DIHANJE Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo
Fotosinteza + Dihanje + Svetlobno dihanje
Dihanje
Substrat: škrob saharoza fruktani drugi sladkorji lipidi organske kisline proteini RQ = 1 RQ = 0.7 RQ = 1.3 RQ = 0.7 glukoza molov nastalega CO 2 Respiratorni količnik (RQ) = ------------------------------ molov porabljenega O 2
Fotosinteza 6CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 Fotosintetski organizmi izkoriščajo energijo svetlobe za: redukcijo CO 2 do sladkorja oksidacijo vode do O 2 Dihanje C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O sladkor se popolnoma oksidira kisik se reducira do vode
MITOHONDRIJ Medmembranski prostor Zunanja membrana Notranja membrana Matriks KLOROPLAST Stroma lamele Notranja membrana Kriste Tilakoide Zunanja membrana Grana lamele Tilakoida Stroma Notranja membrana Lumen tilakoide Granum Stroma lamela
Kloroplast S pomočjo svetlobe nastajajo energetske molekule (ATP) in reducenti (NADPH), ki so potrebni za redukcijsko pretvorbo CO2 v sladkor (Calvinov cikel) (fotosinteza).
Zunanja membrana Matriks Medmembranski prostor Mitohondrij Citosol Notranja membrana Kriste Zunanja membrana Kriste
Aerobno dihanje (respiracija) = biološki proces kontrolirane oksidacije reduciranih organskih spojin Med respiracijo se sproščena prosta energija, uskladišči v obliki, ki je na voljo za rast in razvoj rastline C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O + 32ADP + 32P i 6CO 2 + 12H 2 O + 32ATP ΔG 2880 kj mol -1 glukoza se popolnoma oksidira kisik se reducira do vode Respiracija kot vir C-skeletov
Faze dihanja več kot 50 reakcij, končni učinek je prenos elektrona do kisika kontrolirano sproščanje energije in njeno nalaganje v obliki, ki jo celica lahko uporabi (ATP) GLIKOLIZA KREBSOV CIKEL ELEKTRONSKA TRANSPORTNA VERIGA citosol mitohondrij - matriks mitohondrij - notranja membrana O 2 ni potreben, anaeroben proces O 2 je potreben - aerobni procesi
Glikoliza pred evolucijo fotosinteze, v atmosferi brez O 2, verjetno glavni vir energije v vseh živih organizmih (prokarionti, evkarionti) viri za glikolizo: glukoza saharoza + UTP sintaza saharoze fruktoza + UDP-glukoza + P I saharoza invertaza glukoza + fruktoza škrob (amiloplast) glukoza-6-p škrob (kloroplast) dihidroksiaceton-p
piruvat piruvat heksoza heksoza-fosfat trioza fosfat trioza fosfat 2 2 2 2
piruvat piruvat heksoza heksoza-fosfat trioza fosfat trioza fosfat 2 2 2 2
Glikoliza bilanca ATP (na eno molekulo glukoze): - poraba 2ATP - nastanek 4ATP in 2NADH 1ATP: ΔG 50.2 kj mol -1 izkoristek glikolize: 2ATP na 1 mol glukoze = 100.4 kj mol -1 / 2880 kj mol -1 4%
Alkoholno in mlečnokislinsko vrenje ob pomanjkanju kisika je onemogočena nadaljnja oksidativna razgradnja, začne primanjkovati NAD + celica lahko pretvarja piruvat s pomočjo vrenja (fermentacije) alkoholno vrenje piruvat acetaldehid etanol mlečnokislinsko vrenje piruvat laktat (mlečna kislina) Funkcija: regeneracija NAD+ Pomen: hipoksija, anoksija
glukoza anoksija glikoliza respiracija piruvat piruvat dekarboksilaza acetaldehid laktat dehidrogenaza alkoholna dehidrogenaza laktat zmanjšan ph etanol
lakuna endodermis hipodermis endodermis hipodermis
Faze aerobnega dihanja več kot 50 reakcij, končni učinek je prenos elektrona do kisika kontrolirano sproščanje energije in njeno nalaganje v obliki, ki jo celica lahko uporabi (ATP) GLIKOLIZA delna oksidacija glukoze 2 x piruvat citosol KREBSOV CIKEL oksidacija piruvata do CO 2 mitohondrij - matriks ELEKTRONSKA TRANSPORTNA VERIGA prenos e - z NADH na O 2 sinteza ATP mitohondrij - notranja membrana
zunanja membrana matriks medmembranski prostor Mitohondrij notranja membrana kriste zunanja membrana kriste
piruvat Krebsov cikel acetil-coa oksalacetat Krebsov cikel citrat
citosol PEP Glukoza GLIKOLIZA Piruvat ATP piruvat OH - ATP H + H + H + mitohondrij acetil-coa oksalacetat Krebsov cikel citrat ADP + P i H 2 O O 2 NADH H + H + H + H + H + H + ELEKTRONSKA TRANSPORTNA VERIGA matriks
MITOHONDRIJ KLOROPLAST
Krebsov cikel - izkupiček popolna oksidacija substrata 1 piruvat 1 piruvat (3-C skelet) 3 x CO 2 4 NADH 1 FADH 2 1 ATP 1 glukoza (8 NADH, 2FADH 2, 2 ATP) Glikoliza (za glukozo): + 2 NADH + 2 ATP 1 saharoza (16 NADH, 4 FADH 2, 4 ATP)
GLIKOLIZA citosol delna oksidacija glukoze 2 x piruvat KREBSOV CIKEL 2 NADH 4 ATP 2 ATP mitohondrij - matriks oksidacija piruvata do CO 2 8 NADH 24 ATP 2 FADH 2 4 ATP 2 ATP ELEKTRONSKA TRANSPORTNA VERIGA mitohondrij - notranja membrana prenos e - z NADH na O 2 sinteza ATP za sintezo ATP glej zelena polja v vrsticah 1 in 2! Energetski izkoristek: Σ = 36 ATP 1 glukoza: ΔG 2880 kj mol -1 1 ATP: ΔG 50.2 kj mol -1 dihanje: 36 x 50.2 kj mol -1 = 1807.2 kj mol -1 63% vrenje: 2 ATP = 100.4 kj mol -1 3.5%
Cianidno rezistentna respiracija cianid močno inhibira encim citokrom c oksidazo v živalski celici 1 mm cianid respiracije na 1% prvotne rastline imajo možnost ciandidno rezistentne respiracije, ki lahko predstavlja 10-25%, v nekaterih tkivih pa tudi 100% celotne respiracije alternativna oksidaza - encim, ki prenaša elektrone od ubikinona do kisika ni prenosa elektrona na kompleks III in IV v dihalni verigi in ni nastajanja protonskega gradienta, ki bi se koristil za tvorbo ATP funkcija: - termogeneza (Araceae), - odvajanje presežka energije ob nasičenju normalne poti e -
bet spata moški cvetovi bet cvetna kamrica ženski cvetovi
Respiracija na nivoju cele rastline dejavniki: vrsta rastline, habitus rastline tip in starost rastlinskega organa okoljski dejavniki (O 2, temperatura, vodni status rastline) respiracija sveža masa -1 : rastline << živali zelena tkiva: maksimalna intenziteta fotosinteze >> intenziteta respiracije (6-20 : 1) kljub temu 30-60% asimiliranega C (fotosinteza) se dnevno usmerja v dihanje
tip in starost rastlinskega organa metabolna aktivnost respiracija (npr. brst) klimakterij (zorenje plodov, senescenca) respiracija ( etilen) respiracija
tip in starost rastlinskega organa metabolna aktivnost respiracija (npr. brst) klimakterij (zorenje plodov, senescenca) respiracija ( etilen) O 2 kisik kot substrat je omejujoč dejavnik dihanja pri < 5% O 2 v zraku problematična je difuzija O 2 v vodni fazi pomen intercelularjev fermentacija v pogojih hipoksije in anoksije temperatura Q 10 = 2 (dvakratni porast dihanja ob povišanju T za 10 C) ioni prenos rastlin iz dest. vode v hranilno raztopino porast respiracije =»salt respiration«poškodbe tkiva respiracija
Nukleinske kisline ATP NAD citokinini Pentoza-P Škrob Glukoza-6-P Celuloza Respiracija je vir izhodnih spojin za različne metabolite Trioza-P Glicerol Trigliceridi Fosfolipidi Aminokisline Šikimi kislina PEP Avksin Proteini Druge aminokisline Piruvat Alanin Aspartat Oksalacetat AcetilCoA Citrat Mašcobne kisline Izoprenoidi Klorofil Karotenoidi Giberelini Terpeni Druge aminokisline Alkaloidi Proteini α-ketoglutarat Glutarat Glutarat Druge aminokisline Proteini Klorofil Citokrom Fitokrom
glukoza aromatske aminokisline 3-fosfoglicerat fosfoenolpiruvat piruvat družina serina alanin in sorodne aminokisline družina asparta aspartat nukleinske kisline acetil CoA lipidi in derivati izoprena oksalacetat citrat malat izocitrat fumarat α-ketoglutarat sukcinat sukcinil CoA glutamat družina glutamata nukleinske kisline porfirini