Физиолошка анатомија на скелетните мускули. Мускулна клетка = мускулно влакно (содржи илјадници миофибрили); d=10-80 µm

Transcript

1 1

2 Физиолошка анатомија на скелетните мускули Фузија на миобласти = Мускулна клетка Мускулна клетка = мускулно влакно (содржи илјадници миофибрили); d=10-80 µm Едно влакно една синапса Сарколема Тетивно влакно Тетива Коска Прикачување на двата краја на мускулот за коска (исклучоци! пр. јазикот) 2

3 Полимери од протеини Миофибрил - дебели миозински и тенки актински фил. (80 % од волуменот на мускулното влакно) Контрактилни протеини - актин и миозин (не се застапени само во мускулни кл.) Специфична организација: А и I линии; Напречни мостови; Z-диск Z Z = саркомер (~ 2 μm) Функционална единица на мускулот Титин; Други протеини и сврзно ткиво 3

4 4

5 Саркоплазма и саркоплазматичен ретикулум Општ механизам на мускулните контракции Актинските и миозинските филаменти не се контрахир. Лизгачки механизам на контракциите 5

6 Миозински молекул (тешки и лесни синџири) Миозин - молекуларен мотор Миозински филаменти (~200 миозински молекули) Тело; Рака; Глава; Зглобови Напречен мост Аксијална ротација на мостовите ATP-азна активност на главата 6

7 0,2 μm 1,6 μm Актински молекул (G-aктин и F-aктин протеински молек.) Актински филамент (~ 1 μm долж.) 2x F-актински хеликс (aктивни места на секои 2,7 nm) 2х Тропомиозин Тропонин I, Т, C и нивните афинитети 7

8 (I, T, C) 8

9 Интеракција меѓу филаментите мирување и активност Теорија за контракцијата - walk-along Прикачување Замав Ослободување Аналогија влечење јаже дланка врз дланка Улога на ATP во конформациските промени 9

10 10

11 11

12 (Циклусите на сите напречни мостови не се синхронизирани!) 12

13 Сила (тензија) генерирана од контрахираниот мускул во функција на степенот на преклопување на актинските и миозинските филаменти (за единечен саркомер) Сила на контракција на целиот мускул во функција на должината на мускулот Relaxed length = Optimal length (за повеќето скелетни муск.) 13

14 Однос меѓу брзината на контракцијата и оптоварувањето Неоптоварен мускул ~ 0,1 s Максимална сила на контракцијата = Оптоварувањето Брзина на контракцијата = 0 Контракција под оптоварување = Работа за која е потребна енергија ATP потребен за лизгање на филаментите и активниот транспорт на јони ATP (1-2 s); Фосфокреатин (5-8 s); Гликогенолиза Гликолиза (аеробна и анаеробна) (~1 min.); Оксидативен метаболизам на јаглехидрати, масти и протеини (95% од енергијата; бавно ослободување) Близу-максимални контракции Компресија на крвните садови низ мускулот Ефикасност на мускулната контракција (~25 %, при умерена брзина) 14

15 Во зависност од тоа дали мускулот ја менува должината во текот на контракцијата Изотонични контракции тензијата во мускулот останува константна како што се менува должината на мускулот Изометриски контракции - тензијата се развива при константна мускулна должина Пример: Кревање објект бицепсот се скратува, а масата на објектот е цело време иста т.е. тензијата на мускулот не се менува Обид да се крене објект кој е претежок изометриска Субмаксимални изометриски контракции одржување на исправено тело 15

16 Карактеристики на мускулната контракција Изотонични vs. Изометриски контракции Разлики во дебелината на влакната, големината на мускулите, енергетиката и времетраењето на контракциите 16

17 Брзи vs. бавни мускулни влакна *Мускулите содржат мешавина од нив Генетски предиспозиции? 17

18 Моторна единица = Единечно моторно влакно (нервна кл.) + Сите мускулни влакна (клетки) што ги инервира (просек = 80) Број на мускулни влакна во единицата vs. прецизност на контролата Групирање во снопови Асинхроно активирање на моторните единици за субмаксимални контракции Пример: надворешни мускули на окото Пример: мускули на ногата 18

19 Здружување на индивидуалните контракции за да се зголеми интензитетот на целокупната контракција Сумирање на повеќе влакна multiple fibre summation симултана активација на повеќе моторни единици Зголемување на фрекфенцијата на контракции (тетанизација) Сумирање на повеќе влакна Слаб сигнал Мали моторни единици Појак сигнал Поголеми моторни единици (Принцип на големина) Градација на мускулната сила Ексцитабилност на малите vs. големите мотоневрони 19

20 Тетанизација Секоја нова контракција се појавува пред да биде завршена претходната Фрекфенција = Сила Соединување на сукцесивните контракции (тетанус) Одржување на концентрацијата на Ca 2+ во саркоплазмата 20

21 Максимална сила на контракцијата 3-4 kg/cm 2 напречен пресек на мускулот Силата на контракцијата генерално зависи од: Бројот на мускулни влакна кои контрахираат Фрекфенцијата на стимулацијата Должината на влакното при почетокот на контракцијата Степенот на замор Дебелината на влакната Проблеми со тетивите? Ефект на скалила (treppe) Мускулен тонус Замор на мускулите Централен замор (главно психолошки) Истрошеност на енергетските резерви ph во мускулот Невро-мускулен замор (експериментално)... 21

22 Пластичност на мускулите Промени во капацитетот за синтеза на ATP ( аеробни тренинзи) Промени во дијаметарот на влакната (мускулна хипертрофија) (анаеробни тренинзи) Мускулна атрофија од неактивност или денервација Хиперплазија на влакната? - Делба на сателитски кл. за репарација на мускулот Додавање на нови саркомери (издолжување) Ригор мортис 22

23 Системи на лост во телото Антагонистички мускулни контракции 23

24 Нервно-мускулни споеви Физиолошка анатомија на нервно-мускулниот спој (синапса; моторна плоча) 24

25 ( Ach/вез.) Секреција на ацетилхолин од нервните завршетоци Волтажно-зависни калциумови канали и егзоцитоза 25

26 Ацетилхолин-зависни јонски канали (рецептори) Генерирање на потенцијал на завршната плоча (Зошто, во пракса, најмногу навлегуваат јони на Na +?) Два начини за отстранување на ослободениот ацетилхолин (5-10 ms) 26

27 Ексцитација на скелетното мускулно влакно Локален потенцијал 27

28 Акционен потенцијал кај мускулите vs. миелинските нервни влакна Ист потенцијал во мирување 5х подолго времетраење на акциониот потенцијал кај мускулите (1-5 ms) 13x помала брзина на ширење на акциониот потенцијал (бранот на деполаризација) кај мускулите (3-5 m/s) Нормалната моторна плоча има многу висок сигурносен фактор за трансмисија на сигналот Фрекфенција на стимулација Замор на нервномускулниот спој (Присутни везикули за неколку илјади импулси) 28

29 Супстанци што ја стимулираат или инхибираат трансмисијата на ниво на нервно-мускулниот спој Стимулатори Никотин, мeтахолин, карбахол... Неостигмин, физостигмин, диизопропил-флуорофосфат... Инхибитори D-тубокурарин*, ботулинум токсин... Myasthenia gravis *Историја - кураре и магарицата на Waterton ( 29

30 (mamba snake) (marine snail) (pufferfish) ( red tide dinoflagellates) (snake venom) Ширење на акционите потенцијали по должината на трансферзалните тубули низ мускулното влакно Т-тубулите се внатрешни продолжетоци на кл. мем. 30

31 Спојување на ексцитацијата и контракцијата Пулс на калциум 10-7 M 2x10-4 M (1/20 s) Улога на калциумовата пумпа и калсеквестринот 31

32 32

33 33

34 Функционална анатомија, ексцитација и контракција на мазните мускули Мазни мускулни влакна 1-5 μm дијаметар (30х помали од скелетните) и μm должина (100х пократки од скелетните) Вретеновидни; Едно јадро; Нема организација во миофибрили и саркомери ( неиспругани- мазни ) Во ѕидовите на органите од дигестивниот, респираторниот, урогенитaлниот тракт, крвните садови... Хиперплазија 34

35 Multi-unit (од повеќе единици - мултипли ) Одделни мускулни влакна со сопствена инервација Изолирана и независна функција Цилијарен мускул, пилоеректори, во ѕидовите на малите дишни патишта... Unitary (single-unit) (унитарни; единечни ) Маса од стотици влакна Контрахираат како една единица (механички и електрично унитарно) Gap junctions Синцициум Организација во снопови/ листови и пренос на сила Во ѕидовите на внатрешните органи, крвните садови... Градација на степенот на контракција преку интрацел. конц. на Ca 2+ 35

36 Класификации на мазните мускули Според тајмингот и начинот на зголемување на интрацел. Ca 2+ Фазни contracts in bursts (пр. ѕидови на диг. с-тем.) Тонусни парцијално контрахирани цело време (пр. ѕидови на артериоли) Според потеклото на стимулот за контракција Неурогени мора да има директен стимул од неврон Миогени можат да се самоексцитираат Според тоа како се ексцитираат и контрахираат мускулните влакна Мultiunit (фазни; неурогени) Single-unit (фазни/тонусни; миогени) 36

37 Физичка организација на мазните мускулни клетки Густи тела (екв. на Z-диск) и интерцелуларни протеински мостови (богати со α-актинин; прикачуваат и филаменти од дезмин, виментин, β- актин) Странично-поларни напречни мостови Контракција до 80% од должината vs. 30% кај скелетни мускули 37

38 Регулирање на контракциите кај мазната мускулатура Отсуство на тропонин; тропомиозинот не ги покрива активните места; миозинските глави имаат слаб афинитет за активните места Интраклеточна конц. на Ca 2+ Нервна стимулација, хормонска, механичка Промена на хемиската средина во и околу мускулното влакно Самоексцитација (спонтана акт.) (Со или без промена на мембранскиот потенцијал) Контракција Ca 2+, калмодулин, миозин киназа, регулаторни (лесни) синџири на миозинските глави Релаксација Миозин фосфатаза Степенот на активноста на миозин киназата и миозин фосфатазата одговорен за механизмот на заклучување ( latch )? Брзината на внесување и отстранување на калциумот? 38

39 39

40 Извор на калциумови јони кои иницираат контракција на мазните мускули Од саркоплазматичниот ретикулум (најчесто рудиментиран) Од екстрацелуларната течност (10-3 M) Латентен период ( ms), 50х поголем отколку кај скелетните мускули Силата на контракцијата зависи од екстрацел. конц. на Ca 2+ Пумпите кои го отстрануваат Ca 2+ се побавни во споредба со пумпите кај скелетните мускули 40

41 Улога на саркоплазматскиот ретикулум кај мазните мускули Кавеоли Поразвиен ретикулум Побрза контракција 41

42 Разлики помеѓу физичките и хемиските карактеристики на контракциите на мазните и контракциите на скелетните мускули Циклус на миозинските напречни мостови Енергија потребна за одржување на контракцијата Време потребно за појавување на почетокот на контракцијата и релаксацијата на мускулот Сила на мускулната контракција Механизам на заклучување (Обратна) стрес-релаксација Влијание на почетната должината на мускулот врз контракцијата Нервно-мускулни споеви (синапси) на мазните мускули Автономни нервни влакна Дифузни споеви (до површинските влакна) Варикозитети vs. Контактни споеви Различни ефекти на невротрансмитерите во зависност од рецепторите (Пр. Аch како акт. и инхб. во различни органи) 42

43 Мембрански потенцијали и акциони потенцијали во мазните мускули Мирување: -50 до -60 mv Шилести акциони потенцијали кај унитарните мазни мускули 43

44 Мембрански потенцијали и акциони потенцијали во мазните мускули Акциони потенцијали со плато (матка, уретер, васкуларни мускули...) Значење на калциумовите јони во генерирањето на акциониот потенцијал кај мазните мускули Повеќе волтажно-зависни калциумови канали отколку волтажно-зависни натриумови Калциумовите канали бавно се отвораат и остануваат отворени подолго Калциумовите јони од екстрацел. течност имаат најзначаен удел во иницирањето на контракцијата 44

45 Мемб. потенц. и акциони потенц. во мазните мускули Самоексцитаторни мазни мускули Пејсмејкери (Pacemaker potentials) Спонтана деполаризација до акционен пот. Бавни бранови (Slow-wave potentials) Сами не можат да предизвикаат мускулна контракција (не генерираат секогаш акциони потенцијали) ( Тетеравење од деполаризација кон хиперполаризација и обратно ) Пример: Мазни мускули во цревата Причини за појава на ритамот Промени во брзината на пумпање на Na +? Ритмични промени во спроводливоста? 45

46 Ексцитација на висцералните мазни мускули со истегање Бавни бранови + Мембрански потенцијал како резултат на истегањето Пример: Полнење на цревата со храна Перисталтички движења Деполаризација и ексцитација на мазните мускули од повеќе единици (multiunit) без генерирање на акциони потенцијали Пример: мускули на ирисот, пилоеректори Причина големината на влакната Локалниот потенцијал е доволен за контракција 46

47 Предизвикување на контракција на мазните мускули под дејство на локални ткивни фактори и хормони Примери: Недостаток на О 2 во околните ткива, СО 2, [H + ], аденозин, млечна к-на, темп... Вазодилатација Рецептори на мембраната на мускулот кои иницираат /инхибираат контракција Лиганд Рец. (рец. за: адреналин, норадреналин, ацетилхолин, ангиотензин, ендотелин, вазопресин, окситоцин, серотонин, хистамин ) Механизам на хормонското дејство преку промена на мембранскиот потенцијал Стимулација Отворање на канали за јони (Na + и Ca 2+ ) Засилување на ритмичните бранови Акционен потенцијал или локална деполаризација Влез на Ca 2+ Инхибиција Затворање на каналите за Na + и Ca 2+ Отворање на каналите за К + (ефлукс) Хиперполаризација 47

48 Стимулација или инхибиција на контракцијата на мазните мускули без промена на мембранскиот потенцијал Стимулација Хормон Рецептор Ослободување на Ca 2+ од саркоплазматичниот ретикулум Инхибиција Хормон Рецептор Секундарен гласник (camp, cgmp) Промени во активноста на ензими кои индиректно ја инхибираат контракцијата ( Активност на пумпи кои отстрануваат Ca 2+ од цитоплазмата) 48

49 49

50 2/23/

51 51