3. POPULACIJE Št.l.: 2006/2007 1 1. UNITARNE IN MODULARNE POPULACIJE Populacija: skupina osebkov iste vrste, ki žive na določenem prostoru in v določenem času. Osnovne enote populacije so lahko: - unitarne (diskretne) enote: živali => enote, ki so med seboj jasno ločljive - modularne enote: rastline => drevo je sestavljeno iz korenin, debla, vej, listov, cvetov, ki se lahko smatrajo kot unitarne enote vendar so povezane v celoto, to je drevo. Enota populacij je lahko rezultat spolnega in nespolnega razmnoževanja. Rastline se razmnožujejo spolno in nespolno => obstoj genetsko različnih in genetsko enakih (kloni) npr. dreves. Osebke nespolnega nastanka genetsko lahko smatramo tudi kot en osebek. 2 2. METAPOPULACIJE Vrste redko živijo v enotni populaciji, ampak se večinoma nahajajo v prostorsko ločenih populacijah, ki so porazdeljene po določenem heterogenem teritoriju. Če se populacije nahajajo dovolj blizu (nemoten prehod iz ene v drugo populacijo) to smatramo kot enotno populacijo. Med delno izoliranimi podpopulacijami, s svojo lastno populacijsko dinamiko, obstaja povezava z imigracijo. Tako povezane podpopulacije predstavljajo metapopulacijo. 3 1
2. METAPOPULACIJE Več konceptov metapopulacije (slika 10.3): - klasični (Levin 1969): vsaka podpopulacija ima svoje populacijske dinamične značilnosti (rodnost, umrljivost, strukturo ), velikosti življenjskega prostora podpopulacij podobna, življenjska doba podpopulacije določena, obstoj praznih življenjskih prostorov, povezave med podpopulacijami z imigriranjem iz ene v drugo podpopulacijo (slika a) - matična izvorna popualcija, ki jo na robovih obkrožajo delno izolirane podpopulacije, ki so z matično populacijo povezane s stalnim priseljevanjem (slika b) - fragmentirana populacija, med njenimi deli se vrši pretok osebkov v obe smeri (slika c) - neuravnotežena metapopulacija: izolirane in nepovezane podpopulacije (slika d) 4 3. POPULACIJE KOT GENETSKE ENOTE Populacija je genetska enota, kjer nosi osebek enoto celotne populacijske genetske informacije. Izmenjava genov med populacijami se vrši z migracijami (priseljevanje in odseljevanje). Populacije tudi evolucijska enota, kjer se tekom generacij vršijo genetske spremembe populacije (pritisk okolja na osebke populacije). 6 2
3. POPULACIJE KOT GENETSKE ENOTE a) Osnovna in ekološka gostota Gostota populacije: velikost populacije (število živali, rastlin, volumen dreves, ) glede na določeno enoto površine. Osnovna gostota: gostota izračunana na enoto površine Ekološka gostota: gostota izračunan na enoto življenjskega prostora (habitata) Osnovna gostota ima nižjo vrednost, saj vključuje površino, ki ni življenjski prostor. Ekološko gostoto je težko določiti, ker je težko določiti življenjski prostor, ki se tekom letnega časa lahko spreminja (veča ali manjša). 7 4. GOSTOTA IN RAZŠIRJENOST a) Osnovna in ekološka gostota Gostota je pomembnejši parameter populacije. Določa in je določena: - z energijskim pretokom, - razpoložljivimi viri in njihovo porabo, - fiziološkimi potrebami, - obliko razširjenosti in - produkcijo populacije. Zgornji nivo določen z velikostjo živali in trofičnim nivojem. Splošno: manjši organizmi večja gostota. 8 3.2 RAST POPULACIJE 1. STOPNJA PRIRAŠČANJA Populacija je dinamični sistem (rojstva, smrti, selitve). Na osnovi življenjskih in rodnostnih preglednic sestavimo tabelo napovedi rasti populacije (tabela 11.2) za samice (samice so tiste, ki določajo rast populacije). Stopnja rasti populacije λ podaja verižno stopnjo rasti populacije (N x+1 / N x ). V primeru stabilne starostne strukture omogoča tudi napovedovanje števila v določeni prihodnosti: Nt= Nx λt Neto reprodukcijska stopnja R 0 pove s koliko hčerkami se nadomešča mati, če po rojstvu umre. R 0 =1 => stopnja rojstev enaka stopnji umrljivosti R 0 >1 => populacija številčno narašča R 0 <1 => populacija številčno upada 9 3
3.2 RAST POPULACIJE 1. STOPNJA PRIRAŠČANJA Stopnja prirastka populacije na osebek in na enoto časa, r, r > 0 populacija številčno narašča r < 0 populacija številčno upada Pri časovnem prekrivanju generacij rodnih samic (samica, ki po porodu ne pogine ampak rojeva naprej) lahko določimo povprečno trajanje ene generacija Tc (od rojstva osebka pa do takrat, ko sam rodi). Podvojitveni čas populacije t = 0,693/r 10 a) Eksponentna rast Če populacija nima naravnih omejitev njena rast preide v eksponentno rast. Prirastek populacije v času t do t+1 (slika 11.1 in 11.2): Geometrijska eksponentna rast: nezvezna: Nt= N 0 λ t (slika 11.1) Logaritemska eksponentna rast: zvezna: Nt= N 0 e rt (slika 11.1) 11 a) Eksponentna rast Primer: Rast populacije jelenjadi na otoku St. Paul na Aljaski (slika 11.4) 12 4
Eksponentna rast naleti na omejitve okolja (prostor, hrana, ostale populacije) in notranje omejitve (bolezni, umiranje zaradi pomanjkanja hrane, stalni stres zaradi gostote, ), ki umirijo in končno ustavijo rast => populacija je v ravnovesju s svojim okoljem. dn/dt = rn[(k-n)/k] b) Logistična (zvonasta) rast N= številčnost populacij K= nosilna kapaciteta okolja za določeno vrsto (številčnost populacije, ki jo okolje še prenese) r = stopnja prirastka populacije na osebek in na enoto časa 13 b) Logistična (zvonasta) rast N~K => večina virov izkoriščena, ni več rasti populacije N>K => razmerje negativno in številčnost populacije se prične zmanjševati N<K => razmerje pozitivno in populacija raste in izkorišča možnosti okolja K/2 je točka obrata in pri tej gostoti je prirastek največji. Od te številčnosti naprej se prirastek populacija zmanjšuje. (slika 11.6) 14 b) Logistična (zvonasta) rast Pogoji veljavnosti logistične krivulje: - stabilna starostna struktura, - ni emigracij in imigracij, - naraščanje gostote ne vpliva na reprodukcijo. => to so idealni pogoji, kakršnih v naravi ne najdemo (slika 11.7). 15 5
c) Časovni zamik Značilnosti logistične oblika rasti se kažejo na prisotnosti regulativnih mehanizmov pozitivne in negativne povratne zanke. Populacije se prilagajajo nihanjem v naravi oz. populacija niha okrog nosilne kapacitete. To nihanje se na populaciji odraža z določno zamudo imenovan reakcijski časovni zamik (w). (slika 11.8). 16 3. VPLIVI GOSTOTE NA RAST Nosilna kapaciteta (število osebkov, ki jih okolje prenese) se spreminja zaradi samih nihanj v okolju (predvsem razpoložljivih virov). Populacija niha zaradi notranjih stanj (bolezni, pomanjkanje hrane,..). Stanje populacije ne odraža potencialne nosilne kapacitete. Populacija usklajuje ravnovesje z okoljem preko procesov urejanja gostote (rodnost in smrtnost). 17 3. VPLIVI GOSTOTE NA RAST Z naraščanjem populacije, narašča tekmovalnost in smrtnost, z upadanjem številčnosti pa pride do ponovnega povečanja rodnosti. (slika 11.9). Vse se odvija preko sistema pozitivnih in negativnih povratnih vplivov. 18 6
4. POPULACIJSKA NIHANJA IN CIKLI Nihanja velikokrat izrazita na lokalni ravni, na višji jih ni zaznati. Do nihanj prihaja zaradi: - časovnih zamikov in - mehanizmov odvisnih od gostote populacije, posebno rodnosti in smrtnosti, ki vplivajo na prevelik ali premajhen "popravek" odklona od smeri nosilne kapacitete. Značilnost nihanj se v populaciji odražajo preko plastičnosti (resilience) populacije: sposobnost, da se populacija po prenehanju motnje povrne v prvotni položaj oz. ravnovesje z okoljem. 19 4. POPULACIJSKA NIHANJA IN CIKLI Plastičnost populacije odvisna od: - reprodukcijskih sposobnosti populacije, - velikosti organizmov: -majhni imajo ponavadi visoko stopnjo reprodukcije in zato se populacija zato hitro povrne v prvotni položaj visoka plastičnost, -veliki organizmi podvrženi manjšim nihanjem vendar se veliko težje in počasneje povrnejo v prvotno stanje). 20 4. POPULACIJSKA NIHANJA IN CIKLI Nihanja številčnosti populacije, ki kažejo značilne vzorce ponavljanja, imenujemo oscilacije oz. cikli. Razlage ciklov so zelo nedorečene. (slika 11.12). 21 7
5. IZUMRTJE Ko smrtnost preseže rodnost, ko emigracije presežejo imigracije, ko postane R<1 in r<0 potem populaciji grozi izumrtje. Najbolj izpostavljene vrste, ki imajo majhne in rastiščno specifične habitate. Vrsta vzrokov propada majhnih populacij: - neugodna starostna in spolna struktura (neoplojene samice ali neplodnost zaradi starosti), -večja občutljivost na predatorje in na vplive okolja. 22 5. IZUMRTJE Izumrtje naraven proces: konec Ordovicija, Devona in Perma (največje izumrtje, 96% vseh vrst) Kvartar-Terciar (slika 11.14). Danes govorimo o množičnem izumiranju (100 vrst/dan), ki se je pričelo po letu 1600. 75% izumrtja zaradi spremembe ali uničenja habitatov, uvajanja novih plenilcev in parazitov, kemičnih sredstev (*.cidov), zmanjšanja virov in lova. 23 5. IZUMRTJE 24 8