Glikogen (razgradnja, sinteza i njihova regulacija) Boris Mildner
|
|
- Ἀμβρόσιος Παπαδάκης
- 6 χρόνια πριν
- Προβολές:
Transcript
1 Glikogen (razgradnja, sinteza i njihova regulacija) Boris Mildner
2 Čestice glikogena u hepatocitima. Glikogen, čestice za pohranjivanje glukoze, u hepatocitima se nalazi u citoplazmi blizu tubula endoplazmatske mrežice (endoplazmatskog retikula). Na slici se vide i mnogi mitohondriji. Granule glikogena su kompleksne nakupine glikogena i enzima koji ih sintetiziraju i razgrađuju. Opći mehanizmi za čuvanje odnosno za aktivaciju glikogena slični su u mišićima i jetrima, ali enzimi koji sudjeluju u ovim procesima u ova dva tkiva se razlikuju, pa se to odražava i na ulogu glikogena u ova dva tkiva.
3 Glikogen Glikogen se pohranjuje uglavnom u jetrima i mišićima. U jetrima sinteza i razgradnja glikogena su regulirane kako bi se održavala koncentracija glukoze u krvi odnosno da se zadovolje potrebe svih organa za glukozom. Nasuprot tome, u mišićima sinteza i razgradnja glikogena regulirane su isključivo kako bi mišići imali dovoljno energije za rad (kontrakciju).
4 Za razgradnju glikogena potrebno je nekoliko enzima Za razgradnju glikogena potrebna su četiri enzima: jedan kako bi se glikogen razgradio, dva za promjenu strukture glikogena kako bi glikogen ostao dobar supstrat za razgradnju i jedan enzim kako bi se razgradni produkt, glukoza-1- fosfat, pretvorio u korisni metabolit za dalje metaboličke putove. Ovi enzimi su: glikogen fosforilaza glikogen transferaza α 1,6-glukozidaza fosfoglukomutaza (enzim odgranjenja)
5 Za razgradnju glikogena potrebno je nekoliko enzima Fosforilaza cijepa glikogen i ovime se oslobađa glukoza-1-fosfat Gikogen n + P i glukoza-1-fosfat + glikogen n-1 Glukoza-1-fosfat može se odmah pretvoriti u glukoza-6-fosfat djelovanjem fosfoglukomutaze. Fosforilitičko cijepanje glikogena je energetski povoljno budući da je oslobođeni šećer već fosforiliran.
6 Fosforilaza razgrađuje glikogen s njegovih nereducirajućih krajeva
7 Razgradnju glikogena katalizira glikogen fosforilaza Enzim sukcesivno uklanja jedinice glukoze s nereducirajućeg kraja glikogena i proces se nastavlja sve do četvrte glukozne jedinice od kraja točke grananja. Fosforolizom, dio energije glikozidne veze ostaje sačuvan kao fosfatni ester, glukoza-1-fosfat.
8 Enzim odgranjenja je potreban kako bi se glikogen u potpunosti razgradio. Razgradnja glikogena blizu (α1 6) točke grananja. Nakon uzastupnog uklanjanja krajnjih ostataka glukoze pomoću glikogen fosforilaze, ostaci glukoze blizu točke grananja uklanjaju se u dva koraka pomoću enzima odgranjenja (debranching enzyme). U prvom koraku, transferaza enzima premješta nakupinu od 3 glukozne jedinice s grane na susjedni nereducirajući kraj i ove se tri jedinice povezuju s nereducirajućim krajem (α1 4) glikozidnom vezom. Posljednja jedinica glukoze koja je ostala vezana u točki grananja, koja je vezana (α1 6) vezom, oslobađa se kao slobodna glukoza djelovanjem (α1 6) glukozidaze koja je također dio enzima odgranjenja.
9 α-1,6-glukozidaza oslobađa nefosforiliranu glukozu s glikogena
10 Fosfoglukomutaza katalizira: glukoza-1-fosfat glukoza-6-fosfat Reakcija započinje s fosforiliranim enzimom na Ser. U prvom koraku enzim donira fosforilnu skupinu glukoza-1- fosfatu te nastaje glukoza-1,6- bisfosfat. U drugom koraku fosforilna skupina s C-1 glukoze prenosi se nazad na enzim, ponovno nastaje fosforilirani enzim, a zaostaje glukoza-6- fosfat. Glukoza-6-fosfat u mišićima služi kao izvor energije. U jetrima, razgradnja glikogena koristi se za otpuštanje glukoze u krvotok kako bi se povisila koncentracija glukoze u krvi (npr. između dva obroka).
11 Glukoza-6-fosfat pretvara se u glukozu samo u jetrima glukoza-6-fosfat + H 2 O glukoza + P i Ova se reakcija odvija samo u jetrima (hepatocitima) i služi kako bi se održavala konstantna koncentracija glukoze u krvi. Osim kod razgradnje glikogena, glukoza-6-fosfataza važna je i za otpuštanje glukoze u krvotok kada se glukoza-6-fosfat sintetizira reakcijama glukoneogeneze.
12 Hidroliza glukoza-6-fosfat pomoću glukoza-6-fosfataze u ER hepatocita. Katalitičko mjesto glukoza-6-fosfataze okrenuto je u lumen ER. Transporter (T1) glukoza 6-fosfata prenosi supstrat iz citoplazme u lumen ER, a produkti glukoza i P i prenose se u citoplazmu pomoću specifičnih transportera T2 i T3. Iz hepatocita, glukoza se iznosi pomoću GLUT2 koji je na plazmatskoj membrani stanice.
13 Razgradnja glikogena kontrolirana je alosterički ali i kovalentnim modifikacijama koje reguliraju hormoni. Regulacija mišićne glikogen fosforilaze kovalentnim modifikacijama. Aktivniji oblik enzima, fosforilaza a, ima fosforilirani Ser 14 na svakoj podjedinici. Fosforilaza a prelazi u manje aktivan oblik, fosforilazu b, kada se enzim defosforilira. Defosforilaciju katalizira fosforilaze a fosfataza (poznata i kao fosfoprotein fosfataza 1, PP1). Fosforilaza b može se aktivirati (prevesti u aktivniji oblik, tj. fosforilazu a) djelovanjem kinaze fosforilaze b. Fosforilaze b kinazu, koja je odgovorna za aktiviranje fosforilaze b (prenosi fosforilnu skupinu na Ser ostatak fosforilaze b), aktiviraju adrenalin (epinefrin) u mišićima ili glukagon u jetrima.
14 Strukture fosforilaze a i fosforilaze b Fosforilaza a je fosforilirana na Ser14 u svakoj podjedinici i nalazi se u aktivnijem R stanju. Fosforilaza b nije fosforilirana i nalazi se u manje aktivnom T stanju. Katalitička mjesta fosforilaze b djelomično su nedostupna.
15 Fosforilaze kinaza aktivira se fosforilacijom (signalna kaskada hormona) i kalcijevim ionima Aktivacijom fosforilaza kinaze, fosforilaza prelazi u aktivniji a oblik. Fosforilaze kinaza je enzim izgrađen od (αβγδ) 4 podjedinica i regulira se hormonima i kalcijem. Katalitička podjedinica enzima je γ-podjedinica. Hormoni aktiviraju PKA te dolazi do fosforilacije β podjedinice fosforilaza kinaze, a kalcij stimulira fosforilaciju δ podjedinice fosforilaza kinaze koja je ustvari senzor za kalmodulin. Za maksimalnu aktivnost kinaze potrebno je da se enzim fosforilira i na β i δ podjedinicama, i tada fosforilaze kinaza pretvara glikogen fosforilazu u aktivniji a oblik.
16 Adrenalin i glukagon signaliziraju potrebu da se glikogen razgradi Hormonska kontrola razgradnje glikogena. Glukagon stimulira razgradnju glikogena u jetrima kada je koncentracija glukoze u krvi niska. Adrenalin povećava razgradnju glikogena u mišićima i u jetrima kako bi se dobila energija za kontrakciju mišića.
17 Kaskadni mehanizam djelovanja adrenalina i glukagona. Kada se vežu za specifične površinske receptore, ili adrenalin koji djeluje na miocite (lijevo) ili glukagon koji djeluje na hepatocite (desno) aktiviraju GTP-vezujući protein G sα. Aktiviranjem G sα povećava se koncentracija camp a time se aktivira PKA. Ovime se aktivira kaskada fosforilacija. PKA aktivira fosforilaza b kinazu koja onda aktivira glikogen fosforilazu. Kaskada uvelike povećava početni signal. Brojevi u ljubičastim pravokutnicima vjerojatno su podcjenjeni brojevi aktiviranih molekula u svakom stupnju kaskade. Razgradnjom glikogena nastaje glukoza koja miocite opskrbljuje s ATP (putem glikolize) koji je potreban za kontrakciju mišića, a u hepatocitima nastala glukoza odlazi u krv kako bi se povisila koncentracija glukoze u krvi.
18 Razgradnja glikogena stimulirana je vezanjem hormona za 7TM receptore. Vezanjem hormona za receptore aktivira se kaskada koja završava fosforilacijom, a time i aktivacijom fosforilaze. U jetrima, signalna kaskada je kompliciranija jer se aktivira i put fosfoinozitidne kaskade koja onda inducira otuštanje Ca 2+ iz ER što aktivira kalmodulin. Vezanjem Ca 2+ za kalmodulin dovodi do djelomične aktivacije fosforilaze kinaze. Stimulacija i s glukagonom i s adrenalinom dovodi do maksimalne aktivacije kinaze u jetrima. Regulacijska kaskada razgradnje glikogena
19 Sinteza glikogena Metabolizam glikogena bio je prvi koji je ukazao da postoje različiti putovi razgradnje i sinteze makromolekula. Odvojeni putovi povećavaju fleksibilnost kako i u energetskom tako i u pogledu kontrole.
20 Sinteza glikogena Za sintezu glikogena koristi se UDP-glukoza Sinteza: Glc-1P + UTP UDP-Glc + P i glikogen n + UDP-Glc glikogen n+1 + UDP Razgradnja: glikogen n+1 + P i glikogen n + glukoza-1-fosfat Sumarna reakcija sinteze i razgradnje: UTP UDP + P i
21 Sinteza glikogena Sinteza glikogena odvija se praktički u svim tkivima, ali je naročito izražena u jetrima i skeletnim mišićima. Glukoza-6-fosfat može nastati iz glukoze u reakcijama koje kataliziraju heksokinaza I i heksokinaza II u mišićima, odnosno heksokinaza IV u jetri. D-glukoza + ATP D-glukoza-6-fosfat + ADP Kako bi započela sinteza glikogena, glukoza-6-fosfat pretvara se u glukoza-1-fosfat u reakciji koju katalizira fosfoglukomutaza: glukoza-6-fosfat glukoza-1-fosfat Glukoza-1-fosfat pretvara se u UDP-glukozu u reakciji koju katalizira UDPglukoza pirofosfataza i to je bitna reakcija u biosintezi glikogena: glukoza-1-fosfat + UTP UDP-glukoza + PP i Ovaj enzim (UDP-glukoza-pirofosfataza) nazvan je prema reverznoj reakciji, ali u stanici se sintetizira UDP-glukoza zahvaljujući hidrolizi PP i.
22 UDP glukoza je aktivirani oblik glukoze
23 Sinteza šećernog nukleotida. Povezivanje nastaje između nukleotid trifosfata (NTP) i fosfata šećera. Negativno nabijeni kisik na fosfatu služi kao nukleofil te napada α-fosfat nukleozid trifosfata pri čemu se otcjepljuje pirofosfat. Reakciju omogućava hidroliza PP i pomoću anorganske pirofosfataze. Hidroliza PP i je jako egzergona G o = -19,2 kj/mol.
24 UDP-glukoza donira glukozu za sintezu glikogena Šećerni nukleotidi supstrati su prilikom pretvorbe monosaharida u disaharide, glikogen, škrob, celulozu kao i u kompleksnije polisaharide. Oni su ključni međuproizvodi tijekom sinteze aminoheksoza i deoksiheksoza koje se nalaze u nekim šećerima kao i prilikom sinteze vitamina C (L-askorbinske kiseline).
25 Sinteza glikogena. Lanac glikogena produžava se pomoću glikogen sintaze. Enzim prenosi ostatke glukoze s UDP-glukoze na nereducirajuće krajeve glikogena te nastaje nova (α1 4) veza između glukoza. Glikogen sintaza je glavni regulacijski enzim u sintezi glikogena. Glikogen sintaza ne može stvarati (α1 6) veze koje su u točkama grananja.
26 Sinteza grane glikogena. Enzim grananja katalizira nastajanje nove grane (glikozidnu α-1,6 vezu) tijekom sinteze glikogena. Enzim grananja, katalizira prijenos krajnjih 6-7 glukoznih ostataka s nereducirajućeg kraja glikogenske grane koja ima barem 11 jedinica glukoze, na C-6 hidroksilnu skupinu koja se nalazi bliže unutrašnjosti iste ili susjedne glikogenske grane, pa nastaje nova grana. Sljedeći glukozni ostaci, na novonastaloj grani, nadodavaju se glikogen sintazom.
27 Sinteza glikogena započinje na glikogeninu. Glikogen sintaza ne može započeti novu sintezu molekule glikogena. Za to je potrebna klica (primer), obično lanac od 4-8 oligo-glukozidnih jedinica. Protein glikogenin je nosač novog glikogenskog lanca, a ujedno je i enzim koji katalizira sintezu novog lanca. Struktura glikogenina. Glikogenin mišića (M r = ) u otopini je dimer. UDP-glukoza (crveno) vezana je u Rossmanovom naboru blizu amino kraja proteina. UDPglukoza je vezana na protein preko Mn 2+ iona (zeleno). Tyr 194 u proteinskim podjedinicama označeni su tirkiznom bojom.
28 Početak sinteze nove molekule glikogena. Glikogenin katalizira dvije različite reakcije. U prvoj reakciji to je nukleofilni napad Tyr 194 na C-1 glukozilnu skupinu UDPglukoze pa nastaje glikozilirani Tyr ostatak. U drugoj reakciji, sada napada C-4 hidroksilna skupina krajnje glukoze C-1 druge UDP-glukoze i ova reakcija se nastavlja tijekom sinteze 8 glukoznih jedinica koje su međusobno povezane (α1 4) vezama.
29 Struktura čestice glikogena. Počevši od središnje glikogeninske molekule, lanci glikogena, ostataka, produžavaju se u nizovima. Unutrašnji lanci imaju po dvije grane. Lanci na vanjskom obrubu nemaju grane. Zreli glikogen ima 12 obruča (ovdje ih je prikazano 4) te sadrži do glukoznih ostataka u molekuli koja ima promjer 21 nm i M r 1x10 6.
30 Glikogen je vrlo dobar skladišni oblik glukoze Sumarni prikaz sinteze glikogena: glukoza-6-fosfat glukoza-1-fosfat glukoza-1-fosfat + UTP UDP-glukoza + PP i PP i + H 2 O 2 P i UDP-glukoza + glikogen n glikogen n+1 + UDP UDP + ATP UTP + ADP Suma: glukoza-6-fosfat + ATP + glikogen n + H 2 O glikogen n+1 + ADP + 2P i Za pohranu glukoze u glikogen potreban je samo 1 ATP.
31 Glikogen sintaza je glavni regulatorni enzim sinteze glikogena glikogen sintaza, slično kao i glikogen fosforilaza, nalazi se u dva različito aktivna oblika: U aktivnom a obliku i u neaktivnom b obliku Prijelazi između ova dva oblika regulirani su kovalentnim modifikacijama (fosforilacijom) Fosforilacijom, glikogen sintaza se inaktivira (suprotno nego što je to kod glikogen fosforilaze)
32 Razgradnja i sinteza glikogena recipročno su regulirani Plavo su obilježeni aktivni oblici enzima, a crveno su obilježeni neaktivni oblici enzima.
33 Protein fosfataza I (PPI) poništava (i obrće) regulatorni efekt kinaza u metabolizmu glikogena Protein fosfataza I (PPI) ima ključnu ulogu u metabolizmu glikogena. PPI inaktivira fosforilazu a i fosforilaze kinazu tako što hidrolizira njihove fosforilirane skupine. PPI aktivira glikogen sintazu time što je defosforilira. PPI je enzim s jednom katalitičkom domenom. Katalitička domena obično se veže na različite regulatorne podjedinice. Regulatorne podjedinice imaju različite domene koje mogu reagirati s glikogenom, s katalitičkom podjedinicom protein fosfataze kao i s drugim ciljnim proteinima. U mišiću, regulatorne podjedinice su G M, a u jetrima G L.
34 Regulacija sinteze glikogena pomoću protein fosfataze I (PPI). PPI stimulira sintezu glikogena a inhibira njegovu razgradnju Crveno su inaktivirani enzimi, a plavom bojom označeni su aktivni enzimi.
35 Regulacija protein fosfataze I u mišiću Fosforilacijom G M, regulatorne podjedinice, pomoću protein kinazea disocira se katalitička podjedinica PP1 sa supstrata u čestici glikogena. Fosforilacijom inhibitora (zelena elipsa) pomoću protein kinaze A inaktivira se katalitička podjedinica PPI.
36 Inzulin stimulira sintezu glikogena tako što inaktivira glikogen sintaze kinazu (GSK) Inzulin inaktivira glikogen sintaze kinazu. Inzulin potiče kaskadu koja fosforilira i time inaktivira glikogen sintaze kinazu te time onemogućava fosforilaciju glikogen sintaze. Protein fosfataza I (PPI) uklanja fosforilne skupine s glikogen sintaze kinaze i time aktivira enzim. Aktivna kinaza fosforilira glikogen sintazu i time prevodi sintazu u neaktivni oblik, te time onemogućava sintezu glikogena. Crveno su neaktivni oblici, a plavo aktivni oblici enzima.
37 Metabolizam glikogena u jetrima regulira koncentraciju glukoze u krvi Koncentracija glukoze u krvi regulira metabolizam glikogena u jetrima. Infuzija glukoze u krvotok dovodi do inaktivacije fosforilaze, a nakon toga dolazi do aktivacije glikogen sintaze.
38 Glikogen fosforilaza u jetrima je senzor glukoze. Slično kao i u mišiću, glikogen fosforilaza u jetrima je hormonski i alosterički regulirana. U jetrima, defosforilirani enzim je neaktivan. Kada je koncentracija glukoze u krvi niska, glukagon kaskadnim mehanizmom aktivira fosforilaza b kinazu koja pretvara fosforilazu b u fosforilazu a, pa se time inicira otpuštanje glukoze u krv. Kada se koncentracija glukoze u krvi vrati na normalu, glukoza ulazi u hepatocite te se veže na (inhibitorno) alosteričko mjesto fosforilaze a. To vezanje uzrokuje konformacijsku promjenu koja omogućava da se fosforilirana skupina na Ser ukloni pomoću PP1 i time inaktivira fosforilazu a. Inzulin djeluje indirektno tako što stimulira PP1 i time usporava razgradnju glikogena. Alosteričko mjesto glukoze na glikogen fosforilazi, omogućava glikogen fosforilazi u jetrima da djeluje kao senzor glukoze i da prema potrebi mijenja koncentraciju glukoze.
39 Glikogen sintaze kinaza (GSK3) provodi neke signale inzulina Vezanje inzulina na receptor, aktivira tirozinsku kinazu receptora koja fosforilira inzulin receptor supstrat 1 (IRS-1). Fosforilirani IRS- 1 veže se na fosfatidilinozitol 3- kinazu (PI-3K) koja prevodi fosfatidilinozitol 4,5-bisfosfat (PIP 2 ) u membrani u fosfatidilinozitol 3,4,5-trifosfat (PIP 3 ). Protein kinaza (PDK-1) aktivira se vezanjem na PIP 3 te aktivira drugu kinazu, protein kinazu B (PKB) koja fosforilira glikogen sintaze kinazu (GSK3) te je inaktivira. Inaktivacija GSK3 omogućava fosfoprotein fosfatazi (PP1) da defosforilira glikogen sintazu, čime je i aktivira.
40 U jetrima, pretvorbu glikogen sintaze b u glikogen sintazu a, provodi PP1 koja je vezana za česticu glikogena. PP1 uklanja fosforilne skupine s tri serilna ostatka koje je fosforilirala GSK3. Glukoza 6-fosfat veže se na alosteričko mjesto glikogen sintaze b, pa enzim postaje bolji supstrat za defosforilaciju pomoću PP1, a time se i aktivira glikogen sintaza a. Prema analogiji s glikogen fosforilazom, koja djeluje kao senzor glukoze, glikogen sintaza može se smatrati senzorom glukoza 6-fosfata. Glikogen sintaza također je regulirana fosforilacijom i defosforilacijom Utjecaj GSK3 na aktivnost glikogen sintaze. Glikogen sintaza a, aktivni oblik, ima tri Ser ostatka blizu karboksilnog kraja koje fosforilira glikogen sintaze kinaza 3 (GSK3). Fosforilacijom, glikogen sintaza a prelazi u neaktivni oblik, glikogen sintazu b. Glikogen sintaza b ostaje neaktivna sve dok je ne aktivira alosterički aktivator, glukoza 6- fosfat.
41 Razlike u fiziologiji mišića i jetara 1) Mišići koriste vlastiti glikogen smo za svoje potrebe; 2) Kako prelaze iz aktivnog stanja u mirovanje, mišićima se mijenja potreba za ATP koji dobivaju glikolizom; 3) Mišićima nedostaju enzimi glukoneogeneze. Regulacija metabolizma ugljikohidrata odražava razlike između fiziologije mišića i jetara: a) Miociti nemaju receptore za glukagon; b) U mišićima PKA ne fosforilira izoenzim piruvat kinaze pa ne dolazi do inhibicije glikolize kada je visoka razina camp; c) Kada se adrenalin otpušta u krv, u mišićima se PKA aktivira povećanjem razine camp te fosforilira i time aktivira glikogen fosforilaze kinazu što dovodi do razgradnje glikogena. Adrenalin se ne luči kada nisu stresne situacije, ali se stimulacijom kontrakcije mišića povećava razina Ca 2+ u citosolu te se fosforilaze kinaza aktivira kalmodulinom.
42 Bolesti nakupljanja glikogena
Seminar 13.b. Glikogen GLIKOGEN. B. Mildner
Seminar 13.b Glikogen B. Mildner GLIKOGEN 1 Glikogen Nereducirani kraj Glikogen je jako dostupni skladišni oblik glukoze; kao i jako velik, razgranat polimer; Glukozne jedinice su povezane α-1,4-glikozidnim
Διαβάστε περισσότεραKATABOLIZAM UGLJENIH HIDRATA
KATABOLIZAM UGLJENIH HIDRATA 20.02.2018. SINTEZA I RAZGRADNJA GLIKOGENA Glikogen je homopolimer glukoze, oblik u kojem se ugljeni hidrati čuvaju u životinja. Čuvanjem glukoze u obliku glikogena
Διαβάστε περισσότεραGlukoneogeneza i regulacija glukoneogeneze
Glukoneogeneza i regulacija glukoneogeneze Boris Mildner Glukoneogeneza Sinteza ugljikohidrata iz jednostavnih preteča Put od fosfoenolpiruvata do glukoza 6-fosfata zajednički je za mnoge preteče ugljikohidrata.
Διαβάστε περισσότερα3.1 Granična vrednost funkcije u tački
3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 2 3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 3. Granična vrednost funkcije u tački Neka je funkcija f(x) definisana u tačkama x za koje je 0 < x x 0 < r, ili
Διαβάστε περισσότεραPut pentoza fosfata. B. Mildner. Put pentoza fosfata
Put pentoza fosfata B. Mildner Put pentoza fosfata Svrha ovog puta je: A) da se stanici omogući dovoljno NADPH, koji služi kao reducens u biosintetskim reakcijama kao i u zaštiti stanica od kisikovih radikala.
Διαβάστε περισσότεραUNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET SIGNALI I SISTEMI. Zbirka zadataka
UNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET Goran Stančić SIGNALI I SISTEMI Zbirka zadataka NIŠ, 014. Sadržaj 1 Konvolucija Literatura 11 Indeks pojmova 11 3 4 Sadržaj 1 Konvolucija Zadatak 1. Odrediti konvoluciju
Διαβάστε περισσότεραMETABOLIZEM OGLJIKOVIH HIDRATOV
METABOLIZEM OGLJIKOVIH HIDRATOV KAKO CELICA DOBI GLUKOZO IN OSTALE MONOSAHARIDE? HRANA ZNOTRAJCELIČNI GLIKOGEN ali ŠKROB razgradnja s prebavnimi encimi GLUKOZA in ostali monosaharidi fosforilitična cepitev
Διαβάστε περισσότεραPROVOĐENJE SIGNALA BORIS MILDNER. Tri primjera prijenosa signala
PROVOĐENJE SIGNALA BORIS MILDNER Tri primjera prijenosa signala (adrenalin) Vezanjem signalne molekule za specifičan receptor započinju važni fiziološki procesi u stanici. 1 Osnovni princip prijenosa (provođenja)
Διαβάστε περισσότερα18. listopada listopada / 13
18. listopada 2016. 18. listopada 2016. 1 / 13 Neprekidne funkcije Važnu klasu funkcija tvore neprekidne funkcije. To su funkcije f kod kojih mala promjena u nezavisnoj varijabli x uzrokuje malu promjenu
Διαβάστε περισσότεραProvođenje signala. Boris Mildner
Seminar 10 Provođenje signala Boris Mildner Rješenja zadaće 9. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. C A B B A 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. C C B A C A C A A A 1 1. Membranski receptorski
Διαβάστε περισσότεραEliminacijski zadatak iz Matematike 1 za kemičare
Za mnoge reakcije vrijedi Arrheniusova jednadžba, koja opisuje vezu koeficijenta brzine reakcije i temperature: K = Ae Ea/(RT ). - T termodinamička temperatura (u K), - R = 8, 3145 J K 1 mol 1 opća plinska
Διαβάστε περισσότεραRiješeni zadaci: Nizovi realnih brojeva
Riješei zadaci: Nizovi realih brojeva Nizovi, aritmetički iz, geometrijski iz Fukciju a : N R azivamo beskoači) iz realih brojeva i ozačavamo s a 1, a,..., a,... ili a ), pri čemu je a = a). Aritmetički
Διαβάστε περισσότεραDISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović
DISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović Novi Sad April 17, 2018 1 / 22 Teorija grafova April 17, 2018 2 / 22 Definicija Graf je ure dena trojka G = (V, G, ψ), gde je (i) V konačan skup čvorova,
Διαβάστε περισσότερα41. Jednačine koje se svode na kvadratne
. Jednačine koje se svode na kvadrane Simerične recipročne) jednačine Jednačine oblika a n b n c n... c b a nazivamo simerične jednačine, zbog simeričnosi koeficijenaa koeficijeni uz jednaki). k i n k
Διαβάστε περισσότεραCiklus limunske kiseline-1 KOMPLEKS PIRUVAT DEHIDROGENAZE
Ciklus limunske kiseline-1 KOMPLEKS PIRUVAT DEHIDROGENAZE Boris Mildner Citratni ciklus /Krebsov ciklus Piruvat koji nastaje glikolizom, umjesto da se reducira u laktat, odnosno u etanol, dalje se oksidira
Διαβάστε περισσότεραPRAVA. Prava je u prostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom paralelnim sa tom pravom ( vektor paralelnosti).
PRAVA Prava je kao i ravan osnovni geometrijski ojam i ne definiše se. Prava je u rostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom aralelnim sa tom ravom ( vektor aralelnosti). M ( x, y, z ) 3 Posmatrajmo
Διαβάστε περισσότερα4. Koji od navedenih enzima pripada vrsti hidroksilaza? a) heksokinaza; b) kimotripsin; c) glikogen fosforilaza; d) trioza fosfat izomeraza.
Osnove biokemije zadaća 7. 1. Što je točno o zimogenima? a) protoproteini su jedna vrsta zimogena; b) zimogene inhibiraju inhibitori proteina; c) zimogeni su enzimski neaktivni; d) zimogeni cijepaju proteaze.
Διαβάστε περισσότεραIZVODI ZADACI ( IV deo) Rešenje: Najpre ćemo logaritmovati ovu jednakost sa ln ( to beše prirodni logaritam za osnovu e) a zatim ćemo
IZVODI ZADACI ( IV deo) LOGARITAMSKI IZVOD Logariamskim izvodom funkcije f(), gde je >0 i, nazivamo izvod logarima e funkcije, o jes: (ln ) f ( ) f ( ) Primer. Nadji izvod funkcije Najpre ćemo logarimovai
Διαβάστε περισσότεραCIKLUS LIMUNSKE KISELINE (CLK)
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FAKULTET KEMIJSKOG INŽENJERSTVA I TEHNOLOGIJE CIKLUS LIMUNSKE KISELINE (CLK) Doc. dr. sc. Dragana Vuk Metabolička sudbina piruvata 1. Oksidacijska dekarboksilacija piruvata 2. Ciklus
Διαβάστε περισσότεραM086 LA 1 M106 GRP. Tema: Baza vektorskog prostora. Koordinatni sustav. Norma. CSB nejednakost
M086 LA 1 M106 GRP Tema: CSB nejednakost. 19. 10. 2017. predavač: Rudolf Scitovski, Darija Marković asistent: Darija Brajković, Katarina Vincetić P 1 www.fizika.unios.hr/grpua/ 1 Baza vektorskog prostora.
Διαβάστε περισσότεραOsnovni primer. (Z, +,,, 0, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: množenje je distributivno prema sabiranju
RAČUN OSTATAKA 1 1 Prsten celih brojeva Z := N + {} N + = {, 3, 2, 1,, 1, 2, 3,...} Osnovni primer. (Z, +,,,, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: sabiranje (S1) asocijativnost x + (y + z) = (x + y)
Διαβάστε περισσότεραPošto pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu broj 2.5 množimo s 1000,
PRERAČUNAVANJE MJERNIH JEDINICA PRIMJERI, OSNOVNE PRETVORBE, POTENCIJE I ZNANSTVENI ZAPIS, PREFIKSKI, ZADACI S RJEŠENJIMA Primjeri: 1. 2.5 m = mm Pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu. 1 m ima dm,
Διαβάστε περισσότεραCiklus limunske kiseline-2
Ciklus limunske kiseline-2 Boris Mildner Katabolizam proteina, masti i ugljikohidrata u tri faze staničnog disanja. Faza 1.: oksidacija masnih kiselina, masti i ugljikohidrata kako bi nastao acetil-coa.
Διαβάστε περισσότεραMehanizmi djelovanja enzima i regulacija aktivnosti enzima
Mehanizmi djelovanja enzima i regulacija aktivnosti enzima Boris Mildner Aktivnost enzima mijenja se promjenama temperature, ph, inhibitorima te vezanjem malih molekula ili iona Temperatura povećava brzinu
Διαβάστε περισσότεραSEMINAR IZ KOLEGIJA ANALITIČKA KEMIJA I. Studij Primijenjena kemija
SEMINAR IZ OLEGIJA ANALITIČA EMIJA I Studij Primijenjena kemija 1. 0,1 mola NaOH je dodano 1 litri čiste vode. Izračunajte ph tako nastale otopine. NaOH 0,1 M NaOH Na OH Jak elektrolit!!! Disoira potpuno!!!
Διαβάστε περισσότεραTrigonometrija 2. Adicijske formule. Formule dvostrukog kuta Formule polovičnog kuta Pretvaranje sume(razlike u produkt i obrnuto
Trigonometrija Adicijske formule Formule dvostrukog kuta Formule polovičnog kuta Pretvaranje sume(razlike u produkt i obrnuto Razumijevanje postupka izrade složenijeg matematičkog problema iz osnova trigonometrije
Διαβάστε περισσότερα- pravac n je zadan s točkom T(2,0) i koeficijentom smjera k=2. (30 bodova)
MEHANIKA 1 1. KOLOKVIJ 04/2008. grupa I 1. Zadane su dvije sile F i. Sila F = 4i + 6j [ N]. Sila je zadana s veličinom = i leži na pravcu koji s koordinatnom osi x zatvara kut od 30 (sve komponente sile
Διαβάστε περισσότεραLinearna algebra 2 prvi kolokvij,
1 2 3 4 5 Σ jmbag smjer studija Linearna algebra 2 prvi kolokvij, 7. 11. 2012. 1. (10 bodova) Neka je dano preslikavanje s : R 2 R 2 R, s (x, y) = (Ax y), pri čemu je A: R 2 R 2 linearan operator oblika
Διαβάστε περισσότεραElementi spektralne teorije matrica
Elementi spektralne teorije matrica Neka je X konačno dimenzionalan vektorski prostor nad poljem K i neka je A : X X linearni operator. Definicija. Skalar λ K i nenula vektor u X se nazivaju sopstvena
Διαβάστε περισσότεραRačunarska grafika. Rasterizacija linije
Računarska grafika Osnovni inkrementalni algoritam Drugi naziv u literaturi digitalni diferencijalni analizator (DDA) Pretpostavke (privremena ograničenja koja se mogu otkloniti jednostavnim uopštavanjem
Διαβάστε περισσότεραGlukoneogeneza. Glukoneogeneza. Glukoneogeneza. poteka v jetrih in ledvični skorji, v citoplazmi in delno v mitohondrijih.
poteka v jetrih in ledvični skorji, v citoplazmi in delno v mitohondrijih. Izhodne spojine:, laktat, in drugi intermediati cikla TKK glukogene aminokisline, glicerol Kaj pa maščobne kisline? Ireverzibilne
Διαβάστε περισσότεραIZVODI ZADACI (I deo)
IZVODI ZADACI (I deo) Najpre da se podsetimo tablice i osnovnih pravila:. C`=0. `=. ( )`= 4. ( n )`=n n-. (a )`=a lna 6. (e )`=e 7. (log a )`= 8. (ln)`= ` ln a (>0) 9. = ( 0) 0. `= (>0) (ovde je >0 i a
Διαβάστε περισσότερα2 tg x ctg x 1 = =, cos 2x Zbog četvrtog kvadranta rješenje je: 2 ctg x
Zadatak (Darjan, medicinska škola) Izračunaj vrijednosti trigonometrijskih funkcija broja ako je 6 sin =,,. 6 Rješenje Ponovimo trigonometrijske funkcije dvostrukog kuta! Za argument vrijede sljedeće formule:
Διαβάστε περισσότεραApsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama.
Apsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama. a b Verovatno a da sluqajna promenljiva X uzima vrednost iz intervala
Διαβάστε περισσότεραnumeričkih deskriptivnih mera.
DESKRIPTIVNA STATISTIKA Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću numeričkih deskriptivnih mera. Pokazatelji centralne tendencije Aritmetička sredina, Medijana,
Διαβάστε περισσότεραOsnove biokemije Enzimska kinetika. Boris Mildner. Kinetika proučava brzine reakcija
Osnove biokemije Enzimska kinetika Boris Mildner Kinetika proučava brzine reakcija Za reakciju: A P Brzina reakcije v je: v = - d[a]/dt = d[p]/dt (1) pri čemu d označava smanjenje koncentracije supstrata,
Διαβάστε περισσότεραS t r a n a 1. 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a) MgCl 2 b) Al 2 (SO 4 ) 3 sa njihovim molalitetima, m. za so tipa: M p X q. pa je jonska jačina:
S t r a n a 1 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a MgCl b Al (SO 4 3 sa njihovim molalitetima, m za so tipa: M p X q pa je jonska jačina:. Izračunati mase; akno 3 bba(no 3 koje bi trebalo dodati, 0,110
Διαβάστε περισσότεραKontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A
Kontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A Ime i prezime: 1. Prikazane su tačke A, B i C i prave a,b i c. Upiši simbole Î, Ï, Ì ili Ë tako da dobijeni iskazi
Διαβάστε περισσότεραStrukture podataka i algoritmi 1. kolokvij 16. studenog Zadatak 1
Strukture podataka i algoritmi 1. kolokvij Na kolokviju je dozvoljeno koristiti samo pribor za pisanje i službeni šalabahter. Predajete samo papire koje ste dobili. Rezultati i uvid u kolokvije: ponedjeljak,
Διαβάστε περισσότεραKaskadna kompenzacija SAU
Kaskadna kompenzacija SAU U inženjerskoj praksi, naročito u sistemima regulacije elektromotornih pogona i tehnoloških procesa, veoma često se primenjuje metoda kaskadne kompenzacije, u čijoj osnovi su
Διαβάστε περισσότεραPARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI. Sama definicija parcijalnog izvoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je,
PARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI Sama definicija parcijalnog ivoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je, naravno, naučiti onako kako vaš profesor ahteva. Mi ćemo probati
Διαβάστε περισσότεραInzulin, glukagon i. Prof. dr. Zoran Valić Katedra za fiziologiju Medicinski fakultet u Splitu
Inzulin, glukagon i šećerna erna bolest Prof. dr. Zoran Valić Katedra za fiziologiju Medicinski fakultet u Splitu sudjelovanje u probavi dva važna hormona: inzulin i glukagon (važni za regulaciju metabolizma
Διαβάστε περισσότεραMatematika 1 - vježbe. 11. prosinca 2015.
Matematika - vježbe. prosinca 5. Stupnjevi i radijani Ako je kut φ jednak i rad, tada je veza između i 6 = Zadatak.. Izrazite u stupnjevima: a) 5 b) 7 9 c). d) 7. a) 5 9 b) 7 6 6 = = 5 c). 6 8.5 d) 7.
Διαβάστε περισσότεραISPITNA PITANJA OSNOVI BIOHEMIJE
UNIVERZITET PRIVREDNA AKADEMIJA, NOVI SAD STOMATOLOŠKI FAKULTET PANČEVO ISPITNA PITANJA OSNOVI BIOHEMIJE Prof. dr Esma R. Isenović 1. Biohemija kao nauka, zadaci izučavanja i discipline 1. Koja je definicija
Διαβάστε περισσότεραIspitivanje toka i skiciranje grafika funkcija
Ispitivanje toka i skiciranje grafika funkcija Za skiciranje grafika funkcije potrebno je ispitati svako od sledećih svojstava: Oblast definisanosti: D f = { R f R}. Parnost, neparnost, periodičnost. 3
Διαβάστε περισσότεραELEKTROTEHNIČKI ODJEL
MATEMATIKA. Neka je S skup svih živućih državljana Republike Hrvatske..04., a f preslikavanje koje svakom elementu skupa S pridružuje njegov horoskopski znak (bez podznaka). a) Pokažite da je f funkcija,
Διαβάστε περισσότεραPOVRŠINA TANGENCIJALNO-TETIVNOG ČETVEROKUTA
POVRŠIN TNGENIJLNO-TETIVNOG ČETVEROKUT MLEN HLP, JELOVR U mnoštvu mnogokuta zanimljiva je formula za površinu četverokuta kojemu se istoobno može upisati i opisati kružnica: gje su a, b, c, uljine stranica
Διαβάστε περισσότεραUvod u metabolizam - procesi izgradnje i razgradnje u živoj stanici
Metabolizam Uvod u metabolizam - procesi izgradnje i razgradnje u živoj stanici Izv. prof. dr. sc. Lidija Šver jelokupnost svih kemijskih pretvorbi u stanici ili organizmu Pretvorba (transformacija) tvari
Διαβάστε περισσότεραUgljikohidrati i glikoliza
Ugljikohidrati i glikoliza Seminar 11b 1 1. Suspenzija stanica kvasca uzgajana je u anaerobnim uvjetima te se glukoza fermentirala u etanol i O 2. Ako se želi promatrati količina 14 O 2, na kojem mjestu
Διαβάστε περισσότεραMitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza Evolucija metaboličkih reakcija
Mitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza Evolucija metaboličkih reakcija MITOHONDRIJI -u svim eukariotskim stanicama -njihov broj ovisi o metaboličkoj aktivnosti stanice (nekoliko stotina
Διαβάστε περισσότεραĆelijska signalizacija
Ćelijska signalizacija Interakcije organizma i sredine posredovane su signalima Primanje signala iz okoline, odgovor na signale i odašiljanje signala u okolinu osobinu živih organizama Posebno važno i
Διαβάστε περισσότεραFunkcije dviju varjabli (zadaci za vježbu)
Funkcije dviju varjabli (zadaci za vježbu) Vidosava Šimić 22. prosinca 2009. Domena funkcije dvije varijable Ako je zadano pridruživanje (x, y) z = f(x, y), onda se skup D = {(x, y) ; f(x, y) R} R 2 naziva
Διαβάστε περισσότεραSume kvadrata. mn = (ax + by) 2 + (ay bx) 2.
Sume kvadrata Koji se prirodni brojevi mogu prikazati kao zbroj kvadrata dva cijela broja? Propozicija 1. Ako su brojevi m i n sume dva kvadrata, onda je i njihov produkt m n takoder suma dva kvadrata.
Διαβάστε περισσότεραLinearna algebra 2 prvi kolokvij,
Linearna algebra 2 prvi kolokvij, 27.. 20.. Za koji cijeli broj t je funkcija f : R 4 R 4 R definirana s f(x, y) = x y (t + )x 2 y 2 + x y (t 2 + t)x 4 y 4, x = (x, x 2, x, x 4 ), y = (y, y 2, y, y 4 )
Διαβάστε περισσότερα1.4 Tangenta i normala
28 1 DERIVACIJA 1.4 Tangenta i normala Ako funkcija f ima derivaciju u točki x 0, onda jednadžbe tangente i normale na graf funkcije f u točki (x 0 y 0 ) = (x 0 f(x 0 )) glase: t......... y y 0 = f (x
Διαβάστε περισσότεραSISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA
SISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA April, 2013 Razni zapisi sistema Skalarni oblik: Vektorski oblik: F = f 1 f n f 1 (x 1,, x n ) = 0 f n (x 1,, x n ) = 0, x = (1) F(x) = 0, (2) x 1 0, 0 = x n 0 Definicije
Διαβάστε περισσότεραTeorijske osnove informatike 1
Teorijske osnove informatike 1 9. oktobar 2014. () Teorijske osnove informatike 1 9. oktobar 2014. 1 / 17 Funkcije Veze me du skupovima uspostavljamo skupovima koje nazivamo funkcijama. Neformalno, funkcija
Διαβάστε περισσότεραRIJEŠENI ZADACI I TEORIJA IZ
RIJEŠENI ZADACI I TEORIJA IZ LOGARITAMSKA FUNKCIJA SVOJSTVA LOGARITAMSKE FUNKCIJE OSNOVE TRIGONOMETRIJE PRAVOKUTNOG TROKUTA - DEFINICIJA TRIGONOMETRIJSKIH FUNKCIJA - VRIJEDNOSTI TRIGONOMETRIJSKIH FUNKCIJA
Διαβάστε περισσότερα3. razred gimnazije- opšti i prirodno-matematički smer ALKENI. Aciklični nezasićeni ugljovodonici koji imaju jednu dvostruku vezu.
ALKENI Acikliči ezasićei ugljovodoici koji imaju jedu dvostruku vezu. 2 4 2 2 2 (etile) viil grupa 3 6 2 3 2 2 prope (propile) alil grupa 4 8 2 2 3 3 3 2 3 3 1-bute 2-bute 2-metilprope 5 10 2 2 2 2 3 2
Διαβάστε περισσότεραAminokiseline. Anabolizam azotnihjedinjenja: Biosinteza aminokiselina, glutationa i biološki aktivnih amina 22.12.2014
Anabolizam azotnihjedinjenja: Biosinteza aminokiselina, glutationa i biološki aktivnih amina Predavanja iz opšte biohemije Školska 2014/2015. godina Aminokiseline 1 Metabolizam aminokiselina Proteini iz
Διαβάστε περισσότερα7 Algebarske jednadžbe
7 Algebarske jednadžbe 7.1 Nultočke polinoma Skup svih polinoma nad skupom kompleksnih brojeva označavamo sa C[x]. Definicija. Nultočka polinoma f C[x] je svaki kompleksni broj α takav da je f(α) = 0.
Διαβάστε περισσότεραTRIGONOMETRIJA TROKUTA
TRIGONOMETRIJA TROKUTA Standardne oznake u trokutuu ABC: a, b, c stranice trokuta α, β, γ kutovi trokuta t,t,t v,v,v s α,s β,s γ R r s težišnice trokuta visine trokuta simetrale kutova polumjer opisane
Διαβάστε περισσότεραGrafičko prikazivanje atributivnih i geografskih nizova
Grafičko prikazivanje atributivnih i geografskih nizova Biserka Draščić Ban Pomorski fakultet u Rijeci 17. veljače 2011. Grafičko prikazivanje atributivnih nizova Atributivni nizovi prikazuju se grafički
Διαβάστε περισσότεραIskazna logika 3. Matematička logika u računarstvu. novembar 2012
Iskazna logika 3 Matematička logika u računarstvu Department of Mathematics and Informatics, Faculty of Science,, Serbia novembar 2012 Deduktivni sistemi 1 Definicija Deduktivni sistem (ili formalna teorija)
Διαβάστε περισσότεραHORMONSKA REGULACIJA METABOLIZMA
HORMONSKA REGULACIJA METABOLIZMA HORMONSKA REGULACIJA METABOLIZMA - Definicija - Bazalni metabolizam - Faktori od uticaja: METABOLIZAM - Zastupljenost skeletnih mišića u ukupnoj telesnoj masi - Uzrast
Διαβάστε περισσότερα( , 2. kolokvij)
A MATEMATIKA (0..20., 2. kolokvij). Zadana je funkcija y = cos 3 () 2e 2. (a) Odredite dy. (b) Koliki je nagib grafa te funkcije za = 0. (a) zadanu implicitno s 3 + 2 y = sin y, (b) zadanu parametarski
Διαβάστε περισσότεραRačunarska grafika. Rasterizacija linije
Računarska grafika Osnovni inkrementalni algoritam Drugi naziv u literaturi digitalni diferencijalni analizator (DDA) Pretpostavke (privremena ograničenja koja se mogu otkloniti jednostavnim uopštavanjem
Διαβάστε περισσότεραVeleučilište u Rijeci Stručni studij sigurnosti na radu Akad. god. 2011/2012. Matematika. Monotonost i ekstremi. Katica Jurasić. Rijeka, 2011.
Veleučilište u Rijeci Stručni studij sigurnosti na radu Akad. god. 2011/2012. Matematika Monotonost i ekstremi Katica Jurasić Rijeka, 2011. Ishodi učenja - predavanja Na kraju ovog predavanja moći ćete:,
Διαβάστε περισσότεραOKSIDACIJSKA FOSFORILACIJA
OKSIDACIJSKA FOSFORILACIJA Sinteza ATP B. Mildner & M. Kekez 2012. 1. Što od navedenog nije dio Mittchelove kemiosmotske hipoteze? a) Dio energije koji se dobiva transportom elektrona koristi se za dobivanje
Διαβάστε περισσότεραMATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15
MATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15 Matrice - osnovni pojmovi (Matrice i determinante) 2 / 15 (Matrice i determinante) 2 / 15 Matrice - osnovni pojmovi Matrica reda
Διαβάστε περισσότεραINTEGRALNI RAČUN. Teorije, metodike i povijest infinitezimalnih računa. Lucija Mijić 17. veljače 2011.
INTEGRALNI RAČUN Teorije, metodike i povijest infinitezimalnih računa Lucija Mijić lucija@ktf-split.hr 17. veljače 2011. Pogledajmo Predstavimo gornju sumu sa Dodamo još jedan Dobivamo pravokutnik sa Odnosno
Διαβάστε περισσότεραI.13. Koliki je napon između neke tačke A čiji je potencijal 5 V i referentne tačke u odnosu na koju se taj potencijal računa?
TET I.1. Šta je Kulonova sila? elektrostatička sila magnetna sila c) gravitaciona sila I.. Šta je elektrostatička sila? sila kojom međusobno eluju naelektrisanja u mirovanju sila kojom eluju naelektrisanja
Διαβάστε περισσότεραZavrxni ispit iz Matematiqke analize 1
Građevinski fakultet Univerziteta u Beogradu 3.2.2016. Zavrxni ispit iz Matematiqke analize 1 Prezime i ime: Broj indeksa: 1. Definisati Koxijev niz. Dati primer niza koji nije Koxijev. 2. Dat je red n=1
Διαβάστε περισσότεραradni nerecenzirani materijal za predavanja R(f) = {f(x) x D}
Matematika 1 Funkcije radni nerecenzirani materijal za predavanja Definicija 1. Neka su D i K bilo koja dva neprazna skupa. Postupak f koji svakom elementu x D pridružuje točno jedan element y K zovemo funkcija
Διαβάστε περισσότεραZBIRKA POTPUNO RIJEŠENIH ZADATAKA
**** IVANA SRAGA **** 1992.-2011. ZBIRKA POTPUNO RIJEŠENIH ZADATAKA PRIRUČNIK ZA SAMOSTALNO UČENJE POTPUNO RIJEŠENI ZADACI PO ŽUTOJ ZBIRCI INTERNA SKRIPTA CENTRA ZA PODUKU α M.I.M.-Sraga - 1992.-2011.
Διαβάστε περισσότεραZadaci sa prethodnih prijemnih ispita iz matematike na Beogradskom univerzitetu
Zadaci sa prethodnih prijemnih ispita iz matematike na Beogradskom univerzitetu Trigonometrijske jednačine i nejednačine. Zadaci koji se rade bez upotrebe trigonometrijskih formula. 00. FF cos x sin x
Διαβάστε περισσότεραINTELIGENTNO UPRAVLJANJE
INTELIGENTNO UPRAVLJANJE Fuzzy sistemi zaključivanja Vanr.prof. Dr. Lejla Banjanović-Mehmedović Mehmedović 1 Osnovni elementi fuzzy sistema zaključivanja Fazifikacija Baza znanja Baze podataka Baze pravila
Διαβάστε περισσότερα1 Promjena baze vektora
Promjena baze vektora Neka su dane dvije različite uredene baze u R n, označimo ih s A = (a, a,, a n i B = (b, b,, b n Svaki vektor v R n ima medusobno različite koordinatne zapise u bazama A i B Zapis
Διαβάστε περισσότεραSEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze
PRIMARNE VEZE hemijske veze među atomima SEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze - Slabije od primarnih - Elektrostatičkog karaktera - Imaju veliki uticaj na svojstva supstanci: - agregatno stanje - temperatura
Διαβάστε περισσότερα[ C][ D] [ A][ B] Integracija metabolizma. Metabolički putevi koji omogućuju život izuzetno su složeni i međusobno isprepleteni
Metabolički putevi koji omogućuju život izuzetno su složeni i međusobno isprepleteni Integracija metabolizma Mitohondriji u štapićima Svi metabolički putevi moraju udovoljiti dvama uvjetima 1. individualne
Διαβάστε περισσότερα( ) ( ) 2 UNIVERZITET U ZENICI POLITEHNIČKI FAKULTET. Zadaci za pripremu polaganja kvalifikacionog ispita iz Matematike. 1. Riješiti jednačine: 4
UNIVERZITET U ZENICI POLITEHNIČKI FAKULTET Riješiti jednačine: a) 5 = b) ( ) 3 = c) + 3+ = 7 log3 č) = 8 + 5 ć) sin cos = d) 5cos 6cos + 3 = dž) = đ) + = 3 e) 6 log + log + log = 7 f) ( ) ( ) g) ( ) log
Διαβάστε περισσότεραOM2 V3 Ime i prezime: Index br: I SAVIJANJE SILAMA TANKOZIDNIH ŠTAPOVA
OM V me i preime: nde br: 1.0.01. 0.0.01. SAVJANJE SLAMA TANKOZDNH ŠTAPOVA A. TANKOZDN ŠTAPOV PROZVOLJNOG OTVORENOG POPREČNOG PRESEKA Preposavka: Smičući napon je konsanan po debljini ida (duž pravca upravnog
Διαβάστε περισσότεραPeriodičke izmjenične veličine
EHNČK FAKULE SVEUČLŠA U RJEC Zavod za elekroenergeiku Sudij: Preddiploski sručni sudij elekroehnike Kolegij: Osnove elekroehnike Nosielj kolegija: Branka Dobraš Periodičke izjenične veličine Osnove elekroehnike
Διαβάστε περισσότεραCauchyjev teorem. Postoji više dokaza ovog teorema, a najjednostvniji je uz pomoć Greenove formule: dxdy. int C i Cauchy Riemannovih uvjeta.
auchyjev teorem Neka je f-ja f (z) analitička u jednostruko (prosto) povezanoj oblasti G, i neka je zatvorena kontura koja čitava leži u toj oblasti. Tada je f (z)dz = 0. Postoji više dokaza ovog teorema,
Διαβάστε περισσότεραOsnovne teoreme diferencijalnog računa
Osnovne teoreme diferencijalnog računa Teorema Rolova) Neka je funkcija f definisana na [a, b], pri čemu važi f je neprekidna na [a, b], f je diferencijabilna na a, b) i fa) fb). Tada postoji ξ a, b) tako
Διαβάστε περισσότεραSvetlosna energija absorbuje se hlorofilima u biljnim ćelijama. Hloroplast
Svetlosna energija absorbuje se hlorofilima u biljnim ćelijama Hloroplast Procesom ćelijskog disanja deponovana energija u šećerima erima prevodi se u ATP i druge energetske metabolite. Istovremeno se
Διαβάστε περισσότεραPROSTORNI STATIČKI ODREĐENI SUSTAVI
PROSTORNI STATIČKI ODREĐENI SUSTAVI - svi elementi ne leže u istoj ravnini q 1 Z F 1 F Y F q 5 Z 8 5 8 1 7 Y y z x 7 X 1 X - svi elementi su u jednoj ravnini a opterećenje djeluje izvan te ravnine Z Y
Διαβάστε περισσότεραIspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f
IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f 2. Nule i znak funkcije; presek sa y-osom IspitivaƬe
Διαβάστε περισσότεραRiješeni zadaci: Limes funkcije. Neprekidnost
Riješeni zadaci: Limes funkcije. Neprekidnost Limes funkcije Neka je 0 [a, b] i f : D R, gdje je D = [a, b] ili D = [a, b] \ { 0 }. Kažemo da je es funkcije f u točki 0 jednak L i pišemo f ) = L, ako za
Διαβάστε περισσότεραFTN Novi Sad Katedra za motore i vozila. Teorija kretanja drumskih vozila Vučno-dinamičke performanse vozila: MAKSIMALNA BRZINA
: MAKSIMALNA BRZINA Maksimalna brzina kretanja F O (N) F OI i m =i I i m =i II F Oid Princip određivanja v MAX : Drugi Njutnov zakon Dokle god je: F O > ΣF otp vozilo ubrzava Kada postane: F O = ΣF otp
Διαβάστε περισσότεραMETABOLIZEM OGLJIKOVIH HIDRATOV
METABLIZEM GLJIKVIH HIDRATV KAK CELICA DBI GLUKZ IN STALE MNSAHARIDE? HRANA ZNTRAJCELIČNI GLIKGEN ali ŠKRB razgradnja s prebavnimi encimi GLUKZA in ostali monosaharidi fosforilitična cepitev prenos do
Διαβάστε περισσότεραradni nerecenzirani materijal za predavanja
Matematika 1 Funkcije radni nerecenzirani materijal za predavanja Definicija 1. Kažemo da je funkcija f : a, b R u točki x 0 a, b postiže lokalni minimum ako postoji okolina O(x 0 ) broja x 0 takva da je
Διαβάστε περισσότεραĈetverokut - DOMAĆA ZADAĆA. Nakon odgledanih videa trebali biste biti u stanju samostalno riješiti sljedeće zadatke.
Ĉetverokut - DOMAĆA ZADAĆA Nakon odgledanih videa trebali biste biti u stanju samostalno riješiti sljedeće zadatke. 1. Duljine dijagonala paralelograma jednake su 6,4 cm i 11 cm, a duljina jedne njegove
Διαβάστε περισσότερα( , treći kolokvij) 3. Na dite lokalne ekstreme funkcije z = x 4 + y 4 2x 2 + 2y 2 3. (20 bodova)
A MATEMATIKA (.6.., treći kolokvij. Zadana je funkcija z = e + + sin(. Izračunajte a z (,, b z (,, c z.. Za funkciju z = 3 + na dite a diferencijal dz, b dz u točki T(, za priraste d =. i d =.. c Za koliko
Διαβάστε περισσότεραVJEŽBE 3 BIPOLARNI TRANZISTORI. Slika 1. Postoje npn i pnp bipolarni tranziostori i njihovi simboli su dati na slici 2 i to npn lijevo i pnp desno.
JŽ 3 POLAN TANZSTO ipolarni tranzistor se sastoji od dva pn spoja kod kojih je jedna oblast zajednička za oba i naziva se baza, slika 1 Slika 1 ipolarni tranzistor ima 3 izvoda: emitor (), kolektor (K)
Διαβάστε περισσότεραReverzibilni procesi
Reverzbln proces Reverzbln proces: proces pr koja sste nkada nje vše od beskonačno ale vrednost udaljen od ravnoteže, beskonačno ala proena spoljašnjh uslova ože vratt sste u blo koju tačku, proena ože
Διαβάστε περισσότεραKlasifikacija blizu Kelerovih mnogostrukosti. konstantne holomorfne sekcione krivine. Kelerove. mnogostrukosti. blizu Kelerove.
Klasifikacija blizu Teorema Neka je M Kelerova mnogostrukost. Operator krivine R ima sledeća svojstva: R(X, Y, Z, W ) = R(Y, X, Z, W ) = R(X, Y, W, Z) R(X, Y, Z, W ) + R(Y, Z, X, W ) + R(Z, X, Y, W ) =
Διαβάστε περισσότερα21. ŠKOLSKO/OPĆINSKO/GRADSKO NATJECANJE IZ GEOGRAFIJE GODINE 8. RAZRED TOČNI ODGOVORI
21. ŠKOLSKO/OPĆINSKO/GRADSKO NATJECANJE IZ GEOGRAFIJE 2014. GODINE 8. RAZRED TOČNI ODGOVORI Bodovanje za sve zadatke: - boduju se samo točni odgovori - dodatne upute navedene su za pojedine skupine zadataka
Διαβάστε περισσότερα9. Ugljikohidrati II. 9.A. Metabolizam ugljikohidrata
9. Ugljikohidrati II. 9.A. Metabolizam ugljikohidrata Općenito o metabolizmu ugljikohidrata nakon razgradnje u probavi: -5 najvažnijih biokemijskih procesa u kojima se metabolizira glukoza: 1- glikoliza:
Διαβάστε περισσότεραPOTPUNO RIJEŠENIH ZADATAKA PRIRUČNIK ZA SAMOSTALNO UČENJE
**** MLADEN SRAGA **** 011. UNIVERZALNA ZBIRKA POTPUNO RIJEŠENIH ZADATAKA PRIRUČNIK ZA SAMOSTALNO UČENJE SKUP REALNIH BROJEVA α Autor: MLADEN SRAGA Grafički urednik: BESPLATNA - WEB-VARIJANTA Tisak: M.I.M.-SRAGA
Διαβάστε περισσότερα