ΚΕΦΑΛΑΙΟ 7 ΥΠΟΔΙΑΙΡΕΣΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΚΕΦΑΛΑΙΟ 7 ΥΠΟΔΙΑΙΡΕΣΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ"

Transcript

1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 7 ΥΠΟΔΙΑΙΡΕΣΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ 1

2 Σύνοψη Όταν µελετούµε φυσικούς πληθυσµούς, συνήθως µας ενδιαφέρει να υπολογίσουµε αν είναι ίδιοι ή διαφορετικοί. Κι αν είναι διαφορετικοί, µας ενδιαφέρει να αποφανθούµε για το πόσο διαφορετικοί είναι. Η µελέτη αυτή πέρα από θεωρητικό ενδιαφέρον έχει και πρακτική σηµασία, κυρίως για τη διαχείριση των φυσικών πληθυσµών. Αυτές τις έννοιες θα πραγµατευτούµε στο κεφάλαιο αυτό. Παράλληλα θα µελετήσουµε τις συνέπειες που έχει η µίξη των πληθυσµών στη γενετικ τους σύσταση. 7.1 Εισαγωγικά σχόλια Όπως αναφέρθηκε στο κεφάλαιο 2 οι φυσικοί πληθυσµοί δεν είναι πάντα ενιαίοι, αλλά συχνά υποδιαιρούνται σε υποπληθυσµούς. Οι υποπληθυσµοί δηµιουργούνται εξαιτίας κάποιων φραγµών, που δεν τους αφήνουν να ανταλλάσσουν ελεύθερα γενετικό υλικό, µε αποτέλεσµα να διαφοροποιούνται γενετικά. Οι υποπληθυσµοί είναι γενετικά διαφοροποιηµένοι, όταν έχουν διαφορετικές αλληλικές συχνότητες µεταξύ τους. Η γενετική διαφοροποίηση των υποπληθυσµών πραγµατοποιείται όταν οι εξελικτικές δυνάµεις (επιλεκτικές ή τυχαίες) δρουν διαφορετικά στους διαφορετικούς υποπληθυσµούς, εξαιτίας του περιορισµού της ελεύθερης µεταφοράς γενετικού υλικού από τον ένα υποπληθυσµό στον άλλον. Οι φραγµοί που εµποδίζουν τους υποπληθυσµούς να επικοινωνούν ελεύθερα µπορεί να είναι γεωλογικά εµπόδια, για παράδειγµα µια οροσειρά, θάλασσα κτλ. ή µπορεί να είναι ηθολογικοί ή οικολογικοί φραγµοί πχ. διαφορετική περίοδος ωρίµανσης των καρπών ή προτίµηση ενός παρασιτικού εντόµου σε διαφορετικά φυτά. Η υποδιαίρεση ενός πληθυσµού σε διακριτούς υποπληθυσµούς ονοµάζεται δοµή του πληθυσµού (population structure). Το σύνολο των υποπληθυσµών, όταν υπάρχει δοµή στον πληθυσµό, ονοµάζεται συχνά µεταπληθυσµός (metapopulation). Η γνώση της δοµής ενός πληθυσµού είναι πολύ σηµαντική κι έχει πρακτική σηµασία για την εκµετάλλευση ή τη διαχείριση ενός πληθυσµού. Διαφορετικές διαχειριστικές πρακτικές θα πρέπει να ακολουθηθούν αν πρόκειται για έναν ενιαίο πληθυσµό, µε µεγάλο πληθυσµιακό µέγεθος και διαφορετικές όταν πρόκειται για πολλούς µικρούς υποπληθυσµούς, προσαρµοσµένους σε διαφορετικά µικροπεριβάλλοντα, µε µικρά πληθυσµιακά µεγέθη. Για τη µελέτη της δοµής των πληθυσµών θεωρούµε ότι οι υποπληθυσµοί έχουν ιεραρχική δοµή. Θεωρούµε δηλαδή, ότι οι υποπληθυσµοί οµαδοποιούνται ιεραρχικά σε επίπεδα, όπου το ένα επίπεδο περιλαµβάνει τα κατώτερά του και περιλαµβάνεται στα ανώτερά του. Ας χρησιµοποιήσουµε ως παράδειγµα τον πληθυσµό της σαρδέλας στη Μεσόγειο Θάλασσα (Εικόνα 7.1). Μπορούµε να θεωρήσουµε ως υποπληθυσµούς αυτούς του Αιγαίου Πελάγους, της Λεκάνης της Λεβαντίνης, του Ιονίου Πελάγους, της Αδριατικής, της Θάλασσας των Βαλεαρίδων και του Κόλπου του Λέοντα. Σε ένα ανώτερο επίπεδο µπορούµε να θεωρήσουµε τη Δυτική Μεσόγειο που περιλαµβάνει τους πληθυσµούς της Θάλασσας των Βαλεαρίδων και του Κόλπου του Λέοντα, την Κεντρική Μεσόγειο που περιλαµβάνει την Αδριατική και το Ιόνιο και την Ανατολική Μεσόγειο που περιλαµβάνει το Αιγαίο και τη Λεβαντίνη. Σε ένα ακόµα ανώτερο επίπεδο οργάνωσης µπορούµε να θεωρήσουµε τον πληθυσµό της Μεσογείου ως ενιαίο ο οποίος περιλαµβάνει τις τρεις περιοχές της Μεσογείου. Μέσα στις µονάδες του κάθε ιεραρχικού επιπέδου θεωρούµε ότι η διακίνηση του γενετικού υλικού γίνεται ελεύθερα και, εποµένως, οι αλληλικές συχνότητες είναι ίδιες παντού. Για παράδειγµα, στο πρώτο ιεραρχικό επίπεδο, θεωρούµε πως οι αλληλικές συχνότητες είναι ίδιες µέσα στο Αιγαίο, µέσα στο Ιόνιο, µέσα στην Αδριατική κτλ. Θεωρούµε δηλαδή, ότι µέσα σε κάθε περιοχή δεν υπάρχει υποδιαίρεση πληθυσµών ή ότι δεν υπάρχει δοµή. Στο δεύτερο ιεραρχικό επίπεδο, θεωρούµε πως µέσα στην Ανατολική, στην Κεντρική και στη Δυτική Μεσόγειο δεν υπάρχει δοµή, ενώ στο τρίτο ιεραρχικό επίπεδο θεωρούµε ότι σε ολόκληρη τη Μεσόγειο δεν υπάρχει δοµή. Ο καθορισµός των επιπέδων ιεράρχησης είναι υποκειµενικός και γίνεται από τον ερευνητή που κάνει τη µελέτη, ανάλογα µε την πληροφορία που θέλει να εξαγάγει. Συνήθως πάντως, ο καθορισµός των ιεραρχικών επιπέδων έχει κάποια φυσική σηµασία. Στο προηγούµενο παράδειγµα θα είχε λιγότερο νόηµα αν χωρίζαµε τους υποπληθυσµούς σε Ελληνικούς, Ιταλικούς, Γαλλικούς και Ισπανικούς, διότι µέσα στη Μεσόγειο Θάλασσα η 2

3 Ελλάδα ή η Ιταλία είναι µεγάλες χερσόνησοι, οι οποίες µπορεί να αποτελούν φράγµα στο θαλάσσιο περιβάλλον και να χωρίζουν τους πληθυσµούς από τη µια κι από την άλλη πλευρά τους. Πολύ συχνά σε πληθυσµιακές µελέτες έχουµε µόνο δύο επίπεδα οργάνωσης τον συνολικό πληθυσµό (total) και τους υποπληθυσµούς (subpopulations). Εικόνα 7.1 Ιεραρχική οργάνωση υποπληθυσµών. Κατώτερο ιεραρχικό επίπεδο είναι οι υποπληθυσµοί µε κίτρινο χρώµα. Ανώτερο ιεραρχικό επίπεδο είναι οι τρεις περιοχές, Δυτική, Κεντρική, Ανατολική Μεσόγειος (πράσινες ελλείψεις). Ανώτατο ιεραρχικό επίπεδο είναι ολόκληρη η Μεσόγειος Θάλασσα (κόκκινος κύκλος). 7.2 Συνέπεια της υποδιαίρεσης των πληθυσµών Όταν υπάρχει κάποιο φράγµα στην ελεύθερη διακίνηση του γενετικού υλικού µέσα στον πληθυσµό, τότε οι εξελικτικές δυνάµεις λειτουργούν διαφορετικά στον κάθε υποπληθυσµό µε αποτέλεσµα να µεταβάλλονται οι αλληλικές συχνότητες είτε εξαιτίας της φυσικής επιλογής είτε εξαιτίας τυχαίων διεργασιών. Αυτή η διαφορά στις αλληλικές συχνότητες από τον ένα υποπληθυσµό στον άλλον µαρτυρά πως οι υποπληθυσµοί είναι διαφοροποιηµένοι (δηλαδή ότι υπάρχει δοµή στον πληθυσµό) και έχει ως αποτέλεσµα να µειώνεται η συνολική ετεροζυγωτία του πληθυσµού. Εικόνα 7.2 Υποδιαίρεση του πληθυσµού των ποντικών. Για να κατανοηθεί καλύτερα πώς η υποδιαίρεση των πληθυσµών µειώνει την ετεροζυγωτία, ας µελετήσουµε έναν φανταστικό πληθυσµό ποντικών σε ένα επίµηκες οροπέδιο, που στη µέση του βρίσκεται ένα χωριό. Στο χωριό αυτό υπάρχουν πολλές γάτες οι οποίες τρώνε 3

4 όσους ποντικούς τολµούν να διασχίσουν το χωριό (Εικόνα 7.2). Συνεπώς, ο πληθυσµός των ποντικών στο οροπέδιο είναι διαχωρισµένος σε δυο υποπληθυσµούς οι οποίοι δεν επικοινωνούν µεταξύ τους. Ας φανταστούµε ακόµα έναν αυτοσωµικό γενετικό τόπο Α µε δύο αλληλόµορφα Α και α, µε συχνότητες p και q αντίστοιχα. Επειδή οι υποπληθυσµοί δεν επικοινωνούν µεταξύ τους, µπορεί µέσω της τυχαίας γενετικής παρέκκλισης στον ένα υποπληθυσµό να έχει εγκαθιδρυθεί το ένα αλληλόµορφο και στον άλλο το άλλο, παρόλο που µέσα στον κάθε υποπληθυσµό οι συζεύξεις είναι τυχαίες. Έτσι, όλα τα άτοµα στον ένα υποπληθυσµό θα έχουν γονότυπο ΑΑ και όλα τα άτοµα στον άλλο υποπληθυσµό θα έχουν γονότυπο αα. Αν κάνουµε µια τυχαία δειγµατοληψία σε ολόκληρο το οροπέδιο, οι αλληλικές συχνότητες που θα βρούµε για τα δύο αλληλόµορφα θα ήταν p=q=0,5. Η αναµενόµενη ετεροζυγωτία θα ήταν 2pq=0,5, όµως το ποσοστό των ετεροζυγωτών που θα παρατηρούσαµε θα ήταν 0. Δηλαδή, η παρατηρούµενη ετεροζυγωτία είναι µικρότερη από την αναµενόµενη, εξαιτίας της υποδιαίρεσης των πληθυσµών. Αυτό το χαρακτηριστικό µπορεί να χρησιµοποιηθεί για να µετρηθεί ο βαθµός υποδιαίρεσης των πληθυσµών. Συνεπώς, η υποδιαίρεση των πληθυσµών είναι ποσοτική έννοια και µπορεί να έχει µικρές ή µεγάλες τιµές ανάλογα µε το πόσο διαφορετικοί είναι οι υποπληθυσµοί µεταξύ τους. Πίνακας 7.1 Αλληλικές συχνότητες και ετεροζυγωτία στο φυτό Linanthus parryae στην έρηµο Mohave. 1 Η τιµή αυτή υποδηλώνει ότι στην κεντρική περιοχή 9 υποπληθυσµοί δεν είχαν το µπλε αλληλόµορφο Στατιστικά µε τον συντελεστή F Μια παλιά αλλά πολύ χαρακτηριστική εργασία για τη µέτρηση της υποδιαίρεσης των πληθυσµών έγινε το 1942 από τους Epling και Dobzhansky οι οποίοι µελέτησαν τη δοµή των πληθυσµών του ετήσιου φυτού Linanthus parryae στην έρηµο Mohave στην Αµερική. 4

5 Το φυτό αυτό έχει δύο φαινότυπους, τον λευκό και τον µπλε (εικόνα 7.3). Ο µπλε φαινότυπος οφείλεται σε ένα υπολειπόµενο αλληλόµορφο. Οι Epling και Dobzhansky έκαναν δειγµατοληψία σε περίπου 4000 φυτά, σε 30 υποπληθυσµούς σε όλη την έρηµο Mohave. Τα δεδοµένα αυτά τα επεξεργάστηκε ο Wright (1943). Στον κάθε υποπληθυσµό υπολόγισαν την αλληλική συχνότητα του µπλε αλληλόµορφου, υποθέτοντας πως οι συζεύξεις µέσα στον υποπληθυσµό είναι τυχαίες. Σε αυτή την περίπτωση, η συχνότητα q του µπλε αλληλόµορφου θα είναι η τετραγωνική ρίζα της συχνότητας του µπλε φαινότυπου στον κάθε υποπληθυσµό όπως συνάγεται από την ισορροπία Hardy-Weinberg. Στον πίνακα 7.1 φαίνονται οι αλληλικές συχνότητες που υπολόγισαν σε κάθε υποπληθυσµό, καθώς και η αναµενόµενη ετεροζυγωτία (ως 2pq). Εικόνα 7.3. Α: Οι δύο µορφές του είδους Linanthus parryae. Β, Γ: Η εικόνα που δίνει η µπλε και η λευκή µορφή όταν είναι ανθισµένες. (φωτογραφίες από την ιστοσελίδα: Παράλληλα, χώρισαν την έρηµο σε τρεις περιοχές τη δυτική, την κεντρική και την ανατολική. Μέσα σε κάθε περιοχή υπολόγισαν τη µέση αλληλική συχνότητα του µπλε αλληλόµορφου (φαίνεται στην 4η στήλη του πίνακα 7.1), καθώς και την αναµενόµενη ετεροζυγωτία για την κάθε περιοχή. Υπολόγισαν ακόµη τη µέση αλληλική συχνότητα σε ολόκληρη την έρηµο (6η στήλη) και την αντίστοιχη ετεροζυγωτία. Υπολόγισαν, τέλος, τη µέση αναµενόµενη ετεροζυγωτία για όλους τους υποπληθυσµούς (ΗS, τελευταία γραµµή του πίνακα 7.1), και για τις τρεις περιοχές (HR), µόνο που σε αυτή την περίπτωση η µέση αναµενόµενη ετεροζυγωτία ήταν ο σταθµισµένος µέσος όρος της ετεροζυγωτίας στις τρεις περιοχές, επειδή µέσα σε κάθε περιοχή δεν έγινε δειγµατοληψία σε ίσο αριθµό υποπληθυσµών. Σε αυτή την περίπτωση η µέση ετεροζυγωτία (HR) ισούται µε (6x0,500+20x0,027+4x0,306)/30=0,1589. Οι τιµές ΗS, HR και ΗΤ εκφράζουν την ετεροζυγωτία µέσα στο αντίστοιχο ιεραρχικό επίπεδο οργάνωσης (υποπληθυσµός, περιοχή, έρηµος), αν δεν υπάρχει υποδιαίρεση πληθυσµών. O Sewall Wright χρησιµοποίησε την πτώση της ετεροζυγωτίας που προκαλεί η υποδιαίρεση πληθυσµών για να ποσοτικοποιήσει την υποδιαίρεση. Έτσι, εισήγαγε την έννοια του συντελεστή εγκαθίδρυσης (fixation index). Ο συντελεστής εγκαθίδρυσης εκφράζει το ποσοστό που πέφτει η ετεροζυγωτία από ένα ιεραρχικό επίπεδο σε ένα άλλο ανώτερο επίπεδο, εξαιτίας της υποδιαίρεσης των πληθυσµών. Ο συντελεστής αυτός είναι χρήσιµος, γιατί προσφέρει µια αντικειµενική θεώρηση της υποδιαίρεσης των πληθυσµών και µπορεί να συγκριθεί µεταξύ διαφορετικών ειδών χωρίς να 5

6 εµπλέκονται άµεσα οι αλληλικές συχνότητες, οι οποίες µπορεί να διαφέρουν από είδος σε είδος. Στο παράδειγµα µε το Linanthus parryae έχουµε τρία επίπεδα οργάνωσης αυτά του υποπληθυσµού, της περιοχής και το συνολικό. Άρα, µπορούµε να έχουµε τρεις συγκρίσεις µεταξύ διαφορετικών επιπέδων, δηλαδή τρεις συντελεστές εγκαθίδρυσης, τον F SR, τονf RΤ και τον F SΤ.Οι τρεις αυτοί συντελεστές υπολογίζονται αντίστοιχα ως εξής: F SR =(H R -H S )/H R Εξίσωση 7.1 F RT =(H T -H R )/H T Εξίσωση 7.2 F ST =(H T -H S )/H T Εξίσωση 7.3 Ο πρώτος εκφράζει την ποσοστιαία µείωση της ετεροζυγωτίας εξαιτίας του ότι, µέσα σε κάθε περιοχή οι υποπληθυσµοί είναι διαχωρισµένοι. Αν οι υποπληθυσµοί δεν ήταν διαχωρισµένοι και αποτελούσαν έναν ενιαίο πληθυσµό, τότε θα ίσχυε H R =H S και F SR =0. Στο παράδειγµα που αναφέρουµε, ο F SR ισούται µε 0,1036. O F RT εκφράζει την ποσοστιαία µείωση της ετεροζυγωτίας µέσα στον συνολικό πληθυσµό (έρηµος) εξαιτίας της υποδιαίρεσης της ερήµου σε περιοχές. Στο παράδειγµα, ο F RT είναι 0,3299. Τέλος, ο F ST συγκρίνει τους υποπληθυσµούς µέσα στον συνολικό πληθυσµό αγνοώντας το ιεραρχικό επίπεδο των περιοχών και εκφράζει τη µείωση της ετεροζυγωτίας µέσα στον συνολικό πληθυσµό εξαιτίας της υποδιαίρεσής του σε υποπληθυσµούς (F ST =0,3993). Η µαθηµατική σχέση που ενώνει τους τρεις συντελεστές είναι: (1- F SR )x(1- F RT )=1- F ST Εξίσωση 7.4 Οι τρεις αυτοί συντελεστές έχουν και άλλους τρόπους υπολογισµού, πιο περίπλοκους, οι οποίοι λαµβάνουν υπόψη περισσότερες παραµέτρους και χρησιµοποιούν πιο ακριβείς µαθηµατικές µεθόδους. Όµως στη βάση τους, όλες οι µέθοδοι βασίζονται στην ίδια αρχή, η οποία περιγράφηκε παραπάνω. Συνήθως, στις µελέτες γενετικής πληθυσµών εξετάζονται µόνο δύο ιεραρχικά επίπεδα: αυτό των υποπληθυσµών σε σχέση µε τον συνολικό πληθυσµό. Εποµένως, ο συντελεστής που χρησιµοποιείται είναι ο F ST. Ο ίδιος ο S. Wright έδωσε κάποιες τιµές για να εκτιµηθεί ποιοτικά ο F ST. Αν αυτός ο δείκτης κυµαίνεται από 0 έως 0,05, τότε υπάρχει µικρή γενετική διαφοροποίηση µεταξύ των πληθυσµών. Αν είναι από 0,05 έως 0,15, τότε υπάρχει µέτρια διαφοροποίηση. Από 0,15 έως 0,25, τότε η διαφοροποίηση είναι µεγάλη, ενώ πάνω από 0,25 η γενετική διαφοροποίηση είναι πολύ µεγάλη. Συνήθως στις εκτιµήσεις του F ST γίνεται διόρθωση, τόσο για τον αριθµό των υποπληθυσµών που γίνεται η δειγµατοληψία όσο και για το µέγεθος του δείγµατος από κάθε υποπληθυσµό. Όπως είδαµε, κατά τον υπολογισµό της H S σε κάθε υποπληθυσµό του πίνακα 7.1, θεωρήσαµε ότι µέσα στον υποπληθυσµό οι συζεύξεις είναι τυχαίες, δηλαδή ότι ο υποπληθυσµός βρίσκεται σε ισορροπία Hardy-Weinberg. Γι αυτό και η ετεροζυγωτία υπολογίστηκε ως 2pq, δηλαδή ως αναµενόµενη ετεροζυγωτία. Αν οι συζεύξεις µέσα στον υποπληθυσµό δεν είναι τυχαίες, αλλά υπάρχει οµοµιξία, τότε η παρατηρούµενη ετεροζυγωτία θα είναι µικρότερη από την αναµενόµενη (2pq). Μάλιστα, η πτώση της παρατηρούµενης ετεροζυγωτίας θα είναι τόσο µεγαλύτερη όσο εντονότερη είναι η οµοµιξία. Την πτώση αυτή την εκφράζει ο δείκτης: F IS =(H S -H I )/H S Εξίσωση 7.5 O συντελεστής αυτός είναι ταυτόσηµος µε τον συντελεστή οµοµιξίας που είχαµε στο κεφάλαιο 6 (παράγραφος 6.2) και η εξίσωση 7.5 είναι ίδια µε την εξίσωση Επέκταση του F ST Είδαµε πως για τον υπολογισµό του F ST δεν χρειαζόµαστε γονοτυπικά δεδοµένα, αλλά µόνο αλληλικές συχνότητες, διότι υποθέτουµε ότι στον κάθε υποπληθυσµό οι συζεύξεις είναι τυχαίες. Γονοτυπικά δεδοµένα χρειαζόµαστε µόνο για τον υπολογισµό του δείκτη F IS, από τον οποίο υπολογίζουµε την οµοµιξία και πρέπει να γνωρίζουµε την παρατηρούµενη ετεροζυγωτία. Εποµένως, µπορούν κι έχουν αναπτυχθεί αλγόριθµοι για τον υπολογισµό του F ST γνωρίζοντας µόνο τις αλληλικές συχνότητες και υπολογίζοντας την ποικιλοµορφία στους 6

7 υποπληθυσµούς και στον συνολικό πληθυσµό. Οι αλγόριθµοι αυτοί µπορούν να επεκταθούν και σε απλοειδή δεδοµένα. Γνωρίζουµε ότι η ετεροζυγωτία µπορεί να υπολογιστεί από την εξίσωση 2.2 ως (H = 1 p ). Με βάση αυτή την εξίσωση µπορεί να υπολογιστεί τo F ST δίνοντας στην εξίσωση 7.3 τις κατάλληλες τιµές. Ένα παράδειγµα υπολογισµού F ST από δεδοµένα στα οποία γνωρίζουµε µόνο τις αλληλικές συχνότητες φαίνεται στον πίνακα 7.2. Μια άλλη µέτρηση δίνεται από την εξίσωση 7.6, στην οποία το F ST έχει ονοµαστεί Φ ST και η οποία χρησιµοποιείται κυρίως για δεδοµένα από αλληλούχηση DNA, δηλαδή SNPs. Τα δεδοµένα αυτά είναι στην ουσία απλοειδή, και η εξίσωση 7.6 αντικαθιστά την ετεροζυγωτία µε την νουκλεοτιδική ποικιλοµορφία που είδαµε στο κεφάλαιο 5: Φ " = Εξίσωση 7.6 π και είναι η νουκλεοτιδική ποικιλοµορφία όπως υπολογίζεται από την εξίσωση 5.8, για τον συνολικό πληθυσµό ( π ) και η µέση νουκλεοτιδική ποικιλοµορφία µεταξύ των υποπληθυσµών. Όπως παρατηρούµε στον πίνακα 7.2, το Φ ST είναι µεγαλύτερο από το F ST. Αυτό δε συµβαίνει πάντα. Υπάρχει περίπτωση να συµβαίνει το αντίστροφο. Η διαφορά στο αποτέλεσµα των δύο µετρήσεων για το F ST δεν οφείλεται σε αδυναµία των µεθόδων, αλλά στο γεγονός ότι οι δύο φόρµες µετράνε διαφορετικές ιδιότητες των δεδοµένων. Δεν είναι απαραίτητα η µια µέτρηση καλύτερη από την άλλη. Συνήθως, όταν έχουµε τα κατάλληλα δεδοµένα, υπολογίζουµε το F ST είτε χρησιµοποιώντας την καταλληλότερη φόρµα για τα δεδοµένα µας είτε χρησιµοποιώντας και τους δύο τύπους F ST. Πίνακας 7.2 Ένα αριθµητικό παράδειγµα για τον υπολογισµό του F ST από απλοειδή δεδοµένα. Ο συνολικός πληθυσµός αποτελείται από δύο υποπληθυσµούς. Ο υπολογισµός έχει γίνει για έναν γενετικό τόπο µε τρία αλληλόµορφα Α 1, Α 2 και Α 3. Υποπληθυσµός 1 Υποπληθυσµός 2 Συνολικός πληθ. Αλλ/φα Συχν. Σχετ. συχν. Συχν. Σχετ. συχν. Συχν. Σχετ. συχν. Α 1 4 0, ,4 Α 2 1 0,2 1 0,2 2 0,2 Α ,8 4 0,4 Σ 0,8 2 +0,2 2 =0,68 0,8 2 +0,2 2 =0,68 0,4 2 +0,2 2 +0,4 2 =0,36 H=1- Σ 1-0,68=0,32 1-0,68=0,32 1-0,36=0,64 F ST =(0,64-0,32)/0,64=0,5 Σ " 0,8x0,2x1=0,16 0,8x0,2x1=0,16 0,4x0,2x1=0,08 +0,2x0,4x1=0,08 +0,4x0,4x2=0,32 =0,48=π Τ Φ ST =(0,48-0,16)/0,48=0,67 Για τον υπολογισµό του F ST έχουν προταθεί πάρα πολλές διαφορετικές φόρµες και µέθοδοι οι οποίες έχουν να κάνουν κυρίως µε τον τύπο των δεδοµένων που χρησιµοποιούνται. 7.4 Τι µας λέει το F ST για τους πληθυσµούς Το F ST έχει αποδειχθεί ότι είναι µια αξιόπιστη µέθοδος για τον υπολογισµό της υποδιαίρεσης των πληθυσµών. Πέρα όµως από αυτό, µπορεί να µας δώσει πληροφορία και για τη διαδικασία που διαφοροποιεί τους πληθυσµούς. Έχουµε ήδη δει ότι όταν ένας πληθυσµός διαχωριστεί σε δύο υποπληθυσµούς, τότε σε αυτούς δρουν ανεξάρτητα οι εξελικτικές δυνάµεις (κυρίως η επιλογή και η παρέκκλιση) µε αποτέλεσµα να διαφοροποιούνται. Όσο περισσότερο χρόνο µένουν χωριστά τόσο περισσότερο διαφοροποιούνται. Με άλλα λόγια, όσο πιο πολύ µένουν χωριστά τόσο θα αυξάνεται το F ST το οποίο θα οδεύει σταδιακά στο 1. Αυτό θα συµβεί µε την προϋπόθεση ότι δεν υπάρχει γονιδιακή ροή µεταξύ των δύο 7

8 υποπληθυσµών. Αν υπάρχει σταθερή γονιδιακή ροή, αυτή θα µειώνει την απόκλιση των υποπληθυσµών και θα µειώνει και το F ST. Εποµένως, η απόκλιση (divergence) µεταξύ δύο υποπληθυσµών θα είναι η συνισταµένη δύο αντίρροπων δυνάµεων από τη µια η παρέκκλιση και η επιλογή θα τείνουν να διαφοροποιούν τους υποπληθυσµούς και να µεγαλώνουν την απόκλιση, από την άλλη η γονιδιακή ροή θα τείνει να οµογενοποιεί τους υποπληθυσµούς και να µειώνει την απόκλιση. Αν υποθέσουµε ότι η απόκλιση οφείλεται αποκλειστικά στη µία από τις δύο δυνάµεις, τότε µπορούµε να υπολογίσουµε την άλλη χρησιµοποιώντας το F ST. Ο δείκτης F ST εκτός από δείκτης υποδιαίρεσης πληθυσµών έχει χρησιµοποιηθεί και ως δείκτης προσαρµοστικής εξέλιξης (adaptive evolution). Όταν γίνεται δειγµατοληψία σε πολλούς γενετικούς τόπους πάνω στο γονιδίωµα (για παράδειγµα σε πολλούς µικροδορυφορικούς τόπους) και βρεθεί ότι ελάχιστοι τόποι παρουσιάζουν ακραίες τιµές F ST σε σχέση µε την πλειονότητα των γενετικών τόπων, τότε µπορούµε να υποθέσουµε ότι οι τόποι αυτοί είναι συνδεδεµένοι µε κάποιους άλλους τόπους που έχουν εξελιχθεί κάτω από την επίδραση θετικής επιλογής. Η προσαρµογή των οργανισµών σε ένα τοπικό περιβάλλον ή η τεχνητή επιλογή οδηγεί στη δραµατική διαφοροποίηση των συχνοτήτων των αλληλόµορφων που εµπλέκονται στην προσαρµογή, µε αποτέλεσµα σε αυτούς τους τόπους να παρατηρείται ακραία διαφοροποίηση και, συνεπώς, αυξηµένος συντελεστής F ST. Η αύξηση του συντελεστή F ST αποδίδεται στην επιλογή και όχι στην υποδιαίρεση των πληθυσµών όπως περιγράφηκε στην αρχή του κεφαλαίου, διότι η υποδιαίρεση πληθυσµών ή άλλες µη επιλεκτικές διεργασίες επηρεάζουν ολόκληρο το γονιδίωµα, ενώ η επιλογή επιδρά τοπικά πάνω στο γονιδίωµα. 7.5 Η αρχή του Wahlund Όπως είδαµε στις προηγούµενες παραγράφους, η υποδιαίρεση πληθυσµών οδηγεί σε µείωση της ετεροζυγωτίας. Αντίθετα, η µίξη πληθυσµών θα πρέπει να οδηγεί σε αύξηση της ετεροζυγωτίας ή σε µείωση της οµοζυγωτίας. Το φαινόµενο αυτό ονοµάζεται αρχή του Wahlund, από το όνοµα του Σουηδού στατιστικού και γενετιστή Sten Goesta William Wahlund ( ) ο οποίος το µελέτησε. Η αρχή αυτή µελετήθηκε κυρίως σε ανθρώπινους πληθυσµούς που υπέφεραν από διαφορετικές γενετικές ασθένειες ο καθένας, και υπήρχε το ερώτηµα αν οι συζεύξεις µεταξύ πληθυσµών θα οδηγούσαν σε αύξηση ή σε µείωση της συχνότητας των ασθενών στον συνολικό πληθυσµό. Οι ασθένειες αυτές οφείλονται συνήθως σε υπολειπόµενα αυτοσωµικά αλληλόµορφα και, εποµένως, τα ασθενή άτοµα είναι τα οµόζυγα για το υπολειπόµενο. Ας φανταστούµε δύο διαχωρισµένους υποπληθυσµούς, τον 1 και τον 2, στους οποίους η συχνότητα ενός υπολειπόµενου αλληλόµορφου είναι q 1 και q 2 αντίστοιχα. Αν οι συζεύξεις είναι τυχαίες, τα οµόζυγα άτοµα σε αυτούς τους υποπληθυσµούς θα είναι q 2 1 και q 2 2 αντίστοιχα. Άρα, αν οι δύο πληθυσµοί είναι ίσοι σε µέγεθος, η µέση οµοζυγωτία για το αλληλόµορφο αυτό θα είναι: R "#$%&ά = Εξίσωση 7.7 Αν οι δύο πληθυσµοί αναµιχθούν, τότε η συχνότητα του υπολειπόµενου αλληλόµορφου θα είναι: q = Εξίσωση 7.8 και η οµοζυγωτία για αυτό το αλληλόµορφο θα είναι: R ί#$ = Εξίσωση 7.9 Μπορεί να δειχθεί ότι η διαφορά του ποσοστού των ατόµων που πάσχουν όταν διατηρούνται οι πληθυσµοί διαχωρισµένοι σε σχέση µε το αν αναµειχθούν είναι: R "#$%&ά R ί#$ = = q που γίνεται: q q + q q Εξίσωση 7.10 Η εξίσωση 7.10 είναι πάντα θετική ως άθροισµα δύο τετράγωνων. Εποµένως, η οµοζυγωτία σε χωριστούς πληθυσµούς θα είναι πάντα µεγαλύτερη από την οµοζυγωτία σε 8

9 πληθυσµούς που έχουν αναµιχθεί. Η ποσότητα αυτή εκφράζει ακόµα τη διασπορά (variance) του υπολειπόµενου αλληλόµορφου µεταξύ των υποπληθυσµών ( ) και η διασπορά δεν µπορεί να είναι αρνητική. Για να κατανοηθεί καλύτερα η αρχή του Wahlund, ας θεωρήσουµε δύο πληθυσµούς ίσου µεγέθους, που στον ένα το 4% των ατόµων υποφέρει από µια γενετική, µονογονιδιακή ασθένεια, ενώ στον άλλο πληθυσµό δεν πάσχει κανένα άτοµο από την ασθένεια αυτή. Συνολικά και στους δύο πληθυσµούς θα πάσχει το 2% [(4+0)/2]. Υποθέτοντας ότι οι δύο υποπληθυσµοί βρίσκονται σε ισορροπία Hardy-Weinberg, η συχνότητα του αλληλόµορφου στον ένα υποπληθυσµό είναι 0,04 = 0,2 και στον άλλο είναι 0. Αν οι δύο πληθυσµοί ενωθούν, η αλληλική συχνότητα του επιβλαβούς αλληλόµορφου στον συνολικό πληθυσµό θα είναι ο µέσος όρος των συχνοτήτων του αλληλόµορφου στους δύο υποπληθυσµούς, δηλαδή (0,2+0)/2= 0,1. Άρα, στον ενιαίο πληθυσµό θα πάσχει το 1% (0,1 2 =0,01), το οποίο είναι µικρότερο από το 2% των ατόµων που θα έπασχαν, αν οι δύο πληθυσµοί διατηρούνταν χωριστά. 9

10 Βιβλιογραφία Epling, C. & Dobzhansky, T Genetics of Natural Populations. VI. Microgeographic Races in Linanthus Parryae. Genetics, 27, Hartl, D. L. & Clark, A. G Principles of population genetics. Sunderland, Mass., Sinauer Associates. Hedrick, P. W Genetics of populations. Boston, Jones and Bartlett Publishers. Wright, S An Analysis of Local Variability of Flower Color in Linanthus Parryae. Genetics, 28,

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6 ΟΜΟΜΙΞΙΑ 1

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6 ΟΜΟΜΙΞΙΑ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6 ΟΜΟΜΙΞΙΑ 1 Σύνοψη Στο κεφάλαιο αυτό θα µελετήσουµε τις επιδράσεις της οµοµιξίας στους φυσικούς πληθυσµούς. Θα αποδείξουµε ότι η οµοµιξία δεν αλλάζει τις αλληλικές συχνότητες αλλά µόνο τις γονοτυπικές.

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ΑΝΙΣΟΡΡΟΠΙΑ ΣΥΝΔΕΣΗΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ΑΝΙΣΟΡΡΟΠΙΑ ΣΥΝΔΕΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ΑΝΙΣΟΡΡΟΠΙΑ ΣΥΝΔΕΣΗΣ 1 Σύνοψη Στο κεφάλαιο αυτό θα µελετήσουµε την εξέλιξη δύο γενετικών τόπων όταν αυτοί είναι συνδεδεµένοι, δηλαδή όταν βρίσκονται σε ανισορροπία σύνδεσης. Θα δούµε πώς µετρούµε

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ΜΕΤΑΛΛΑΞΗ-ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ΜΕΤΑΛΛΑΞΗ-ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ΜΕΤΑΛΛΑΞΗ-ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ 1 Σύνοψη Στο κεφαλαίο αυτό θα µελετήσουµε το ρόλο της µετάλλαξης και της µετανάστευσης (ή γονιδιακής ροής) ως εξελικτικών δυνάµεων. Θα δούµε πως, ενώ η µετάλλαξη είναι

Διαβάστε περισσότερα

Βελτίωση Φυτών. Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών. Είδη ποικιλιών

Βελτίωση Φυτών. Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών. Είδη ποικιλιών Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών Είδη ποικιλιών Πληθυσμοί ελεύθερης επικονίασης (OP) Είναι ετερογενείς και ετεροζύγωτοι πληθυσμοί που παράγονται με ανοιχτή, χωρίς έλεγχο επικονίαση. Η επιλογή τέτοιου

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή Γενετική

Πληθυσμιακή Γενετική Τμήμα Αγροτικής Ανάπτυξης Πληθυσμιακή Γενετική Γενετική Ποικιλότητα Κων/νος Τζανταρμάς Αριστοτέλης Παπαγεωργίου Κλάδοι της Γενετικής 1. Κλασική γενετική 2. Μοριακή γενετική 3. Πληθυσμιακή γενετική 4. Ποσοτική

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΙΣΟΡΡΟΠΙΑ HARDY-WEINBERG

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΙΣΟΡΡΟΠΙΑ HARDY-WEINBERG ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΙΣΟΡΡΟΠΙΑ HARDY-WEINBERG 1 Σύνοψη Σε αυτό το κεφάλαιο θα ξεκινήσουµε να µιλάµε για γενετική πληθυσµών, η οποία αναφέρεται στη δυναµική των γονιδίων µέσα στους πληθυσµούς. Θα µάθουµε να υπολογίζουµε

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή Γενετική

Πληθυσμιακή Γενετική Τμήμα Αγροτικής Ανάπτυξης Πληθυσμιακή Γενετική Υπολογισμός γενετικής ποικιλότητας Κων/νος Τζανταρμάς Αριστοτέλης Παπαγεωργίου Άσκηση Hardy Weinberg 1. Στο ευρωπαϊκό σαλιγκάρι της ξηράς Cepaea nemoralis

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Οικολογία και Προστασία Δασικών Οικοσυστημάτων Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Μέγεθος πληθυσμού & γενετική εκτροπή Εργαστήριο Δασικής Γενετικής Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Κατά τύχη... Στα πρώιμα

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμός: Φαινοτυπικές συχνότητες 10/15 κόκκινα και 3/15 πράσινα

Πληθυσμός: Φαινοτυπικές συχνότητες 10/15 κόκκινα και 3/15 πράσινα Πληθυσμός: Φαινοτυπικές συχνότητες 10/15 κόκκινα και 3/15 πράσινα Ο πληθυσμός έχει γενότυπικες συχνότητες Συνολικά = 15 άτομα, συχνότητες = 8/15 (53%) = 4/15 (27%) = 3/15 (20%) Τα άτομα έχουν 2 αλληλόμορφα

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Οικολογία και Προστασία Δασικών Οικοσυστημάτων Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Γενετική Ποικιλότητα Εργαστήριο Δασικής Γενετικής Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου apapage@fmenr.duth.gr 25520 41155 6946108940

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Οικολογία και Προστασία Δασικών Οικοσυστημάτων Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Μεταλλάξεις Εργαστήριο Δασικής Γενετικής Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Μεταλλάξεις και εξέλιξη Η πρώτη ύλη της εξέλιξης

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Οικολογία και Προστασία Δασικών Οικοσυστημάτων Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Ομομειξία Εργαστήριο Δασικής Γενετικής Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Αναπαραγωγικό σύστημα Ως τώρα χρησιμοποιήσαμε το μοντέλο

Διαβάστε περισσότερα

Τα γονίδια που βρίσκονται στην ίδια γενετική θέση χων ομόλογων χρωμοσωμάτων

Τα γονίδια που βρίσκονται στην ίδια γενετική θέση χων ομόλογων χρωμοσωμάτων ΚεφόΑηιο 5 ΜενδεΠική κπηρονουικότηϊα 1. Συμπληρώστε με τις κατάλληλες λέξεις τα κενά στο κείμενο: Τα γονίδια που βρίσκονται στην ίδια γενετική θέση των ομόλογων χρωμοσωμάτων και ελέγχουν την ίδια ιδιότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ 1 Σύνοψη Στο κεφάλαιο αυτό θα µελετήσουµε τη γενετική των ποσοτικών χαρακτηριστικών, τα οποία, συνήθως, επηρεάζονται από πολλά γονίδια. Τα χαρακτηριστικά αυτά έχουν τόσο

Διαβάστε περισσότερα

1.4 Λύσεις αντιστρόφων προβλημάτων.

1.4 Λύσεις αντιστρόφων προβλημάτων. .4 Λύσεις αντιστρόφων προβλημάτων. Ο τρόπος παρουσίασης της λύσης ενός αντίστροφου προβλήµατος µπορεί να διαφέρει ανάλογα µε τη «φιλοσοφία» επίλυσης που ακολουθείται και τη δυνατότητα παροχής πρόσθετης

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 13. Εισαγωγή στην. Η Ανάλυση ιακύµανσης

Κεφάλαιο 13. Εισαγωγή στην. Η Ανάλυση ιακύµανσης Κεφάλαιο 13 Εισαγωγή στην Ανάλυση ιακύµανσης 1 Η Ανάλυση ιακύµανσης Από τα πιο συχνά χρησιµοποιούµενα στατιστικά κριτήρια στην κοινωνική έρευνα Γιατί; 1. Ενώ αναφέρεται σε διαφορές µέσων όρων, όπως και

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΣΤ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗΣ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗΣ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗΣ ΓΕΩΡΓΙΚΟΥ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΣΜΟΥ. Τεστ 1 ο Κατανοµή Συχνοτήτων (50 βαθµοί)

ΤΕΣΤ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗΣ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗΣ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗΣ ΓΕΩΡΓΙΚΟΥ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΣΜΟΥ. Τεστ 1 ο Κατανοµή Συχνοτήτων (50 βαθµοί) ΤΕΣΤ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗΣ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗΣ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗΣ ΓΕΩΡΓΙΚΟΥ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΣΜΟΥ Τεστ 1 ο Κατανοµή Συχνοτήτων (50 βαθµοί) Α. Ερωτήσεις πολλαπλών επιλογών.(11 βαθµοί) (1:3 βαθµοί, 2-9:8 βαθµοί) 1. ίνεται ο πίνακας: Χ

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 6. Πεπερασµένα παραγόµενες αβελιανές οµάδες. Z 4 = 1 και Z 2 Z 2.

Κεφάλαιο 6. Πεπερασµένα παραγόµενες αβελιανές οµάδες. Z 4 = 1 και Z 2 Z 2. Κεφάλαιο 6 Πεπερασµένα παραγόµενες αβελιανές οµάδες Στο κεφάλαιο αυτό ϑα ταξινοµήσουµε τις πεπερασµένα παραγόµενες αβελιανές οµάδες. Αυτές οι οµάδες είναι από τις λίγες περιπτώσεις οµάδων µε µία συγκεκριµένη

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 4 Σύγχρονη Εξελικτική θεωρία

Κεφάλαιο 4 Σύγχρονη Εξελικτική θεωρία ΔΙΑΛΕΞΕΙΣ 16η-17η ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΑΝΘΡΩΠΟΛΟΓΙΑ 8/11/2016 Π.Παπαζαφείρη Κεφάλαιο 4 Σύγχρονη Εξελικτική θεωρία Πώς συμβαίνουν οι εξελικτικές αλλαγές σε επίπεδο πληθυσμού; Τι είναι η ειδογένεση και πως συμβαίνει;

Διαβάστε περισσότερα

Δασική Γενετική Τα πειράματα του Mendel

Δασική Γενετική Τα πειράματα του Mendel Δασική Γενετική Τα πειράματα του Mendel Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Παράδοξο... Οι απόγονοι μοιάζουν στους γονείς τους Δεν είναι όμως ακριβώς ίδιοι, ούτε με τους γονείς τους, ούτε μεταξύ τους Κληρονομικότητα

Διαβάστε περισσότερα

Ανάλυση Διασποράς Ανάλυση Διασποράς διακύμανση κατά παράγοντες διακύμανση σφάλματος Παράδειγμα 1: Ισομεγέθη δείγματα

Ανάλυση Διασποράς Ανάλυση Διασποράς διακύμανση κατά παράγοντες διακύμανση σφάλματος Παράδειγμα 1: Ισομεγέθη δείγματα Ανάλυση Διασποράς Έστω ότι μας δίνονται δείγματα που προέρχονται από άγνωστους πληθυσμούς. Πόσο διαφέρουν οι μέσες τιμές τους; Με άλλα λόγια: πόσο πιθανό είναι να προέρχονται από πληθυσμούς με την ίδια

Διαβάστε περισσότερα

Πρακτική µε στοιχεία στατιστικής ανάλυσης

Πρακτική µε στοιχεία στατιστικής ανάλυσης Πρακτική µε στοιχεία στατιστικής ανάλυσης 1. Για να υπολογίσουµε µια ποσότητα q = x 2 y xy 2, µετρήσαµε τα µεγέθη x και y και βρήκαµε x = 3.0 ± 0.1και y = 2.0 ± 0.1. Να βρεθεί η ποσότητα q και η αβεβαιότητά

Διαβάστε περισσότερα

ΕΛΕΓΧΟΙ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΗΣ & ΥΠΟΘΕΣΕΩΝ

ΕΛΕΓΧΟΙ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΗΣ & ΥΠΟΘΕΣΕΩΝ ΕΛΕΓΧΟΙ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΗΣ & ΥΠΟΘΕΣΕΩΝ Μετά από την εκτίµηση των παραµέτρων ενός προσοµοιώµατος, πρέπει να ελέγχουµε την αλήθεια της υποθέσεως που κάναµε. Είναι ορθή η υπόθεση που κάναµε? Βεβαίως συνήθως υπάρχουν

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσµιακή δοµή Μετάλλαξη και γενετική παρέκκλιση. Π. Πάσχου, PhD, DABMG

Πληθυσµιακή δοµή Μετάλλαξη και γενετική παρέκκλιση. Π. Πάσχου, PhD, DABMG Πληθυσµιακή δοµή Μετάλλαξη και γενετική παρέκκλιση Π. Πάσχου, PhD, DABMG Σήµερα... Γενικεύσεις του θεωρήµατος Hardy-Weinberg Πληθυσµιακή δοµή Οµοµιξία Τυχαία γενετική παρέκκλιση Μετάλλαξη Γονιδιακή ροή

Διαβάστε περισσότερα

ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 3. ΤΑ ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ

ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 3. ΤΑ ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 3. ΤΑ ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 1 ΠΟΙΟΤΙΚΑ - ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 2 F f a A g g m m b b H H N n C e C E i K i k o P O P L L Ποιοτικό γνώρισμα 3 F f a A g g m m b b H H N n C e C E i K i k o P O

Διαβάστε περισσότερα

3. ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΚΑΤΑΝΟΜΩΝ

3. ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΚΑΤΑΝΟΜΩΝ 20 3. ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΚΑΤΑΝΟΜΩΝ ΟΡΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΜΕΣΗΣ ΤΙΜΗΣ Μια πολύ σηµαντική έννοια στη θεωρία πιθανοτήτων και τη στατιστική είναι η έννοια της µαθηµατικής ελπίδας ή αναµενόµενης τιµής ή µέσης τιµής µιας τυχαίας

Διαβάστε περισσότερα

Σας αποστέλλουµε τις προτεινόµενες απαντήσεις που αφορούν τα θέµατα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ηµερησίων Γενικών Λυκείων.

Σας αποστέλλουµε τις προτεινόµενες απαντήσεις που αφορούν τα θέµατα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ηµερησίων Γενικών Λυκείων. Αθήνα, 30/5/2012 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουµε τις προτεινόµενες απαντήσεις που αφορούν τα θέµατα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ηµερησίων Γενικών Λυκείων. Η Επιτροπή Παιδείας

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΤΗΣ ΚΡΗΤΗΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΤΗΣ ΚΡΗΤΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΤΗΣ ΚΡΗΤΗΣ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΑΓΩΓΗΣ- ΠΑΙΔΑΓΩΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑ ΔΗΜΟΤΙΚΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ Εργασία για το σεµινάριο «Στατιστική περιγραφική εφαρµοσµένη στην ψυχοπαιδαγωγική(β06σ03)» ΤΙΤΛΟΣ: «ΜΕΛΕΤΗ ΠΕΡΙΓΡΑΦΙΚΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο : ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο : ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο : ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ 1 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΘΕΩΡΙΑΣ 1. Ποιες μεταβλητές λέγονται ποσοτικές; (ΓΕΛ 2005) 2. Πότε μια ποσοτική μεταβλητή ονομάζεται διακριτή και πότε συνεχής; (ΓΕΛ 2005,2014) 3. Τι ονοµάζεται απόλυτη

Διαβάστε περισσότερα

2.3. Ασκήσεις σχ. βιβλίου σελίδας 100 104 Α ΟΜΑ ΑΣ

2.3. Ασκήσεις σχ. βιβλίου σελίδας 100 104 Α ΟΜΑ ΑΣ .3 Ασκήσεις σχ. βιβλίου σελίδας 00 04 Α ΟΜΑ ΑΣ. Έξι διαδοχικοί άρτιοι αριθµοί έχουν µέση τιµή. Να βρείτε τους αριθµούς και τη διάµεσό τους. Αν είναι ο ποιο µικρός άρτιος τότε οι ζητούµενοι αριθµοί θα είναι

Διαβάστε περισσότερα

Στατιστική για Πολιτικούς Μηχανικούς Λυμένες ασκήσεις μέρους Β

Στατιστική για Πολιτικούς Μηχανικούς Λυμένες ασκήσεις μέρους Β Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης Στατιστική για Πολιτικούς Μηχανικούς Λυμένες ασκήσεις μέρους Β Κουγιουμτζής Δημήτρης Τμήμα Πολιτικών Μηχανικών Α.Π.Θ. Θεσσαλονίκη, Μάρτιος 4 Άδειες Χρήσης Το παρόν

Διαβάστε περισσότερα

ΕΛΑΧΙΣΤΑ ΑΝΩ ΜΕΓΙΣΤΑ ΚΑΤΩ ΦΡΑΓΜΑΤΑ

ΕΛΑΧΙΣΤΑ ΑΝΩ ΜΕΓΙΣΤΑ ΚΑΤΩ ΦΡΑΓΜΑΤΑ ΕΛΑΧΙΣΤΑ ΑΝΩ ΜΕΓΙΣΤΑ ΚΑΤΩ ΦΡΑΓΜΑΤΑ Κασαπίδης Γεώργιος Μαθηµατικός Στο άρθρο αυτό µελετάµε την πιο χαρακτηριστική ιδιότητα του συνόλου R των πραγµατικών αριθµών. ΟΡΙΣΜΟΣ 1 Ένα σύνολο Α από πραγµατικούς

Διαβάστε περισσότερα

Ποιο από τα δύο τµήµατα είχε καλύτερη επίδοση; επ. Κωνσταντίνος Π. Χρήστου

Ποιο από τα δύο τµήµατα είχε καλύτερη επίδοση; επ. Κωνσταντίνος Π. Χρήστου Ένας καθηγητής µαθηµατικών έδωσε σε δύο τµήµατα µιας τάξης του σχολείου του το ίδιο τεστ. Η επίδοση των µαθητών του κάθε τµήµατος (όπως µετρήθηκε µε τη χρήση µιας εικοσαβάθµιας κλίµακας) παρουσιάζεται

Διαβάστε περισσότερα

Εργαστήριο Δασικής Γενετικής και Βελτίωσης Δασοπονικών Ειδών. Προστασία Γενετικής Βιολογικής Ποικιλότητας

Εργαστήριο Δασικής Γενετικής και Βελτίωσης Δασοπονικών Ειδών. Προστασία Γενετικής Βιολογικής Ποικιλότητας Εργαστήριο Δασικής Γενετικής και Βελτίωσης Δασοπονικών Ειδών Προστασία Γενετικής Βιολογικής Ποικιλότητας 1 Βιολογική ποικιλότητα Βιολογική ποικιλότητα ή βιοποικιλότητα Έννοια με ευρεία αναφορά σε διεθνείς

Διαβάστε περισσότερα

Σηµειώσεις στις σειρές

Σηµειώσεις στις σειρές . ΟΡΙΣΜΟΙ - ΓΕΝΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ Σηµειώσεις στις σειρές Στην Ενότητα αυτή παρουσιάζουµε τις βασικές-απαραίτητες έννοιες για την µελέτη των σειρών πραγµατικών αριθµών και των εφαρµογών τους. Έτσι, δίνονται συστηµατικά

Διαβάστε περισσότερα

Αριστοτέλης Παπαγεωργίου. Εφαρµοσµένη ασική Γενετική. Κεφάλαιο 3 ο

Αριστοτέλης Παπαγεωργίου. Εφαρµοσµένη ασική Γενετική. Κεφάλαιο 3 ο Αριστοτέλης Παπαγεωργίου Εφαρµοσµένη ασική Γενετική Κεφάλαιο 3 ο Ορεστιάδα 2006 1 Γενετική βελτίωση δασοπονικών ειδών Στο προηγούµενο µάθηµα αναφερθήκαµε στους τρόπους µε τους οποίους µετρούµε τη διαφοροποίηση

Διαβάστε περισσότερα

Μέρος 6 ο. Γενετική πληθυσµών. Ronald A. Fisher (1890-1962) Sewall Wright (1889- 1988)

Μέρος 6 ο. Γενετική πληθυσµών. Ronald A. Fisher (1890-1962) Sewall Wright (1889- 1988) Μέρος 6 ο Γενετική πληθυσµών 1988) Ronald A. Fisher (1890-1962) Sewall Wright (1889- Γενετική πληθυσµών Η Γενετική στους πληθυσµούς Οι γενετικές διεργασίες που εξετάσαµε ως τώρα, από τους νόµους του Mendel

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή Γενετική Στόχος: Πληθυσμοί, φυλές, oμάδες, ποίμνια κά Μελέτη: Γενετικής δομής και δυναμικής των γονιδίων σε πληθυσμούς

Πληθυσμιακή Γενετική Στόχος: Πληθυσμοί, φυλές, oμάδες, ποίμνια κά Μελέτη: Γενετικής δομής και δυναμικής των γονιδίων σε πληθυσμούς Πληθυσμιακή Γενετική Στόχος: Πληθυσμοί, φυλές, oμάδες, ποίμνια κά Μελέτη: Γενετικής δομής και δυναμικής των γονιδίων σε πληθυσμούς Πληθυσμιακή Γενετική Έννοιες: Πληθυσμός Φαινοτυπικές και γονοτυπικές συχνότητες

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΪΟΥ 2012 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΪΟΥ 2012 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΪΟΥ 2012 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1 α Α2 γ Α3 δ Α4 β Α5 γ ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 120 σχολ. βιβλίου: «Για την επιλογή οργάνων

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ 1 Σύνοψη Στο κεφάλαιο αυτό θα µελετήσουµε πώς εξελίσσονται οι πληθυσµοί µέσω της φυσικής επιλογής. Αρχικά, θα αναπτύξουµε τι είναι η φυσική επιλογή και θα διευκρινίσουµε διάφορες

Διαβάστε περισσότερα

Π Ρ Ο Σ Ε Γ Γ Ι Σ Η Μ Ι Α Σ Ι Α Φ Ο Ρ Ε Τ Ι Κ Η Σ Γ Ε Ω Μ Ε Τ Ρ Ι Α Σ

Π Ρ Ο Σ Ε Γ Γ Ι Σ Η Μ Ι Α Σ Ι Α Φ Ο Ρ Ε Τ Ι Κ Η Σ Γ Ε Ω Μ Ε Τ Ρ Ι Α Σ Π Ρ Ο Σ Ε Γ Γ Ι Σ Η Μ Ι Α Σ Ι Α Φ Ο Ρ Ε Τ Ι Κ Η Σ Γ Ε Ω Μ Ε Τ Ρ Ι Α Σ Εκτός της Ευκλείδειας γεωµετρίας υπάρχουν και άλλες γεωµετρίες µη Ευκλείδιες.Οι γεω- µετρίες αυτές διαφοροποιούνται σε ένα ή περισσότερα

Διαβάστε περισσότερα

ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΟΙ ΠΙΝΑΚΕΣ. ΓΕΝΙΚΟΙ (περιέχουν όλες τις πληροφορίες που προκύπτουν από μια στατιστική έρευνα) ΕΙΔΙΚΟΙ ( είναι συνοπτικοί και σαφείς )

ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΟΙ ΠΙΝΑΚΕΣ. ΓΕΝΙΚΟΙ (περιέχουν όλες τις πληροφορίες που προκύπτουν από μια στατιστική έρευνα) ΕΙΔΙΚΟΙ ( είναι συνοπτικοί και σαφείς ) Πληθυσμός (populaton) ονομάζεται ένα σύνολο, τα στοιχεία του οποίου εξετάζουμε ως προς τα χαρακτηριστικά τους. Μεταβλητές (varables ) ονομάζονται τα χαρακτηριστικά ως προς τα οποία εξετάζουμε έναν πληθυσμό.

Διαβάστε περισσότερα

Ποιοτική & Ποσοτική Ανάλυση εδοµένων Εβδοµάδα 5 η 6 η είκτες Κεντρικής Τάσης και ιασποράς

Ποιοτική & Ποσοτική Ανάλυση εδοµένων Εβδοµάδα 5 η 6 η είκτες Κεντρικής Τάσης και ιασποράς Ποιοτική & Ποσοτική Ανάλυση εδοµένων Εβδοµάδα 5 η 6 η είκτες Κεντρικής Τάσης και ιασποράς Παιδαγωγικό Τµήµα ηµοτικής Εκπαίδευσης ηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Αλεξανδρούπολη, 2014-2015 Εµπειρικές Στατιστικές

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΠ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 18/09/2016 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Η Χαρά

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΕ 43: ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΟΔΗΓΟΣ ΕΠΙΛΥΣΗΣ ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΚΩΣΤΑΣ ΜΠΟΥΡΤΖΗΣ ΑΝΑΠΛΗΡΩΤΗΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΤΜΗΜΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ

ΦΥΕ 43: ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΟΔΗΓΟΣ ΕΠΙΛΥΣΗΣ ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΚΩΣΤΑΣ ΜΠΟΥΡΤΖΗΣ ΑΝΑΠΛΗΡΩΤΗΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΤΜΗΜΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ ΦΥΕ 43: ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΟΔΗΓΟΣ ΕΠΙΛΥΣΗΣ ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΚΩΣΤΑΣ ΜΠΟΥΡΤΖΗΣ ΑΝΑΠΛΗΡΩΤΗΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΤΜΗΜΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ 1 Χρήσιμες οδηγίες για την επίλυση ασκήσεων Γενετικής

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Η ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΚΑΙ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΣΚΕΨΗΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Η ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΚΑΙ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΣΚΕΨΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Η ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΚΑΙ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΣΚΕΨΗΣ Οι αρχές της εξελικτικής σκέψης Η προέλευση των ειδών Ορθές και λανθασµένες αντιλήψεις σχετικά µε τη θεωρία της εξέλιξης Η θεωρία της εξέλιξης

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. ε Α2. στ Α3. ε Α4. β Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. ε Α2. στ Α3. ε Α4. β Α5. δ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. ε Α2. στ Α3. ε Α4. β Α5. δ ΘΕΜΑ Β Β1. Η απάντηση περιλαμβάνεται στις σελ. 90 91 σχολικού βιβλίου από το παράδειγμα της δρεπανοκυτταρικής αναιμίας πολλές ομοιότητες με την αρχική.

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΔΕΙΓΜΑΤΙΚΑ ΛΥΜΕΝΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΚΕΦ. 5ο

ΥΠΟΔΕΙΓΜΑΤΙΚΑ ΛΥΜΕΝΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΚΕΦ. 5ο ΥΠΟΔΕΙΓΜΑΤΙΚΑ ΛΥΜΕΝΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΚΕΦ. 5ο ΜΟΝΟΫΒΡΙΔΙΣΜΟΣ ΑΥΤΟΣΩΜΙΚΑ ΕΠΙΚΡΑΤΗ-ΥΠΟΛΕΙΠΟΜΕΝΑ 1. Διασταυρώνονται δυο μοσχομπίζελα, το ένα με κανονικό σχήμα καρπού και το άλλο με περιεσφιγμένο σχήμα. Να βρεθεί

Διαβάστε περισσότερα

Δρ. Χάϊδω Δριτσάκη. MSc Τραπεζική & Χρηματοοικονομική

Δρ. Χάϊδω Δριτσάκη. MSc Τραπεζική & Χρηματοοικονομική Ποσοτικές Μέθοδοι Δρ. Χάϊδω Δριτσάκη MSc Τραπεζική & Χρηματοοικονομική Τεχνολογικό Εκπαιδευτικό Ίδρυμα Δυτικής Μακεδονίας Western Macedonia University of Applied Sciences Κοίλα Κοζάνης 50100 Kozani GR

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Οικολογία και Προστασία Δασικών Οικοσυστημάτων Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Φυσική Εργαστήριο Δασικής Γενετικής Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Φυσική επιλογή Πιστεύεται ότι είναι η κυρίαρχη δύναμη

Διαβάστε περισσότερα

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Γενετική Πειραματική επιστήμη της κληρονομικότητας Προέκυψε από την ανάγκη κατανόησης της κληρονόμησης οικονομικά σημαντικών χαρακτηριστικών

Διαβάστε περισσότερα

Αϖοµόνωση και γενετική διαφοροϖοίηση ϖληθυσµών του ζαρκαδιού (Capreoluscapreolus) στην Ελλάδα νέα δεδοµένα για αϖοτελεσµατικότερη διαχείριση και διατήρηση ηµήτρης Τσαϖάρης Παναγιώτης Κασαϖίδης Κωνσταντίνος

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2007 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2007 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2007 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση,

Διαβάστε περισσότερα

Μεντελική γενετική. Λείοι σπόροι του μοσχομπίζελου (Pisum sativum).

Μεντελική γενετική. Λείοι σπόροι του μοσχομπίζελου (Pisum sativum). Μεντελική γενετική Λείοι σπόροι του μοσχομπίζελου (Pisum sativum). Φαινότυπος και Γονότυπος Η φυσική εκδήλωση (φαινότυπος) της γενετικής σύστασης (γονότυπος) επηρεάζεται από τις αλληλεπιδράσεις με άλλα

Διαβάστε περισσότερα

ÈÅÌÁÔÁ 2003 ÏÅÖÅ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ÈÅÌÁÔÁ 2003 ÏÅÖÅ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2003 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. 1.β 2.δ 3.γ Β. 1. ΛΑΘΟΣ (2 µονάδες) Γ. 2. ΛΑΘΟΣ (2 µονάδες) 3. ΛΑΘΟΣ (2 µονάδες) 4. ΣΩΣΤΟ (2 µονάδες) 5. ΣΩΣΤΟ (2 µονάδες) ΘΕΤΙΚΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΦΗ ΜΙΧΟΠΟΥΛΟΥ. Γενετική του Φύλου Ι ασκήσεις

ΕΦΗ ΜΙΧΟΠΟΥΛΟΥ. Γενετική του Φύλου Ι ασκήσεις Γενετική του Φύλου Ι ασκήσεις 1. Δώστε το φύλο των πιο κάτω ατόμων στη Drosophila: α) ΑΑΧΧΧΧ, β) ΑΑΑΑΧΧΧ, γ) ΑΑΑΧ δ) ΑΑΑΑΧΧΧΧ, ε) ΑΑΧΧΥ. Υπολογίζουμε την αναλογία Χ/Α. Υπερράρεν (0,5) Άρρεν Μεσόφυλο (1)

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή. Οπως είδαµε για την εκκίνηση της Simplex χρειαζόµαστε µια Αρχική Βασική Εφικτή Λύση. υϊσµός

Εισαγωγή. Οπως είδαµε για την εκκίνηση της Simplex χρειαζόµαστε µια Αρχική Βασική Εφικτή Λύση. υϊσµός Εισαγωγή Οπως είδαµε για την εκκίνηση της Simplex χρειαζόµαστε µια Αρχική Βασική Εφικτή Λύση Εισαγωγή Οπως είδαµε για την εκκίνηση της Simplex χρειαζόµαστε µια Αρχική Βασική Εφικτή Λύση Σε περιπτώσεις

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΩΡΙΑ ΑΡΙΘΜΩΝ Λυσεις Ασκησεων - Φυλλαδιο 1

ΘΕΩΡΙΑ ΑΡΙΘΜΩΝ Λυσεις Ασκησεων - Φυλλαδιο 1 ΘΕΩΡΙΑ ΑΡΙΘΜΩΝ Λυσεις Ασκησεων - Φυλλαδιο ιδασκοντες: Α. Μπεληγιάννης - Σ. Παπαδάκης Ιστοσελιδα Μαθηµατος : http://users.uoi.gr/abeligia/numbertheory/nt.html Τετάρτη 7 Φεβρουαρίου 03 Ασκηση. είξτε ότι

Διαβάστε περισσότερα

Προσδιορισµός της φασµατικής ισχύος ενός σήµατος

Προσδιορισµός της φασµατικής ισχύος ενός σήµατος Προσδιορισµός της φασµατικής ισχύος ενός σήµατος Το φάσµα ενός χρονικά εξαρτώµενου σήµατος µας πληροφορεί πόσο σήµα έχουµε σε µία δεδοµένη συχνότητα. Έστω µία συνάρτηση µίας µεταβλητής, τότε από το θεώρηµα

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών

Θέματα Πανελλαδικών Θέματα Πανελλαδικών 2000-2015 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΟΜΟΓΕΝΩΝ Κεφάλαιο 5 Περιεχόμενα Περιεχόμενα 1 Κεφάλαιο 1 ο Το γενετικό υλικό Θέμα 1 ο 2 Θέμα 2 ο 8 Θέμα

Διαβάστε περισσότερα

EΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΨΗΦΙΑΚΗΣ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΗΜΑΤΩΝ Γραµµική Εκτίµηση Τυχαίων Σηµάτων Φίλτρο Kalman

EΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΨΗΦΙΑΚΗΣ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΗΜΑΤΩΝ Γραµµική Εκτίµηση Τυχαίων Σηµάτων Φίλτρο Kalman EΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΨΗΦΙΑΚΗΣ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΗΜΑΤΩΝ Γραµµική Εκτίµηση Τυχαίων Σηµάτων Φίλτρο Kalma Εµµανουήλ Ζ. Ψαράκης Πολυτεχνική Σχολή Τµήµα Μηχανικών Η/Υ & Πληροφορικής Ακολουθιακή Επεξεργασία Τα δείγµατα

Διαβάστε περισσότερα

ΣΕΙΡΕΣ TAYLOR. Στην Ενότητα αυτή θα ασχοληθούµε µε την προσέγγιση συναρτήσεων µέσω πολυωνύµων. Πολυώνυµο είναι κάθε συνάρτηση της µορφής:

ΣΕΙΡΕΣ TAYLOR. Στην Ενότητα αυτή θα ασχοληθούµε µε την προσέγγιση συναρτήσεων µέσω πολυωνύµων. Πολυώνυµο είναι κάθε συνάρτηση της µορφής: ΣΕΙΡΕΣ TAYLOR Στην Ενότητα αυτή θα ασχοληθούµε µε την προσέγγιση συναρτήσεων µέσω πολυωνύµων Πολυώνυµο είναι κάθε συνάρτηση της µορφής: p( ) = a + a + a + a + + a, όπου οι συντελεστές α i θα θεωρούνται

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΒΛΗΜΑ 1.1 Η γαλακτοζαιμία στον άνθρωπο είναι ασθένεια που οφείλεται σε υποτελές γονίδιο και κληρονομείται με απλό Μεντελικό τρόπο.

ΠΡΟΒΛΗΜΑ 1.1 Η γαλακτοζαιμία στον άνθρωπο είναι ασθένεια που οφείλεται σε υποτελές γονίδιο και κληρονομείται με απλό Μεντελικό τρόπο. ΠΡΟΒΛΗΜΑ 1.1 Η γαλακτοζαιμία στον άνθρωπο είναι ασθένεια που οφείλεται σε υποτελές γονίδιο και κληρονομείται με απλό Μεντελικό τρόπο. Μια γυναίκα της οποίας ο πατέρας έπασχε από γαλακτοζαιμία θέλει να

Διαβάστε περισσότερα

Αξιολόγηση Επενδύσεων ιαχρονική Αξία Χρήµατος

Αξιολόγηση Επενδύσεων ιαχρονική Αξία Χρήµατος Αξιολόγηση Επενδύσεων ιαχρονική Αξία Χρήµατος Βασικά Σηµεία ιάλεξης Ορισµός Επένδυσης Μελλοντική Αξία Επένδυσης Παρούσα Αξία Επένδυσης Αξιολόγηση Επενδυτικών Έργων Ορθολογικά Κριτήρια Μέθοδος της Καθαρής

Διαβάστε περισσότερα

Μαθηµατικό Παράρτηµα 2 Εξισώσεις Διαφορών

Μαθηµατικό Παράρτηµα 2 Εξισώσεις Διαφορών Γιώργος Αλογοσκούφης, Δυναµική Μακροοικονοµική, Αθήνα 206 Μαθηµατικό Παράρτηµα 2 Εξισώσεις Διαφορών Στο παράρτηµα αυτό εξετάζουµε τις ιδιότητες και τους τρόπους επίλυσης εξισώσεων διαφορών. Oι εξισώσεις

Διαβάστε περισσότερα

Στον πίνακα επιβίωσης θεωρούµε τον αριθµό ζώντων στην κάθε ηλικία

Στον πίνακα επιβίωσης θεωρούµε τον αριθµό ζώντων στην κάθε ηλικία ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ΠΙΝΑΚΕΣ ΠΟΛΛΑΠΛΩΝ ΚΙΝ ΥΝΩΝ (MULTIPLE DECREMENT TABLES) Στον πίνακα επιβίωσης θεωρούµε τον αριθµό ζώντων στην κάθε ηλικία αρχίζοντας από µια οµάδα γεννήσεων ζώντων που αποτελεί την ρίζα του πίνακα

Διαβάστε περισσότερα

Μεθοδολογία Ασκήσεων ΚΕΦ. 5ο

Μεθοδολογία Ασκήσεων ΚΕΦ. 5ο Μεθοδολογία Ασκσεων ΚΕΦ. 5ο Θα πρέπει να γνωρίζετε τα ακόλουθα: Γαμέτες. Κάθε γαμέτης περιέχει μόνο το ένα αλληλόμορφο από κάθε ζευγάρι γονιδίων. Όταν τα γονίδια βρίσκονται σε διαφορετικά ζεύγη ομόλογων

Διαβάστε περισσότερα

ΕΥΡΕΣΗ ΑΠΟΓΟΝΩΝ ΑΠΟ ΓΟΝΕΙΣ ΜΕ ΓΝΩΣΤΟ ΤΡΟΠΟ ΚΛΗΡΟΝΟΜΗΣΗΣ (ΑΥΤΟΣΩΜΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ)

ΕΥΡΕΣΗ ΑΠΟΓΟΝΩΝ ΑΠΟ ΓΟΝΕΙΣ ΜΕ ΓΝΩΣΤΟ ΤΡΟΠΟ ΚΛΗΡΟΝΟΜΗΣΗΣ (ΑΥΤΟΣΩΜΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ) ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΕΥΡΕΣΗ ΑΠΟΓΟΝΩΝ ΑΠΟ ΓΟΝΕΙΣ ΜΕ ΓΝΩΣΤΟ ΤΡΟΠΟ ΚΛΗΡΟΝΟΜΗΣΗΣ (ΑΥΤΟΣΩΜΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ) 1. Στις αλεπούδες το ασηµόµαυρο χρώµα του τριχώµατος καθορίζεται από ένα υπολειπόµενο αλληλόµορφο

Διαβάστε περισσότερα

Αριθµητική Ολοκλήρωση

Αριθµητική Ολοκλήρωση Κεφάλαιο 5 Αριθµητική Ολοκλήρωση 5. Εισαγωγή Για τη συντριπτική πλειοψηφία των συναρτήσεων f (x) δεν υπάρχουν ή είναι πολύ δύσχρηστοι οι τύποι της αντιπαραγώγου της f (x), δηλαδή της F(x) η οποία ικανοποιεί

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΤΗΡΙΟΥ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΜΕΝΤΕΛΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ: ΒΑΚΑΛΗΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΤΗΡΙΟΥ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΜΕΝΤΕΛΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ: ΒΑΚΑΛΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΤΗΡΙΟΥ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΜΕΝΤΕΛΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ: ΒΑΚΑΛΗΣ ΘΕΜΑ 1 Ο 1. α 2. γ 3. β 4. β 5. β ΘΕΜΑ 2 Ο Α. Ένας αυτοσωμικός

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΩΡΙΑ ΑΡΙΘΜΩΝ. Λυσεις Ασκησεων - Φυλλαδιο 9

ΘΕΩΡΙΑ ΑΡΙΘΜΩΝ. Λυσεις Ασκησεων - Φυλλαδιο 9 ΘΕΩΡΙΑ ΑΡΙΘΜΩΝ Τµηµα Β Λυσεις Ασκησεων - Φυλλαδιο 9 ιδασκων: Α. Μπεληγιάννης Ιστοσελιδα Μαθηµατος : http://users.uoi.gr/abeligia/numbertheory/nt2016/nt2016.html Πέµπτη 12 Ιανουαρίου 2017 Ασκηση 1. Εστω

Διαβάστε περισσότερα

ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΟΛΟΓΙΑ

ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΟΛΟΓΙΑ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΟΛΟΓΙΑ Στα πλαίσια της ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗΣ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΟΛΟΓΙΑΣ προσπαθούµε να προσεγγίσουµε τα χαρακτηριστικά ενός συνόλου (πληθυσµός) δια της µελέτης των χαρακτηριστικών αυτών επί ενός µικρού

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ

ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. α Α4. δ Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1.

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 5 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ΘΕΜΑ 1 ο Γράψτε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΦΗ ΜΙΧΟΠΟΥΛΟΥ. Αλληλεπιδράσεις γονιδίων Ι ασκήσεις

ΕΦΗ ΜΙΧΟΠΟΥΛΟΥ. Αλληλεπιδράσεις γονιδίων Ι ασκήσεις Αλληλεπιδράσεις γονιδίων Ι ασκήσεις 1. Στους σκύλους Labrador ένα θηλυκό άτομο με καστανό χρωματισμό διασταυρώθηκε με αρσενικό που είχε χρυσαφί χρωματισμό. Όλοι οι F1 απόγονοι είχαν μαύρο χρωματισμό. Η

Διαβάστε περισσότερα

Το θεώρηµα πεπλεγµένων συναρτήσεων

Το θεώρηµα πεπλεγµένων συναρτήσεων 57 Το θεώρηµα πεπλεγµένων συναρτήσεων Έστω F : D R R µια ( τουλάχιστον ) C συνάρτηση ορισµένη στο ανοικτό D x, y D F x, y = Ενδιαφερόµαστε για την ύπαρξη µοναδικής και ώστε διαφορίσιµης συνάρτησης f ορισµένης

Διαβάστε περισσότερα

Στατιστική Ι. Ενότητα 2: Στατιστικά Μέτρα Διασποράς Ασυμμετρίας - Κυρτώσεως. Δρ. Γεώργιος Κοντέος Τμήμα Διοίκησης Επιχειρήσεων Γρεβενών

Στατιστική Ι. Ενότητα 2: Στατιστικά Μέτρα Διασποράς Ασυμμετρίας - Κυρτώσεως. Δρ. Γεώργιος Κοντέος Τμήμα Διοίκησης Επιχειρήσεων Γρεβενών Στατιστική Ι Ενότητα 2: Στατιστικά Μέτρα Διασποράς Ασυμμετρίας - Κυρτώσεως Δρ. Γεώργιος Κοντέος Τμήμα Διοίκησης Επιχειρήσεων Γρεβενών Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης

Διαβάστε περισσότερα

ΑΛΓΕΒΡΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟΣΤΟΛΟΥ ΓΙΩΡΓΟΣ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΟΣ

ΑΛΓΕΒΡΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟΣΤΟΛΟΥ ΓΙΩΡΓΟΣ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΟΣ 3ο κεφάλαιο: Εξισώσεις ΑΛΓΕΒΡΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟΣΤΟΛΟΥ ΓΙΩΡΓΟΣ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΟΣ ) Copyright 2014 Αποστόλου Γιώργος Αποστόλου Γεώργιος apgeorge2004@yahoo.com άδεια χρήσης 3η Εκδοση, Αύγουστος 2014 Περιεχόµενα 1

Διαβάστε περισσότερα

11 Το ολοκλήρωµα Riemann

11 Το ολοκλήρωµα Riemann Το ολοκλήρωµα Riem Το πρόβληµα υπολογισµού του εµβαδού οποιασδήποτε επιφάνειας ( όπως κυκλικοί τοµείς, δακτύλιοι και δίσκοι, ελλειπτικοί δίσκοι, παραβολικά και υπερβολικά χωρία κτλ) είναι γνωστό από την

Διαβάστε περισσότερα

Φυσική Β Γυμνασίου Κεφάλαιο 3 Δυνάμεις

Φυσική Β Γυμνασίου Κεφάλαιο 3 Δυνάμεις Φυσική Β Γυμνασίου Κεφάλαιο 3 Δυνάμεις Σχέσεις Σύνθεση Ισορροπία Ίσες Δυνάμεις Δυο δυνάμεις F 1 και F 2 είναι ίσες αν και μόνο αν έχουν την ίδια διεύθυνση, την ίδια φορά και το ίδιο μέτρο. F = F Στην περίπτωση

Διαβάστε περισσότερα

(365)(364)(363)...(365 n + 1) (365) k

(365)(364)(363)...(365 n + 1) (365) k ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ Τµήµα Επιστήµης Υπολογιστών HY-217: Πιθανότητες - Χειµερινό Εξάµηνο 2016 ιδάσκων : Π. Τσακαλίδης Λύσεις Τρίτης Σειράς Ασκήσεων Ηµεροµηνία Ανάθεσης : 21//2016 Ηµεροµηνία Παράδοσης :

Διαβάστε περισσότερα

Σε τι αναφέρεται η αναλογία 9:3:3:1 του διυβριδισμού και υπό ποιες προϋποθέσεις ισχύει;

Σε τι αναφέρεται η αναλογία 9:3:3:1 του διυβριδισμού και υπό ποιες προϋποθέσεις ισχύει; Σημειώστε τον αριθμό των χρωματίδων που υπάρχουν σε ένα κύτταρο του ανθρώπου 1)που μόλις έχει προκύψει από μίτωση 2)στη μετάφαση της μείωσης ΙΙ και 3)στην πρόφαση της μίτωσης. Σε τι αναφέρεται η αναλογία

Διαβάστε περισσότερα

PROJECT ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΙΣ ΕΥΡΕΤΙΚΕΣ ΜΕΘΟ ΟΥΣ

PROJECT ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΙΣ ΕΥΡΕΤΙΚΕΣ ΜΕΘΟ ΟΥΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΠΟΛΥΤΕΧΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΤΜΗΜΑ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ Η/Υ ΚΑΙ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ PROJECT ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΙΣ ΕΥΡΕΤΙΚΕΣ ΜΕΘΟ ΟΥΣ ΜΕΡΟΣ ΤΡΙΤΟ Πολίτη Όλγα Α.Μ. 4528 Εξάµηνο 8ο Υπεύθυνος Καθηγητής Λυκοθανάσης

Διαβάστε περισσότερα

ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 03. ΜΕΣΗ ΤΙΜΗ & ΔΙΑΚΥΜΑΝΣΗ

ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 03. ΜΕΣΗ ΤΙΜΗ & ΔΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 03. ΜΕΣΗ ΤΙΜΗ & ΔΙΑΚΥΜΑΝΣΗ 1 ΠΟΣΟΤΙΚΟ ΓΝΩΡΙΣΜΑ ΑΑββΓΓδδεεΖΖ αριθμός φυτών 50 00 150 100 50 0 10 5 184 119 17 87 40 1 5 0-10 10-0 0-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 απόδοση/φ υτό

Διαβάστε περισσότερα

----------Εισαγωγή στη Χρήση του SPSS for Windows ------------- Σελίδα: 0------------

----------Εισαγωγή στη Χρήση του SPSS for Windows ------------- Σελίδα: 0------------ ----------Εισαγωγή στη Χρήση του SPSS for Windows ------------- Σελίδα: 0------------ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ο 9.1 ηµιουργία µοντέλων πρόβλεψης 9.2 Απλή Γραµµική Παλινδρόµηση 9.3 Αναλυτικά για το ιάγραµµα ιασποράς

Διαβάστε περισσότερα

1 Ορισµός ακολουθίας πραγµατικών αριθµών

1 Ορισµός ακολουθίας πραγµατικών αριθµών ΜΑΣ 02. Απειροστικός Λογισµός Ι Ορισµός ακολουθίας πραγµατικών αριθµών Ορισµός.. Ονοµάζουµε ακολουθία πραγµατικών αριθµών κάθε απεικόνιση του συνόλου N των ϕυσικών αριθµών, στο σύνολο R των πραγµατικών

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΛΛΟΓΗ ΚΑΙ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ ΤΩΝ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΩΝ Ε ΟΜΕΝΩΝ

ΣΥΛΛΟΓΗ ΚΑΙ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ ΤΩΝ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΩΝ Ε ΟΜΕΝΩΝ ΤΕΤΑΡΤΟ ΠΑΚΕΤΟ ΣΗΜΕΙΩΣΕΩΝ ΣΥΛΛΟΓΗ ΚΑΙ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ ΤΩΝ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΩΝ Ε ΟΜΕΝΩΝ ΓΕΝΙΚΑ Η συλλογή των στατιστικών δεδοµένων αποτελεί σηµαντικό στάδιο κάθε Στατιστικής έρευνας. Απαιτεί ιδιαίτερη προσοχή, διότι,

Διαβάστε περισσότερα

Γενετική πληθυσμών. Εισαγωγή στη Δασική Γενετική. Χειμερινό εξάμηνο

Γενετική πληθυσμών. Εισαγωγή στη Δασική Γενετική. Χειμερινό εξάμηνο Εισαγωγή στη Δασική Γενετική Γενετική πληθυσμών Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης, Ορεστιάδα Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων Εργαστήριο Δασικής Γενετικής

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ. 7η ΙΑΛΕΞΗ ΜΕΘΟ ΟΙ ΕΠΙΛΟΓΗΣ ΣΤΑΥΡΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΟΥΜΕΝΩΝ

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ. 7η ΙΑΛΕΞΗ ΜΕΘΟ ΟΙ ΕΠΙΛΟΓΗΣ ΣΤΑΥΡΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΟΥΜΕΝΩΝ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 7η ΙΑΛΕΞΗ ΜΕΘΟ ΟΙ ΕΠΙΛΟΓΗΣ ΣΤΑΥΡΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΟΥΜΕΝΩΝ ΦΥΤΩΝ Μαζική Επιλογή Η παλαιότερη µέθοδος Γενετικής Βελτίωσης Κυρίως χρησιµοποιείται για την βελτίωση πληθυσµών σταυρογονιµοποιούµενων

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΙΟΥ 2012 ΕΝ ΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΙΟΥ 2012 ΕΝ ΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΙΟΥ 2012 ΕΝ ΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α 1 : α Α 2 : γ Α 3 : δ Α 4 : β Α 5 : γ ΘΕΜΑ Β Β 1 : σελ. 120 σχολικού: >. Β 2 :

Διαβάστε περισσότερα

πληθυσμών του αρουραίου (Rattus rattus)σε συμπλέγματα νησιών και βραχονησίδων των ελληνικών θαλασσών

πληθυσμών του αρουραίου (Rattus rattus)σε συμπλέγματα νησιών και βραχονησίδων των ελληνικών θαλασσών Γενετική δομή και πρότυπα διαφοροποίησης των πληθυσμών του αρουραίου (Rattus rattus)σε συμπλέγματα νησιών και βραχονησίδων των ελληνικών θαλασσών Δημήτρης Τσαπάρης Jacob Fric Αθήνα, Οκτώβριος 2012 Jon

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ Α ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α1. α Α2. γ Α3. δ Α4. β Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 120 «Τα κύτταρα των οργάνων να είναι επιτυχείς» Β2. Σελ. 136 «Το 1997 γέννησε την Dolly»

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΜΕΛΕΤΗ ΑΠΟ ΟΣΗΣ ΚΑΙ ΕΠΙΤΥΧΙΑΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΗΜΟΣΙΩΝ ΚΑΙ Ι ΙΩΤΙΚΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΙΣΑΓΩΓΗ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΜΕΛΕΤΗ ΑΠΟ ΟΣΗΣ ΚΑΙ ΕΠΙΤΥΧΙΑΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΗΜΟΣΙΩΝ ΚΑΙ Ι ΙΩΤΙΚΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΜΕΛΕΤΗ ΑΠΟ ΟΣΗΣ ΚΑΙ ΕΠΙΤΥΧΙΑΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΗΜΟΣΙΩΝ ΚΑΙ Ι ΙΩΤΙΚΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Στο κεφάλαιο αυτό θα εξετάσουµε την απόδοση και την επιτυχία των υποψηφίων η µερησίων δηµοσίων και ιδιωτικών λυκείων

Διαβάστε περισσότερα

Βελτίωση και Προστασία Δασογενετικών Πόρων. Μέθοδοι Βελτίωσης

Βελτίωση και Προστασία Δασογενετικών Πόρων. Μέθοδοι Βελτίωσης Βελτίωση και Προστασία Δασογενετικών Πόρων 4 Μέθοδοι Βελτίωσης Σύνοψη Η βελτίωση στοχεύει στην αλλαγή της γενετικής σύστασης των φυτών προς όφελος των χαρακτήρων που εμείς επιλέγουμε. Η φαινοτυπική ποικιλότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΓΡΑΜΜΙΚΗ ΠΑΛΙΝ ΡΟΜΗΣΗ

ΓΡΑΜΜΙΚΗ ΠΑΛΙΝ ΡΟΜΗΣΗ ΓΡΑΜΜΙΚΗ ΠΑΛΙΝ ΡΟΜΗΣΗ ιαφάνειες για το µάθηµα Information Management ΑθανάσιοςΝ. Σταµούλης 1 ΠΗΓΗ Κονδύλης Ε. (1999) Στατιστικές τεχνικές διοίκησης επιχειρήσεων, Interbooks 2 1 Γραµµική παλινδρόµηση Είναι

Διαβάστε περισσότερα

KΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΧΡΗΣΙΜΕΣ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ. { 1,2,3,..., n,...

KΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΧΡΗΣΙΜΕΣ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ. { 1,2,3,..., n,... KΕΦΑΛΑΙΟ ΧΡΗΣΙΜΕΣ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ Βασικές έννοιες διαιρετότητας Θα συµβολίζουµε µε, τα σύνολα των φυσικών αριθµών και των ακεραίων αντιστοίχως: {,,3,,, } { 0,,,,, } = = ± ± ± Ορισµός Ένας φυσικός αριθµός

Διαβάστε περισσότερα

) = a ο αριθµός των µηχανών n ο αριθµός των δειγµάτων που παίρνω από κάθε µηχανή

) = a ο αριθµός των µηχανών n ο αριθµός των δειγµάτων που παίρνω από κάθε µηχανή Ανάλυση Συνδιακύµανσης Alsis of Covrice Η ανάλυση συνδιακύµανσης είναι µία άλλη τεχνική για να βελτιώσουµε την ακρίβεια της προσέγγισης του µοντέλου µας στο πείραµα. Ας υποθέσουµε ότι σ ένα πείραµα εκτός

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ ΔΕΙΓΜΑ ΑΠΟ ΤΗΝ ΤΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΤΩΝ ΤΩΝ ΕΚΑΤΟΝΤΑΔΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΟΥ ΔΙΑΘΕΤΟΥΜΕ ΚΑΙ ΠΟΥ ΑΝΟΙΓΟΥΝ ΤΟ ΔΡΟΜΟ ΓΙΑ ΤΟΝ ΔΙΟΡΙΣΜΟ ΤΩΝ ΥΠΟΨΗΦΙΩΝ ΜΑΣ ΣΤΟ ΔΗΜΟΣΙΟ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 1) Γονιδιακές μεταλλάξεις, χρωμοσωμικές

Διαβάστε περισσότερα

Οι δείκτες διασποράς. Ένα παράδειγµα εργασίας

Οι δείκτες διασποράς. Ένα παράδειγµα εργασίας Κεφάλαιο 5 Οι δείκτες διασποράς 1 Ένα παράδειγµα εργασίας Ένας καθηγητής µαθηµατικών έδωσε σε δύο τµήµατα µιας τάξης του σχολείου του το ίδιο τεστ. Η επίδοση των µαθητών του κάθε τµήµατος (όπως µετρήθηκε

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 6 Παράγωγος

Κεφάλαιο 6 Παράγωγος Σελίδα από 5 Κεφάλαιο 6 Παράγωγος Στο κεφάλαιο αυτό στόχος µας είναι να συνδέσουµε µία συγκεκριµένη συνάρτηση f ( ) µε µία δεύτερη συνάρτηση f ( ), την οποία και θα ονοµάζουµε παράγωγο της f. Η τιµή της

Διαβάστε περισσότερα