-glukoza-pirofosfataza) nazvan je prema reverznoj reakciji, ali u stanici se sintetizira UDP-glukoza zahvaljujući hidrolizi PP i.

22 UDP glukoza je aktivirani oblik glukoze

23 Sinteza šećernog nukleotida. Povezivanje nastaje između nukleotid trifosfata (NTP) i fosfata šećera. Negativno nabijeni kisik na fosfatu služi kao nukleofil te napada α-fosfat nukleozid trifosfata pri čemu se otcjepljuje pirofosfat. Reakciju omogućava hidroliza PP i pomoću anorganske pirofosfataze. Hidroliza PP i je jako egzergona G o = -19,2 kj/mol.

24 UDP-glukoza donira glukozu za sintezu glikogena Šećerni nukleotidi supstrati su prilikom pretvorbe monosaharida u disaharide, glikogen, škrob, celulozu kao i u kompleksnije polisaharide. Oni su ključni međuproizvodi tijekom sinteze aminoheksoza i deoksiheksoza koje se nalaze u nekim šećerima kao i prilikom sinteze vitamina C (L-askorbinske kiseline).

25 Sinteza glikogena. Lanac glikogena produžava se pomoću glikogen sintaze. Enzim prenosi ostatke glukoze s UDP-glukoze na nereducirajuće krajeve glikogena te nastaje nova (α1 4) veza između glukoza. Glikogen sintaza je glavni regulacijski enzim u sintezi glikogena. Glikogen sintaza ne može stvarati (α1 6) veze koje su u točkama grananja.

26 Sinteza grane glikogena. Enzim grananja katalizira nastajanje nove grane (glikozidnu α-1,6 vezu) tijekom sinteze glikogena. Enzim grananja, katalizira prijenos krajnjih 6-7 glukoznih ostataka s nereducirajućeg kraja glikogenske grane koja ima barem 11 jedinica glukoze, na C-6 hidroksilnu skupinu koja se nalazi bliže unutrašnjosti iste ili susjedne glikogenske grane, pa nastaje nova grana. Sljedeći glukozni ostaci, na novonastaloj grani, nadodavaju se glikogen sintazom.

27 Sinteza glikogena započinje na glikogeninu. Glikogen sintaza ne može započeti novu sintezu molekule glikogena. Za to je potrebna klica (primer), obično lanac od 4-8 oligo-glukozidnih jedinica. Protein glikogenin je nosač novog glikogenskog lanca, a ujedno je i enzim koji katalizira sintezu novog lanca. Struktura glikogenina. Glikogenin mišića (M r = ) u otopini je dimer. UDP-glukoza (crveno) vezana je u Rossmanovom naboru blizu amino kraja proteina. UDPglukoza je vezana na protein preko Mn 2+ iona (zeleno). Tyr 194 u proteinskim podjedinicama označeni su tirkiznom bojom.

28 Početak sinteze nove molekule glikogena. Glikogenin katalizira dvije različite reakcije. U prvoj reakciji to je nukleofilni napad Tyr 194 na C-1 glukozilnu skupinu UDPglukoze pa nastaje glikozilirani Tyr ostatak. U drugoj reakciji, sada napada C-4 hidroksilna skupina krajnje glukoze C-1 druge UDP-glukoze i ova reakcija se nastavlja tijekom sinteze 8 glukoznih jedinica koje su međusobno povezane (α1 4) vezama.

29 Struktura čestice glikogena. Počevši od središnje glikogeninske molekule, lanci glikogena, ostataka, produžavaju se u nizovima. Unutrašnji lanci imaju po dvije grane. Lanci na vanjskom obrubu nemaju grane. Zreli glikogen ima 12 obruča (ovdje ih je prikazano 4) te sadrži do glukoznih ostataka u molekuli koja ima promjer 21 nm i M r 1x10 6.

30 Glikogen je vrlo dobar skladišni oblik glukoze Sumarni prikaz sinteze glikogena: glukoza-6-fosfat glukoza-1-fosfat glukoza-1-fosfat + UTP UDP-glukoza + PP i PP i + H 2 O 2 P i UDP-glukoza + glikogen n glikogen n+1 + UDP UDP + ATP UTP + ADP Suma: glukoza-6-fosfat + ATP + glikogen n + H 2 O glikogen n+1 + ADP + 2P i Za pohranu glukoze u glikogen potreban je samo 1 ATP.

31 Glikogen sintaza je glavni regulatorni enzim sinteze glikogena glikogen sintaza, slično kao i glikogen fosforilaza, nalazi se u dva različito aktivna oblika: U aktivnom a obliku i u neaktivnom b obliku Prijelazi između ova dva oblika regulirani su kovalentnim modifikacijama (fosforilacijom) Fosforilacijom, glikogen sintaza se inaktivira (suprotno nego što je to kod glikogen fosforilaze)

32 Razgradnja i sinteza glikogena recipročno su regulirani Plavo su obilježeni aktivni oblici enzima, a crveno su obilježeni neaktivni oblici enzima.

33 Protein fosfataza I (PPI) poništava (i obrće) regulatorni efekt kinaza u metabolizmu glikogena Protein fosfataza I (PPI) ima ključnu ulogu u metabolizmu glikogena. PPI inaktivira fosforilazu a i fosforilaze kinazu tako što hidrolizira njihove fosforilirane skupine. PPI aktivira glikogen sintazu time što je defosforilira. PPI je enzim s jednom katalitičkom domenom. Katalitička domena obično se veže na različite regulatorne podjedinice. Regulatorne podjedinice imaju različite domene koje mogu reagirati s glikogenom, s katalitičkom podjedinicom protein fosfataze kao i s drugim ciljnim proteinima. U mišiću, regulatorne podjedinice su G M, a u jetrima G L.

34 Regulacija sinteze glikogena pomoću protein fosfataze I (PPI). PPI stimulira sintezu glikogena a inhibira njegovu razgradnju Crveno su inaktivirani enzimi, a plavom bojom označeni su aktivni enzimi.

35 Regulacija protein fosfataze I u mišiću Fosforilacijom G M, regulatorne podjedinice, pomoću protein kinazea disocira se katalitička podjedinica PP1 sa supstrata u čestici glikogena. Fosforilacijom inhibitora (zelena elipsa) pomoću protein kinaze A inaktivira se katalitička podjedinica PPI.

36 Inzulin stimulira sintezu glikogena tako što inaktivira glikogen sintaze kinazu (GSK) Inzulin inaktivira glikogen sintaze kinazu. Inzulin potiče kaskadu koja fosforilira i time inaktivira glikogen sintaze kinazu te time onemogućava fosforilaciju glikogen sintaze. Protein fosfataza I (PPI) uklanja fosforilne skupine s glikogen sintaze kinaze i time aktivira enzim. Aktivna kinaza fosforilira glikogen sintazu i time prevodi sintazu u neaktivni oblik, te time onemogućava sintezu glikogena. Crveno su neaktivni oblici, a plavo aktivni oblici enzima.

37 Metabolizam glikogena u jetrima regulira koncentraciju glukoze u krvi Koncentracija glukoze u krvi regulira metabolizam glikogena u jetrima. Infuzija glukoze u krvotok dovodi do inaktivacije fosforilaze, a nakon toga dolazi do aktivacije glikogen sintaze.

38 Glikogen fosforilaza u jetrima je senzor glukoze. Slično kao i u mišiću, glikogen fosforilaza u jetrima je hormonski i alosterički regulirana. U jetrima, defosforilirani enzim je neaktivan. Kada je koncentracija glukoze u krvi niska, glukagon kaskadnim mehanizmom aktivira fosforilaza b kinazu koja pretvara fosforilazu b u fosforilazu a, pa se time inicira otpuštanje glukoze u krv. Kada se koncentracija glukoze u krvi vrati na normalu, glukoza ulazi u hepatocite te se veže na (inhibitorno) alosteričko mjesto fosforilaze a. To vezanje uzrokuje konformacijsku promjenu koja omogućava da se fosforilirana skupina na Ser ukloni pomoću PP1 i time inaktivira fosforilazu a. Inzulin djeluje indirektno tako što stimulira PP1 i time usporava razgradnju glikogena. Alosteričko mjesto glukoze na glikogen fosforilazi, omogućava glikogen fosforilazi u jetrima da djeluje kao senzor glukoze i da prema potrebi mijenja koncentraciju glukoze.

39 Glikogen sintaze kinaza (GSK3) provodi neke signale inzulina Vezanje inzulina na receptor, aktivira tirozinsku kinazu receptora koja fosforilira inzulin receptor supstrat 1 (IRS-1). Fosforilirani IRS- 1 veže se na fosfatidilinozitol 3- kinazu (PI-3K) koja prevodi fosfatidilinozitol 4,5-bisfosfat (PIP 2 ) u membrani u fosfatidilinozitol 3,4,5-trifosfat (PIP 3 ). Protein kinaza (PDK-1) aktivira se vezanjem na PIP 3 te aktivira drugu kinazu, protein kinazu B (PKB) koja fosforilira glikogen sintaze kinazu (GSK3) te je inaktivira. Inaktivacija GSK3 omogućava fosfoprotein fosfatazi (PP1) da defosforilira glikogen sintazu, čime je i aktivira.

40 U jetrima, pretvorbu glikogen sintaze b u glikogen sintazu a, provodi PP1 koja je vezana za česticu glikogena. PP1 uklanja fosforilne skupine s tri serilna ostatka koje je fosforilirala GSK3. Glukoza 6-fosfat veže se na alosteričko mjesto glikogen sintaze b, pa enzim postaje bolji supstrat za defosforilaciju pomoću PP1, a time se i aktivira glikogen sintaza a. Prema analogiji s glikogen fosforilazom, koja djeluje kao senzor glukoze, glikogen sintaza može se smatrati senzorom glukoza 6-fosfata. Glikogen sintaza također je regulirana fosforilacijom i defosforilacijom Utjecaj GSK3 na aktivnost glikogen sintaze. Glikogen sintaza a, aktivni oblik, ima tri Ser ostatka blizu karboksilnog kraja koje fosforilira glikogen sintaze kinaza 3 (GSK3). Fosforilacijom, glikogen sintaza a prelazi u neaktivni oblik, glikogen sintazu b. Glikogen sintaza b ostaje neaktivna sve dok je ne aktivira alosterički aktivator, glukoza 6- fosfat.

41 Razlike u fiziologiji mišića i jetara 1) Mišići koriste vlastiti glikogen smo za svoje potrebe; 2) Kako prelaze iz aktivnog stanja u mirovanje, mišićima se mijenja potreba za ATP koji dobivaju glikolizom; 3) Mišićima nedostaju enzimi glukoneogeneze. Regulacija metabolizma ugljikohidrata odražava razlike između fiziologije mišića i jetara: a) Miociti nemaju receptore za glukagon; b) U mišićima PKA ne fosforilira izoenzim piruvat kinaze pa ne dolazi do inhibicije glikolize kada je visoka razina camp; c) Kada se adrenalin otpušta u krv, u mišićima se PKA aktivira povećanjem razine camp te fosforilira i time aktivira glikogen fosforilaze kinazu što dovodi do razgradnje glikogena. Adrenalin se ne luči kada nisu stresne situacije, ali se stimulacijom kontrakcije mišića povećava razina Ca 2+ u citosolu te se fosforilaze kinaza aktivira kalmodulinom.

42 Bolesti nakupljanja glikogena

Seminar 13.b. Glikogen GLIKOGEN. B. Mildner

Seminar 13.b. Glikogen GLIKOGEN. B. Mildner Seminar 13.b Glikogen B. Mildner GLIKOGEN 1 Glikogen Nereducirani kraj Glikogen je jako dostupni skladišni oblik glukoze; kao i jako velik, razgranat polimer; Glukozne jedinice su povezane α-1,4-glikozidnim

Διαβάστε περισσότερα

KATABOLIZAM UGLJENIH HIDRATA

KATABOLIZAM UGLJENIH HIDRATA KATABOLIZAM UGLJENIH HIDRATA 20.02.2018. SINTEZA I RAZGRADNJA GLIKOGENA Glikogen je homopolimer glukoze, oblik u kojem se ugljeni hidrati čuvaju u životinja. Čuvanjem glukoze u obliku glikogena

Διαβάστε περισσότερα

Glukoneogeneza i regulacija glukoneogeneze

Glukoneogeneza i regulacija glukoneogeneze Glukoneogeneza i regulacija glukoneogeneze Boris Mildner Glukoneogeneza Sinteza ugljikohidrata iz jednostavnih preteča Put od fosfoenolpiruvata do glukoza 6-fosfata zajednički je za mnoge preteče ugljikohidrata.

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Granična vrednost funkcije u tački

3.1 Granična vrednost funkcije u tački 3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 2 3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 3. Granična vrednost funkcije u tački Neka je funkcija f(x) definisana u tačkama x za koje je 0 < x x 0 < r, ili

Διαβάστε περισσότερα

Put pentoza fosfata. B. Mildner. Put pentoza fosfata

Put pentoza fosfata. B. Mildner. Put pentoza fosfata Put pentoza fosfata B. Mildner Put pentoza fosfata Svrha ovog puta je: A) da se stanici omogući dovoljno NADPH, koji služi kao reducens u biosintetskim reakcijama kao i u zaštiti stanica od kisikovih radikala.

Διαβάστε περισσότερα

UNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET SIGNALI I SISTEMI. Zbirka zadataka

UNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET SIGNALI I SISTEMI. Zbirka zadataka UNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET Goran Stančić SIGNALI I SISTEMI Zbirka zadataka NIŠ, 014. Sadržaj 1 Konvolucija Literatura 11 Indeks pojmova 11 3 4 Sadržaj 1 Konvolucija Zadatak 1. Odrediti konvoluciju

Διαβάστε περισσότερα

METABOLIZEM OGLJIKOVIH HIDRATOV

METABOLIZEM OGLJIKOVIH HIDRATOV METABOLIZEM OGLJIKOVIH HIDRATOV KAKO CELICA DOBI GLUKOZO IN OSTALE MONOSAHARIDE? HRANA ZNOTRAJCELIČNI GLIKOGEN ali ŠKROB razgradnja s prebavnimi encimi GLUKOZA in ostali monosaharidi fosforilitična cepitev

Διαβάστε περισσότερα

PROVOĐENJE SIGNALA BORIS MILDNER. Tri primjera prijenosa signala

PROVOĐENJE SIGNALA BORIS MILDNER. Tri primjera prijenosa signala PROVOĐENJE SIGNALA BORIS MILDNER Tri primjera prijenosa signala (adrenalin) Vezanjem signalne molekule za specifičan receptor započinju važni fiziološki procesi u stanici. 1 Osnovni princip prijenosa (provođenja)

Διαβάστε περισσότερα

18. listopada listopada / 13

18. listopada listopada / 13 18. listopada 2016. 18. listopada 2016. 1 / 13 Neprekidne funkcije Važnu klasu funkcija tvore neprekidne funkcije. To su funkcije f kod kojih mala promjena u nezavisnoj varijabli x uzrokuje malu promjenu

Διαβάστε περισσότερα

Provođenje signala. Boris Mildner

Provođenje signala. Boris Mildner Seminar 10 Provođenje signala Boris Mildner Rješenja zadaće 9. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. C A B B A 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. C C B A C A C A A A 1 1. Membranski receptorski

Διαβάστε περισσότερα

Eliminacijski zadatak iz Matematike 1 za kemičare

Eliminacijski zadatak iz Matematike 1 za kemičare Za mnoge reakcije vrijedi Arrheniusova jednadžba, koja opisuje vezu koeficijenta brzine reakcije i temperature: K = Ae Ea/(RT ). - T termodinamička temperatura (u K), - R = 8, 3145 J K 1 mol 1 opća plinska

Διαβάστε περισσότερα

Riješeni zadaci: Nizovi realnih brojeva

Riješeni zadaci: Nizovi realnih brojeva Riješei zadaci: Nizovi realih brojeva Nizovi, aritmetički iz, geometrijski iz Fukciju a : N R azivamo beskoači) iz realih brojeva i ozačavamo s a 1, a,..., a,... ili a ), pri čemu je a = a). Aritmetički

Διαβάστε περισσότερα

DISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović

DISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović DISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović Novi Sad April 17, 2018 1 / 22 Teorija grafova April 17, 2018 2 / 22 Definicija Graf je ure dena trojka G = (V, G, ψ), gde je (i) V konačan skup čvorova,

Διαβάστε περισσότερα

41. Jednačine koje se svode na kvadratne

41. Jednačine koje se svode na kvadratne . Jednačine koje se svode na kvadrane Simerične recipročne) jednačine Jednačine oblika a n b n c n... c b a nazivamo simerične jednačine, zbog simeričnosi koeficijenaa koeficijeni uz jednaki). k i n k

Διαβάστε περισσότερα

Ciklus limunske kiseline-1 KOMPLEKS PIRUVAT DEHIDROGENAZE

Ciklus limunske kiseline-1 KOMPLEKS PIRUVAT DEHIDROGENAZE Ciklus limunske kiseline-1 KOMPLEKS PIRUVAT DEHIDROGENAZE Boris Mildner Citratni ciklus /Krebsov ciklus Piruvat koji nastaje glikolizom, umjesto da se reducira u laktat, odnosno u etanol, dalje se oksidira

Διαβάστε περισσότερα

PRAVA. Prava je u prostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom paralelnim sa tom pravom ( vektor paralelnosti).

PRAVA. Prava je u prostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom paralelnim sa tom pravom ( vektor paralelnosti). PRAVA Prava je kao i ravan osnovni geometrijski ojam i ne definiše se. Prava je u rostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom aralelnim sa tom ravom ( vektor aralelnosti). M ( x, y, z ) 3 Posmatrajmo

Διαβάστε περισσότερα

4. Koji od navedenih enzima pripada vrsti hidroksilaza? a) heksokinaza; b) kimotripsin; c) glikogen fosforilaza; d) trioza fosfat izomeraza.

4. Koji od navedenih enzima pripada vrsti hidroksilaza? a) heksokinaza; b) kimotripsin; c) glikogen fosforilaza; d) trioza fosfat izomeraza. Osnove biokemije zadaća 7. 1. Što je točno o zimogenima? a) protoproteini su jedna vrsta zimogena; b) zimogene inhibiraju inhibitori proteina; c) zimogeni su enzimski neaktivni; d) zimogeni cijepaju proteaze.

Διαβάστε περισσότερα

IZVODI ZADACI ( IV deo) Rešenje: Najpre ćemo logaritmovati ovu jednakost sa ln ( to beše prirodni logaritam za osnovu e) a zatim ćemo

IZVODI ZADACI ( IV deo) Rešenje: Najpre ćemo logaritmovati ovu jednakost sa ln ( to beše prirodni logaritam za osnovu e) a zatim ćemo IZVODI ZADACI ( IV deo) LOGARITAMSKI IZVOD Logariamskim izvodom funkcije f(), gde je >0 i, nazivamo izvod logarima e funkcije, o jes: (ln ) f ( ) f ( ) Primer. Nadji izvod funkcije Najpre ćemo logarimovai

Διαβάστε περισσότερα

CIKLUS LIMUNSKE KISELINE (CLK)

CIKLUS LIMUNSKE KISELINE (CLK) SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FAKULTET KEMIJSKOG INŽENJERSTVA I TEHNOLOGIJE CIKLUS LIMUNSKE KISELINE (CLK) Doc. dr. sc. Dragana Vuk Metabolička sudbina piruvata 1. Oksidacijska dekarboksilacija piruvata 2. Ciklus

Διαβάστε περισσότερα

M086 LA 1 M106 GRP. Tema: Baza vektorskog prostora. Koordinatni sustav. Norma. CSB nejednakost

M086 LA 1 M106 GRP. Tema: Baza vektorskog prostora. Koordinatni sustav. Norma. CSB nejednakost M086 LA 1 M106 GRP Tema: CSB nejednakost. 19. 10. 2017. predavač: Rudolf Scitovski, Darija Marković asistent: Darija Brajković, Katarina Vincetić P 1 www.fizika.unios.hr/grpua/ 1 Baza vektorskog prostora.

Διαβάστε περισσότερα

Osnovni primer. (Z, +,,, 0, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: množenje je distributivno prema sabiranju

Osnovni primer. (Z, +,,, 0, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: množenje je distributivno prema sabiranju RAČUN OSTATAKA 1 1 Prsten celih brojeva Z := N + {} N + = {, 3, 2, 1,, 1, 2, 3,...} Osnovni primer. (Z, +,,,, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: sabiranje (S1) asocijativnost x + (y + z) = (x + y)

Διαβάστε περισσότερα

Pošto pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu broj 2.5 množimo s 1000,

Pošto pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu broj 2.5 množimo s 1000, PRERAČUNAVANJE MJERNIH JEDINICA PRIMJERI, OSNOVNE PRETVORBE, POTENCIJE I ZNANSTVENI ZAPIS, PREFIKSKI, ZADACI S RJEŠENJIMA Primjeri: 1. 2.5 m = mm Pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu. 1 m ima dm,

Διαβάστε περισσότερα

Ciklus limunske kiseline-2

Ciklus limunske kiseline-2 Ciklus limunske kiseline-2 Boris Mildner Katabolizam proteina, masti i ugljikohidrata u tri faze staničnog disanja. Faza 1.: oksidacija masnih kiselina, masti i ugljikohidrata kako bi nastao acetil-coa.

Διαβάστε περισσότερα

Mehanizmi djelovanja enzima i regulacija aktivnosti enzima

Mehanizmi djelovanja enzima i regulacija aktivnosti enzima Mehanizmi djelovanja enzima i regulacija aktivnosti enzima Boris Mildner Aktivnost enzima mijenja se promjenama temperature, ph, inhibitorima te vezanjem malih molekula ili iona Temperatura povećava brzinu

Διαβάστε περισσότερα

SEMINAR IZ KOLEGIJA ANALITIČKA KEMIJA I. Studij Primijenjena kemija

SEMINAR IZ KOLEGIJA ANALITIČKA KEMIJA I. Studij Primijenjena kemija SEMINAR IZ OLEGIJA ANALITIČA EMIJA I Studij Primijenjena kemija 1. 0,1 mola NaOH je dodano 1 litri čiste vode. Izračunajte ph tako nastale otopine. NaOH 0,1 M NaOH Na OH Jak elektrolit!!! Disoira potpuno!!!

Διαβάστε περισσότερα

Trigonometrija 2. Adicijske formule. Formule dvostrukog kuta Formule polovičnog kuta Pretvaranje sume(razlike u produkt i obrnuto

Trigonometrija 2. Adicijske formule. Formule dvostrukog kuta Formule polovičnog kuta Pretvaranje sume(razlike u produkt i obrnuto Trigonometrija Adicijske formule Formule dvostrukog kuta Formule polovičnog kuta Pretvaranje sume(razlike u produkt i obrnuto Razumijevanje postupka izrade složenijeg matematičkog problema iz osnova trigonometrije

Διαβάστε περισσότερα

- pravac n je zadan s točkom T(2,0) i koeficijentom smjera k=2. (30 bodova)

- pravac n je zadan s točkom T(2,0) i koeficijentom smjera k=2. (30 bodova) MEHANIKA 1 1. KOLOKVIJ 04/2008. grupa I 1. Zadane su dvije sile F i. Sila F = 4i + 6j [ N]. Sila je zadana s veličinom = i leži na pravcu koji s koordinatnom osi x zatvara kut od 30 (sve komponente sile

Διαβάστε περισσότερα

Linearna algebra 2 prvi kolokvij,

Linearna algebra 2 prvi kolokvij, 1 2 3 4 5 Σ jmbag smjer studija Linearna algebra 2 prvi kolokvij, 7. 11. 2012. 1. (10 bodova) Neka je dano preslikavanje s : R 2 R 2 R, s (x, y) = (Ax y), pri čemu je A: R 2 R 2 linearan operator oblika

Διαβάστε περισσότερα

Elementi spektralne teorije matrica

Elementi spektralne teorije matrica Elementi spektralne teorije matrica Neka je X konačno dimenzionalan vektorski prostor nad poljem K i neka je A : X X linearni operator. Definicija. Skalar λ K i nenula vektor u X se nazivaju sopstvena

Διαβάστε περισσότερα

Računarska grafika. Rasterizacija linije

Računarska grafika. Rasterizacija linije Računarska grafika Osnovni inkrementalni algoritam Drugi naziv u literaturi digitalni diferencijalni analizator (DDA) Pretpostavke (privremena ograničenja koja se mogu otkloniti jednostavnim uopštavanjem

Διαβάστε περισσότερα

Glukoneogeneza. Glukoneogeneza. Glukoneogeneza. poteka v jetrih in ledvični skorji, v citoplazmi in delno v mitohondrijih.

Glukoneogeneza. Glukoneogeneza. Glukoneogeneza. poteka v jetrih in ledvični skorji, v citoplazmi in delno v mitohondrijih. poteka v jetrih in ledvični skorji, v citoplazmi in delno v mitohondrijih. Izhodne spojine:, laktat, in drugi intermediati cikla TKK glukogene aminokisline, glicerol Kaj pa maščobne kisline? Ireverzibilne

Διαβάστε περισσότερα

IZVODI ZADACI (I deo)

IZVODI ZADACI (I deo) IZVODI ZADACI (I deo) Najpre da se podsetimo tablice i osnovnih pravila:. C`=0. `=. ( )`= 4. ( n )`=n n-. (a )`=a lna 6. (e )`=e 7. (log a )`= 8. (ln)`= ` ln a (>0) 9. = ( 0) 0. `= (>0) (ovde je >0 i a

Διαβάστε περισσότερα

2 tg x ctg x 1 = =, cos 2x Zbog četvrtog kvadranta rješenje je: 2 ctg x

2 tg x ctg x 1 = =, cos 2x Zbog četvrtog kvadranta rješenje je: 2 ctg x Zadatak (Darjan, medicinska škola) Izračunaj vrijednosti trigonometrijskih funkcija broja ako je 6 sin =,,. 6 Rješenje Ponovimo trigonometrijske funkcije dvostrukog kuta! Za argument vrijede sljedeće formule:

Διαβάστε περισσότερα

Apsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama.

Apsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama. Apsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama. a b Verovatno a da sluqajna promenljiva X uzima vrednost iz intervala

Διαβάστε περισσότερα

numeričkih deskriptivnih mera.

numeričkih deskriptivnih mera. DESKRIPTIVNA STATISTIKA Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću numeričkih deskriptivnih mera. Pokazatelji centralne tendencije Aritmetička sredina, Medijana,

Διαβάστε περισσότερα

Osnove biokemije Enzimska kinetika. Boris Mildner. Kinetika proučava brzine reakcija

Osnove biokemije Enzimska kinetika. Boris Mildner. Kinetika proučava brzine reakcija Osnove biokemije Enzimska kinetika Boris Mildner Kinetika proučava brzine reakcija Za reakciju: A P Brzina reakcije v je: v = - d[a]/dt = d[p]/dt (1) pri čemu d označava smanjenje koncentracije supstrata,

Διαβάστε περισσότερα

S t r a n a 1. 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a) MgCl 2 b) Al 2 (SO 4 ) 3 sa njihovim molalitetima, m. za so tipa: M p X q. pa je jonska jačina:

S t r a n a 1. 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a) MgCl 2 b) Al 2 (SO 4 ) 3 sa njihovim molalitetima, m. za so tipa: M p X q. pa je jonska jačina: S t r a n a 1 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a MgCl b Al (SO 4 3 sa njihovim molalitetima, m za so tipa: M p X q pa je jonska jačina:. Izračunati mase; akno 3 bba(no 3 koje bi trebalo dodati, 0,110

Διαβάστε περισσότερα

Kontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A

Kontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A Kontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A Ime i prezime: 1. Prikazane su tačke A, B i C i prave a,b i c. Upiši simbole Î, Ï, Ì ili Ë tako da dobijeni iskazi

Διαβάστε περισσότερα

Strukture podataka i algoritmi 1. kolokvij 16. studenog Zadatak 1

Strukture podataka i algoritmi 1. kolokvij 16. studenog Zadatak 1 Strukture podataka i algoritmi 1. kolokvij Na kolokviju je dozvoljeno koristiti samo pribor za pisanje i službeni šalabahter. Predajete samo papire koje ste dobili. Rezultati i uvid u kolokvije: ponedjeljak,

Διαβάστε περισσότερα

Kaskadna kompenzacija SAU

Kaskadna kompenzacija SAU Kaskadna kompenzacija SAU U inženjerskoj praksi, naročito u sistemima regulacije elektromotornih pogona i tehnoloških procesa, veoma često se primenjuje metoda kaskadne kompenzacije, u čijoj osnovi su

Διαβάστε περισσότερα

PARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI. Sama definicija parcijalnog izvoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je,

PARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI. Sama definicija parcijalnog izvoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je, PARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI Sama definicija parcijalnog ivoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je, naravno, naučiti onako kako vaš profesor ahteva. Mi ćemo probati

Διαβάστε περισσότερα

Inzulin, glukagon i. Prof. dr. Zoran Valić Katedra za fiziologiju Medicinski fakultet u Splitu

Inzulin, glukagon i. Prof. dr. Zoran Valić Katedra za fiziologiju Medicinski fakultet u Splitu Inzulin, glukagon i šećerna erna bolest Prof. dr. Zoran Valić Katedra za fiziologiju Medicinski fakultet u Splitu sudjelovanje u probavi dva važna hormona: inzulin i glukagon (važni za regulaciju metabolizma

Διαβάστε περισσότερα

Matematika 1 - vježbe. 11. prosinca 2015.

Matematika 1 - vježbe. 11. prosinca 2015. Matematika - vježbe. prosinca 5. Stupnjevi i radijani Ako je kut φ jednak i rad, tada je veza između i 6 = Zadatak.. Izrazite u stupnjevima: a) 5 b) 7 9 c). d) 7. a) 5 9 b) 7 6 6 = = 5 c). 6 8.5 d) 7.

Διαβάστε περισσότερα

ISPITNA PITANJA OSNOVI BIOHEMIJE

ISPITNA PITANJA OSNOVI BIOHEMIJE UNIVERZITET PRIVREDNA AKADEMIJA, NOVI SAD STOMATOLOŠKI FAKULTET PANČEVO ISPITNA PITANJA OSNOVI BIOHEMIJE Prof. dr Esma R. Isenović 1. Biohemija kao nauka, zadaci izučavanja i discipline 1. Koja je definicija

Διαβάστε περισσότερα

Ispitivanje toka i skiciranje grafika funkcija

Ispitivanje toka i skiciranje grafika funkcija Ispitivanje toka i skiciranje grafika funkcija Za skiciranje grafika funkcije potrebno je ispitati svako od sledećih svojstava: Oblast definisanosti: D f = { R f R}. Parnost, neparnost, periodičnost. 3

Διαβάστε περισσότερα

ELEKTROTEHNIČKI ODJEL

ELEKTROTEHNIČKI ODJEL MATEMATIKA. Neka je S skup svih živućih državljana Republike Hrvatske..04., a f preslikavanje koje svakom elementu skupa S pridružuje njegov horoskopski znak (bez podznaka). a) Pokažite da je f funkcija,

Διαβάστε περισσότερα

POVRŠINA TANGENCIJALNO-TETIVNOG ČETVEROKUTA

POVRŠINA TANGENCIJALNO-TETIVNOG ČETVEROKUTA POVRŠIN TNGENIJLNO-TETIVNOG ČETVEROKUT MLEN HLP, JELOVR U mnoštvu mnogokuta zanimljiva je formula za površinu četverokuta kojemu se istoobno može upisati i opisati kružnica: gje su a, b, c, uljine stranica

Διαβάστε περισσότερα

Uvod u metabolizam - procesi izgradnje i razgradnje u živoj stanici

Uvod u metabolizam - procesi izgradnje i razgradnje u živoj stanici Metabolizam Uvod u metabolizam - procesi izgradnje i razgradnje u živoj stanici Izv. prof. dr. sc. Lidija Šver jelokupnost svih kemijskih pretvorbi u stanici ili organizmu Pretvorba (transformacija) tvari

Διαβάστε περισσότερα

Ugljikohidrati i glikoliza

Ugljikohidrati i glikoliza Ugljikohidrati i glikoliza Seminar 11b 1 1. Suspenzija stanica kvasca uzgajana je u anaerobnim uvjetima te se glukoza fermentirala u etanol i O 2. Ako se želi promatrati količina 14 O 2, na kojem mjestu

Διαβάστε περισσότερα

Mitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza Evolucija metaboličkih reakcija

Mitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza Evolucija metaboličkih reakcija Mitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza Evolucija metaboličkih reakcija MITOHONDRIJI -u svim eukariotskim stanicama -njihov broj ovisi o metaboličkoj aktivnosti stanice (nekoliko stotina

Διαβάστε περισσότερα

Ćelijska signalizacija

Ćelijska signalizacija Ćelijska signalizacija Interakcije organizma i sredine posredovane su signalima Primanje signala iz okoline, odgovor na signale i odašiljanje signala u okolinu osobinu živih organizama Posebno važno i

Διαβάστε περισσότερα

Funkcije dviju varjabli (zadaci za vježbu)

Funkcije dviju varjabli (zadaci za vježbu) Funkcije dviju varjabli (zadaci za vježbu) Vidosava Šimić 22. prosinca 2009. Domena funkcije dvije varijable Ako je zadano pridruživanje (x, y) z = f(x, y), onda se skup D = {(x, y) ; f(x, y) R} R 2 naziva

Διαβάστε περισσότερα

Sume kvadrata. mn = (ax + by) 2 + (ay bx) 2.

Sume kvadrata. mn = (ax + by) 2 + (ay bx) 2. Sume kvadrata Koji se prirodni brojevi mogu prikazati kao zbroj kvadrata dva cijela broja? Propozicija 1. Ako su brojevi m i n sume dva kvadrata, onda je i njihov produkt m n takoder suma dva kvadrata.

Διαβάστε περισσότερα

Linearna algebra 2 prvi kolokvij,

Linearna algebra 2 prvi kolokvij, Linearna algebra 2 prvi kolokvij, 27.. 20.. Za koji cijeli broj t je funkcija f : R 4 R 4 R definirana s f(x, y) = x y (t + )x 2 y 2 + x y (t 2 + t)x 4 y 4, x = (x, x 2, x, x 4 ), y = (y, y 2, y, y 4 )

Διαβάστε περισσότερα

1.4 Tangenta i normala

1.4 Tangenta i normala 28 1 DERIVACIJA 1.4 Tangenta i normala Ako funkcija f ima derivaciju u točki x 0, onda jednadžbe tangente i normale na graf funkcije f u točki (x 0 y 0 ) = (x 0 f(x 0 )) glase: t......... y y 0 = f (x

Διαβάστε περισσότερα

SISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA

SISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA SISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA April, 2013 Razni zapisi sistema Skalarni oblik: Vektorski oblik: F = f 1 f n f 1 (x 1,, x n ) = 0 f n (x 1,, x n ) = 0, x = (1) F(x) = 0, (2) x 1 0, 0 = x n 0 Definicije

Διαβάστε περισσότερα

Teorijske osnove informatike 1

Teorijske osnove informatike 1 Teorijske osnove informatike 1 9. oktobar 2014. () Teorijske osnove informatike 1 9. oktobar 2014. 1 / 17 Funkcije Veze me du skupovima uspostavljamo skupovima koje nazivamo funkcijama. Neformalno, funkcija

Διαβάστε περισσότερα

RIJEŠENI ZADACI I TEORIJA IZ

RIJEŠENI ZADACI I TEORIJA IZ RIJEŠENI ZADACI I TEORIJA IZ LOGARITAMSKA FUNKCIJA SVOJSTVA LOGARITAMSKE FUNKCIJE OSNOVE TRIGONOMETRIJE PRAVOKUTNOG TROKUTA - DEFINICIJA TRIGONOMETRIJSKIH FUNKCIJA - VRIJEDNOSTI TRIGONOMETRIJSKIH FUNKCIJA

Διαβάστε περισσότερα

3. razred gimnazije- opšti i prirodno-matematički smer ALKENI. Aciklični nezasićeni ugljovodonici koji imaju jednu dvostruku vezu.

3. razred gimnazije- opšti i prirodno-matematički smer ALKENI. Aciklični nezasićeni ugljovodonici koji imaju jednu dvostruku vezu. ALKENI Acikliči ezasićei ugljovodoici koji imaju jedu dvostruku vezu. 2 4 2 2 2 (etile) viil grupa 3 6 2 3 2 2 prope (propile) alil grupa 4 8 2 2 3 3 3 2 3 3 1-bute 2-bute 2-metilprope 5 10 2 2 2 2 3 2

Διαβάστε περισσότερα

Aminokiseline. Anabolizam azotnihjedinjenja: Biosinteza aminokiselina, glutationa i biološki aktivnih amina 22.12.2014

Aminokiseline. Anabolizam azotnihjedinjenja: Biosinteza aminokiselina, glutationa i biološki aktivnih amina 22.12.2014 Anabolizam azotnihjedinjenja: Biosinteza aminokiselina, glutationa i biološki aktivnih amina Predavanja iz opšte biohemije Školska 2014/2015. godina Aminokiseline 1 Metabolizam aminokiselina Proteini iz

Διαβάστε περισσότερα

7 Algebarske jednadžbe

7 Algebarske jednadžbe 7 Algebarske jednadžbe 7.1 Nultočke polinoma Skup svih polinoma nad skupom kompleksnih brojeva označavamo sa C[x]. Definicija. Nultočka polinoma f C[x] je svaki kompleksni broj α takav da je f(α) = 0.

Διαβάστε περισσότερα

TRIGONOMETRIJA TROKUTA

TRIGONOMETRIJA TROKUTA TRIGONOMETRIJA TROKUTA Standardne oznake u trokutuu ABC: a, b, c stranice trokuta α, β, γ kutovi trokuta t,t,t v,v,v s α,s β,s γ R r s težišnice trokuta visine trokuta simetrale kutova polumjer opisane

Διαβάστε περισσότερα

Grafičko prikazivanje atributivnih i geografskih nizova

Grafičko prikazivanje atributivnih i geografskih nizova Grafičko prikazivanje atributivnih i geografskih nizova Biserka Draščić Ban Pomorski fakultet u Rijeci 17. veljače 2011. Grafičko prikazivanje atributivnih nizova Atributivni nizovi prikazuju se grafički

Διαβάστε περισσότερα

Iskazna logika 3. Matematička logika u računarstvu. novembar 2012

Iskazna logika 3. Matematička logika u računarstvu. novembar 2012 Iskazna logika 3 Matematička logika u računarstvu Department of Mathematics and Informatics, Faculty of Science,, Serbia novembar 2012 Deduktivni sistemi 1 Definicija Deduktivni sistem (ili formalna teorija)

Διαβάστε περισσότερα

HORMONSKA REGULACIJA METABOLIZMA

HORMONSKA REGULACIJA METABOLIZMA HORMONSKA REGULACIJA METABOLIZMA HORMONSKA REGULACIJA METABOLIZMA - Definicija - Bazalni metabolizam - Faktori od uticaja: METABOLIZAM - Zastupljenost skeletnih mišića u ukupnoj telesnoj masi - Uzrast

Διαβάστε περισσότερα

( , 2. kolokvij)

( , 2. kolokvij) A MATEMATIKA (0..20., 2. kolokvij). Zadana je funkcija y = cos 3 () 2e 2. (a) Odredite dy. (b) Koliki je nagib grafa te funkcije za = 0. (a) zadanu implicitno s 3 + 2 y = sin y, (b) zadanu parametarski

Διαβάστε περισσότερα

Računarska grafika. Rasterizacija linije

Računarska grafika. Rasterizacija linije Računarska grafika Osnovni inkrementalni algoritam Drugi naziv u literaturi digitalni diferencijalni analizator (DDA) Pretpostavke (privremena ograničenja koja se mogu otkloniti jednostavnim uopštavanjem

Διαβάστε περισσότερα

Veleučilište u Rijeci Stručni studij sigurnosti na radu Akad. god. 2011/2012. Matematika. Monotonost i ekstremi. Katica Jurasić. Rijeka, 2011.

Veleučilište u Rijeci Stručni studij sigurnosti na radu Akad. god. 2011/2012. Matematika. Monotonost i ekstremi. Katica Jurasić. Rijeka, 2011. Veleučilište u Rijeci Stručni studij sigurnosti na radu Akad. god. 2011/2012. Matematika Monotonost i ekstremi Katica Jurasić Rijeka, 2011. Ishodi učenja - predavanja Na kraju ovog predavanja moći ćete:,

Διαβάστε περισσότερα

OKSIDACIJSKA FOSFORILACIJA

OKSIDACIJSKA FOSFORILACIJA OKSIDACIJSKA FOSFORILACIJA Sinteza ATP B. Mildner & M. Kekez 2012. 1. Što od navedenog nije dio Mittchelove kemiosmotske hipoteze? a) Dio energije koji se dobiva transportom elektrona koristi se za dobivanje

Διαβάστε περισσότερα

MATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15

MATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15 MATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15 Matrice - osnovni pojmovi (Matrice i determinante) 2 / 15 (Matrice i determinante) 2 / 15 Matrice - osnovni pojmovi Matrica reda

Διαβάστε περισσότερα

INTEGRALNI RAČUN. Teorije, metodike i povijest infinitezimalnih računa. Lucija Mijić 17. veljače 2011.

INTEGRALNI RAČUN. Teorije, metodike i povijest infinitezimalnih računa. Lucija Mijić 17. veljače 2011. INTEGRALNI RAČUN Teorije, metodike i povijest infinitezimalnih računa Lucija Mijić lucija@ktf-split.hr 17. veljače 2011. Pogledajmo Predstavimo gornju sumu sa Dodamo još jedan Dobivamo pravokutnik sa Odnosno

Διαβάστε περισσότερα

I.13. Koliki je napon između neke tačke A čiji je potencijal 5 V i referentne tačke u odnosu na koju se taj potencijal računa?

I.13. Koliki je napon između neke tačke A čiji je potencijal 5 V i referentne tačke u odnosu na koju se taj potencijal računa? TET I.1. Šta je Kulonova sila? elektrostatička sila magnetna sila c) gravitaciona sila I.. Šta je elektrostatička sila? sila kojom međusobno eluju naelektrisanja u mirovanju sila kojom eluju naelektrisanja

Διαβάστε περισσότερα

Zavrxni ispit iz Matematiqke analize 1

Zavrxni ispit iz Matematiqke analize 1 Građevinski fakultet Univerziteta u Beogradu 3.2.2016. Zavrxni ispit iz Matematiqke analize 1 Prezime i ime: Broj indeksa: 1. Definisati Koxijev niz. Dati primer niza koji nije Koxijev. 2. Dat je red n=1

Διαβάστε περισσότερα

radni nerecenzirani materijal za predavanja R(f) = {f(x) x D}

radni nerecenzirani materijal za predavanja R(f) = {f(x) x D} Matematika 1 Funkcije radni nerecenzirani materijal za predavanja Definicija 1. Neka su D i K bilo koja dva neprazna skupa. Postupak f koji svakom elementu x D pridružuje točno jedan element y K zovemo funkcija

Διαβάστε περισσότερα

ZBIRKA POTPUNO RIJEŠENIH ZADATAKA

ZBIRKA POTPUNO RIJEŠENIH ZADATAKA **** IVANA SRAGA **** 1992.-2011. ZBIRKA POTPUNO RIJEŠENIH ZADATAKA PRIRUČNIK ZA SAMOSTALNO UČENJE POTPUNO RIJEŠENI ZADACI PO ŽUTOJ ZBIRCI INTERNA SKRIPTA CENTRA ZA PODUKU α M.I.M.-Sraga - 1992.-2011.

Διαβάστε περισσότερα

Zadaci sa prethodnih prijemnih ispita iz matematike na Beogradskom univerzitetu

Zadaci sa prethodnih prijemnih ispita iz matematike na Beogradskom univerzitetu Zadaci sa prethodnih prijemnih ispita iz matematike na Beogradskom univerzitetu Trigonometrijske jednačine i nejednačine. Zadaci koji se rade bez upotrebe trigonometrijskih formula. 00. FF cos x sin x

Διαβάστε περισσότερα

INTELIGENTNO UPRAVLJANJE

INTELIGENTNO UPRAVLJANJE INTELIGENTNO UPRAVLJANJE Fuzzy sistemi zaključivanja Vanr.prof. Dr. Lejla Banjanović-Mehmedović Mehmedović 1 Osnovni elementi fuzzy sistema zaključivanja Fazifikacija Baza znanja Baze podataka Baze pravila

Διαβάστε περισσότερα

1 Promjena baze vektora

1 Promjena baze vektora Promjena baze vektora Neka su dane dvije različite uredene baze u R n, označimo ih s A = (a, a,, a n i B = (b, b,, b n Svaki vektor v R n ima medusobno različite koordinatne zapise u bazama A i B Zapis

Διαβάστε περισσότερα

SEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze

SEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze PRIMARNE VEZE hemijske veze među atomima SEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze - Slabije od primarnih - Elektrostatičkog karaktera - Imaju veliki uticaj na svojstva supstanci: - agregatno stanje - temperatura

Διαβάστε περισσότερα

[ C][ D] [ A][ B] Integracija metabolizma. Metabolički putevi koji omogućuju život izuzetno su složeni i međusobno isprepleteni

[ C][ D] [ A][ B] Integracija metabolizma. Metabolički putevi koji omogućuju život izuzetno su složeni i međusobno isprepleteni Metabolički putevi koji omogućuju život izuzetno su složeni i međusobno isprepleteni Integracija metabolizma Mitohondriji u štapićima Svi metabolički putevi moraju udovoljiti dvama uvjetima 1. individualne

Διαβάστε περισσότερα

( ) ( ) 2 UNIVERZITET U ZENICI POLITEHNIČKI FAKULTET. Zadaci za pripremu polaganja kvalifikacionog ispita iz Matematike. 1. Riješiti jednačine: 4

( ) ( ) 2 UNIVERZITET U ZENICI POLITEHNIČKI FAKULTET. Zadaci za pripremu polaganja kvalifikacionog ispita iz Matematike. 1. Riješiti jednačine: 4 UNIVERZITET U ZENICI POLITEHNIČKI FAKULTET Riješiti jednačine: a) 5 = b) ( ) 3 = c) + 3+ = 7 log3 č) = 8 + 5 ć) sin cos = d) 5cos 6cos + 3 = dž) = đ) + = 3 e) 6 log + log + log = 7 f) ( ) ( ) g) ( ) log

Διαβάστε περισσότερα

OM2 V3 Ime i prezime: Index br: I SAVIJANJE SILAMA TANKOZIDNIH ŠTAPOVA

OM2 V3 Ime i prezime: Index br: I SAVIJANJE SILAMA TANKOZIDNIH ŠTAPOVA OM V me i preime: nde br: 1.0.01. 0.0.01. SAVJANJE SLAMA TANKOZDNH ŠTAPOVA A. TANKOZDN ŠTAPOV PROZVOLJNOG OTVORENOG POPREČNOG PRESEKA Preposavka: Smičući napon je konsanan po debljini ida (duž pravca upravnog

Διαβάστε περισσότερα

Periodičke izmjenične veličine

Periodičke izmjenične veličine EHNČK FAKULE SVEUČLŠA U RJEC Zavod za elekroenergeiku Sudij: Preddiploski sručni sudij elekroehnike Kolegij: Osnove elekroehnike Nosielj kolegija: Branka Dobraš Periodičke izjenične veličine Osnove elekroehnike

Διαβάστε περισσότερα

Cauchyjev teorem. Postoji više dokaza ovog teorema, a najjednostvniji je uz pomoć Greenove formule: dxdy. int C i Cauchy Riemannovih uvjeta.

Cauchyjev teorem. Postoji više dokaza ovog teorema, a najjednostvniji je uz pomoć Greenove formule: dxdy. int C i Cauchy Riemannovih uvjeta. auchyjev teorem Neka je f-ja f (z) analitička u jednostruko (prosto) povezanoj oblasti G, i neka je zatvorena kontura koja čitava leži u toj oblasti. Tada je f (z)dz = 0. Postoji više dokaza ovog teorema,

Διαβάστε περισσότερα

Osnovne teoreme diferencijalnog računa

Osnovne teoreme diferencijalnog računa Osnovne teoreme diferencijalnog računa Teorema Rolova) Neka je funkcija f definisana na [a, b], pri čemu važi f je neprekidna na [a, b], f je diferencijabilna na a, b) i fa) fb). Tada postoji ξ a, b) tako

Διαβάστε περισσότερα

Svetlosna energija absorbuje se hlorofilima u biljnim ćelijama. Hloroplast

Svetlosna energija absorbuje se hlorofilima u biljnim ćelijama. Hloroplast Svetlosna energija absorbuje se hlorofilima u biljnim ćelijama Hloroplast Procesom ćelijskog disanja deponovana energija u šećerima erima prevodi se u ATP i druge energetske metabolite. Istovremeno se

Διαβάστε περισσότερα

PROSTORNI STATIČKI ODREĐENI SUSTAVI

PROSTORNI STATIČKI ODREĐENI SUSTAVI PROSTORNI STATIČKI ODREĐENI SUSTAVI - svi elementi ne leže u istoj ravnini q 1 Z F 1 F Y F q 5 Z 8 5 8 1 7 Y y z x 7 X 1 X - svi elementi su u jednoj ravnini a opterećenje djeluje izvan te ravnine Z Y

Διαβάστε περισσότερα

IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f

IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f 2. Nule i znak funkcije; presek sa y-osom IspitivaƬe

Διαβάστε περισσότερα

Riješeni zadaci: Limes funkcije. Neprekidnost

Riješeni zadaci: Limes funkcije. Neprekidnost Riješeni zadaci: Limes funkcije. Neprekidnost Limes funkcije Neka je 0 [a, b] i f : D R, gdje je D = [a, b] ili D = [a, b] \ { 0 }. Kažemo da je es funkcije f u točki 0 jednak L i pišemo f ) = L, ako za

Διαβάστε περισσότερα

FTN Novi Sad Katedra za motore i vozila. Teorija kretanja drumskih vozila Vučno-dinamičke performanse vozila: MAKSIMALNA BRZINA

FTN Novi Sad Katedra za motore i vozila. Teorija kretanja drumskih vozila Vučno-dinamičke performanse vozila: MAKSIMALNA BRZINA : MAKSIMALNA BRZINA Maksimalna brzina kretanja F O (N) F OI i m =i I i m =i II F Oid Princip određivanja v MAX : Drugi Njutnov zakon Dokle god je: F O > ΣF otp vozilo ubrzava Kada postane: F O = ΣF otp

Διαβάστε περισσότερα

METABOLIZEM OGLJIKOVIH HIDRATOV

METABOLIZEM OGLJIKOVIH HIDRATOV METABLIZEM GLJIKVIH HIDRATV KAK CELICA DBI GLUKZ IN STALE MNSAHARIDE? HRANA ZNTRAJCELIČNI GLIKGEN ali ŠKRB razgradnja s prebavnimi encimi GLUKZA in ostali monosaharidi fosforilitična cepitev prenos do

Διαβάστε περισσότερα

radni nerecenzirani materijal za predavanja

radni nerecenzirani materijal za predavanja Matematika 1 Funkcije radni nerecenzirani materijal za predavanja Definicija 1. Kažemo da je funkcija f : a, b R u točki x 0 a, b postiže lokalni minimum ako postoji okolina O(x 0 ) broja x 0 takva da je

Διαβάστε περισσότερα

Ĉetverokut - DOMAĆA ZADAĆA. Nakon odgledanih videa trebali biste biti u stanju samostalno riješiti sljedeće zadatke.

Ĉetverokut - DOMAĆA ZADAĆA. Nakon odgledanih videa trebali biste biti u stanju samostalno riješiti sljedeće zadatke. Ĉetverokut - DOMAĆA ZADAĆA Nakon odgledanih videa trebali biste biti u stanju samostalno riješiti sljedeće zadatke. 1. Duljine dijagonala paralelograma jednake su 6,4 cm i 11 cm, a duljina jedne njegove

Διαβάστε περισσότερα

( , treći kolokvij) 3. Na dite lokalne ekstreme funkcije z = x 4 + y 4 2x 2 + 2y 2 3. (20 bodova)

( , treći kolokvij) 3. Na dite lokalne ekstreme funkcije z = x 4 + y 4 2x 2 + 2y 2 3. (20 bodova) A MATEMATIKA (.6.., treći kolokvij. Zadana je funkcija z = e + + sin(. Izračunajte a z (,, b z (,, c z.. Za funkciju z = 3 + na dite a diferencijal dz, b dz u točki T(, za priraste d =. i d =.. c Za koliko

Διαβάστε περισσότερα

VJEŽBE 3 BIPOLARNI TRANZISTORI. Slika 1. Postoje npn i pnp bipolarni tranziostori i njihovi simboli su dati na slici 2 i to npn lijevo i pnp desno.

VJEŽBE 3 BIPOLARNI TRANZISTORI. Slika 1. Postoje npn i pnp bipolarni tranziostori i njihovi simboli su dati na slici 2 i to npn lijevo i pnp desno. JŽ 3 POLAN TANZSTO ipolarni tranzistor se sastoji od dva pn spoja kod kojih je jedna oblast zajednička za oba i naziva se baza, slika 1 Slika 1 ipolarni tranzistor ima 3 izvoda: emitor (), kolektor (K)

Διαβάστε περισσότερα

Reverzibilni procesi

Reverzibilni procesi Reverzbln proces Reverzbln proces: proces pr koja sste nkada nje vše od beskonačno ale vrednost udaljen od ravnoteže, beskonačno ala proena spoljašnjh uslova ože vratt sste u blo koju tačku, proena ože

Διαβάστε περισσότερα

Klasifikacija blizu Kelerovih mnogostrukosti. konstantne holomorfne sekcione krivine. Kelerove. mnogostrukosti. blizu Kelerove.

Klasifikacija blizu Kelerovih mnogostrukosti. konstantne holomorfne sekcione krivine. Kelerove. mnogostrukosti. blizu Kelerove. Klasifikacija blizu Teorema Neka je M Kelerova mnogostrukost. Operator krivine R ima sledeća svojstva: R(X, Y, Z, W ) = R(Y, X, Z, W ) = R(X, Y, W, Z) R(X, Y, Z, W ) + R(Y, Z, X, W ) + R(Z, X, Y, W ) =

Διαβάστε περισσότερα

21. ŠKOLSKO/OPĆINSKO/GRADSKO NATJECANJE IZ GEOGRAFIJE GODINE 8. RAZRED TOČNI ODGOVORI

21. ŠKOLSKO/OPĆINSKO/GRADSKO NATJECANJE IZ GEOGRAFIJE GODINE 8. RAZRED TOČNI ODGOVORI 21. ŠKOLSKO/OPĆINSKO/GRADSKO NATJECANJE IZ GEOGRAFIJE 2014. GODINE 8. RAZRED TOČNI ODGOVORI Bodovanje za sve zadatke: - boduju se samo točni odgovori - dodatne upute navedene su za pojedine skupine zadataka

Διαβάστε περισσότερα

9. Ugljikohidrati II. 9.A. Metabolizam ugljikohidrata

9. Ugljikohidrati II. 9.A. Metabolizam ugljikohidrata 9. Ugljikohidrati II. 9.A. Metabolizam ugljikohidrata Općenito o metabolizmu ugljikohidrata nakon razgradnje u probavi: -5 najvažnijih biokemijskih procesa u kojima se metabolizira glukoza: 1- glikoliza:

Διαβάστε περισσότερα

POTPUNO RIJEŠENIH ZADATAKA PRIRUČNIK ZA SAMOSTALNO UČENJE

POTPUNO RIJEŠENIH ZADATAKA PRIRUČNIK ZA SAMOSTALNO UČENJE **** MLADEN SRAGA **** 011. UNIVERZALNA ZBIRKA POTPUNO RIJEŠENIH ZADATAKA PRIRUČNIK ZA SAMOSTALNO UČENJE SKUP REALNIH BROJEVA α Autor: MLADEN SRAGA Grafički urednik: BESPLATNA - WEB-VARIJANTA Tisak: M.I.M.-SRAGA

Διαβάστε περισσότερα