Πληθυσµιακή δοµή Μετάλλαξη και γενετική παρέκκλιση. Π. Πάσχου, PhD, DABMG

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Πληθυσµιακή δοµή Μετάλλαξη και γενετική παρέκκλιση. Π. Πάσχου, PhD, DABMG"

Transcript

1 Πληθυσµιακή δοµή Μετάλλαξη και γενετική παρέκκλιση Π. Πάσχου, PhD, DABMG

2 Σήµερα... Γενικεύσεις του θεωρήµατος Hardy-Weinberg Πληθυσµιακή δοµή Οµοµιξία Τυχαία γενετική παρέκκλιση Μετάλλαξη Γονιδιακή ροή Ισορροπία µετάλλαξης-τυχαίας γενετικής παρέκκλισης

3 Η πληθυσµιακή δοµή µειώνει την ετεροζυγωτία ΌλαταποντίκιαΑΑ Όλαταποντίκιααα Αν µελετήσουµε τον πληθυσµό των ποντικών της αποθήκης περιµένουµε να πιάσουµε και 2pq ετεροζυγώτες. Όµως εδώ, δεν υπάρχουν ετεροζυγώτες

4 Ένα µέτρο γενετικής ποικιλότητας... Ετεροζυγωτία (H): το ποσοστό των ατόµων που είναι ετερόζυγασεέναγενετικότόπο. Αναµενόµενη ετεροζυγωτία: Η = 2pq = 1 (p 2 + q 2 ) για δύο αλληλόµορφα Η = 1 (p 2 + q 2 + r 2 + n 2 ) για n αλληλόµορφα Σε ένα διπλοειδές γονιδίωµα η ετεροζυγωτία εξαρτάται από τις συχνότητες των αλληλοµόρφων και το ποσοστό τυχαίων συζεύξεων (random mating)

5 Γενετική οµή Πληθυσµών - Πληθυσµιακή Υποδιαίρεση Είδη συνήθως σχηµατίζουν υποπληθυσµούς πληθυσµιακή υποδιαίρεση γενετική διαφοροποίηση (διαφορετικές γονιδιακές συχνότητες µεταξύ των υποπληθυσµών) Ιεραρχική δοµή πληθυσµών: οι υποπληθυσµοί µπορούν να οµαδοποιηθούν σε οµάδες και αυτές µε τη σειρά τους σε ευρύτερες οµάδες. π.χ. πληθυσµοίψαριώνστηλεκάνηαπορροήςποταµού

6 Πληθυσµιακή υποδιαίρεση Μείωση της µέσης ετεροζυγωτίας (H) σε σχέση µεαναµενόµενη από θεώρηµα H.W. Σε κάθε υποπληθυσµό ισχύει το θεώρηµα Hardy-Weinberg. Όταν όµως οι υποπληθυσµοι αυτοί δεν ανταλλάσσουν µεταξύ τους άτοµα, τότε το H-W δεν ισχύει για το συνολικό πληθυσµό

7 Συντελεστής πληθυσµιακής υποδιαίρεσης F ST (Wright s s statistics) A p=0 a H=0 a C p=0.4 c H=0.48 c B p=0.9 b H=0.18 b p=0.5 d H=0.5 d D p=0.45 H=0.495 T H=0.29 S Η T : µέση ετεροζυγωτία H.W. γιατοσύνολοτωνατόµων Η S : µέση ετεροζυγωτία H.W. όλων των υποπληθυσµών F ST = (H T H S ) / H T Το F ST µετράει την µείωση της ετεροζυγωτίας λόγω πληθυσµιακής υποδιαίρεσης

8 Το F ST είναι ένα µέτρο της γενετικής απόκλισης ανάµεσα σε πληθυσµούς F ST = 0 (min) οι αλληλικές συχνότητες είναι ίδιες ανάµεσα στους πληθυσµούς που µελετάµε F ST = 1 (max) το αντίθετο αλληλόµορφο είναι εγκαθιδρυµένο (fixed) σε κάθε πληθυσµό F ST Γενετική διαφοροποίηση 0-0,05 µικρή µεσαία µεγάλη > 0.25 πολύ µεγάλη

9 Ιεραρχία των υποπληθυσµών Τοπικές οµάδες τυχαίας σύζευξης Χωριά Νησιά Φυλές Γεωγραφικές περιοχές Ήπειροι Κόσµος Σε κάθε επίπεδο ιεραρχίας µεταβάλλεται το F ST

10 Κατανοµή της γενετικής ποικιλότητας στο ανθρώπινο είδος ~85% της συνολικής γενετικής ποικιλοµορφίας βρίσκεται ανάµεσα σε άτοµα τουίδιουπληθυσµού ~15% βρίσκεται ανάµεσα σε διαφορετικούς πληθυσµούς ~5-7,5% βρίσκεται ανάµεσα σε πληθυσµούςτης ίδιας ηπείρου ~7,5-10% ανάµεσα σε διαφορετικές ηπείρους που αντιστοιχούν σε αυτό που ονοµάζουµε «φυλές»

11 Το F ST είναι ένας εύχρηστος δείκτης που µετρά τη γενετική διαφοροποίηση µεταξύ πληθυσµών, ηοποίαµπορεί να οφείλεται σε διάφορες αιτίες Οργανισµός Αρ. πληθυσµών Αρ. γενετικών τόπων F ST Άνθρωπος (κύριες φυλές) ,069 Άνθρωπος -Yanomama (ινδιάνικα χωριά) ,077 Ποντίκι (Mus musculus) ,113 Drosophila equinoxialis ,109 Φυτό (Lycopodium lucidulum) ,282 Στους ανθρώπινους πληθυσµούς µόνο το 7% της συνολικής γενετικής διαφοροποίησης οφείλεται σε διαφορές µεταξύ των «φυλών».

12 Ένωση των υποπληθυσµώναρχή του Wahlund Όταν υποπληθυσµοί ενώνονται µείωση οµοζυγωτίας, αύξηση ετεροζυγωτίας (αρχή του Wahlund) (βλ. ετέρωση) q q = q = (q 1 + q 2 )/2 συχνότητα οµοζυγωτών:r sep. = q 12 +q 2 2 R fused = [(q 1 +q 2 )/2] 2 = q 2 averager sep R fused = σ q 2 όπου σ 2 η διασπορά της γονιδιακής συχνότητας µεταξύ των υποπληθυσµών. Προκύπτει ότι F ST = σ 2 / p q (3)

13 Η θεωρία της οµοµιξίας Παµµιξία: ίση πιθανότητα σύζευξης µεταξύ όλων των ατόµων του πληθυσµού (τυχαίες συζεύξεις) π.χ. χέλια Σε φυσικούς πληθυσµούς αποκλίσεις από την παµµιξία (λόγω σεξουαλικής επιλογής, ιεραρχίας, δοµής πληθυσµών κ.τ.λ). Οµοµιξία: διασταυρώσεις µεταξύ συγγενών ατόµων

14 Οµοµιξία και ετεροµιξία σε φυτά και ζώα Κύρια πηγή οµοµιξίας στα ζώα είναι οι συζεύξεις µεταξύ συγγενικών ατόµων, που εξαρτώνται από τη δυνατότητα ή µη, διασποράς και αποµάκρυνσης από τον τόπο γέννησης. Η αυτογονιµοποίηση, ακόµη και στα ερµαφρόδιτα ζώα, είναι πολύ σπάνια. Σε πληθυσµούς φυτών, ο βαθµός οµοµιξίας εξαρτάται πολύ από την απόσταση που µπορεί να µεταφερθεί η γύρη ή οι σπόροι. Επίσης πολλά ερµαφρόδιτα φυτά, µε αρσενικά και θηλυκά άνθη, έχουν τη δυνατότητα αυτογονιµοποίησης. Ακραία περίπτωση είναι τα κλειστόγαµα, όπου η γονιµοποίηση γίνεται µέσα στο άνθος που δεν ανοίγει ποτέ (π.χ. µερικά είδη βιολέτας).

15 Αυτόζυγοι και αλλόζυγοι γονότυποι Τα αλληλόµορφα ενός γονιδίου ενός οµοζυγωτικού ατόµου µπορεί να είναι: α) identical by descent (IBD): «όµοια εκ καταγωγής», να αποτελούν δηλαδή αντίγραφα του ίδιου γονιδίου ενός προγονικού ατόµου (αυτόζυγος γονότυπος) Α 1 * Α 2 * Α 1 Α 2 Α 1 * Α 1 Α 1 * Α 2 β) identical in state (IBS): «όµοια εκ φύσεως», όµοια αλλά να έχουν προέλθει από διαφορετικές πηγές (αλλόζυγος γονότυπος-έτσι χαρακτηρίζονται και οι ετεροζυγώτες) Α 1* Α 1 * αυτόζυγος Α 1 Α 1 * Α 1* Α 2 αλλόζυγοι γονότυποι

16 Συντελεστής Οµοµιξίας Συντελεστής οµοµιξίας f i ενός ατόµου i: ηπιθανότηταναείναιόµοια εκ καταγωγής τα αλληλόµορφα ενός γονιδιακού τόπου του ατόµου. Εποµένως ο συντελεστής οµοµιξίας ενός ατόµου εκφράζει το ποσοστό των γονιδίων του που είναι οµόζυγα για όµοια από προέλευση αλληλόµορφα (αυτόζυγα). Συντελεστής γενετικής συγγένειας f XY δύο ατόµων Χ και Υ: η πιθανότητα δύο αλληλόµορφα ενός γονιδίου που παίρνονται τυχαία, ένα από το άτοµο Χκαι ένα από το Υ, να είναι όµοια εκ καταγωγής. (consanguinity) Από τον ορισµότουσυντελεστήοµοµιξίας προκύπτει ότι ο συντελεστής οµοµιξίας ενός ατόµου i είναι ίσος µε το συντελεστή γενετικής συγγένειας τωνγονέωντουχκαιυ. Έτσι, f i = f XY

17 Τυχαίες συζεύξεις Οµοζυγωτία: τα αλληλόµορφα στα οµόλογα χρωµοσώµατα είναι όµοια Επαναλαµβανόµενες µεταλλάξεις (identity in state) Κληρονόµηση από κοινό πρόγονο (identical by descent) Υποθέτουµε ότι η οµοζυγωτία οφείλεται σε κληρονόµηση από κοινό πρόγονο Με τυχαίες συζεύξεις περιµένουµε γονοτυπικές συχνότητες σύµφωνα µε το θεώρηµα Hardy-Weinberg p 2 + 2pq +q 2

18 Παρουσία οµοµιξίας, το ποσοστό ετεροζυγωτών µειώνεται από γενιά σε γενιά

19 F = (H 0 -H F )/H 0 H 0 = 2pq F=συντελεστής οµοµιξίας H 0 =ετεροζυγωτία στην αρχική γενιά H F =ετεροζυγωτία στην επόµενη γενιά D= συχνότητα οµοζυγωτών για αλληλόµορφο µε συχνότητα p H F = 2pq(1-F) p=d + H F /2 D = pf + p 2 (1-F) = p 2 + pqf Οσυντελεστήςοµοµιξίας F ενός πληθυσµού είναι η µέση τιµή των συντελεστών οµοµιξίας fi των ατόµων του. Παίρνει τιµές από 0 (παµµιξία) έως 1 (όλα τα άτοµα αυτόζυγα)

20 Η οµοµιξία στον πληθυσµό Οσυντελεστήςοµοµιξίας F ενός πληθυσµού είναι η µέση τιµή των συντελεστών οµοµιξίας fi των ατόµων του. Παίρνει τιµές από 0 (παµµιξία) έως 1 (όλα τα άτοµα αυτόζυγα) Πιθανότητα ένα γονίδιο να είναι αλλόζυγο Πιθανότητα ένα γονίδιο να γίνει αυτόζυγο λόγω οµοµιξίας D = pf + p 2 (1-F) = p 2 + pqf H = 2pq(1-F) R = qf + q 2 (1-F) = q 2 + pqf Μ.Ο.Τ Ο.Τ Μ.Ο.Τ.: µηοµοµικτικό τµήµα πληθυσµού Ο.Τ.: οµοµικτικό τµήµαπληθυσµού F= (H 0 H F )/H 0 =1-H F /H 0

21 Γενίκευση του θεωρήµατος Hardy-Weinberg µη τυχαίες συζεύξεις Αν p και q είναι οι συχνότητες των αλληλοµόρφων Α 1 και Α 2 του γονιδίου A (Α 1, Α 2 ) και F είναι ο συντελεστής οµοµιξίας (απόκλιση από το αναµενόµενο λόγω µη τυχαίων συζεύξεων) Γονότυποι Α 1 Α 1 (D) p 2 p 2 (1-F) + p F p 2 + p q F Α 1 Α 2 (H) 2pq 2pq (1-F) 2pq - 2pq F Α 2 Α 2 (R) q 2 q 2 (1-F) + q F q 2 + p q F Το ποσοστό ετεροζυγωτών µπορεί να υπολογιστεί εµµέσως από τις αλληλικές και γονοτυπικές συχνότητες από τη σχέση Η = 2pq (1-F) Αν θέσουµε 2pq = Ηο, (δηλ. το ποσοστό των ετεροζυγωτών που περιµένουµε σε κατάσταση παµµιξίας), έχουµε F = (H o -H F ) / H o

22 συντελεστής οµοµιξίας αρχικού πληθυσµού F t-1 2N 1/2Ν 1-1/2Ν? συντελεστής οµοµιξίας επόµενης γενιάς: F t =1/2N + (1-1/2N)F t-1 ιαλέγουµεέναµπαλάκι (αλληλόµορφο) και το ξαναρίχνουµε στο κουτί (δεξαµενή γονιδίων). Η πιθανότητα να ξαναδιαλέξουµετοίδιο αλληλόµορφο είναι 1/2Ν. Η πιθανότητα να διαλέξουµε ένα άλλο είναι 1-1/2Ν. Η πιθανότητα το δεύτερο αλληλόµορφο να είναι όµοιοεκκαταγωγήςµετο πρώτο είναι ίση µε τον συντελεστή οµοµιξίας του πληθυσµού

23 Inbreeding Ο συντελεστής οµοµιξίας υπολογίζεται F t = (1 / 2N) + (1-1 / 2N) F t-1 H t = 2pq (1-F) = H 0 (1-F) F t = (H 0 -H t ) / H 0 και F t-1 = (H 0 -H t-1 ) / H 0 H t = (1-1 / 2N) H t-1 και κατ επέκταση H t = H 0 (1-1 / 2N) t,» δηλ. η ετεροζυγωτία µειώνεται κατά 1 /2Ν κάθεγενιά

24 Οµοµιξία και µέγεθος πληθυσµού Κάθε πληθυσµός πεπερασµένου µεγέθους γίνεται περισσότερο οµοµικτικός µε την πάροδο του χρόνου, δηλαδή το ποσοστό των ετερόζυγων ατόµων µειώνεται συνεχώς. Έτσι, αν έχουµε ένα πληθυσµό µε µέγεθος Ν και ετεροζυγωτία Η 0 µετά από t γενιές η ετεροζυγωτία H t θα είναι: H t = H 0 (1 1/2N) t

25 Επιπτώσεις οµοµιξίας Αλλαγή γονοτυπικών συχνοτήτων: Αύξηση οµοζυγωτίας µείωση ετεροζυγωτίας Οιαλληλικέςσυχνότητεςδεναλλάζουν Σε ανισορροπία σύνδεσης: αργότερος ρυθµός αποσύνδεσης γονιδίων λόγω µείωσης ετεροζυγωτών Αύξηση φαινοτυπικής ποικιλοµορφίας πληθυσµού (εάν φαινοτυπική τιµή ετεροζυγώτη ενδιάµεση) Έκφραση υπολειπόµενων επιβλαβών γονιδίων που διατηρούνταν στον πληθυσµό µέσω των ετεροζυγωτών Οµοµικτικός υποβιβασµός (inbreeding depression)

26

27 Αποφυγή οµοµιξίας σε φυσικούς πληθυσµούς Στα φυτά Αναπαραγωγικό σύστηµα ίοικα (αρσενικά και θηλυκά άνθη σε διαφορετικά φυτά π.χ φυστικιά Αιγίνης) Μόνοικα (αρσενικά και θηλυκά άνθη χωριστά στο ίδιο φυτό) Σε φυτά µε τέλεια άνθη µπορεί να παρατηρηθεί ετεροστυλία διαφορετικός χρόνος ωρίµανσης γύρης και στίγµατος (πρωτανδρία) Αυτο- ασυµβατότητα

28 Ετεροστυλία Ανθήρες Στίγµα Στίγµα Ανθήρες Στο φυτό Primula vulgraris οφείλεται σε ανισορροπία σύνδεσης που διατηρείται λόγω φυσικής επιλογής Thrum GA/ga Pin ga/ga

29 Μηχανισµοί που ελαττώνουν την αυτογονιµοποίηση στα φυτά : - Τα στίγµατα δέχονται ξένη γύρη όταν η γύρη του ίδιου φυτού εξαντληθεί - Ηετεροστυλία Έντοµο # 1 θα γονιµοποιήσει το λουλούδι pin Έντοµο # 2 θα γονιµοποιήσει το λουλούδι thrum # 1 #2 - Γενετικά καθορισµένη αυτο-ασυµβατότητα. Φυτά που δεν δέχονται γύρη που περιέχει αλληλόµορφο που υπάρχει ήδη στο φυτό

30 Πρωτανδρία Ωριµάζουν πρώτα οι ανθήρες, µετά ανοίγει το στίγµα

31 Οµοιοφαινοτυπικές και Ετεροφαινοτυπικές ιασταυρώσεις - Οµοιοφαινοτυπικές ή οµογαµικές διασταυρώσεις (πλήρως ή µερικά) assortative mating: - διασταυρώσεις µεταξύ ατόµων µε τον ίδιο φαινότυπο - Ετεροφαινοτυπικές ή ετερογαµικές διασταυρώσεις (πλήρως ή µερικά) disassortative mating: - διασταυρώσεις µεταξύ ατόµων µε διαφορετικό φαινότυπο Στα οµοιοφαινοτυπικά συστήµατα διασταυρώσεων, τα ζεύγη των ατόµων που διασταυρώνονται είναι περισσότερο όµοια φαινοτυπικά για κάποιο χαρακτήρα σε σύγκριση µε τα ζεύγη των ατόµων που παίρνονται τυχαία από τον πληθυσµό. Π.χ. ιασταυρώσεις στον άνθρωπο για τους χαρακτήρες ύψος και ευφυία

32 Μη τυχαίες συζεύξεις λόγω φαινοτυπικών προτιµήσεων Οµοιοτυπική σύζευξη: Αποκλίσεις από το µοντέλο των τυχαίων συζεύξεων που οφείλονται στην προτίµηση του ίδιου φαινοτύπου. Αποκλίσεις από την παµµιξία λόγω φαινοτυπικών διαφορών επηρεάζουν τις συχνότητες µόνο εκείνων των γονιδίων που καθορίζουν τις φαινοτυπικές αυτές διαφορές και των Συνέπειες? γονιδίων που βρίσκονται σε ανισορροπία σύνδεσης µε αυτούς τους γενετικούς τόπους.

33 Οµοιοφαινοτυπικές και Ετεροφαινοτυπικές ιασταυρώσεις Επειδή ο φαινότυπος αντικατοπτρίζει σε κάποιο βαθµό τογονότυπο, οι οµοιοφαινοτυπικές διασταυρώσεις έχουν ποιοτικά τις ίδιες συνέπειες στον πληθυσµό µε τις οµοµικτικές διασταυρώσεις Έτσι οι οµοιοφαινοτυπικές διασταυρώσεις προκαλούν αύξηση της µέσης οµοζυγωτίας και της συνολικής διακύµανσης του πληθυσµού Γενικά οι οµοιοφαινοτυπικές διασταυρώσεις προκαλούν µικρότερη αύξηση της οµοζυγωτίας σε σχέση µε την οµοµιξία και ιδιαίτερα όταν ο χαρακτήρας ελέγχεται από πολλά γονίδια. Ηοµοµιξία επηρεάζει όλα τα γονίδια (που διαχωρίζονται), ενώ οι οµοιοφαινοτυπικές διασταυρώσεις µόνο τα γονίδια που συνδέονται µε το χαρακτηριστικό

34 ιαδικασίες που µεταβάλλουν τις αλληλικές συχνότητες σε έναν πληθυσµό... µετάλλαξη φυσική επιλογή γενετική παρέκκλιση Τυχαία δειγµατοληψία των αλληλοµόρφων στους γαµέτες που κληρονοµούνται µετανάστευση ανάµεσα σε πληθυσµούς γονιδιακή ροή

35 Μετάλλαξη Η κύρια πηγή γενετικής ποικιλότητας Συνήθως συµβαίνει µε πολύ αργούς ρυθµούς ~ νέες µεταλλάξεις ανά γονίδιο ανά γενιά ~10-9 µεταλλάξεις ανά basepair (bp) ανά χρόνο Ακόµη και µε αυτούς τους αργούς ρυθµούς, µπορούν να δηµιουργηθούν πολλά µεταλλαγµένα αλληλόµορφα λόγω του µεγάλου µεγέθους του γονιδιώµατος και του πληθυσµού Στον άνθρωπο: 1-3 µεταλλάξεις ανά γαµέτη, 2-6 νέες µεταλλάξεις ανά ζυγωτό (όχι κληρονοµηµένες από κάποιον γόνιό)

36 Μη αναστρέψιµη µετάλλαξη το αλληλόµορφο άγριου τύπου A, µεταλλάσσεται µε ρυθµό µ στο αλληλόµορφο α το αντίθετο δεν συµβαίνει αν έχουµε µια µετάλλαξη σε κάθε γενιά τότε τα αλληλόµορφα Α αντικαθίστανταιαπόταααργάκαιµε ρυθµό µ p t = p 0 (1-µ) t Ηµιζωή p t = 0.5 p 0 (1-µ) t =0.5 t=0.6931µ (αν p 0 =1 και µ=10-4 t 1/2 =6931 γενιές για p t =0.5 η µετάλλαξη δεν είναι ισχυρή δύναµη για την αλλαγή των συχνοτήτων των αλληλοµόρφων

37 Αναστρέψιµη µετάλλαξη Έστω αλληλόµορφο Α µε συχνότητα pµεταλλάσσεται σε aµερυθµό u, και το aµε συχνότητα q µεταλλάσσεται σε Α µε ρυθµό v, τότε στην επόµενη γενιά η αλλαγή στη αλληλική συχνότητα q είναι: q = u(1-q) vq Μπορεί να δειχθεί ότι q t -u/(u+v) = [q 0 q t -u/(u+v)](1-u-v) t Μετά από µεγάλο αριθµό γενεών,t, οπότε όλοκληρος ο όρος στα δεξιά τείνει στο µηδέν. Η αλληλική συχνότητα φθάνει σε ισορροπία: q ^ = u / (u+v) Η αλλαγή των αλληλικών συχνοτήτων λόγω της µεταλλαγής σε ένα µεγάλο πληθυσµόείναιαµελητέα. Οι µεταλλάξεις φέρνουν νέα αλληλόµορφα στον πληθυσµό αλλά άλλες εξελικτικές δυνάµεις αλλάζουν τη συχνότητα των νέων αλληλοµόρφων

38 Άλλα µοντέλα αναστρέψιµης µετάλλαξης µοντέλο απείρων αλληλοµόρφων - Infinite alleles model µοντέλο µετάλλαξης κατά βήµατα - Step-wise mutation model Μοντέλα για την κατανόηση των πολυµορφισµών και των υπολογισµό του ρυθµού µετάλλαξης και του ρυθµού αλλαγής της συχνότητας των αλληλοµόρφων

39 Infinite alleles model Είναι δυνατή η αναστρέψιµη µετάλλαξη σε κάθε σηµείο του DNA Για ένα γονίδιο 1 kb (1000 bp), και 4 εναλλακτικά νουκλεοτίδια (A, T, C, G) σε κάθε θέση υπάρχουν δυνατά αλληλόµορφα Η πιθανότητα µετάλλαξης σε ένα συγκεκριµένο αλληλόµορφο είναι πολύ µικρή οπότε µπορούµε να υποθέσουµε ότι υπάρχουν άπειρα αλληλόµορφα και κάθε µετάλλαξη είναι µοναδική ο αριθµός των αλληλοµόρφων στο δείγµα ταυτίζεται µε τον αριθµό των µεταλλάξεων που έχουν συµβεί

40 Τυχαία Γενετική παρέκκλιση (Random Genetic Drift, Wright 1955) Αλλαγή των αλληλικών συχνοτήτων από γενιά σε γενιά εξαιτίας τυχαίων γεγονότων Λίγοι φυσικοί πληθυσµοί διατηρούν τόσο µεγάλο µέγεθος όσο απαιτεί η εφαρµογή του νόµου Hardy-Weinberg Φραγµοί οικολογικοί, γεωγραφικοί, ηθολογικοί κ.α., διαχωρίζουν τους πληθυσµούς και συµβάλλουν στη δηµιουργία µικρών πληθυσµιακών µονάδων ( ήµων) Μείωση της γενετικής ποικιλότητας Οι πιο µικροί πληθυσµοί είναι πιο επιρρεπείς

41 Τυχαία Γενετική παρέκκλιση Τα αντίγραφα ενός γενετικού τόπου σήµερα αποτελούν ένα µέρος των αντιγράφων της προηγούµενης γενιάς, αφού µερικά αντίγραφα δεν κατάφεραν να περάσουν στην επόµενη γενιά Σε βάθος χρόνου, η σηµερινή γενιά περιέχει ένα µικρό ποσοστό της ποικιλοµορφίας των προηγούµενων γενιών και εποµένως η αυτοζυγωτία αυξάνει µε το χρόνο Αυτήηαύξησητηςαυτοζυγωτίαςείναιδιαφορετικήαπόαυτήπου προκαλείται από την οµοµιξία σε ένα µεγάλο πληθυσµό. Στην οµοµιξία οι συχνότητες των αλληλοµόρφων παραµένουν σταθερές και αλλάζουν οι γονοτυπικές συχνότητες εις βάρος των ετεροζυγωτών, ενώ στη ΤΥΧΑΙΑ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΑΡΕΚΚΛΙΣΗ οι αλληλικές συχνότητες αλλάζουν λόγω απώλειας αντιγράφων (αλληλοµόρφων)

42 Τυχαία Γενετική παρέκκλιση AA Aa AA Aa Aa AA AA aa Μόνο 5 άτοµα αναπαράγονται και δίνουν απογόνους Aa AA AA 1ηΓενιά: p = 0.7 & q = 0.3

43 Τυχαία Γενετική παρέκκλιση AA Aa Aa AA AA aa Aa aa aa Aa Μόνο 2 άτοµα παράγουν απογόνους 2ηΓενιά: p =0.5, q= 0.5

44 Τυχαία Γενετική παρέκκλιση AA AA AA AA AA AA AA AA AA AA Εγκαθίδρυση αλληλοµόρφου!! 3ηΓενιά: p = 1.0, q =0

45 Τυχαία Γενετική παρέκκλιση Ανηδιαδικασίααυτήσυνεχιστεί, τότε εξαιτίας της διασκορπιστικής τάσης της συχνότητας των αλληλοµόρφων από τις αρχικές τιµές, άλλοι πληθυσµοί θα γίνουν µονοµορφικοί για το ένα, άλλοι για το άλλο αλληλόµορφο κι άλλοι θα εξακολουθούν να διατηρούν και τα δύο Με την πάροδο όµως του χρόνου, οι τελευταίοι θα µειώνονται συνεχώς, ώστε τελικά όλοι οι υποπληθυσµοί να γίνουν µονοµορφικοί για ένα από τα δύο αλληλόµορφα. Ένας πληθυσµός που θα γίνει µονοµορφικός θα παραµείνει µονοµορφικός (απουσία µεταλλαγής και µετανάστευσης) γιατί η διαδικασία αυτή είναι ΜΗ ΑΝΑΣΤΡΕΨΙΜΗ Αυτό οδηγεί σε αύξηση των οµοζυγωτικών ατόµων και κυρίως στη γενετική διαφοροποίηση µεταξύ των υποπληθυσµών

46

47 Τυχαία Γενετική παρέκκλιση Πολλοί υποπληθυσµοί µεγέθους Ν, ίδιο αρχικό p (προσοµοίωση σε Η/Υ) Μετά από κάποιες γενιές p=0 ή p=1 σε κάποιους υποπληθυσµούς Όταν t, όλοι οι υποπληθυσµοί µονοµορφικοί. Τυχαία η εγκαθίδρυση ή απώλεια του αλληλοµόρφου σε κάθε πληθυσµό Εντός κάθε πληθυσµού έχουµε µείωση γεν. ποικιλότητας, ετεροζυγωτίας (αύξηση οµοζυγωτίας) λόγω απώλειας αλληλοµόρφων Μικρότερο µεγέθος πληθυσµού εντονότερη γενετική παρέκκλιση (ταχύτερη απώλεια ή εγκαθίδρυση, ταχύτερη µείωση γεν. ποικιλότητας) αλληλική συχνότητα p 2Ν=18 2Ν=100 V t γενιά

48 Το µοντέλο της γενετικής παρέκκλισης Υποθέτουµε ότιµελετάµε ουδέτερους γενετικούς τόπους Μελετάµε έναν πληθυσµό πεπερασµένου µεγέθους Ν σταθερό µέγεθος στη διάρκεια του χρόνου µη επικαλυπτόµενες γενιές τυχαίες συζεύξεις Γιαένανγενετικότόπουπάρχουν2Ν αντίγραφα

49 Τυχαία γενετική παρέκκλιση και οµοµιξία Έστω σε έναν πληθυσµό n αλληλόµορφα για έναν γενετικό τόπο ιαλέγουµε ένα αλληλόµορφο από τη δεξαµενή των γονιδίων Τυχαία διαλέγουµε ένα δεύτερο αλληλόµορφο Η πιθανότητα ότι τη δεύτερη φορά θα διαλέξουµε ακριβώς το ίδιο αλληλόµορφο είναι 1/(2Ν) p = 1/(2N), p + q = 1 Η πιθανότητα ότι ένα τυχαία επιλεγµένο ζεύγος αλληλοµόρφων δεν θα είναι κοινό εκ καταγωγής είναι q= 1 1/(2Ν) Για Ν = 20, prob(ibd) = p = 1/(2N) = 0.05 prob(not IBD) = q = 0.95

50 Τυχαία γενετική παρέκκλιση και οµοµιξία συντελεστής οµοµιξίας αρχικού πληθυσµού F t-1 2N 1/2Ν 1-1/2Ν? συντελεστής οµοµιξίας επόµενης γενιάς: F t =1/2N + (1-1/2N)F t-1 µείωση ετεροζυγωτίας σε µία γενιά H t = H t-1 (1 1/2N) µείωση αρχικής ετεροζυγωτίας µετά από t γενιές: H t = H 0 (1 1/2N) t

51 Πιθανότητες εγκαθίδρυσης (fixation or loss of an allele) Η πιθανότητα εγκαθίδρυσης ενός αλληλοµόρφου είναι ίση µε τη συχνότητα του στον πληθυσµό (p) Η πιθανότητα να χαθεί ένα αλληλόµορφο είναι ίση µε τοάθροισµα των συχνοτήτων των υπόλοιπων αλληλοµόρφων (1-p) Παραδείγµατα Η πιθανότητα εγκαθίδρυσης ενός νέου αλληλοµόρφου σε έναν µικρό πληθυσµό (πχ 2Ν=20) είναι 1/20=0.05? Η πιθανότητα να χαθεί αυτό το αλληλόµορφο είναι =0.95? Η πιθανότητα εγκαθίδρυσης ενός νέου αλληλοµόρφου σε έναν µεγάλο πληθυσµό (πχ 2Ν=20000) είναι 1/20000= ? Η πιθανότητα να χαθεί αυτό το αλληλόµορφο είναι ?

52

53 Μέσος χρόνος εγκαθίδρυσης αλληλοµόρφου Ο µέσος χρόνος εγκαθίδρυσης ενός αλληλοµόρφου είναι περίπου 4Ν όταν η αρχική του συχνότητα είναι 1/(2Ν) Ο µέσος χρόνος για να χαθεί αυτό το αλληλόµορφο είναι περίπου 2ln2N Για παράδειγµα, αν Ν=10 4, χρειάζονται γενιές (περίπου χρόνια για ανθρώπινη γενιά διάρκειας 20 ετών) και ο µέσος χρόνος για να χαθεί αυτό το αλληλόµορφο είναι 20 γενιές (περίπου 400 χρόνια) Τα νέα αλληλόµορφα που πρόκειται να χαθούν, εξαφανίζονται γρήγορα Ο χρόνος αυτός εξαρτάται από την γενετική παρέκκλιση και όχι τον ρυθµό µετάλλαξης

54 Συνέπειες της γενετικής παρέκκλισης Αύξηση του ποσοστού αυτοζυγωτίας Αύξηση της συχνότητας κάποιων αλληλοµόρφων από γενιά σε γενιά Μείωση της συχνότητας κάποιων αλληλοµόρφων από γενιά σε γενιά Προοδευτική µείωση στην ετεροζυγωτία λόγω εγκαθίδρυσης ή απώλειας κάποιων αλληλοµόρφων

55 Οι πολυµορφισµοί είναι µεταλλάξεις, για τις οποίες αυξήθηκε η συχνότητά τους Το κόκκινο χρώµα µαλλιών στους ανθρώπους έχει γίνει συχνός πολυµορφισµός σε ορισµένους πληθυσµούς Στις περισσότερες περιπτώσεις έχει κληρονοµηθεί το ίδιο αλληλόµορφο από µια µετάλλαξη που συνέβη µια φορά σε κάποιον µακρινό πρόγονο

56

57 Ηγενετικήπαρέκκλισηεξαρτάταιαπότο µέγεθος του πληθυσµού Μεγαλύτερη δράση σε µικρούς πληθυσµούς και µικρότερη σε µεγάλους

58 Το δραστικό µέγεθος του πληθυσµού N e (effective population size) Μέγεθος πραγµατικού πληθυσµού >> µέγεθος αναπαραγόµενου πληθυσµού Το δραστικό µέγεθος ενός πραγµατικού πληθυσµού ισούται µε τον αριθµό των ατόµων ενός θεωρητικά ιδανικού πληθυσµού που θα εµφάνιζε τον ίδιο βαθµό γενετική παρέκκλισης µε τον πραγµατικό πληθυσµό.

59 Παράγοντες που επηρεάζουν δραστικό µέγεθος πληθυσµού α) Ανισότητα στον αριθµό τωνδύοφύλων(αριθµός αρσενικών Ν m αριθµός θηλυκών Ν f ) (κυνήγι, οργάνωση σε χαρέµια κ.ά.). Επειδή τα µισά γονίδια σε κάθε γενιά προέρχονται από το κάθε φύλο, κάθε απόκλιση από την ισότητα δηµιουργεί ευκαιρίες για γεν. παρέκκλιση N e =4N m N f (N m +N f ) β) Επικαλυπτόµενες γενιές. Ελάττωση Ν e επειδή γονείς διασταυρώνονται µε προγόνους τους γ) ιαφορετικός αριθµός απογόνων ανά άτοµο δ) Αυξοµείωση µεγέθους πληθυσµού από γενιά σε γενιά 1/Ν e = 1/t Σ1/Ν i όπου t ο αριθµός διαδοχικών γενιών και Ν i φυσικό µέγεθος γενιάς i

60 Αυξοµείωση µεγέθους πληθυσµού από γενιά σε γενιά 1/Ν e = 1/t Σ1/Ν i όπου t ο αριθµός διαδοχικών γενιών και Ν i φυσικό µέγεθος γενιάς Ας υποθέσουµε ότι το µέγεθος ενός πληθυσµού µειώθηκε κάποια στιγµή ωςεξής: Ν 1 =1000, Ν 2 =10, Ν 3 =1000. Υπολογίστε το δραστικό µέγεθος του πληθυσµού σε όλες τις γενιές. 1/Ν e =1/3 (1/1000+1/10+1/1000) ή Ν e =29.4 Συγκρίνετε µε τοναριθµητικό µέσο όρο για τις 3 γενιές, που είναι 670

61 Το µικρό πραγµατικό µέγεθος του πληθυσµού σε κάποια χρονική στιγµή επηρεάζει σηµαντικά το δραστικό µέγεθος πληθυσµού

62 Πληθυσµιακή Στενωπός (Bottleneck) Ένα χρονικό διάστηµακατάτοοποίοοπληθυσµός έχει µικρό µέγεθος, συνεπώς υφίσταται πιο έντονη γενετική παρέκκλιση. Μια στενωπός µπορεί να έχει σοβαρή επίδραση στην γενετική ποικιλότητα ενός πληθυσµού (απώλεια αλληλοµόρφων, µείωση ετεροζυγωτίας). Μεγαλύτερη διάρκεια στενωπού και µικρότερο µέγεθος πληθυσµού µεγαλύτερη µείωση γενετική ποικιλότητας Όσο διαρκεί η στενωπός έχουµε έντονη γενετική παρέκκλιση

63 Τι συµβαίνει κατά την Πληθυσµιακή Στενωπό Στον αρχικό πληθυσµό ίσες συχνότητες κόκκινων και κίτρινων αλληλοµόρφων Ένα τυχαίο περιβαλλοντικό γεγονός µειώνει πολύ το µέγεθος του πληθυσµού Τα επιζώντα άτοµα έχουν διαφορετικές γονιδιακές συχνότητες από τον αρχικό πληθυσµό Ονέοςπληθυσµός περιέχει περισσότερα κόκκινα αλληλόµορφα

64 Φαινόµενο της Στενωπού (Bottleneck Effect) Northern Elephant Seal (Mirougna angustirostris) 1890 s: ~1000

65 Φαινόµενο της Στενωπού Φαινόµενο της Στενωπού: από ~1000 άτοµα στα1890 σε ~160,000 στα 1990 s Γενετική ποικιλότητα : 24 γονιδιακοί τόποι αλλοενζύµων: Οµοια αλληλόµορφα σε κάθε γενετικό τόπο!! Συνέπειες???

66 Μείωση της γενετικής ποικιλότητας λόγω ακραίας µείωσης του µεγέθους του πληθυσµού

67 Η αρχή του Ιδρυτή (founder effect) Όταν ένας νέος πληθυσµός δηµιουργείται σε µια περιοχή από λίγα αρχικά άτοµα-ιδρυτές. Ακραία περίπτωση πληθυσµιακής στενωπού. Μείωση αριθµού αλληλοµόρφων σε σχέση µε τον πληθυσµό προέλευσης Η ετεροζυγωτία(η) παραµένει περίπου η ίδια, αν ο πληθυσµός αυξηθεί αµέσως µετά την αποίκιση επειδή τα αλληλόµορφα που συνήθως χάνονται είναι αυτά που ήταν σπάνια στον αρχικό πληθυσµό.(γενικά το ίδιο συµβαίνει και αν µια στενωπός έχει µικρή διάρκεια) Αν το πληθυσµιακό µέγεθος παραµείνει χαµηλό για µεγάλο διάστηµα τότε µείωση γενετικής ποικιλότητας λόγω γενετικής παρέκκλισης.

68 Η αρχή του Ιδρυτή σε ανθρώπινους πληθυσµούς Σε ανθρώπινους πληθυσµούς που προέρχονται από λίγους ιδρυτές µεγάλη συχνότητα εµφάνισης σπάνιων γενετικών ασθενειών. π.χ. αν ένα βλαβερό γονιδίο έχει συχνότητα q=0.007 σε ένα µεγάλο πληθυσµόκαι10 άτοµα ιδρύσουν ένα νέο πληθυσµό, αν 1 από τα άτοµα αυτά είναι ετεροζυγώτης τότε στο νέο πληθυσµό το γονίδιο θα έχει συχνότητα q =0.05. Ασθένεια Tay-sachs: στους Εβραίους Ασκενάζι 1 στους 30 φορέας, στους µηεβραίους1 στους 300 Ολική Αχρωµατοψία στους κατοίκους του νησιού Pingelap του Ειρηνικού ωκεανού (5% του πληθυσµού πάσχει). Το 1775 επέζησαν 20 άτοµααπό τυφώνα, 1 από τα οποία ήταν φορέας της νόσου.

69 Η αρχή του Ιδρυτή (Founder Effect) Γενετική Παρέκκλιση Αρχή του Ιδρυτή Μικρό µέρος του αρχικού πληθυσµού ιδρύει µια νέα αποικία σε µια αποµονωµένη περιοχή Οι συχνότητες των αλληλοµόρφων µπορεί να είναι διαφορετικές, έτσι ώστε ο νεός πληθυσµός να έχει διαφορετική σύσταση από τον αρχικό

70 Η αρχή του Ιδρυτή Η γενετική ποικιλοµορφία του πληθυσµού που θα προκύψει θα είναι πολύ περιορισµένη, ακόµη κι αν αργότερα φτάσει σε µεγάλο πληθυσµιακό µέγεθος. Η µόνη πηγή εµπλουτισµού είναι οι µεταλλάξεις και η εισροή από µεταναστεύσεις π.χ. στον πληθυσµό τωνafrikaner της Νότιας Αφρικής 1652 : Ίδρυση από Ολλανδούς Porphyria variegata: κυρίαρχο αυτοσωµικό Απειλητική για τη ζωή αντίδραση στα βαρβιτουρικά αναισθητικά 30,000 φορείς (~2.5 million) Απόγονοι 2 ατόµων Gerrit Jansz (1685) & Ariaantje Jacobs (1688) Συχνότητα >> από τον πατρικό πληθυσµό

71 Μετάλλαξη και γενετική παρέκκλιση Μετάλλαξη και γενετική παρέκκλιση έχουν αντίθετες δράσεις: η µετάλλαξη δηµιουργεί νέα αλληλόµορφα ενώ η γενετική παρέκκλιση τείνει να τα αποβάλλει µετυχαίοτρόποαπότον πληθυσµό. Τι ποσοστά πολυµορφισµού αναµένουµε σε έναν πληθυσµό όπου δρουν οι δυνάµεις της µετάλλαξης και της γενετικής παρέκκλισης?

72 Μοντέλο απείρων αλληλοµόρφων Οι πολυµορφισµοί δηµιουργούνται από µοναδικές µεταλλάξεις, µε ρυθµό µ Τα νέα αλληλόµορφα είναι ουδέτερα Προκειµένου ένα ζεύγος αλληλοµόρφων να είναι κοινό εκ καταγωγής πρέπει Να προέρχεται από κοινό πρόγονο Να έχει διαφύγει από µεταλλάξεις

73 Ισχύει F t = (1 / 2N) + (1-1 / 2N) F t-1 Αν υπάρχει µετάλλαξη µε ρυθµό µ τότε πρέπει να πολλαπλασιάσουµε τον κάθε όρο στα δεξιά µε την πιθανότητα να µην έχει συµβεί µετάλλαξη σε κανένα από τα αλληλόµορφα του ζεύγους, δηλαδή (1-µ) 2 F t = (1 / 2N) (1-µ) 2 + (1-1 / 2N) F t-1 (1-µ) 2 Σε ισορροπία η αύξηση της αυτοζυγωτίας λόγω τυχαίας παρέκκλισης εξισορροπεί τη µείωση της αυτοζυγωτίας λόγω µετάλλαξης και F t = F t-1 =F και F=1/(1+4Nµ) Οι συχνότητες των αλληλοµόρφων µεταβάλλονται µέχρι να ισχύσει αυτή η εξίσωση

74 Mutation-drift balance Η πιθανότητα ένα ζεύγος αλληλοµόρφων να είναι κοινό εκ καταγωγής (αυτοζυγωτία) δίνεται από F = 1/(1+4N e µ) Η αναµενόµενη ετεροζυγωτία στον πληθυσµό σε κατάσταση ισορροπίας µετάλλαξης-παρέκκλισης δίνεται από H=1-F Η 4N e µ/ (4N e µ+1) Ο παράγοντας Ν e (δραστικό µέγεθος πληθυσµού) αντιστοιχεί στη δράση της γενετικής παρέκκλισης ενώ ο µ είναι ο ρυθµός µετάλλαξης

75 Greater population size (less drift) mutation Lower mutation rate mutation drift mutation mutation/drift equilibrium drift mutation drift mutation (Relethford 2001) drift higher diversity lower diversity drift

76 Μετάλλαξη και Τυχαία Γενετική Παρέκκλιση Από τη σχέση : H = 4 N e µ/ (4 N e µ+1) Αν 4 N e µ>> 1, ηεπιρροήτηςµετάλλαξης είναι ισχυρότερη της γενετικής παρέκκλισης και η ετεροζυγωτία διατηρείται µεγάλη, ενώ αν 4 N e µ<< 1, ηγενετικήπαρέκκλισηοδηγείσεδραστικήµείωση της ετεροζυγωτίας Εποµένως, σε ένα µεγάλου µεγέθους πληθυσµό όπου οι µεταλλάξεις ανά γενετικό τόπο είναι περισσότερες, η τυχαία γενετική παρέκκλιση είναι µικρότερη και υπάρχει µικρότερη πιθανότητα να εγκαθιδρυθεί µια µετάλλαξη. Αντίθετα, αν ο πληθυσµός είναι µικρός, έχει µικρότερη πιθανότητα εµφάνισης µεταλλάξεων αλλά εξαιτίας της γενετικής παρέκκλισης είναι πιθανό κάποια από τις µεταλλάξεις να µονιµοποιηθεί.

77 Γονιδιακή Ροή - Μετανάστευση (gene flow-migration) Η µετανάστευση αλλάζει τις αλληλικές συχνότητες στους φυσικούς πληθυσµούς και καθορίζει σε µεγάλη έκταση τη γενετική τους διαφοροποίηση. Η αλλαγή αυτή αυξάνει το δραστικό µέγεθος του πληθυσµού και εξαρτάται από δύο παράγοντες: τη διαφορά των αλληλικών συχνοτήτων µεταξύ των πληθυσµών και το ποσοστό των ατόµων που µεταναστεύουν σε κάθε γενιά

78 Μοντέλα Γονιδιακής Ροής 1. Μοντέλο «ήπειρος-νησί» από µεγάλο σε µικρό πληθυσµό 2. Μοντέλο «των νησιών» µεταξύ µικρών πληθυσµών κατά τυχαίο τρόπο 3. Μοντέλο «του βηµατισµού» (stepping stone) µόνο µεταξύ γειτονικών πληθυσµών στη διάρκεια µιας γενιάς 4. Mοντέλο «αποµόνωσης λόγω απόστασης» (isolation-by-distance) εξάρτηση από την απόσταση µεταξύ πληθυσµών που αποτελούν µια συνέχεια Όλα τα µοντέλα γονιδιακής ροής οµογενοποίηση των πληθυσµών

79 Μοντέλο Ήπειρος-νησί Ποσοστό m του πληθυσµού του νησιού προέρχεται κάθε γενιά από την ήπειρο q m q 0 q 0 γονιδιακή συχνότητα στο νησί 1-m q m q 0 q m q 1 = (1-m) q 0 + mq m m Μετά από n γενιές q n = (1-m) n (q 0 -q m ) + q m Όταν n q n q m

80 Γονιδιακή Ροή - Μετανάστευση Όλα τα µοντέλα γονιδιακής ροής έχουν το κοινό γνώρισµα της τάσης οµογενοποίησης των πληθυσµών. Αν αυτή η τάση δεν εξισορροπηθεί, θαοδηγήσειστησύγκλισητων αλληλικών συχνοτήτων προς κάποια µέση τιµή. Ισορροπία µεταξύ γονιδιακής ροής - επιλογής : διαφορετικά αλληλόµορφα ευνονούνται σε διαφορετικούς πληθυσµούς - περιβάλλοντα Ισορροπία γονιδιακής ροής - γενετικής παρέκκλισης (επιλεκτικά ουδέτερα αλληλόµορφα σε µικρούς πληθυσµούς) : η γενετική παρέκκλιση τείνει να επιβάλει µονοµορφισµό σε κάποιο από τα αλληλόµορφα και η γονιδιακή ροή εισάγει νέα αλληλόµορφα από άλλους πληθυσµούς

81 Αναλογία γονιδιακής ροής -µετάλλαξης Ισχύει F t = (1 / 2N) + (1-1 / 2N) F t-1 Αν υπάρχει γονιδιακή ροη µε ρυθµό m τότε πρέπει να πολλαπλασιάσουµε τον κάθε όρο στα δεξιά µε την πιθανότητα να µην προέρχεται από µετανάστευση κανένα από τα αλληλόµορφα του ζεύγους, δηλαδή (1-m) 2 F t = (1 / 2N) (1-m) 2 + (1-1 / 2N) F t-1 (1-m) 2 Σε ισορροπία η αύξηση της αυτοζυγωτίας λόγω τυχαίας παρέκκλισης εξισορροπεί τη µείωση της αυτοζυγωτίας λόγω µετανάστευσης και F t = F t-1 =F και F=1/1+4Nm Οι συχνότητες των αλληλοµόρφων µεταβάλλονται µέχρι να ισχύσει αυτή η εξίσωση

82 Τυχαία γενετική παρέκκλιση και Γονιδιακή Ροή Σε ένα υποδιαιρεµένο πληθυσµό η τυχαία γενετική παρέκκλιση αυξάνει τη γενετική διαφοροποίηση µεταξύ των υποπληθυσµών Αντιθέτως, η γονιδιακή ροή µεταξύ των υποπληθυσµών περιορίζει τη γενετική τους διαφοροποίηση Σε ένα σύνολο µικρών υποπληθυσµών (µοντέλο νησιών) όπου δρουν µόνο η γενετική παρέκκλιση και η γονιδιακή ροή επέρχεται ισορροπία και ο συντελεστής F ST στην ισορροπία είναι κατά προσέγγιση: ^ F ST 1/(4N e m+1) Ο παράγοντας N e m ισούται µετοναριθµότωνµεταναστών που έρχονται σε κάθε υποπληθυσµόκάθεγενιά. ^ Η µείωση του F ST είναι ταχύτατη ακόµακαιγιαπολύµικρό ποσοστό µεταναστών ανά γενιά.

83 Η µείωση του F ST είναι ταχύτατη ακόµα καιγιαπολύµικρό ποσοστό µεταναστών ανά γενιά Αρχικά Νm=0 και F=1 Nm=0.25, F=0.5 Nm=0.5, F=0.33 Nm=1, F=0.20 Nm=2, F=0.11 Ωστόσο οι συχνότητες των σπάνιων αλληλοµόρφων δεν επηρεάζονται σηµαντικά

84 Επιµιξία Admixture ύο ή περισσότεροι πληθυσµοί ενώνονται για να δηµιουργήσουν έναν καινούριο πληθυσµό (π.χ. επιµιξία ανάµεσα σε πληθυσµούς µεταναστών και αυτόχθονες στην Αµερική)

85 Επιµιξία σε Αµερικανούς από την Αφρική (African Americans) Πολυµορφισµός Duffy (Fy) στις ΗΠΑ Συχνότητα Fy*Α σε Αφροαµερικανούς: Συχνότητα Fy*Α στη δυτική Αφρική: 0 (Fy*O=100%) Συχνότητα Fy*Α σε Ευρωπαίους στις ΗΠΑ: Οι Αφρικάνοι µεταφέρθηκαν στις ΗΠΑ πριν από περίπου 10 γενιές Υπολογίστε το ρυθµό επιµιξίας

86 Μοντέλο Ήπειρος-νησί Ποσοστό m του πληθυσµού του νησιού προέρχεται κάθε γενιά από την ήπειρο q m q 0 q 0 γονιδιακή συχνότητα στο νησί 1-m q m q 0 q m q 1 = (1-m) q 0 + mq m m Μετά από n γενιές q n = (1-m) n (q 0 -q m ) + q m Όταν n q n q m

87 Εφαρµογή του µοντέλου ήπειρος-νησί (island model) η συχνότητα στους Αφρο-αµερικανούς η συχνότητα στους Ευρωπαίους Λύνουµε γιαm η συχνότητα στους αυτόχθονες Αφρικάνους Περίπου 1% ρυθµός µετανάστευσης ή επιµιξίας ανά γενιά. Το ποσοστό της Ευρωπαϊκής καταγωγής στους Αφροαµερικάνους υπολογίζεται περίπου σε 11%

88 Εξέλιξη µέσω τυχαίας γενετικής παρέκκλισης Ο πληθυσµός χαρακτηρίζεται από µια συνεχή εισροή αλληλοµόρφων (µέσω µεταλλάξεων και γονιδιακής ροής) και έξοδο (µέσω της τυχαίας γενετικής παρέκκλισης) Θεωρούµε δηλαδή ότι τα αλληλόµορφα (επιλεκτικά ουδέτερα) βρίσκονται σε ένα προσωρινό στάδιο µε διάφορες τάσεις συχνότητας. Σε οποιαδήποτε χρονική στιγµή, ο πληθυσµός είναι πολυµορφικός λόγω προσωρινών αλληλοµόρφων και η ετεροζυγωτία παραµένει σε ένα επίπεδο ισορροπίας που καθορίζεται από τη συχνότητα µεταλλάγής (µ) και το δραστικό µέγεθος του πληθυσµού (N e ) Μερικά αλληλόµορφα φτάνουν σε σηµείο εγκαθίδρυσης στον πληθυσµό, δηλαδή ένα αλληλόµορφο αντικαθίσταται από κάποιο άλλο, και ο ρυθµός αυτός για µεγάλες εξελικτικές περιόδους είναι ίσος µε µ(ανά γενιά και γενετικό τόπο)

89 Thank you!

Γενετική της ιατήρησης επαπειλούμενων ειδών

Γενετική της ιατήρησης επαπειλούμενων ειδών Γενετική της ιατήρησης επαπειλούμενων ειδών Εκτίμηση γενετικής διαφοροποίησης σε μικρούς πληθυσμούς Αιμομικτική κατάπτωση και γενετικό φορτίο Εκτίμηση ανάγκης - επιτυχίας εμπλουτισμών και εισαγωγής ειδών

Διαβάστε περισσότερα

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Γενετική Πειραματική επιστήμη της κληρονομικότητας Προέκυψε από την ανάγκη κατανόησης της κληρονόμησης οικονομικά σημαντικών χαρακτηριστικών

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Επιμέλεια: Δημήτρης Κοτρόπουλος ΘΕΜΑ A Να γράψετε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις A1 έως A5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο ΜΟΝΟΫΒΡΙΔΙΣΜΟΣ ΟΜΑΔΑ Α 1. Αν διασταυρωθούν άτομα μοσχομπίζελου με κίτρινο χρώμα σπέρματος ποιες θα είναι οι φαινοτυπικές και γονοτυπικές αναλογίας της γενιάς; Κ=κίτρινο, κ=πράσινο,

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 ΘΕΜΑ Α Α1.δ Α2.γ Α3.β Α4.γ Α5.β ΘΕΜΑ Β Β1. 4,2,1,6,3,5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. πριμόσωμα γ.

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2004

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2004 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2004 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη φράση

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση που συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΙ ΛΥΣΕΙΣ ΤΩΝ ΘΕΜΑΤΩΝ ΑΠΟ ΤΟΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗ κύριο ΤΡΙΓΚΑ ΓΕΩΡΓΙΟ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ www.orion.edu.gr ΘΕΜΑ A A1. γ A2. β A3.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ. σύγχρονο. Θέμα Α. Α.1. δ. Α.2. γ. Α.3. β. Α.4. γ. Α.5. β. Θέμα Β.

ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ. σύγχρονο. Θέμα Α. Α.1. δ. Α.2. γ. Α.3. β. Α.4. γ. Α.5. β. Θέμα Β. Θέμα Α. Α.1. δ Α.2. γ Α.3. β Α.4. γ Α.5. β Θέμα Β. TETAPTH 4 OYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: Β.1. 4 2 1-6 3-5 B.2. α.) ) DNA πολυμεράσες β.) ) πριμόσωμα γ.) ) DNA δεσμάση δ.) ) DNA ελικάσες ε.) ) RNA

Διαβάστε περισσότερα

Για το χρώµα σπέρµατος επικρατής είναι η ιδιότητα κίτρινο και η υπολειπόµενη το πράσινο. Συµβολίζουµε: Κ:Κίτρινο κ: Πράσινο Κ>κ

Για το χρώµα σπέρµατος επικρατής είναι η ιδιότητα κίτρινο και η υπολειπόµενη το πράσινο. Συµβολίζουµε: Κ:Κίτρινο κ: Πράσινο Κ>κ Απαντήσεις Βιολογία Κατεύθυνσης 2011 ΘΕΜΑ Α Α1 α Α2 δ Α3 γ Α4 β Α5 β ΘΕΜΑ Β Β1 Σελ. 13 «Το 1928 γίνεται αυτό» Β2 Σελ 101 «βλάβες στους επιδιορθωτικά ένζυµα» (Χωρίς να απαιτείται θα θεωρηθεί σωστό να γίνει

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014. Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014. Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 Θέµα Α Α1. δ Α2. γ Α3. β A4. γ A5. β Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β Β1. Η σειρά των βημάτων που οδηγούν στην κατασκευή καρυοτύπου

Διαβάστε περισσότερα

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα στο γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Επιμέλεια: Ομάδα Βιολόγων της Ώθησης

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Επιμέλεια: Ομάδα Βιολόγων της Ώθησης ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επιμέλεια: Ομάδα Βιολόγων της Ώθησης 1 Παρασκευή, 22 Μα ου 2015 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ Α A1. Οι περιοχές του DNA που μεταφράζονται σε αμινοξέα ονομάζονται α. εσώνια β. εξώνια γ.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

Είμαστε σίγουροι πως έχετε ακούσει πολλές φορές ότι τα παιδιά παίρνουν από 7 γενιές. Αυτό αποτέλεσε αφετηρία για την παρουσίαση μας με θέμα τη

Είμαστε σίγουροι πως έχετε ακούσει πολλές φορές ότι τα παιδιά παίρνουν από 7 γενιές. Αυτό αποτέλεσε αφετηρία για την παρουσίαση μας με θέμα τη Είμαστε σίγουροι πως έχετε ακούσει πολλές φορές ότι τα παιδιά παίρνουν από 7 γενιές. Αυτό αποτέλεσε αφετηρία για την παρουσίαση μας με θέμα τη κληρονομικότητα στον άνθρωπο. 1 Καταρχήν, η πρώτη επιστημονική

Διαβάστε περισσότερα

Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ. Αθήνα, 22/5/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ

Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ. Αθήνα, 22/5/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Αθήνα, 22/5/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδα Β ).

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣ ΛΥΣΗ ΚΕΦ. 5ο ΜΟΝΟΫΒΡΙΔΙΣΜΟΣ ΟΜΑΔΑ Α 1. Ένας διπλοειδής οργανισμός με 4 ζεύγη ανεξάρτητων γονιδίων έχει γονότυπο ΑΑ ΒΒ Γγ Δδ. Ποια και πόσα είδη γαμετών είναι δυνατόν να δημιουργηθούν από

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ

ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ 1. Ο γενετικός κώδικας είναι ένας κώδικας αντιστοίχισης των κωδικονίων του mrna με αμινοξέα στην πολυπεπτιδική αλυσίδα. Σύμφωνα με αυτόν η 3 μετάφραση όλων των mrna αρχίζει

Διαβάστε περισσότερα

Θεωρία - Εφαρμογές ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ - ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ 1

Θεωρία - Εφαρμογές ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ - ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ 1 ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ Θεωρία - Εφαρμογές ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ - ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟΥΣ ΜΟΡΙΑΚΟΥΣ Έπιλογή με βάση: ΔΕΙΚΤΕΣ Φαινοτυπικοί δείκτες Γενετικοί δείκτες Μοριακοί δείκτες (Πρωτεϊνικοί &

Διαβάστε περισσότερα

κληρονοµικότητα Πληροφορίες για Ασθενείς και Οικογένειες

κληρονοµικότητα Πληροφορίες για Ασθενείς και Οικογένειες 12 Φυλοσύνδετη στο Χ Ή την τοπική σας κλινική γενετικής διάγνωσης: κληρονοµικότητα Εργαστήριο Ιατρικής Γενετικής Πανεπιστήµιο Αθηνών Νοσοκοµείο Παίδων " Αγία Σοφία" Αθήνα Τηλ: +210 7795553 http://iatriki-genetiki.med.uoa.gr

Διαβάστε περισσότερα

ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΤΕΙ ΚΡΗΤΗΣ

ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΤΕΙ ΚΡΗΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 8η ΙΑΛΕΞΗ ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΓΕΝΙΚΑ Κάθε σωµατικό κύτταρο φέρει στον πυρήνα του δύο όµοια αντίτυπα κάθε χρωµοσώµατος (διπλοειδής, 2Ν) αντίθετα από τα γενετικά που φέρουν

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN ΥΠΟ ΤΗΝ ΑΙΓΊΔΑ ΤΗΣ ΙΕΡΗΣ ΜΗΤΡΟΠΟΛΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΥΠΟΛΗΣ. Μαλτέζος Ιωάννης

ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN ΥΠΟ ΤΗΝ ΑΙΓΊΔΑ ΤΗΣ ΙΕΡΗΣ ΜΗΤΡΟΠΟΛΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΥΠΟΛΗΣ. Μαλτέζος Ιωάννης ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN ΥΠΟ ΤΗΝ ΑΙΓΊΔΑ ΤΗΣ ΙΕΡΗΣ ΜΗΤΡΟΠΟΛΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΥΠΟΛΗΣ Μαλτέζος Ιωάννης Κληρονομικότητα Το σώμα μας αποτελείται από εκατομμύρια κύτταρα εκ των οποίων τα περισσότερα εξ αυτών

Διαβάστε περισσότερα

Σενάριο 12: Μεντελική Κληρονομικότητα Γενετική ποικιλότητα

Σενάριο 12: Μεντελική Κληρονομικότητα Γενετική ποικιλότητα Σενάριο 12: Μεντελική Κληρονομικότητα Γενετική ποικιλότητα Φύλλο Εργασίας Τίτλος: Μεντελική Κληρονομικότητα Γνωστικό Αντικείμενο: Βιολογία Διδακτική Ενότητα: Κληρονομικότητα Γενετική ποικιλότητα Τάξη:

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 o 1 Β 2 3 Γ 4 5 Β. ΘΕΜΑ 2 o ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α. Όπως στο σχολικό, σελίδα 20: «Κάθε φυσιολογικό µεταφασικό ως προς τη θέση του κεντροµεριδίου» και σελίδα «Κατά

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα, που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β') ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Ε Ν Δ Ε Ι Κ Τ Ι Κ Ε Σ Α Π Α Ν Τ Η Σ Ε Ι Σ Θ Ε Μ Α Τ

Διαβάστε περισσότερα

Ενότητα 10: Κυτταρική Διαίρεση

Ενότητα 10: Κυτταρική Διαίρεση Ενότητα 10: Κυτταρική Διαίρεση Κυτταρική διαίρεση: παραγωγή γενετικά πανομοιότυπων θυγατρικών κυττάρων Κυτταρική διαίρεση Μονοκύτταροι οργανισμοί: η διαίρεση του κυττάρου συνεπάγεται αναπαραγωγή ολόκληρου

Διαβάστε περισσότερα

Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επαναληπτικά Θέµατα ΟΕΦΕ 2005 1 ε π α ν α λ η π τ ι κ ά θ έ µ α τ α 2 0 0 5 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 Ο A: 1-Α, 2-, 3-Γ, 4-Β, 5-Β ΜΟΝΑ ΕΣ 15 (3Χ5) Β. 1. Σωστή, 2. Λανθασµένη,

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Επιµέλεια: Οµάδα Βιολόγων της Ώθησης

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Επιµέλεια: Οµάδα Βιολόγων της Ώθησης ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επιµέλεια: Οµάδα Βιολόγων της Ώθησης 1 Τετάρτη, 22 Μαΐου 2013 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως

Διαβάστε περισσότερα

Α3. Η εισαγωγή ανασυνδυασμένου DNA σε βακτήριο-ξενιστή ονομάζεται α. μικροέγχυση β. μετασχηματισμός γ. εμβολιασμός δ. κλωνοποίηση.

Α3. Η εισαγωγή ανασυνδυασμένου DNA σε βακτήριο-ξενιστή ονομάζεται α. μικροέγχυση β. μετασχηματισμός γ. εμβολιασμός δ. κλωνοποίηση. ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. ε Α2. στ Α3. ε Α4. β Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. ε Α2. στ Α3. ε Α4. β Α5. δ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. ε Α2. στ Α3. ε Α4. β Α5. δ ΘΕΜΑ Β Β1. Η απάντηση περιλαμβάνεται στις σελ. 90 91 σχολικού βιβλίου από το παράδειγμα της δρεπανοκυτταρικής αναιμίας πολλές ομοιότητες με την αρχική.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό κάθε μίας από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα, που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦ. 6 ο ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦ. 6 ο ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦ. 6 ο ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ Μεταλλάξεις είναι οι αλλαγές στην αλληλουχία των νουκλεοτιδίων που συμβαίνουν στο γενετικό υλικό ενός οργανισμού τόσο σε γονιδιακό επίπεδο (γονιδιακές μεταλλάξεις)

Διαβάστε περισσότερα

ÍÅÏ ÄÕÍÁÌÉÊÏ ÓÔÁÕÑÏÕÐÏËÇ

ÍÅÏ ÄÕÍÁÌÉÊÏ ÓÔÁÕÑÏÕÐÏËÇ 1 ΘΕΜΑ 1 o Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α. Για τις ερωτήσεις 1 5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα του το γράµµα, που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΤΕΧΝΗΤΗ ΕΠΙΚΟΝΙΑΣΗ

ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΤΕΧΝΗΤΗ ΕΠΙΚΟΝΙΑΣΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ ΤΕΧΝΗΤΗ ΕΠΙΚΟΝΙΑΣΗ 1 Ύπερος ( ): ωοθήκη (εμβρυόσακος), στύλος, στίγμα Ανδρείο ( ): στήμονες (νήμα, ανθήρας) στίγμα στύλος πέταλο ανθήρας νήμα σέπαλο ωοθήκη εμβρυόσακος Τυπικό τέλειο άνθος

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α. Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β 3-2 - 5-1 - 6-4. α-dna πολυμεράση β-πριμόσημα γ- DNA δεσμάση δ- DNA ελικάση ε- RNA πολυμεράση

ΘΕΜΑ Α. Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β 3-2 - 5-1 - 6-4. α-dna πολυμεράση β-πριμόσημα γ- DNA δεσμάση δ- DNA ελικάση ε- RNA πολυμεράση ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) Τετάρτη, 4 Ιουνίου 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β

Διαβάστε περισσότερα

igenetics ΜΑΘΗΜΑ 3 Το γενετικό υλικό

igenetics ΜΑΘΗΜΑ 3 Το γενετικό υλικό igenetics ΜΑΘΗΜΑ 3 Το γενετικό υλικό ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΟΥ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ ΑΠΟΘΗΚΕΥΣΗ Στο DNA (RNA ιών) οι πληροφορίες για τα χαρακτηριστικά ενός οργανισμού (γονίδια) ΔΙΑΤΗΡΗΣΗ Από κύτταρο σε κύτταρο και από

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α. Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β. Β1. 4-2-1-6-3-5 Β2. α) DNA πολυμεράσες β) πριμόσωμα γ) DNA δεσμάσεις δ) DNA ελικάσες ε) RNA πολυμεράσες Β3. σελ 98:

Διαβάστε περισσότερα

ÈÅÌÁÔÁ 2008 ÏÅÖÅ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 o. ΘΕΜΑ 2 o Α: 1-, 2-Β, 3-Α, 4-Β, 5-Α ΜΟΝΑ ΕΣ 15 (3Χ5)

ÈÅÌÁÔÁ 2008 ÏÅÖÅ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 o. ΘΕΜΑ 2 o Α: 1-, 2-Β, 3-Α, 4-Β, 5-Α ΜΟΝΑ ΕΣ 15 (3Χ5) 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 o Α: 1-, 2-Β, 3-Α, 4-Β, 5-Α ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Β: 1- Λάθος, 2- Σωστή, 3- Λάθος, 4- Σωστή, 5- Λάθος ΘΕΜΑ 2 o ΜΟΝΑ ΕΣ 15 (3Χ5) ΜΟΝΑ ΕΣ 10 (2Χ5) 1. Καρυότυπος είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Θέµα 1 ο 1. Τα άτοµα που είναι ετερόζυγα για τη β-θαλασσαιµία: α. Εµφανίζουν ήπια αναιµία β. Έχουν ευαισθησία στην ελονοσία γ. Συνθέτουν µεγάλη ποσότητα HbF δ.

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΓΧΡΟΝΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΚΑΙ ΔΗΜΟΣΙΑ ΥΓΕΙΑ ΤΟΥ ΠΑΙΔΙΟΥ. Δρ.Δ.Λάγγας Αθήνα 2008

ΣΥΓΧΡΟΝΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΚΑΙ ΔΗΜΟΣΙΑ ΥΓΕΙΑ ΤΟΥ ΠΑΙΔΙΟΥ. Δρ.Δ.Λάγγας Αθήνα 2008 ΣΥΓΧΡΟΝΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΚΑΙ ΔΗΜΟΣΙΑ ΥΓΕΙΑ ΤΟΥ ΠΑΙΔΙΟΥ Δρ.Δ.Λάγγας Αθήνα 2008 Ορισμοί Γενετική: μελέτη της κληρονομικότητας και των παραλλαγών της Ιατρική γενετική: η γενετική του ανθρώπινου είδους Κλινική γενετική:

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 16 ο. Γενετική

Κεφάλαιο 16 ο. Γενετική Κεφάλαιο 16 ο Γενετική 2 16.1 Εισαγωγή Ο άνθρωπος από τα πολύ παλιά χρόνια έδειξε ενδιαφέρον και προβληματισμό για τις ιδιότητες και τα χαρακτηριστικά που φαίνονταν κοινά σε γονείς, προγόνους και απογόνους.

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Γ' Λυκείου 2001

Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Γ' Λυκείου 2001 Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Γ' Λυκείου 2001 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Ζήτηµα 1ο Α1. Από τη διασταύρωση ενός λευκού µ ένα µαύρο ποντικό όλοι οι απόγονοι είναι γκρίζοι. Τα γονίδια που καθορίζουν το χρώµα τους είναι: α.

Διαβάστε περισσότερα

ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΙΤΙΟΥ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ 2008-2009 ΓΡΑΠΤΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΙΟΥΝΙΟΥ 2009

ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΙΤΙΟΥ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ 2008-2009 ΓΡΑΠΤΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΙΟΥΝΙΟΥ 2009 ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΙΤΙΟΥ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ 2008-2009 ΓΡΑΠΤΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΙΟΥΝΙΟΥ 2009 ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ(40 μονάδες) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: / / 2009 ΤΑΞΗ: Γ ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ ΔΙΑΡΚΕΙΑ: 2 ώρες(βιολογία-χημεία) Όνομα μαθητή /

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 16. Γενετική

Κεφάλαιο 16. Γενετική 1 Κεφάλαιο 16 Γενετική ο 2 16.1 Εισαγωγή Ο άνθρωπος από τα πολύ παλιά χρόνια έδειξε ενδιαφέρον και προβληματισμό για τις ιδιότητες και τα χαρακτηριστικά που φαίνονταν κοινά σε γονείς, προγόνους και απογόνους.

Διαβάστε περισσότερα

Στον πίνακα επιβίωσης θεωρούµε τον αριθµό ζώντων στην κάθε ηλικία

Στον πίνακα επιβίωσης θεωρούµε τον αριθµό ζώντων στην κάθε ηλικία ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ΠΙΝΑΚΕΣ ΠΟΛΛΑΠΛΩΝ ΚΙΝ ΥΝΩΝ (MULTIPLE DECREMENT TABLES) Στον πίνακα επιβίωσης θεωρούµε τον αριθµό ζώντων στην κάθε ηλικία αρχίζοντας από µια οµάδα γεννήσεων ζώντων που αποτελεί την ρίζα του πίνακα

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25) ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΕΠΩΝΥΜΟ:... ΟΝΟΜΑ:... ΤΜΗΜΑ:... ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΙΘΜΗΤΙΚΕΣ ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ

ΑΡΙΘΜΗΤΙΚΕΣ ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΑΡΙΘΜΗΤΙΚΕΣ ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ 1) ΑΝΩΜΑΛΙΕΣ ΣΤΟΝ ΑΡΙΘΜΟ ΤΩΝ ΧΡΩΜΟΣΩΜΑΤΩΝ ΕΥΠΛΟΕΙΔΙΑ: ΚΑΘΕ ΠΟΛΛΑΠΛΑΣΙΟ ΤΟΥ ΑΡΙΘΜΟΥ Ν (ΑΠΛΟΕΙΔΕΣ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑ) 3Ν ΑΥΘΟΡΜΗΤΕΣ ΑΠΟΒΟΛΕΣ 4Ν τριπλοειδία Α) Γονιμοποίηση ωαρίου

Διαβάστε περισσότερα

Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία

Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία ΣΥΓΧΡΟΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΕΣ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία ΠΑΠΑΝΙΚΟΛΑΟΥ ΕΛΕΝΗ, Ph.D. Λέκτορας Εργαστήριο Βιολογίας, Ιατρική Σχολή Αθηνών

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία προσανατολισμού-γ Λυκείου- Χ.Κ.Φιρφιρής -Φροντιστήρια Προοπτική

Βιολογία προσανατολισμού-γ Λυκείου- Χ.Κ.Φιρφιρής -Φροντιστήρια Προοπτική 5.5.24.Δίνεται το γενεαλογικό δένδρο μίας οικογένειας στην οποία εμφανίζεται η ασθένεια της αιμορροφιλίας Α. Τα άτομα 3, 6 και 7 πάσχουν από αιμορροφιλία. α. Να βρεθούν οι πιθανοί γονότυποι όλων των μελών

Διαβάστε περισσότερα

Το σχεδιάγραµµα πιο κάτω παριστάνει τον αυτοδιπλασιασµό και το διαµοιρασµό των χρωµατοσωµάτων στα θυγατρικά κύτταρα.

Το σχεδιάγραµµα πιο κάτω παριστάνει τον αυτοδιπλασιασµό και το διαµοιρασµό των χρωµατοσωµάτων στα θυγατρικά κύτταρα. ΜΙΤΩΣΗ Η διαίρεση του κυττάρου δεν είναι µια απλή διαδικασία, όπως για παράδειγµα µια φυσαλίδα που καθώς µεγαλώνει χωρίζεται στα δύο. Η κυτταρική διαίρεση περιλαµβάνει τον ακριβοδίκαιο διαµοιρασµό του

Διαβάστε περισσότερα

Τ.Ε.Ι. Ηπείρου Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Τμήμα Φυτικής Παραγωγής ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ. Εργαστήριο 2 ο. Υλικό Καλλιέργειας. Δούμα Δήμητρα Άρτα, 2013

Τ.Ε.Ι. Ηπείρου Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Τμήμα Φυτικής Παραγωγής ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ. Εργαστήριο 2 ο. Υλικό Καλλιέργειας. Δούμα Δήμητρα Άρτα, 2013 Τ.Ε.Ι. Ηπείρου Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Τμήμα Φυτικής Παραγωγής ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ IN VITRO Εργαστήριο 2 ο Υλικό Καλλιέργειας Δούμα Δήμητρα Άρτα, 2013 ΥΛΙΚΟ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑΣ o Ο ζυγώτης εμφανίζει ολοδυναμικότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή φράση, η οποία συμπληρώνει σωστά

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΤΑΞΗ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΤΑΞΗ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 5 ΙΟΥΝΙΟΥ 2001 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ 1ο Α. Στις ερωτήσεις 1-3, να γράψετε στο τετράδιό

Διαβάστε περισσότερα

Ένα άλλο σηµαντικό θέµα είναι η γενετική ποικιλότητα του

Ένα άλλο σηµαντικό θέµα είναι η γενετική ποικιλότητα του Το πρόγραμμα Το FRAXIGEN είναι ένα νέο ερευνητικό πρόγραµµα χρηµατοδοτούµενο από την Ευρωπαϊκή Ένωση µε σκοπό τη µελέτη των γενετικών πόρων του φράξου στην Ευρώπη, ειδικότερα για δενδροφύτευση και αναδάσωση

Διαβάστε περισσότερα

Ασκήσεις 1 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ

Ασκήσεις 1 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ Ασκήσεις 1 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 1. Η ανάλυση δειγμάτων DNA από δύο βακτηριακές καλλιέργειες έδωσε τα εξής αποτελέσματα: στην πρώτη καλλιέργεια βρέθηκε ποσοστό αδενίνης (Α) 28% και στη δεύτερη καλλιέργεια βρέθηκε

Διαβάστε περισσότερα

ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΟΛΟΓΙΑ

ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΟΛΟΓΙΑ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΟΛΟΓΙΑ Στα πλαίσια της ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗΣ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΟΛΟΓΙΑΣ προσπαθούµε να προσεγγίσουµε τα χαρακτηριστικά ενός συνόλου (πληθυσµός) δια της µελέτης των χαρακτηριστικών αυτών επί ενός µικρού

Διαβάστε περισσότερα

Γενετικό γλωσσάριο. Πληροφορίες για Ασθενείς και Οικογένειες. Μεταφρασµένο από την Κατερίνα Πουγούνια και την Μαρία Τζέτη.

Γενετικό γλωσσάριο. Πληροφορίες για Ασθενείς και Οικογένειες. Μεταφρασµένο από την Κατερίνα Πουγούνια και την Μαρία Τζέτη. 12 Γενετικό γλωσσάριο Μεταφρασµένο από την Κατερίνα Πουγούνια και την Μαρία Τζέτη. Ιανουάριος 2009 Τροποποιηµένο από το γλωσσάριο που αρχικά δηµιουργήθηκε από το Πάρκο Γενετικής Γνώσης London IDEAS (London

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΣΗ ΑΣΚΗΣΗΣ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΛΥΣΗ ΑΣΚΗΣΗΣ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΛΥΣΗ ΑΣΚΗΣΗΣ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ α) Αφού τα σωµατικά κύτταρα της γάτας έχουν 19 ζεύγη οµολόγων χρωµοσωµάτων, άρα περιέχουν 38 απλοειδή χρωµοσώµατα στην αρχή της Μεσόφασης (G 1 -φάση), πριν

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2005 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2005 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2005 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση. 1. H β- θαλασσαιμία είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΕΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗΣ ΘΕΩΡΙΑΣ

ΑΡΧΕΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗΣ ΘΕΩΡΙΑΣ http://www.economics.edu.gr 1 ΑΡΧΕΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗΣ ΘΕΩΡΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο : ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΥΠΟ ΕΙΓΜΑΤΑ ( τρόποι επίλυσης παρατηρήσεις σχόλια ) ΑΣΚΗΣΗ 1 Έστω ο πίνακας παραγωγικών δυνατοτήτων µιας

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 8 Διατήρηση της Ενέργειας

Κεφάλαιο 8 Διατήρηση της Ενέργειας Κεφάλαιο 8 Διατήρηση της Ενέργειας ΔΥΝΑΜΗ ΕΡΓΟ ΕΝΕΡΓΕΙΑ µηχανική, χηµική, θερµότητα, βαρυτική, ηλεκτρική, µαγνητική, πυρηνική, ραδιοενέργεια, τριβής, κινητική, δυναµική Περιεχόµενα Κεφαλαίου 8 Συντηρητικές

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΝΥΣΜΑΤΑ ΘΕΩΡΙΑ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΩΡΙΑΣ. Τι ονοµάζουµε διάνυσµα; αλφάβητου επιγραµµισµένα µε βέλος. για παράδειγµα, Τι ονοµάζουµε µέτρο διανύσµατος;

ΙΑΝΥΣΜΑΤΑ ΘΕΩΡΙΑ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΩΡΙΑΣ. Τι ονοµάζουµε διάνυσµα; αλφάβητου επιγραµµισµένα µε βέλος. για παράδειγµα, Τι ονοµάζουµε µέτρο διανύσµατος; ΙΝΥΣΜΤ ΘΕΩΡΙ ΘΕΜΤ ΘΕΩΡΙΣ Τι ονοµάζουµε διάνυσµα; AB A (αρχή) B (πέρας) Στη Γεωµετρία το διάνυσµα ορίζεται ως ένα προσανατολισµένο ευθύγραµµο τµήµα, δηλαδή ως ένα ευθύγραµµο τµήµα του οποίου τα άκρα θεωρούνται

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2014

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2014 ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Παρασκευή 25 Απριλίου 2014 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Óõíåéñìüò ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ. Να επιλέξετε τη φράση που συµπληρώνει ορθά κάθε µία από τις ακόλουθες προτάσεις:

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Óõíåéñìüò ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ. Να επιλέξετε τη φράση που συµπληρώνει ορθά κάθε µία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ 1 o ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να επιλέξετε τη φράση που συµπληρώνει ορθά κάθε µία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Το DNA ενός ανθρώπινου κυττάρου αποτελείται από 6 10 9

Διαβάστε περισσότερα

ΤΡΟΦΙΜΑ ΑΠΟ ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ:

ΤΡΟΦΙΜΑ ΑΠΟ ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ: ΤΡΟΦΙΜΑ ΑΠΟ ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ: ΕΝΑ ΠΕΙΡΑΜΑ ΜΕ ΑΓΝΩΣΤΑ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΤΗΝ ΥΓΕΙΑ, ΤΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ, ΤΗΝ ΚΟΙΝΩΝΙΑ ΝΙΚΟΛΑΣ ΠΡΙΜΗΚΥΡΙΟΣ, ΓΕΩΠΟΝΟΣ, Δρ. ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΓΕΝΕΤΙΚΑ

Διαβάστε περισσότερα

Προτεινόμενα θέματα 2014

Προτεινόμενα θέματα 2014 Προτεινόμενα θέματα 2014 Θέµα Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό κάθε μίας από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ( ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ( ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ( ΣΥΓΓΡΑΦΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (Θα περιέχει ερωτήσεις θεωρίας µε απαντήσεις, ασκήσεις ανοικτούκλειστού τύπου µε

Διαβάστε περισσότερα

ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΙΑ ΣΤΑ ΓΟΝΙΔΙΑ

ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΙΑ ΣΤΑ ΓΟΝΙΔΙΑ ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΙΑ ΣΤΑ ΓΟΝΙΔΙΑ Κοντού Κ., Αυγερινάκη Π., Σουλτάτη Α., Ιακωβίδου Χ., Μαλέγγου Κ., Δανδίκα Μ., Αθανασιάδου Κ., Αράπη Έ., Τατάκη Σ., Μπαγκλαρίδου Λ., Μιχαηλίδου Γ., Χράντα Κ. Πρότυπο Πειραματικό

Διαβάστε περισσότερα

6.4 Η αναπαραγωγή στον άνθρωπο ΜΙΚΡΕΣ ΕΡΕΥΝΕΣ ΚΑΙ ΕΡΓΑΣΙΕΣ

6.4 Η αναπαραγωγή στον άνθρωπο ΜΙΚΡΕΣ ΕΡΕΥΝΕΣ ΚΑΙ ΕΡΓΑΣΙΕΣ ΜΙΚΡΕΣ ΕΡΕΥΝΕΣ ΚΑΙ ΕΡΓΑΣΙΕΣ 1. Τα νεογνά των φυτοφάγων θηλαστικών, όπως της γίδας, γεννιούνται με τρίχωμα. Τα μάτια τους είναι ανοιχτά και μπορούν αμέσως να περπατήσουν. Αντίθετα, τα νεογνά των σαρκοφάγων

Διαβάστε περισσότερα

ροµολόγηση πακέτων σε δίκτυα υπολογιστών

ροµολόγηση πακέτων σε δίκτυα υπολογιστών ροµολόγηση πακέτων σε δίκτυα υπολογιστών Συµπληρωµατικές σηµειώσεις για το µάθηµα Αλγόριθµοι Επικοινωνιών Ακαδηµαϊκό έτος 2011-2012 1 Εισαγωγή Οι παρακάτω σηµειώσεις παρουσιάζουν την ανάλυση του άπληστου

Διαβάστε περισσότερα

η αποδοτική κατανοµή των πόρων αποδοτική κατανοµή των πόρων Οικονοµική αποδοτικότητα Οικονοµία των µεταφορών Η ανεπάρκεια των πόρων &

η αποδοτική κατανοµή των πόρων αποδοτική κατανοµή των πόρων Οικονοµική αποδοτικότητα Οικονοµία των µεταφορών Η ανεπάρκεια των πόρων & 5 η αποδοτική κατανοµή των πόρων Οικονοµική αποδοτικότητα: Η αποτελεί θεµελιώδες πρόβληµα σε κάθε σύγχρονη οικονοµία. Το πρόβληµα της αποδοτικής κατανοµής των πόρων µπορεί να εκφρασθεί µε 4 βασικά ερωτήµατα

Διαβάστε περισσότερα

Τοπικές Ποικιλίες. Γεωπονική Θεώρηση - O Ρόλος τους στην Σημερινή Γεωργία. Πηνελόπη Μπεμπέλη

Τοπικές Ποικιλίες. Γεωπονική Θεώρηση - O Ρόλος τους στην Σημερινή Γεωργία. Πηνελόπη Μπεμπέλη Τοπικές Ποικιλίες Γεωπονική Θεώρηση - O Ρόλος τους στην Σημερινή Γεωργία Πηνελόπη Μπεμπέλη Τοπικές Ποικιλίες (Εγχώριοι Πληθυσμοί) Είναι ετερογενείς πληθυσμοί Είναι τοπικά προσαρμοσμένοι Έχουν δημιουργηθεί

Διαβάστε περισσότερα

µηδενικό πολυώνυµο; Τι ονοµάζουµε βαθµό του πολυωνύµου; Πότε δύο πολυώνυµα είναι ίσα;

µηδενικό πολυώνυµο; Τι ονοµάζουµε βαθµό του πολυωνύµου; Πότε δύο πολυώνυµα είναι ίσα; ΘΕΩΡΙΑ ΠΟΛΥΩΝΥΜΩΝ 1. Τι ονοµάζουµε µονώνυµο Μονώνυµο ονοµάζεται κάθε γινόµενο το οποίο αποτελείται από γνωστούς και αγνώστους (µεταβλητές ) πραγµατικούς αριθµούς. Ο γνωστός πραγµατικός αριθµός ονοµάζεται

Διαβάστε περισσότερα

Σηµειώσεις στις σειρές

Σηµειώσεις στις σειρές . ΟΡΙΣΜΟΙ - ΓΕΝΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ Σηµειώσεις στις σειρές Στην Ενότητα αυτή παρουσιάζουµε τις βασικές-απαραίτητες έννοιες για την µελέτη των σειρών πραγµατικών αριθµών και των εφαρµογών τους. Έτσι, δίνονται συστηµατικά

Διαβάστε περισσότερα

Τι συµβαίνει σε ένα Εργαστήριο Γενετικής?

Τι συµβαίνει σε ένα Εργαστήριο Γενετικής? 12 εργαστήριο ίσως ελέγξει τα αποθηκευµένα δείγµατα (ιδιαίτερα εάν ο αρχικός έλεγχος δεν έδωσε αποτέλεσµα), αλλά µόνο εάν έχετε δώσει τη γραπτή σας συγκατάθεση για κάτι τέτοιο. Με αυτό τον τρόπο οι ασθενείς

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΤΗΣ ΚΡΗΤΗΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΤΗΣ ΚΡΗΤΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΤΗΣ ΚΡΗΤΗΣ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΑΓΩΓΗΣ- ΠΑΙΔΑΓΩΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑ ΔΗΜΟΤΙΚΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ Εργασία για το σεµινάριο «Στατιστική περιγραφική εφαρµοσµένη στην ψυχοπαιδαγωγική(β06σ03)» ΤΙΤΛΟΣ: «ΜΕΛΕΤΗ ΠΕΡΙΓΡΑΦΙΚΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑΚΟΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΣ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑΚΟΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΣ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑΚΟΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α.1.

Διαβάστε περισσότερα

Άριστες κατά Pareto Κατανομές

Άριστες κατά Pareto Κατανομές Άριστες κατά Pareto Κατανομές - Ορισμός. Μια κατανομή x = (x, x ) = (( 1, )( 1, )) ονομάζεται άριστη κατά Pareto αν δεν υπάρχει άλλη κατανομή x = ( x, x ) τέτοια ώστε: U j( x j) U j( xj) για κάθε καταναλωτή

Διαβάστε περισσότερα

1. ΑΝΟΙΚΤΗ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑ ΣΤΗ ΜΑΚΡΟΧΡΟΝΙΑ ΠΕΡΙΟΔΟ

1. ΑΝΟΙΚΤΗ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑ ΣΤΗ ΜΑΚΡΟΧΡΟΝΙΑ ΠΕΡΙΟΔΟ 1. ΑΝΟΙΚΤΗ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑ ΣΤΗ ΜΑΚΡΟΧΡΟΝΙΑ ΠΕΡΙΟΔΟ Το διάγραμμα κυκλικής ροής της οικονομίας (κεφ. 3, σελ. 100 Mankiw) Εισόδημα Υ Ιδιωτική αποταμίευση S Αγορά συντελεστών Αγορά χρήματος Πληρωμές συντελεστών

Διαβάστε περισσότερα

Συσχέτιση μεταξύ δύο συνόλων δεδομένων

Συσχέτιση μεταξύ δύο συνόλων δεδομένων Διαγράμματα διασποράς (scattergrams) Συσχέτιση μεταξύ δύο συνόλων δεδομένων Η οπτική απεικόνιση δύο συνόλων δεδομένων μπορεί να αποκαλύψει με παραστατικό τρόπο πιθανές τάσεις και μεταξύ τους συσχετίσεις,

Διαβάστε περισσότερα

Kalman Filter Γιατί ο όρος φίλτρο;

Kalman Filter Γιατί ο όρος φίλτρο; Kalman Filter Γιατί ο όρος φίλτρο; Συνήθως ο όρος φίλτρο υποδηλώνει µια διαδικασία αποµάκρυνσης µη επιθυµητών στοιχείων Απότολατινικόόροfelt : το υλικό για το φιλτράρισµα υγρών Στη εποχή των ραδιολυχνίων:

Διαβάστε περισσότερα

Οι ιδιότητες των αερίων και καταστατικές εξισώσεις. Θεόδωρος Λαζαρίδης Σημειώσεις για τις παραδόσεις του μαθήματος Φυσικοχημεία Ι

Οι ιδιότητες των αερίων και καταστατικές εξισώσεις. Θεόδωρος Λαζαρίδης Σημειώσεις για τις παραδόσεις του μαθήματος Φυσικοχημεία Ι Οι ιδιότητες των αερίων και καταστατικές εξισώσεις Θεόδωρος Λαζαρίδης Σημειώσεις για τις παραδόσεις του μαθήματος Φυσικοχημεία Ι Τι είναι αέριο; Λέμε ότι μία ουσία βρίσκεται στην αέρια κατάσταση όταν αυθόρμητα

Διαβάστε περισσότερα

Αλέξης Ν. Πολύδωρος Αναπλ. Καθηγητής Μοριακής Βελτίωσης Εργαστήριο Γενετικής και Βελτίωσης Φυτών ΑΠΘ email: palexios@agro.auth.gr

Αλέξης Ν. Πολύδωρος Αναπλ. Καθηγητής Μοριακής Βελτίωσης Εργαστήριο Γενετικής και Βελτίωσης Φυτών ΑΠΘ email: palexios@agro.auth.gr ΜΟΡΙΑΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ Αλέξης Ν. Πολύδωρος Αναπλ. Καθηγητής Μοριακής Βελτίωσης Εργαστήριο Γενετικής και Βελτίωσης Φυτών ΑΠΘ email: palexios@agro.auth.gr Παρουσιάσεις μαθήματος http://users.auth.gr/~palexios/

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 6 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6 ΘΕΜΑ 1 ο Γράψτε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

Γεννητικότητα-γονιμότητα

Γεννητικότητα-γονιμότητα Γεννητικότητα-γονιμότητα Α. Ορισμοί Γεννητικότητα: Ο όρος παραπέμπει συνήθως στη συχνότητα των γεννήσεων σε έναν πληθυσμό, δηλαδή στο αδρό ποσοστό της γεννητικότητας. Γονιμότητα: Ο όρος έχει διπλή έννοια:

Διαβάστε περισσότερα

Μέρος 5 ο. Γονιδιακοί δείκτες

Μέρος 5 ο. Γονιδιακοί δείκτες Μέρος 5 ο Γονιδιακοί δείκτες R.C. Lewontin 1966 K.B. Mullis 1983 Εισαγωγή στη δασική γενετική Γονιδιακοί δείκτες Όπως είδαµε στα προηγούµενα κεφάλαια, η γενετική πληροφορία είναι οργανωµένη πάνω σε µια

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 3. Τι γνωρίζετε για τον πυρήνα του ευκαρυωτικού κυττάρου;

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 3. Τι γνωρίζετε για τον πυρήνα του ευκαρυωτικού κυττάρου; ΒΙΟΛΟΓΙΑ 1,Να αντιστοιχίσετε της όρους της αριστερής στήλης με τις προτάσεις της δεξιάς στήλης: α. κυτταρική μεμβράνη 1. πολλαπλασιάζονται με εκβλάστηση β. αμοιβάδα 2.κέντρα παραγωγής ενέργειας γ. μιτοχόνδρια

Διαβάστε περισσότερα

Μαυροματάκης Γιώργος Βιολόγος

Μαυροματάκης Γιώργος Βιολόγος Βιολογία Γ'Λυκείου Κατεύθυνσης Εικονογραφημένη Επανάληψη Μαυροματάκης Γιώργος Βιολόγος (gmavromat@gmail.com) Χανιά 2009-2010 1 Κεφάλαιο 1ο Το γενετικό υλικό 2 3 Με τη βοήθεια της φωτογραφίας που ακολουθεί

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

Φυλοσύνδετη κληρονοµικότητα. Π. Πάσχου, PhD

Φυλοσύνδετη κληρονοµικότητα. Π. Πάσχου, PhD Φυλοσύνδετη κληρονοµικότητα Π. Πάσχου, PhD Thomas Hunt Morgan Βραβείο Nobel 1933 στην κατηγορία Φυσιολογία ή Ιατρική. Του δόθηκε για τα αποτελέσµατά της έρευνάς του στο πανεπιστήµιο Columbia, η οποία ξεκίνησε

Διαβάστε περισσότερα

ΤΑΛΑΝΤΩΣΕΙΣ ΜΕ ΕΞΩΤΕΡΙΚΗ ΔΥΝΑΜΗ ΠΟΥ ΑΡΓΟΤΕΡΑ ΜΠΟΡΕΙ ΝΑ ΚΑΤΑΡΓΗΘΕΙ.

ΤΑΛΑΝΤΩΣΕΙΣ ΜΕ ΕΞΩΤΕΡΙΚΗ ΔΥΝΑΜΗ ΠΟΥ ΑΡΓΟΤΕΡΑ ΜΠΟΡΕΙ ΝΑ ΚΑΤΑΡΓΗΘΕΙ. ΤΑΛΑΝΤΩΣΕΙΣ ΜΕ ΕΞΩΤΕΡΙΚΗ ΔΥΝΑΜΗ ΠΟΥ ΑΡΓΟΤΕΡΑ ΜΠΟΡΕΙ ΝΑ ΚΑΤΑΡΓΗΘΕΙ. Θα μελετήσουμε τώρα συστήματα που διεγείρονται σε ταλάντωση μέσω εξωτερικής ς που μπορεί να είναι (όπως θα δούμε παρακάτω) σταθερή, μεταβλητού

Διαβάστε περισσότερα

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ ΜΑΣΤΟΛΟΓΙΑΣ

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ ΜΑΣΤΟΛΟΓΙΑΣ ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ ΜΑΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Κληρονοµείται ο καρκίνος του µαστού; Γενετική προδιάθεση για καρκίνο του µαστού Στην Ελλάδα 1 στις 12 γυναίκες έχει πιθανότητα να αναπτύξει καρκίνο του µαστού στη διάρκεια

Διαβάστε περισσότερα