9. Ugljikohidrati II. 9.A. Metabolizam ugljikohidrata
|
|
- Πρίσκιλλα Λούλης
- 6 χρόνια πριν
- Προβολές:
Transcript
1 9. Ugljikohidrati II. 9.A. Metabolizam ugljikohidrata Općenito o metabolizmu ugljikohidrata nakon razgradnje u probavi: -5 najvažnijih biokemijskih procesa u kojima se metabolizira glukoza: 1- glikoliza: razgradnja glukoze u piruvat (anion pirogroţđane kiseline, dominantan oblik jer je pk a = 2,4), koji je vaţan za ciklus limunske kiseline (metabolički proces u kojem se dobiva glavnina energije iz hrane) 2- put pentoza fosfata: glukoza se pretvara u ribozu-5-fosfat (građevni element nukleinskih kiselina) 3- glikogeneza: sinteza glikogena iz glukoze 4- glikogenoliza: razgradnja glikogena u glukozu 5- glukoneogeneza: biosinteza glukoze is spojeva koji nisu ugljikohidrati -raspad (dekarboksilacija) piruvata: piruvat iz glikolize u citosolu prelazi u mitohondrij, gdje se pomoću enzima piruvat dehidrogenaze (E1) oksidira i raspada u acetat i CO 2, a sulfidni koenzim A (HS-CoA) se acetilira tj. prima CH 3 COO- skupinu i postaje Ac-S-CoA te takav ulazi u ciklus limunske kiseline: piruvat + NAD + + HS-CoA Ac-S-CoA + NADH + CO 2 reaktant koenzimi koenzimi produkt pri čemu enzim E1 ima prostetične skupine (2 iona K +, 2 iona Mg 2+ i tiamin pirofosfat derivat vitamina B 1 )
2 Glikoliza: složeni anaerobni proces u kojem se 1 molekula glukoze raspada u 2 molekule piruvata; energetski dobitak je oko 2 ATP-a (1 ATP nastankom iz ADP-a oslobađa 30,5 kj/mol ili 7,3 kcal/mol) -glavni je metabolički proces razgradnje glukoze, u citosolu SVIH stanica Anaerobna glikoliza shematski prikaz. [Štrausova medicinska biokemija, 2009, str. 109: uređena Slika 6-9.]
3 Glikoliza: -odvija se na dva načina: a) uobičajeni uvjeti, pri kojima se nastali produkt (piruvat) dekarboksilira i nastali acetat se veţe na koenzim A, koji je potreban za početak ciklusa limunske kiseline; ukupna reakcija glikolize jest glukoza + 2NAD + + 2ADP + 2P i 2piruvat + 2NADH + 2H + + 2ATP + 2H 2 O b) hipoksični uvjeti (nedovoljno kisika ili bez kisika u staničnoj oksidaciji), uslijed čega nastaje mnogo koenzima NADH, koji zatim reducira piruvat u laktat, tako da je ukupna reakcija glikolize glukoza + 2ADP + 2P i 2laktat + 2ATP + 2H 2 O Hipoksični uvjeti: a) u skeletnim mišićima pri teţem fizičkom radu ili vjeţbanju, kada je potrošnja kisika veća od opskrbe, pa se nakuplja laktat (daje osjećaj umora); b) u tkivima koja djeluju i u hipoksičnim uvjetima, a glikoliza im je glavni izvor energije (mozak, gastrointestinalni trakt, bubreţna srţ, mreţnica, koţa); c) u stanicama koje nemaju mitohondrije za staničnu oksidaciju kisikom: zreli eritrociti; neke stanice u bubregu, te leći, mreţnici i roţnici oka; d) u drugim tkivima kada se nađu u hipoksičnim uvjetima (npr. jetra, bubrezi, srce); e) u septičnom šoku; f) djelovanje tumora (tumorska kaheksija). Laktat krvotokom dolazi u jetra, bubrege i srce gdje se oksidira u piruvat: dalje se oksidira ili koristi za sintezu glukoze (glukoneogeneza) koja se krvlju prenosi u mišiće i dr. organe. Laktat se oksidira u piruvat u jetri, bubrezima i srcu. Corijev ciklus: laktat i glukozu izmjenjuju skeletni mišići i jetra.
4 Corijev ciklus ili ciklus mliječne kiseline: 1- glikolizom pod hipoksičnim uvjetima u mišićima nastaje laktat kao krajnji produkt; 2- laktat krvlju dolazi u jetru; 3- laktat se oksidira u piruvat, koji dalje sluţi u glukoneogenezi za sintezu glukoze; 4- glukoza krvlju dolazi u mišiće. Corijev ciklus ili ciklus mliječne kiseline: osim skeletnih mišića, obuhvaća i sve druge organe, tkiva i stanice koji stalno, povremeno ili u ponekad rade u hipoksičnim uvjetima (eritrociti, sama jetra, mozak itd.). Glukoneogeneza: složeni proces biosinteze glukoze iz spojeva koji nisu ugljikohidrati: u 90% glukogeneze to su glicerol, laktat (npr. u Corijevom ciklusu), te aminokiseline alanin i glutamin; zatim slijede dr. glukogene aminokiseline (to su sve aminokiseline osim leucina, lizina i selenocisteina), propionat, oksaloacetat i dr. intermedijeri ciklusa limunske kiseline
5 Glukoneogeneza: -odvija se uglavnom u jetri, a manje u bubrezima, u slučajevima nedovoljne količine ugljikohidrata u hrani i nedovoljno rezervi glikogena u organizmu -nije u potpunosti suprotna glikolizi -neki hormoni ju stimuliraju (glukokortikoidi, ACTH), a neki inhibiraju (inzulin koji potiče sintezu proteina i masnih kiselina) Glikogeneza: vrlo složena sinteza glikogena iz glukoze, u svrhu stvaranja zaliha glukoze; glikogenoza nasljedni poremećaj metabolizma glikogena -odvija se u jetri (oko 25%), mišićima (oko 75%) i nekim dr. tkivima, a ne u mozgu (koji dobiva glukozu samo putem krvi) i eritrocitima -aktivira se nakon Corijevog ciklusa, djelovanjem inzulina na visoke razine glukoze u krvi (npr. nakon obroka obilnog ugljikohidratima) -glukoza se polimerizira u glikogen, razgranati polisaharid; starter za glikogenezu je enzim glikogenin na njega se veţe prva molekula glukoze, a koji i ostaje u središtu kuglice glikogena Glikogenoliza: složena razgradnja glikogena u glukozu, koja nije proces suprotan glikogenezi; glikogenoza deficit enzima za metabolizam glikog. -potpuna je u jetri (do glukoze) a nepotpuna u mišićima (do glukoza-6-fosfata) -neki hormoni ju stimuliraju (adrenalin, glukagon) a neki inhibiraju (inzulin) Put pentoza fosfata: složeni procesi u kojima iz glukoze nastaju riboza-5- fosfat i koenzim NADPH: sastojci su raznih koenzima; NADPH je vaţan za sintezu masnih kiselina i steroida; riboza se nalazi u nukleinskim kiselinama
6 9.B. Mehanizmi regulacije koncentracije glukoze u krvi Glukoza u ljudskom organizmu: -potječe iz hrane (razgradnja ugljikohidrata), glukoneogeneze i glikogenolize -nalazi se u stanicama i u izvanstaničnim tekućinama, posebno u krvi -koncentracija glukoze u krvi (odrasli, > 30 g): -normalna, natašte (venska plazma i kapilarna krv: 3,5-5,6 mmol/l; serum venska krv: 4,4-6,4 mmol/l) -povišena, nakon obroka (kapilarna krv: i do 7,8 mmol/l) -povišena, u abnormalnim uvjetima (stres, strah, gladovanje, teški napori - kapilarna krv: > 7 mmol/l) -bitno sniţena (kapilarna krv: < 2,5 mmol/l) -koncentracija glukoze u mokraći: < 0,8 mmol/l Regulacija glukoze u krvi kod zdravih osoba: odvija se metaboličkim i hormonskim mehanizmima, za dvije vrste stanja normalne uvjete te abnormalne uvjete (stes, strah, gladovanje, šok i dr.). Glukoza se prenosi iz krvi u stanice raznih organa i tkiva putem membranskih transportera (prijenosnika) glukoze, kojih je danas poznato 15-tak; nekima je potreban inzulin za funkcioniranje, a drugima nije. Glukoza u mozgu: pri normalnim uvjetima, glukoza je jedini izvor energije za mozak; tijekom kratkotrajnog gladovanja (< 42 h), troši se glukoza iz glikogenolize (razgrađuje se zaliha glikogena u jetri, bubrezima i mišićima);
7 za vrijeme dugog gladovanja (> 42 sata), glukoza se stvara glukoneogenezom, a mozak i jetra koriste i ketonske spojeve kao izvor energije Raspodjela glukoze u normalnim uvjetima nakon obroka, razgradnjom ugljikohidrata: a) potrošnja glukoze za proizvodnju energije: b) potrošnja glukoze u glikogenezi, tj. popunjavanje zaliha glikogena u jetri, bubrezima i mišićima; c) potrošnja glukoze u lipogenezi, tj. sinteza masti iz viška glukoze Glavna hormonska regulacija glukoze u krvi: 1. inzulin: -jedini je hormon koji smanjuje koncentraciju glukoze u krvi, dok svi ostali hormoni povećavaju -njegovo lučenje regulira se sloţenim mehanizmom preko hipotalamusa; radi se o pozitivnoj regulaciji s povratnom vezom (veća koncentracija glukoze u krvi inducira jače lučenje inzulina, i obratno) -potiče transport glukoze iz krvi u stanice srčanog i skeletnih mišića te u stanice masnog tkiva, pomoću membranskih transportnih proteina za glukozu (najvaţniji transporter je GLUT-4); premještanje GLUT-4 transportera iz trans Golgijeve mreţe u staničnu membranu putem egzocitoze, inducirano je inzulinom -inzulin potiče: glikolizu, glikogenezu, sintezu proteina i masnih kiselina; smanjuje koncentraciju glukoze i slobodnih masnih kiselina u krvi; sprečava stvaranje ketonskih spojeva (ketogenezu) -inzulin inhibira: glukoneogenezu, glikogenolizu, lipolizu, proteolizu, ketogenezu
8 [Harperova ilustrirana biokemija, 2011., str. 171] GLUT-4: A. struktura; B. poloţaj u membrani Ciklus transportera glukoze GLUT-4.
9 Uloge inzulina u metabolizmu glukoze (intregralna slika): 1- inzulin se veţe na receptor inzulina; 2- vezanje inzulin-receptor ima za posljedicu pokretanje kaskadne aktivacije mnogih proteina (vaţnih u procesima 3-6); 3- translokacija dimernog transportera glukoze 4 (Glut-4) iz citosola u staničnu membranu i transport glukoze u stanicu pomoću ovog transportera; 4- glikogeneza (sinteza glikogena iz glukoze); 5- glikoliza (razgradnja glukoze u piruvat); 6- sinteza masnih kiselina iz piruvata.
10 Glavna hormonska regulacija glukoze u krvi: 2. glukagon: -povećava koncentraciju glukoze u krvi: djeluje uglavnom u jetri potiče stvaranje glukoze glikogenolizom i glukoneogenezom, čime se glukoza oslobađa u krv -njegovo lučenje regulira se mehanizmom negativne regulacije s povratnom vezom (manja koncentracija glukoze u krvi inducira jače lučenje glukagona, i obratno); pojačano se luči za vrijeme gladovanja i stresa; stimulira lipolizu (razgradnju triglicerida u glicerol i slobodne masne kiseline) u masnom tkivu [Harperova ilustrirana biokemija, 2011., str. 172] Peptid glukagon: primarna i tercijarna struktura
11 Dodatna hormonska regulacija glukoze u krvi: 1. adrenalin: -luči ga srţ nadbubreţne ţlijezde kao odgovor na stresne podraţaje (strah, stres, uzbuđenje, krvarenje, hipoksija, hipoglikemija i dr.) -stimulira lučenje glukagona i inhibira lučenje inzulina povećava se koncentracija glukoze u krvi 2. kortizol i dr. glukokortikoidi: -luči ih kora nadbubreţne ţlijezde u abnormalnim stanjima (stres, gladovanje i dr.), a stvaraju se i neregularnim putem u masnom tkivu -stimuliraju glukoneogenezu, proteolizu i lipolizu, inhibiraju ulazak glukoze u tkiva ovisna o inzulinu povećava se koncentracija glukoze u krvi 3. neki citokini iz makrofaga u masnom tkivu: djeluju slič. glukokortikoidima 4. humani placentni laktogen, HPL: -peptidni hormon placente (posteljice); djeluje suprotno inzulinu; moţe izazvati ketoacidozu za vrijeme gestacije 5. faktor rasta sličan inzulinu 1, IGF-1: povećava koncentraciju glukoze u krvi 6. tiroksin, TR4, iz štitnjače: potiče glikogenolizu i crijevnu apsorpciju glukoze 7. kortikotropin, adrenokrotikotropni hormon ACTH: sintetizira se u adenohipofizi; regulira proizvodnju i lučenje kortikosteroida -sprečava ulazak glukoze u mišiće; potiče glukoneogenezu, lipolizu i sintezu proteina; povećava koncentraciju glukoze i slobodnih masnih kiselina u krvi 8. somatostatin: inhibira lučenje hormona rasta STH, inzulina i glukagona
12 9.C. Šećerna bolest: tipovi, komplikacije i dijagnostika Bolesti povezane s metabolizmom ugljikohidrata: a) metabolizam glukoze: -slaba apsorpcija glukoze, zbog greške u aktivnom sekundarnom transportu monosaharida u stanicu (crpke za transport ne rade pravilno) -netolerancija glukoze tj. nemogućnost probavljanja glukoze, zbog nedostatka aktivnih enzima -poremećaj tolerancije glukoze koncentracija glukoze je povišena natašte (venska plazma: <7,0 mmol/l) i 2 sata nakon oralnog testa na toleranciju glukoze OGTT (venska plazma: 7,8-11,1 mmol/l): uzrokovan je inzulinskom rezistencijom; ovo stanje prethodi dijabetesu tipa 2 - predijabetes -poremećaj tolerancije glukoze natašte koncentracija glukoze je povišena i natašte tj. bez uzimanja obroka (venska plazma natašte: 6,1-7,0 mmol/l) te 2 sata nakon OGTT-a (venska plazma: <7,8 mmol/l); uzrokovan je manje izrazitom inzulinskom rezistencijom; također prethodi dijabetesu tipa 2 -glikogenoze tj. nemogućnost normalne sinteze ili razgradnje glikogena, zbog nedostatka aktivnih enzima -šećerna bolest, dijabetes, diabetes mellitus: razina glukoze u krvi je visoka (venska plazma: natašte >7,0 i 2 sata nakon OGTT-a >11,1 mmol/l), zbog nemogućnosti njezine regulacije hormonom inzulinom: 1) tip 1 (5-10% oboljelih): potpuni manjak inzulina zbog razaranja β-stanica: podtipovi a) autoimuni dijabetes, b) idiopatski dijabetes
13 2) tip 2 (90-95% oboljelih): djelomičan do potpuni manjak inzulina, uz jaču ili slabiju inzulinsku rezistenciju ili čak bez rezistencije 3) trudnička šećerna bolest (1-2% trudnica) b) metabolizam drugih ugljikohidrata: -slaba apsorpcija galaktoze i fruktoze, zbog greške u aktivnom sekundarnom transportu monosaharida u stanicu (crpke za transport ne rade pravilno) -netolerancija tj. nemogućnost probavljanja laktoze, fruktoze i saharoze (sucroze), zbog nedostatka aktivnih enzima -nemogućnost potpunog metabolizma galaktoze galaktozemija, zbog nedostatka aktivnih enzima Postoji još niz drugih metaboličkih poremećaja ugljikohidrata, čiji su uzroci genetski, utjecaj drugih bolesti i poremećaja, itd. (način ţivota, kemikalije, zagađenost itd.). U genetske uzroke mogu se ubrojiti: izostanak proizvodnje odgovarajućih peptida, proteina i dr. biomolekula (npr. inzulina, raznih enzima, crpki i kanala za transport iona i molekula kroz staničnu membranu); nedovoljna proizvodnja spomenutih tvari; nedovoljna ili dovoljna proizvodnja mutantnih molekula koje nisu funkcionalne. Hipoglikemija - smanjena koncentracija glukoze u krvi (<2,5 mmol/l): rjeđe se pojavljuje; npr. nakon hiperglikemije adrenalinom, u glikogenozama, predoziranje hipoglikemikom itd. Hiperglikemija povećana koncentracija glukoze u krvi (>6,1 mmmol/l): šećerna bolest; stanja s povećanim lučenjem adrenalina i nekih dr. hormona itd.
14 Proizvodnja inzulina: -gušterača sadrţi tzv. Langerhansove otočiće (endokrine skupine stanica), koji čine svega 1-2% mase gušterače, i u gušterači ih ima ih oko , svaki s oko 2500 stanica -većina stanica u Langerhansovom otočiću proizvodi inzulin (β-stanice), manji broj stanica proizvodi glukagon (α-stanice), a ostale proizvode neke druge hormone vaţne za probavu i rast -u β-stanici, inzulinski peptid proizvodi se na ribosomima u hrapavom endoplazmatskom retikulumu; u Golgijevom tijelu sastaju se inzulin te razni drugi proteini, peptidi, lipidi i dr. biomolekule; u zadnjem dijelu Golgijevog tijela, u tzv. trans Golgijevoj mreţi, ovi sastoji se pakiraju u sekretornu granulu inzulina koja ima loptasti oblik, ovojnicu tj. membranu izgrađenu od lipidnog dvosloja s mnoštvom membranskih proteina -u sekretornim granulama inzulin se polimerizira u heksamere pomoću iona Zn 2+ i Ca 2+ ; heksameri izgrađuju mikrokristal inzulina; granule se pohranjuju u stanici Oslobađanje inzulina iz β-stanica u krv: glukoza u visokim koncetracijama ulazi u β-stanice i sagorjeva, oslobađanjući energiju (ATP), što uzrokuje zatvaranje kalijske crpke i promjenu električkih svojstava membrane; kao odgovor na to, drugi kanali se otvaraju, čime ulaze ioni kalcija koji se veţu na receptore inzulinskih granula (sinaptotagminski receptori), a time se granule otvaraju pa se inzulinski kristal oslobađa i otapa egzocitozom, inzulin ulazi u krv
15 Lijevo: elektronski mikrograf tkiva gušterače s Langerhansovim otočićem (zaokruţeno). Desno: klasifikacija stanica u Langerhansovom otočiću prema hormonima koje izlučuju. Lijevo: elektronski mikrograf Langerhansovog otočića: plavo jezgre, crveno sadrţaji β-stanica, zeleno sadrţaji α-stanica, crno kapilare i sadrţaji drugih stanica. Sredina: elektronski mikrograf β-stanice s granulama inzulina. Desno: struktura granule inzulina.
16 Transmisijski elektronski mikrografi hormonskih sekretornih granula u pet vrsta stanica u Langerhansovom otočiću gušterače: glukagon i inzulin reguliraju koncentraciju glukoze u krvi; somatostatin regulira rast i probavu; gušteračin polipeptid i grelin reguliraju probavu. Svi se nalaze pohranjeni u obliku granula. Shematski prikaz glukozom induciranog lučenja inzulina iz β-stanica u 10 koraka: cijeli proces je kaskadni niz biokemijskih procesa, fizičkih i kemijskih promjena u citosolu, mitohondrijima i membrani.
17 Moguće točke rezistencije na inzulin: -u β-stanicama: -inzulin se ne proizvodi dovoljno ili uopće zbog mutacije odgovornog gena (npr. inzulinski gen, INS), ili se proizvode mutantne molekule inzulina; mogući su slučajevi da INS gen uopće ne postoji -inzulin se ne oslobađa iz sekretornih granula, jer je mehanizam izlučivanja poremećen, npr. nedovoljnom proizvodnjom odgovarajućih membranskih crpki i kanala, ili se proizvode mutantne crpke i kanali (koji su nefunkcionalni) -izvan β-stanica: -moguća je rezistencija bilo kojeg inzulinskog receptora u stanicama kojima je inzulin potreban za normalan metabolizam ugljikohidrata: nedovoljno receptora ili su receptori mutantni -moguće su mnoge druge točke rezistencije u biokemijskim procesima koji ovise o inzulinu, npr. nedovoljan broj ili mutantni oblici enzima, membranskih proteina i dr. interferencije (smetnje) Drugi uzroci dijabetesa tip 2, pored inzulinske rezistencije: -debljina lipoliza u masnom tkivu povišena konc. masnih kiselina u krvi povećana sinteza triglicerida i glukoze (glukoneogeneza) u jetri povišena konc. glukoze u krvi -smanjena tjelesna aktivnost, način života, debljina + genetički čimbenici -poremećaji u regulaciji probave; neki lijekovi
18 Uzroci dijabetesa tip 1: -genetski, s autoimunim djelovanjem, tj. lučenjem autoantitijela protiv β-stanica, sastavnih dijelova β-stanica, inzulina ili dr. biomolekula; lučenje obavljaju T limfociti (T leukociti) Autoantitijelo Meta ICA stanice Langerhansovih otočića, IAA inzulin GADA dekarboksilaza glutaminske kiseline IA-2A tirozin fosfataza IA-2βA tirozin fosfataza -neki virusi, koji sadrţe antigene vrlo slične onima iz β-stanica, i time izazivaju reakciju T limfocita protiv β-stanica: Rubellavirus (virus rubeole), Coxsackievirus B4 (uzročnik gastrointestinalnih problema, miokardititisa i perikardititisa), Rotavirus (uzročnik proljeva), virus mumpsa, -proteini kravljeg mlijeka, koji su antigeni slični onima iz β-stanica, čime izazivaju reakciju T limfocita protiv β-stanica -neke kemikalije i lijekovi: pirinuron (rodenticid), streptozotocin (kemoterapeutik) Patološke promjene uzrokovane šećernom bolešću: poremećaj nekih ili svih procesa u kojima sudjeluje inzulin, zbog njegovog nedostatka ili nedjelotvornosti poremećaji metabolizma ugljikohidrata, masti i proteina, s krajnjim rezultatom: povećanje koncentracije glukoze u krvi
19 Normalne aktivnosti inzulina: Inzulin uklanja suvišnu glukozu iz krvi i stanica: 1- aktivira unos glukoze u mišićne stanice i stanice masnog tkiva 2- aktivira glikolizu (raspad glukoze do piruvata) 3- aktivira glukogenezu (sintezu glikogena iz glukoze) 4- aktivira proteinogenezu tj. sintezu proteina (iz piruvata koji je nastao glikolizom tj. nastao iz glukoze) 5- aktivira lipogenezu tj. sintezu masti triglicerida (iz piruvata koji je nastao glikolizom tj. nastao iz glukoze) Inzulin sprečava nastanak glukoze iz raznih spojeva: 1- inhibira glikogenolizu (raspad glikogena u glukozu) 2- inhibira glukoneogenezu (biosintezu glukoze iz neugljikohidratnih spojeva: glicerola i laktata; aminokiseline alanina i glutamina te dr. glukogenih aminokiselina svih aminokiseline osim leucina, lizina i selenocisteina; propionata, oksaloacetata i dr. intermedijera ciklusa limunske kiseline) 3- inhibira proteolizu (raspad proteina na aminokiseline, koje mogu posluţiti za glukoneogenezu direktno, ili preko ciklusa limunske kiseline) 4- inhibira lipolizu (raspad triglicerida u glicerol i slobodne masne kiseline, koji mogu posluţiti za glukoneogenezu direktno, ili preko ciklusa limunske kiseline) 5- inhibira ketogenezu tj. nastanak ketonskih spojeva acetona, acetoctene
20 kiseline i β-hidroksimaslačne kiseline (koje nastaju iz β-oksidacije masnih kiselina i zatim ulaze u ciklus limunske kiseline, te tako mogu posluţiti za glukoneogenezu; ketonski spojevi mogu u visokim koncentracijama u krvi uzrokovati ketoacidozu) Dijabetes djeluje suprotno od inzulina, i još k tome inhibira i pentoza fosfatni put glukoze te ciklus limunske kiseline. Osim glukoze, u krvi se nalaze u povećanoj koncentraciji i aminokiseline, trigliceridi, slobodne masne kiseline i kolesterol, te ketonski spojevi. Komplikacije šećerne bolesti: A. akutne (brzo nastaju, dramatičnog su tijeka, trebaju hitnu intervenciju; laboratorijski se prate koncentracija glukoze u krvi i mokraći, koncentracija ketonskih spojeva, laktata i elektrolita, te acido-bazna ravnoteţa): -hipoglikemija: stanje u kojem je konc. glukoze u krvi < 2,5 mmol/l, koriste se masne kiseline i ketonski spojevi kao izvori energije; uzrokuje komu -dijabetička ketoacidoza: opasna za ţivot u slučaju dijabetesa tip 1; ph krvi < 7,3; bikarbonati < 15 mmol/l; pojačano metaboliziranje masti i ketonskih spojeva; ketonski spojevi oštećuju središnji ţivčani sustav i uzrokuju komu -laktatna acidoza (laktoacidoza): u hipoksičnim uvjetima, glikolizom umjesto piruvata nastaje laktat, koji krvlju dolazi u jetru i troši se u glukoneogenezi; acidoza s ph arterijske krvi < 7,25 i povećanom koncentracijom laktata u krvi (> 5 mmol/l)
21 -hiperosmolalna koma: opasna za ţivot u slučaju dijabetesa tip 2 za starije osobe; hiperglikemija (koncentracija glukoze u plazmi > 40, 0 mmol/l) visoka osmolalnost (>310 mosm/kg), glukozurija (pojačano izlučivanje glukoze mokraćom) i poliuria (jako mokrenje) B. kronične (polagano nastaju, obično su godinama bez simptoma, trajno oštećuju i uništavaju pojedine organe) posljedice dugotrajne i slabo tretirane hiperglikemije: -dijabetičke mikroangiopatije (bolesti malih krvnih ţila manjih arterija, arteriola, kapilara, venula i malih vena): dijabetičke retinopatije (krvne ţile retine), nefropatije (krvne ţile bubrega), te neuropatije (krvne ţile ţivčanog sustava) višak glukoze uzrokuje ukrućivanje površina stanica endotelija (zida krvne ţile) zbog učestalijih glikoproteina, te debljanje i slabljenje stanica bazalne membrane krvne ţile krvare, ispuštaju proteine, usporavaju krvotok -dijabetičke makroangiopatije (bolesti velikih krvnih ţila većih te velikih vena i arterija): moţdani udar, ishemijske srčane bolesti, periferne vaskularne bolesti; manje su ovisne o glukozi nego mikroangiopatije, a više o pušenju, hipertenziji i sadrţaju kolesterola u krvi Osim što se glukoza direktno veţe na membranske proteine i nukl. kiseline, postoje još 2 načina kako stalan višak glukoze ugroţava stanice krvnih ţila: -glikacijom, tj. reakcijom karbonilne skupine glukoze s amino skupinama proteina, pri čemu nastaju ireverzibilne veze, čime se mijenja tercijarna struktura proteina a time i njihova funkcija najčešće su pogođeni strukturni
22 proteini (kolagen, mijelin, tubulin) koji se dodatno pregrađuju krvne ţile se ukrućuju, stvaraju se ugrušci i ishemija (smanjeni protok) -oksidativnim stresom tj. mehanizmom slobodnih radikala tj. reaktivnih kisikovih vrsta oštećuju se enzimi i dr. proteini, te nukleinske kiseline Dijagnostika šećerne bolesti Kriteriji za utvrđivanje hiperglikemije (tj. šećerne bolesti) 1- pojedinačna vrijednost konc. glukoze u krvnoj plazmi, neovisno o vremenu proteklom od obroka > 11,1 mmol/l 2- vrijednost konc. glukoze u krvnoj plazmi natašte > 7,0 mmol/l (u normalnom stanju < 6,1 mmol/l) 3- vrijednost konc. glukoze u krvnoj plazmi 2 sata nakon OGTT-a > 11,1 mmol/l (u normalnom stanju < 7,8 mmol/l) 4- debljina: indeks tjelesne mase (BMI) > 30; BMI = [masa/kg]/[visina/m] 2 5- dislipidemija: abnormalna konc. lipida u krvi, trigliceridi > 1,7 mmol/l ili HDL-kolesterol < 0,9 (M), < 1,0 (Ţ) mmol/l 6- hipertenzija: krvni tlak > 140/90 Hg 7- mikroalbuminurija: konc. albumina u urinu >20 mg/min ili 20 mg/g kreatinina; povećana konc. albumina u urinu; u normalnom stanju < 20 mg/g kreatinina; mikroalbuminurija označava mjeru glikacije bazalne membrane glomerula, tj. mjeru abnormalne propusnosti glomerula prema albuminu nefropatija 8- hemoglobin HbA 1c : nastaje glikacijom tj. vezanjem glukoze na globinske
23 aminokiseline; udio HbA 1c u HbA > 6,5 % (u normalnom stanju < 6,0%, u svim oblicima predijabetesa 6,0-6,4%); uzorak hemolizat eritrocita (EDTA, heparin) iz venske krvi; prednost analize određuje se prosječna konc. glukoze u krvi u proteklih 5-10 tjedana (ţivotni vijek eritrocita) 9- fruktozamin: ketoamin, nastao reakcijom karbonilne skupine glukoze i ɛ-aminoskupinom lizina u albuminu; odraţava stanje glikemije (konc. glukoze u krvi) u 2-3 tjedna; pogodan kod trudničkog dijabetesa, pri promjeni terapije, kada HbA 1c nije pouzdan, te u mnogim patološkim stanjima 10- pozitivna obiteljska anamneza šećerne bolesti 11- ţene koje su rodile djecu mase > 4,5 kg 12- sindrom policističkih ovarija Osim određivanja glukoze, HBA 1c, fruktozamina, mikroalbuminurija i dr. navedenih testova, redovito praćenje tijeka terapije uključuje i određivanje: elektrolita u krvi (natrij, kalij), laktata u krvi, ketonskih spojeva u krvi ili mokraći, te bikarbonata u mokraći. Određivanje koncentracije glukoze u krvi -priprema pacijenta: osoba je gladovala preko noći (barem 8 sati) -uzorak: venska krv ili plazma, ili kapilarna krv ili plazma, uzimanje ujutro -obrada uzorka: spriječiti glikolizu koja stajanjem uzorka smanjuje konc. glukoze zbog djelovanja enzima eritrocita i enzima bakterija fizičkim odvajanjem plazme, kemikalijama inhibitorima, direktnim određivanjem glukoze
24 Test oralne tolerancije glukoze (OGTT): Priprema ispitanika: 1) trodnevna ugljikohidratna, nerestriktivna dijeta, normalna fizička aktivnost; 2) gladovanje bez pića i pušenja i teţih fizičkih aktivnosti u 12 sati; 3) mirovanje i sjedenje 30 minuta prije uzimanja uzorka Izvođenje testa: 1) odmah nakon uzimanja uzorka krvi, daje se odraslom 75 g glukoze u 300 ml vode u 5 minuta: 2) nakon 2 sata ponovno se uzme uzorak krvi. U normalnom slučaju konc. glukoze isprva raste zbog apsorpcije, doseţe maksimum i zatim pada uslijed djelovanja inzulina, te se stabilizira djelovanjem antagonista inzulina. Odstupanje od ovakve krivulje neki oblik dijabetesa [Štrausova medicinska biokemija, 2009, str. 121]
25 Zadnja promjena:
Inzulin, glukagon i. Prof. dr. Zoran Valić Katedra za fiziologiju Medicinski fakultet u Splitu
Inzulin, glukagon i šećerna erna bolest Prof. dr. Zoran Valić Katedra za fiziologiju Medicinski fakultet u Splitu sudjelovanje u probavi dva važna hormona: inzulin i glukagon (važni za regulaciju metabolizma
Διαβάστε περισσότεραAminokiseline. Anabolizam azotnihjedinjenja: Biosinteza aminokiselina, glutationa i biološki aktivnih amina 22.12.2014
Anabolizam azotnihjedinjenja: Biosinteza aminokiselina, glutationa i biološki aktivnih amina Predavanja iz opšte biohemije Školska 2014/2015. godina Aminokiseline 1 Metabolizam aminokiselina Proteini iz
Διαβάστε περισσότεραGlukoneogeneza i regulacija glukoneogeneze
Glukoneogeneza i regulacija glukoneogeneze Boris Mildner Glukoneogeneza Sinteza ugljikohidrata iz jednostavnih preteča Put od fosfoenolpiruvata do glukoza 6-fosfata zajednički je za mnoge preteče ugljikohidrata.
Διαβάστε περισσότερα[ C][ D] [ A][ B] Integracija metabolizma. Metabolički putevi koji omogućuju život izuzetno su složeni i međusobno isprepleteni
Metabolički putevi koji omogućuju život izuzetno su složeni i međusobno isprepleteni Integracija metabolizma Mitohondriji u štapićima Svi metabolički putevi moraju udovoljiti dvama uvjetima 1. individualne
Διαβάστε περισσότεραPut pentoza fosfata. B. Mildner. Put pentoza fosfata
Put pentoza fosfata B. Mildner Put pentoza fosfata Svrha ovog puta je: A) da se stanici omogući dovoljno NADPH, koji služi kao reducens u biosintetskim reakcijama kao i u zaštiti stanica od kisikovih radikala.
Διαβάστε περισσότεραSeminar 13.b. Glikogen GLIKOGEN. B. Mildner
Seminar 13.b Glikogen B. Mildner GLIKOGEN 1 Glikogen Nereducirani kraj Glikogen je jako dostupni skladišni oblik glukoze; kao i jako velik, razgranat polimer; Glukozne jedinice su povezane α-1,4-glikozidnim
Διαβάστε περισσότεραCIKLUS LIMUNSKE KISELINE (CLK)
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FAKULTET KEMIJSKOG INŽENJERSTVA I TEHNOLOGIJE CIKLUS LIMUNSKE KISELINE (CLK) Doc. dr. sc. Dragana Vuk Metabolička sudbina piruvata 1. Oksidacijska dekarboksilacija piruvata 2. Ciklus
Διαβάστε περισσότερα3.1 Granična vrednost funkcije u tački
3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 2 3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 3. Granična vrednost funkcije u tački Neka je funkcija f(x) definisana u tačkama x za koje je 0 < x x 0 < r, ili
Διαβάστε περισσότεραVODA ELEKTROLITI I ACIDO-BAZNA RAVNOTEŽA...
SADRŽAJ UVOD 1 1. BIOHEMIJA ĆELIJE... 1-1 1.1 UVOD... 1-2 1.2 ĆELIJA KAO OSNOVNA ŽIVA JEDINICA TELA... 1-2 1.3 VANĆELIJSKA TEČNOST UNUTRAŠNJA OKOLINA... 1-2 1.4 BIOELEMENTI I BIOMOLEKULI... 1-3 1.5 ĆELIJA
Διαβάστε περισσότεραHORMONSKA REGULACIJA METABOLIZMA
HORMONSKA REGULACIJA METABOLIZMA HORMONSKA REGULACIJA METABOLIZMA - Definicija - Bazalni metabolizam - Faktori od uticaja: METABOLIZAM - Zastupljenost skeletnih mišića u ukupnoj telesnoj masi - Uzrast
Διαβάστε περισσότεραAutoriteti. Svetska zdravstvena organizacija (SZO) American Diabetes Association (ADA) Srbija: Nacionalni vodič
Autoriteti Svetska zdravstvena organizacija (SZO) American Diabetes Association (ADA) Srbija: Nacionalni vodič 1 Klasifikacija DM Tip 1 dijabetesa Tip 2 dijabetesa Drugi specifični tipovi dijabetesa Gestacijiski
Διαβάστε περισσότεραMETABOLIZEM OGLJIKOVIH HIDRATOV
METABOLIZEM OGLJIKOVIH HIDRATOV KAKO CELICA DOBI GLUKOZO IN OSTALE MONOSAHARIDE? HRANA ZNOTRAJCELIČNI GLIKOGEN ali ŠKROB razgradnja s prebavnimi encimi GLUKOZA in ostali monosaharidi fosforilitična cepitev
Διαβάστε περισσότεραGlikogen (razgradnja, sinteza i njihova regulacija) Boris Mildner
Glikogen (razgradnja, sinteza i njihova regulacija) Boris Mildner Čestice glikogena u hepatocitima. Glikogen, čestice za pohranjivanje glukoze, u hepatocitima se nalazi u citoplazmi blizu tubula endoplazmatske
Διαβάστε περισσότεραSEMINAR IZ KOLEGIJA ANALITIČKA KEMIJA I. Studij Primijenjena kemija
SEMINAR IZ OLEGIJA ANALITIČA EMIJA I Studij Primijenjena kemija 1. 0,1 mola NaOH je dodano 1 litri čiste vode. Izračunajte ph tako nastale otopine. NaOH 0,1 M NaOH Na OH Jak elektrolit!!! Disoira potpuno!!!
Διαβάστε περισσότεραKATABOLIZAM UGLJENIH HIDRATA
KATABOLIZAM UGLJENIH HIDRATA 20.02.2018. SINTEZA I RAZGRADNJA GLIKOGENA Glikogen je homopolimer glukoze, oblik u kojem se ugljeni hidrati čuvaju u životinja. Čuvanjem glukoze u obliku glikogena
Διαβάστε περισσότεραISPITNA PITANJA OSNOVI BIOHEMIJE
UNIVERZITET PRIVREDNA AKADEMIJA, NOVI SAD STOMATOLOŠKI FAKULTET PANČEVO ISPITNA PITANJA OSNOVI BIOHEMIJE Prof. dr Esma R. Isenović 1. Biohemija kao nauka, zadaci izučavanja i discipline 1. Koja je definicija
Διαβάστε περισσότεραLinearna algebra 2 prvi kolokvij,
Linearna algebra 2 prvi kolokvij, 27.. 20.. Za koji cijeli broj t je funkcija f : R 4 R 4 R definirana s f(x, y) = x y (t + )x 2 y 2 + x y (t 2 + t)x 4 y 4, x = (x, x 2, x, x 4 ), y = (y, y 2, y, y 4 )
Διαβάστε περισσότεραEliminacijski zadatak iz Matematike 1 za kemičare
Za mnoge reakcije vrijedi Arrheniusova jednadžba, koja opisuje vezu koeficijenta brzine reakcije i temperature: K = Ae Ea/(RT ). - T termodinamička temperatura (u K), - R = 8, 3145 J K 1 mol 1 opća plinska
Διαβάστε περισσότεραCiklus limunske kiseline-1 KOMPLEKS PIRUVAT DEHIDROGENAZE
Ciklus limunske kiseline-1 KOMPLEKS PIRUVAT DEHIDROGENAZE Boris Mildner Citratni ciklus /Krebsov ciklus Piruvat koji nastaje glikolizom, umjesto da se reducira u laktat, odnosno u etanol, dalje se oksidira
Διαβάστε περισσότεραUNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET SIGNALI I SISTEMI. Zbirka zadataka
UNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET Goran Stančić SIGNALI I SISTEMI Zbirka zadataka NIŠ, 014. Sadržaj 1 Konvolucija Literatura 11 Indeks pojmova 11 3 4 Sadržaj 1 Konvolucija Zadatak 1. Odrediti konvoluciju
Διαβάστε περισσότερα18. listopada listopada / 13
18. listopada 2016. 18. listopada 2016. 1 / 13 Neprekidne funkcije Važnu klasu funkcija tvore neprekidne funkcije. To su funkcije f kod kojih mala promjena u nezavisnoj varijabli x uzrokuje malu promjenu
Διαβάστε περισσότεραPARNA POSTROJENJA ZA KOMBINIRANU PROIZVODNJU ELEKTRIČNE I TOPLINSKE ENERGIJE (ENERGANE)
(Enegane) List: PARNA POSTROJENJA ZA KOMBINIRANU PROIZVODNJU ELEKTRIČNE I TOPLINSKE ENERGIJE (ENERGANE) Na mjestima gdje se istovremeno troši električna i toplinska energija, ekonomičan način opskrbe energijom
Διαβάστε περισσότεραImunofluorescencija. vizualizacija molekula protutijela obilježenih fluorokromom vezanih za antigene na stanicama ili tkivnim preparatima
Imunofluorescencija 1944. - Robert Coons protutijela se mogu označiti molekulama koje imaju sposobnost fluorescencije fluorokromi - apsorbiraju svjetlost jedna valne duljine (ekscitacija), a emitiraju
Διαβάστε περισσότερα7. Koenzimi. 7.A. Osnovne značajke koenzima
7. Koenzimi. 7.A. Osnovne značajke koenzima Razlika između organskih kofaktora prostetskih skupina i koenzima: Nije jasno određena u literaturi, jer se bazira samo na jačini vezanja kofaktora za protein
Διαβάστε περισσότεραMitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza Evolucija metaboličkih reakcija
Mitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza Evolucija metaboličkih reakcija MITOHONDRIJI -u svim eukariotskim stanicama -njihov broj ovisi o metaboličkoj aktivnosti stanice (nekoliko stotina
Διαβάστε περισσότεραVeleučilište u Rijeci Stručni studij sigurnosti na radu Akad. god. 2011/2012. Matematika. Monotonost i ekstremi. Katica Jurasić. Rijeka, 2011.
Veleučilište u Rijeci Stručni studij sigurnosti na radu Akad. god. 2011/2012. Matematika Monotonost i ekstremi Katica Jurasić Rijeka, 2011. Ishodi učenja - predavanja Na kraju ovog predavanja moći ćete:,
Διαβάστε περισσότεραM086 LA 1 M106 GRP. Tema: Baza vektorskog prostora. Koordinatni sustav. Norma. CSB nejednakost
M086 LA 1 M106 GRP Tema: CSB nejednakost. 19. 10. 2017. predavač: Rudolf Scitovski, Darija Marković asistent: Darija Brajković, Katarina Vincetić P 1 www.fizika.unios.hr/grpua/ 1 Baza vektorskog prostora.
Διαβάστε περισσότεραSEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze
PRIMARNE VEZE hemijske veze među atomima SEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze - Slabije od primarnih - Elektrostatičkog karaktera - Imaju veliki uticaj na svojstva supstanci: - agregatno stanje - temperatura
Διαβάστε περισσότεραS t r a n a 1. 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a) MgCl 2 b) Al 2 (SO 4 ) 3 sa njihovim molalitetima, m. za so tipa: M p X q. pa je jonska jačina:
S t r a n a 1 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a MgCl b Al (SO 4 3 sa njihovim molalitetima, m za so tipa: M p X q pa je jonska jačina:. Izračunati mase; akno 3 bba(no 3 koje bi trebalo dodati, 0,110
Διαβάστε περισσότεραISPITNA PITANJA ZA USMENI DIO ISPITA
UNIVERZITET CRNE GORE MEDICINSKI FAKULTET MEDICINSKA BIOHEMIJA ISPITNA PITANJA ZA USMENI DIO ISPITA STUDIJSKI PROGRAM MEDICINA I ENZIMOLOGIJA 1. Opšte osobine enzima i struktura molekula enzima 2. Izoenzimi.
Διαβάστε περισσότεραPITANJA ZA USMENI ISPIT IZ BIOHEMIJE
PITANJA ZA USMENI ISPIT IZ BIOHEMIJE PROTEINI STRUKTURA I FUNKCIJE 1. Struktura proteina nivoi organizacije molekula 2. Proteini koji transportuju kiseonik hemoglobin i mioglobin ENZIMI 1. Opšte osobine
Διαβάστε περισσότεραIzbor statističkih testova Ana-Maria Šimundić
Izbor statističkih testova Ana-Maria Šimundić Klinički zavod za kemiju Klinička jedinica za medicinsku biokemiju s analitičkom toksikologijom KBC Sestre milosrdnice Izbor statističkog testa Tajna dobrog
Διαβάστε περισσότερα21. ŠKOLSKO/OPĆINSKO/GRADSKO NATJECANJE IZ GEOGRAFIJE GODINE 8. RAZRED TOČNI ODGOVORI
21. ŠKOLSKO/OPĆINSKO/GRADSKO NATJECANJE IZ GEOGRAFIJE 2014. GODINE 8. RAZRED TOČNI ODGOVORI Bodovanje za sve zadatke: - boduju se samo točni odgovori - dodatne upute navedene su za pojedine skupine zadataka
Διαβάστε περισσότεραnumeričkih deskriptivnih mera.
DESKRIPTIVNA STATISTIKA Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću numeričkih deskriptivnih mera. Pokazatelji centralne tendencije Aritmetička sredina, Medijana,
Διαβάστε περισσότερα- pravac n je zadan s točkom T(2,0) i koeficijentom smjera k=2. (30 bodova)
MEHANIKA 1 1. KOLOKVIJ 04/2008. grupa I 1. Zadane su dvije sile F i. Sila F = 4i + 6j [ N]. Sila je zadana s veličinom = i leži na pravcu koji s koordinatnom osi x zatvara kut od 30 (sve komponente sile
Διαβάστε περισσότεραOperacije s matricama
Linearna algebra I Operacije s matricama Korolar 3.1.5. Množenje matrica u vektorskom prostoru M n (F) ima sljedeća svojstva: (1) A(B + C) = AB + AC, A, B, C M n (F); (2) (A + B)C = AC + BC, A, B, C M
Διαβάστε περισσότεραGrafičko prikazivanje atributivnih i geografskih nizova
Grafičko prikazivanje atributivnih i geografskih nizova Biserka Draščić Ban Pomorski fakultet u Rijeci 17. veljače 2011. Grafičko prikazivanje atributivnih nizova Atributivni nizovi prikazuju se grafički
Διαβάστε περισσότεραNOMENKLATURA ORGANSKIH SPOJEVA. Imenovanje aromatskih ugljikovodika
NOMENKLATURA ORGANSKIH SPOJEVA Imenovanje aromatskih ugljikovodika benzen metilbenzen (toluen) 1,2-dimetilbenzen (o-ksilen) 1,3-dimetilbenzen (m-ksilen) 1,4-dimetilbenzen (p-ksilen) fenilna grupa 2-fenilheptan
Διαβάστε περισσότεραTrigonometrija 2. Adicijske formule. Formule dvostrukog kuta Formule polovičnog kuta Pretvaranje sume(razlike u produkt i obrnuto
Trigonometrija Adicijske formule Formule dvostrukog kuta Formule polovičnog kuta Pretvaranje sume(razlike u produkt i obrnuto Razumijevanje postupka izrade složenijeg matematičkog problema iz osnova trigonometrije
Διαβάστε περισσότεραFARMACEUTSKO-BIOKEMIJSKI FAKULTET SVEUČILIŠTA U ZAGREBU. IZVEDBENI PLAN akademska godina 2012./2013. ljetni semestar
FARMACEUTSKO-BIOKEMIJSKI FAKULTET SVEUČILIŠTA U ZAGREBU IZVEDBENI LAN akademska godina 2012./2013. ljetni semestar Naziv kolegija: Biokemija Naziv studija: Medicinska biokemija Godina i semestar studija:
Διαβάστε περισσότεραGlukoneogeneza. Glukoneogeneza. Glukoneogeneza. poteka v jetrih in ledvični skorji, v citoplazmi in delno v mitohondrijih.
poteka v jetrih in ledvični skorji, v citoplazmi in delno v mitohondrijih. Izhodne spojine:, laktat, in drugi intermediati cikla TKK glukogene aminokisline, glicerol Kaj pa maščobne kisline? Ireverzibilne
Διαβάστε περισσότεραIspitivanje toka i skiciranje grafika funkcija
Ispitivanje toka i skiciranje grafika funkcija Za skiciranje grafika funkcije potrebno je ispitati svako od sledećih svojstava: Oblast definisanosti: D f = { R f R}. Parnost, neparnost, periodičnost. 3
Διαβάστε περισσότεραKaskadna kompenzacija SAU
Kaskadna kompenzacija SAU U inženjerskoj praksi, naročito u sistemima regulacije elektromotornih pogona i tehnoloških procesa, veoma često se primenjuje metoda kaskadne kompenzacije, u čijoj osnovi su
Διαβάστε περισσότεραStrukture podataka i algoritmi 1. kolokvij 16. studenog Zadatak 1
Strukture podataka i algoritmi 1. kolokvij Na kolokviju je dozvoljeno koristiti samo pribor za pisanje i službeni šalabahter. Predajete samo papire koje ste dobili. Rezultati i uvid u kolokvije: ponedjeljak,
Διαβάστε περισσότεραRiješeni zadaci: Nizovi realnih brojeva
Riješei zadaci: Nizovi realih brojeva Nizovi, aritmetički iz, geometrijski iz Fukciju a : N R azivamo beskoači) iz realih brojeva i ozačavamo s a 1, a,..., a,... ili a ), pri čemu je a = a). Aritmetički
Διαβάστε περισσότεραIskazna logika 3. Matematička logika u računarstvu. novembar 2012
Iskazna logika 3 Matematička logika u računarstvu Department of Mathematics and Informatics, Faculty of Science,, Serbia novembar 2012 Deduktivni sistemi 1 Definicija Deduktivni sistem (ili formalna teorija)
Διαβάστε περισσότεραEndokrini pankreas-insulin i glukagon. Lekovi za lečenje dijabetes melitusa-insulini i oralni antidijabetici
Endokrini pankreas-insulin i glukagon Lekovi za lečenje dijabetes melitusa-insulini i oralni antidijabetici Hormoni pankreasa Langerhansova ostrvca A (α): glukagon B (β): insulin D (δ): somatostatin F
Διαβάστε περισσότεραDISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović
DISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović Novi Sad April 17, 2018 1 / 22 Teorija grafova April 17, 2018 2 / 22 Definicija Graf je ure dena trojka G = (V, G, ψ), gde je (i) V konačan skup čvorova,
Διαβάστε περισσότερα2 tg x ctg x 1 = =, cos 2x Zbog četvrtog kvadranta rješenje je: 2 ctg x
Zadatak (Darjan, medicinska škola) Izračunaj vrijednosti trigonometrijskih funkcija broja ako je 6 sin =,,. 6 Rješenje Ponovimo trigonometrijske funkcije dvostrukog kuta! Za argument vrijede sljedeće formule:
Διαβάστε περισσότεραOsnovni primer. (Z, +,,, 0, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: množenje je distributivno prema sabiranju
RAČUN OSTATAKA 1 1 Prsten celih brojeva Z := N + {} N + = {, 3, 2, 1,, 1, 2, 3,...} Osnovni primer. (Z, +,,,, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: sabiranje (S1) asocijativnost x + (y + z) = (x + y)
Διαβάστε περισσότεραLinearna algebra 2 prvi kolokvij,
1 2 3 4 5 Σ jmbag smjer studija Linearna algebra 2 prvi kolokvij, 7. 11. 2012. 1. (10 bodova) Neka je dano preslikavanje s : R 2 R 2 R, s (x, y) = (Ax y), pri čemu je A: R 2 R 2 linearan operator oblika
Διαβάστε περισσότεραMATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15
MATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15 Matrice - osnovni pojmovi (Matrice i determinante) 2 / 15 (Matrice i determinante) 2 / 15 Matrice - osnovni pojmovi Matrica reda
Διαβάστε περισσότεραSvi živi organizmi imaju potrebu za konstantnim prilivom energije kako bi održali ćelijsku strukturu i rast. 4/17/2013
Metabolizam Svi živi organizmi imaju potrebu za konstantnim prilivom energije kako bi održali ćelijsku strukturu i rast. Kemotrofni organizmi; dobivaju slobodnu energiju gj oksidacijom hranjivih tvari
Διαβάστε περισσότεραMODULI I PRETRAGE NACIONALNOG PROGRAMA VANJSKE KONTROLE KVALITETE ZA 2019.
CENTAR ZA VREDNOVANJE KVALITETE U LABORATORIJSKOJ MEDICINI (CROQALM) HDMBLM MODULI I PRETRAGE NACIONALNOG PROGRAMA VANJSKE KONTROLE KVALITETE ZA 2019. MODUL 1-1 BIOKEMIJSKE PRETRAGE Glukoza Ukupni bilirubin
Διαβάστε περισσότεραSISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA
SISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA April, 2013 Razni zapisi sistema Skalarni oblik: Vektorski oblik: F = f 1 f n f 1 (x 1,, x n ) = 0 f n (x 1,, x n ) = 0, x = (1) F(x) = 0, (2) x 1 0, 0 = x n 0 Definicije
Διαβάστε περισσότεραCiklus limunske kiseline-2
Ciklus limunske kiseline-2 Boris Mildner Katabolizam proteina, masti i ugljikohidrata u tri faze staničnog disanja. Faza 1.: oksidacija masnih kiselina, masti i ugljikohidrata kako bi nastao acetil-coa.
Διαβάστε περισσότεραPRIMJER 3. MATLAB filtdemo
PRIMJER 3. MATLAB filtdemo Prijenosna funkcija (IIR) Hz () =, 6 +, 3 z +, 78 z +, 3 z +, 53 z +, 3 z +, 78 z +, 3 z +, 6 z, 95 z +, 74 z +, z +, 9 z +, 4 z +, 5 z +, 3 z +, 4 z 3 4 5 6 7 8 3 4 5 6 7 8
Διαβάστε περισσότεραElementi spektralne teorije matrica
Elementi spektralne teorije matrica Neka je X konačno dimenzionalan vektorski prostor nad poljem K i neka je A : X X linearni operator. Definicija. Skalar λ K i nenula vektor u X se nazivaju sopstvena
Διαβάστε περισσότεραa M a A. Može se pokazati da je supremum (ako postoji) jedinstven pa uvodimo oznaku sup A.
3 Infimum i supremum Definicija. Neka je A R. Kažemo da je M R supremum skupa A ako je (i) M gornja meda skupa A, tj. a M a A. (ii) M najmanja gornja meda skupa A, tj. ( ε > 0)( a A) takav da je a > M
Διαβάστε περισσότερα5. Proteini II. 5.A. Hemoproteini
5. Proteini II. 5.A. Hemoproteini Hemoproteini: složeni (konjugirani) proteini, čija je prostetska skupina hem = željezo + porfirin (porfirinski prsten s pobočnim skupinama). Kemijski gledano, hem je kompleksan
Διαβάστε περισσότεραNovi Sad god Broj 1 / 06 Veljko Milković Bulevar cara Lazara 56 Novi Sad. Izveštaj o merenju
Broj 1 / 06 Dana 2.06.2014. godine izmereno je vreme zaustavljanja elektromotora koji je radio u praznom hodu. Iz gradske mreže 230 V, 50 Hz napajan je monofazni asinhroni motor sa dva brusna kamena. Kada
Διαβάστε περισσότεραSvetlosna energija absorbuje se hlorofilima u biljnim ćelijama. Hloroplast
Svetlosna energija absorbuje se hlorofilima u biljnim ćelijama Hloroplast Procesom ćelijskog disanja deponovana energija u šećerima erima prevodi se u ATP i druge energetske metabolite. Istovremeno se
Διαβάστε περισσότεραELEKTROTEHNIČKI ODJEL
MATEMATIKA. Neka je S skup svih živućih državljana Republike Hrvatske..04., a f preslikavanje koje svakom elementu skupa S pridružuje njegov horoskopski znak (bez podznaka). a) Pokažite da je f funkcija,
Διαβάστε περισσότεραVodik. dr.sc. M. Cetina, doc. Tekstilno-tehnološki fakultet, Zavod za primijenjenu kemiju
Vodik Najzastupljeniji element u svemiru (maseni udio iznosi 90 %) i sastavni dio Zvijezda. Na Zemlji je po masenom udjelu deseti element po zastupljenosti. Zemljina gravitacija premalena je da zadrži
Διαβάστε περισσότεραProcjena hepatobilijarnog sustava Masne tvari. Lada Radin, dr. vet. med.
Procjena hepatobilijarnog sustava Masne tvari Lada Radin, dr. vet. med. Građa jetre - hepatociti hepatociti čine aprox. 60% jetrenog tkiva mg ljudske jetre sadrži 170,000 hepatocita ostalo su: Kupfferove
Διαβάστε περισσότεραPT ISPITIVANJE PENETRANTIMA
FSB Sveučilišta u Zagrebu Zavod za kvalitetu Katedra za nerazorna ispitivanja PT ISPITIVANJE PENETRANTIMA Josip Stepanić SADRŽAJ kapilarni učinak metoda ispitivanja penetrantima uvjeti promatranja SADRŽAJ
Διαβάστε περισσότεραMODULI I PRETRAGE NACIONALNOG PROGRAMA VANJSKE KONTROLE KVALITETE ZA 2018.
CENTAR ZA VREDNOVANJE KVALITETE U LABORATORIJSKOJ MEDICINI (CROQALM) HDMBLM MODULI I PRETRAGE NACIONALNOG PROGRAMA VANJSKE KONTROLE KVALITETE ZA 2018. MODUL 1 BIOKEMIJSKE PRETRAGE Glukoza Ukupni bilirubin
Διαβάστε περισσότεραPRAVA. Prava je u prostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom paralelnim sa tom pravom ( vektor paralelnosti).
PRAVA Prava je kao i ravan osnovni geometrijski ojam i ne definiše se. Prava je u rostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom aralelnim sa tom ravom ( vektor aralelnosti). M ( x, y, z ) 3 Posmatrajmo
Διαβάστε περισσότεραKontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A
Kontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A Ime i prezime: 1. Prikazane su tačke A, B i C i prave a,b i c. Upiši simbole Î, Ï, Ì ili Ë tako da dobijeni iskazi
Διαβάστε περισσότεραPošto pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu broj 2.5 množimo s 1000,
PRERAČUNAVANJE MJERNIH JEDINICA PRIMJERI, OSNOVNE PRETVORBE, POTENCIJE I ZNANSTVENI ZAPIS, PREFIKSKI, ZADACI S RJEŠENJIMA Primjeri: 1. 2.5 m = mm Pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu. 1 m ima dm,
Διαβάστε περισσότεραMODULI I PRETRAGE NACIONALNOG PROGRAMA VANJSKE KONTROLE KVALITETE ZA 2016.
CENTAR ZA VREDNOVANJE KVALITETE U LABORATORIJSKOJ MEDICINI (CROQALM) HDMBLM MODULI I PRETRAGE NACIONALNOG PROGRAMA VANJSKE KONTROLE KVALITETE ZA 2016. MODUL 1 BIOKEMIJSKE PRETRAGE Glukoza Ukupni bilirubin
Διαβάστε περισσότεραIZVEDBENI NASTAVNI PLAN
Medicinski fakultet Sveučilišta u Rijeci Kolegij: BIOKEMIJA Voditelj: prof. dr.sc. Robert Domitrović Suradnici: prof.dr.sc Jadranka Varljen, doc.dr.sc. Dijana Detel, doc.dr.sc. Jelena Marinić, dr.sc. Sunčica
Διαβάστε περισσότεραradni nerecenzirani materijal za predavanja
Matematika 1 Funkcije radni nerecenzirani materijal za predavanja Definicija 1. Kažemo da je funkcija f : a, b R u točki x 0 a, b postiže lokalni minimum ako postoji okolina O(x 0 ) broja x 0 takva da je
Διαβάστε περισσότεραKEMIJSKA PRETRAGA MOKRAĆE
KEMIJSKA PRETRAGA MOKRAĆE PRETRAGA MOKRAĆE FIZIKALNE PRETRAGE KEMIJSKE PRETRAGE MIKROSKOPSKI PREGLED MOKRAĆNOG SEDIMENTA 1. DOKAZIVANJE INDIKANA U MOKRAĆI INDIKAN = zajedničko ime za INDOKSILSUMPORNU i
Διαβάστε περισσότεραIZVEDBENI NASTAVNI PLAN
Medicinski fakultet Sveučilišta u Rijeci Kolegij: Biokemija II Voditelj: red. prof. dr. sc. Robert Domitrović Suradnici: doc. dr. sc. Dijana Detel, doc. dr. sc. Jelena Marinić, dr. sc. Sunčica Buljević,
Διαβάστε περισσότεραVježba: Uklanjanje organskih bojila iz otpadne vode koagulacijom/flokulacijom
Kolegij: Obrada industrijskih otpadnih voda Vježba: Uklanjanje organskih bojila iz otpadne vode koagulacijom/flokulacijom Zadatak: Ispitati učinkovitost procesa koagulacije/flokulacije na obezbojavanje
Διαβάστε περισσότεραZdravstvena njega oboljelih od šećerne bolesti tip 1
Završni rad br. 711/SS/2016 Zdravstvena njega oboljelih od šećerne bolesti tip 1 Matej Peharec, 4925/601 Varaždin, rujan 2016. godine Odjel za biomedicinske znanosti Završni rad br. 711/SS/2016 Zdravstvena
Διαβάστε περισσότεραPočela biostatistike, Poslijediplomski interdisciplinarni doktorski studij Molekularne bioznanosti. Molekularne bioznanosti. Molekularne bioznanosti
Analiza brojčanih podataka Nora Nikolac Klinički zavod za kemiju KB Sestre milosrdnice Kolegij: Počela biostatistike Statistička hipoteza postupak testiranja 1. postavljanje hipoteze: H 0, H 1 2. odabir
Διαβάστε περισσότεραFAKULTET ZA SPECIJALNU EDUKACIJU I REHABILITACIJU Medicinska fiziologija - predavanja. Endokrini sistem. Doc. dr Maja Milovanović
FAKULTET ZA SPECIJALNU EDUKACIJU I REHABILITACIJU Medicinska fiziologija - predavanja Endokrini sistem Doc. dr Maja Milovanović Hormoni Endokrine žlezde luče hemijske supstance koje se zovu hormoni. Endokrine
Διαβάστε περισσότεραBilirubin ukupni Brzina sedmentacije eritrocita(se)
A Acido bazna ravnoteža(abs) Aktivirano parcijalno tromboplastinsko vrijeme (APTV) Alanin-aminotransferaza(ALT) Albumin-ascites Albumini-pleuralni izljev Albumin-mokraća Albumin-serum Alfa-1-fetoprotein(AFP)
Διαβάστε περισσότεραradni nerecenzirani materijal za predavanja R(f) = {f(x) x D}
Matematika 1 Funkcije radni nerecenzirani materijal za predavanja Definicija 1. Neka su D i K bilo koja dva neprazna skupa. Postupak f koji svakom elementu x D pridružuje točno jedan element y K zovemo funkcija
Διαβάστε περισσότεραImplementacija HE4 i ROMA indeksa u Klinici za tumore Centru za maligne bolesti KBCSM
Implementacija HE4 i ROMA indeksa u Klinici za tumore Centru za maligne bolesti KBCSM Dr.sc. Ljiljana Mayer, spec.med.biokemije Zagreb, 18. ožujka 2017. Klinika za tumore Centar za maligne bolesti, KBCSM
Διαβάστε περισσότεραProvođenje signala. Boris Mildner
Seminar 10 Provođenje signala Boris Mildner Rješenja zadaće 9. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. C A B B A 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. C C B A C A C A A A 1 1. Membranski receptorski
Διαβάστε περισσότερα7 Algebarske jednadžbe
7 Algebarske jednadžbe 7.1 Nultočke polinoma Skup svih polinoma nad skupom kompleksnih brojeva označavamo sa C[x]. Definicija. Nultočka polinoma f C[x] je svaki kompleksni broj α takav da je f(α) = 0.
Διαβάστε περισσότεραKiselo bazni indikatori
Kiselo bazni indikatori Slabe kiseline ili baze koje imaju različite boje nejonizovanog i jonizovanog oblika u rastvoru Primer: slaba kiselina HIn(aq) H + (aq) + In (aq) nejonizovani oblik jonizovani oblik
Διαβάστε περισσότεραA B C D. v v k k. k k
Brzina kemijske reakcije proporcionalna je aktivnim masama reagirajućih tvari!!! 1 A B C D v2 1 1 2 2 o C D m A B v m n o p v v k k m A B o C D p C a D n A a B A B C D 1 2 1 2 o m p n 1 2 n v v k k K a
Διαβάστε περισσότεραMETABOLIZMA UGLJENIH HIDRATA
UNIVERZITET U NOVOM SADU POLJOPRIVREDNI FAKULTET DEPARTMAN ZA A VETERINARSKU MEDICINU PREDMET: PATOLOŠKA FIZIOLOGIJA IOLOGIJA VEŽBA 14. PATOFIZIOLOŠKA DIJAGNOSTIKA POREMEĆAJA METABOLIZMA UGLJENIH HIDRATA
Διαβάστε περισσότερα( , 2. kolokvij)
A MATEMATIKA (0..20., 2. kolokvij). Zadana je funkcija y = cos 3 () 2e 2. (a) Odredite dy. (b) Koliki je nagib grafa te funkcije za = 0. (a) zadanu implicitno s 3 + 2 y = sin y, (b) zadanu parametarski
Διαβάστε περισσότεραMETABOLIZAM PROTEINA
METABOLIZAM PROTEINA PREGLED METABOLIZMA AMINO KISELINA Hranom unijeti proteini se razgrađuju do amino kiselina, koje se apsorbuju, prenose cirkulacijom i preuzimaju u ćelije različitih tkiva. Amino kiseline
Διαβάστε περισσότερα41. Jednačine koje se svode na kvadratne
. Jednačine koje se svode na kvadrane Simerične recipročne) jednačine Jednačine oblika a n b n c n... c b a nazivamo simerične jednačine, zbog simeričnosi koeficijenaa koeficijeni uz jednaki). k i n k
Διαβάστε περισσότεραRačunarska grafika. Rasterizacija linije
Računarska grafika Osnovni inkrementalni algoritam Drugi naziv u literaturi digitalni diferencijalni analizator (DDA) Pretpostavke (privremena ograničenja koja se mogu otkloniti jednostavnim uopštavanjem
Διαβάστε περισσότεραMETABOLIZAM PROTEINA
METABOLIZAM PROTEINA PREGLED METABOLIZMA AMINO KISELINA Hranom unijeti proteini se razgrađuju do amino kiselina, koje se apsorbuju, prenose cirkulacijom i preuzimaju u ćelije različitih tkiva. Amino kiseline
Διαβάστε περισσότεραPOTPUNO RIJEŠENIH ZADATAKA PRIRUČNIK ZA SAMOSTALNO UČENJE
**** MLADEN SRAGA **** 011. UNIVERZALNA ZBIRKA POTPUNO RIJEŠENIH ZADATAKA PRIRUČNIK ZA SAMOSTALNO UČENJE SKUP REALNIH BROJEVA α Autor: MLADEN SRAGA Grafički urednik: BESPLATNA - WEB-VARIJANTA Tisak: M.I.M.-SRAGA
Διαβάστε περισσότεραPismeni ispit iz matematike Riješiti sistem jednačina i diskutovati rješenja sistema u zavisnosti od parametra: ( ) + 1.
Pismeni ispit iz matematike 0 008 GRUPA A Riješiti sistem jednačina i diskutovati rješenja sistema u zavisnosti od parametra: λ + z = Ispitati funkciju i nacrtati njen grafik: + ( λ ) + z = e Izračunati
Διαβάστε περισσότεραMatematička analiza 1 dodatni zadaci
Matematička analiza 1 dodatni zadaci 1. Ispitajte je li funkcija f() := 4 4 5 injekcija na intervalu I, te ako jest odredite joj sliku i inverz, ako je (a) I = [, 3), (b) I = [1, ], (c) I = ( 1, 0].. Neka
Διαβάστε περισσότεραCenovnik spiro kanala i opreme - FON Inžinjering D.O.O.
Cenovnik spiro kanala i opreme - *Cenovnik ažuriran 09.02.2018. Spiro kolena: Prečnik - Φ (mm) Spiro kanal ( /m) 90 45 30 Muf/nipli: Cevna obujmica: Brza diht spojnica: Elastična konekcija: /kom: Ø100
Διαβάστε περισσότεραUtjecaj izgaranja biomase na okoliš
7. ZAGREBAČKI ENERGETSKI TJEDAN 2016 Utjecaj izgaranja biomase na okoliš Ivan Horvat, mag. ing. mech. prof. dr. sc. Damir Dović, dipl. ing. stroj. Sadržaj Uvod Karakteristike biomase Uporaba Prednosti
Διαβάστε περισσότερα100g maslaca: 751kcal = 20g : E maslac E maslac = (751 x 20)/100 E maslac = 150,2kcal 100g med: 320kcal = 30g : E med E med = (320 x 30)/100 E med =
100g maslaca: 751kcal = 20g : E maslac E maslac = (751 x 20)/100 E maslac = 150,2kcal 100g med: 320kcal = 30g : E med E med = (320 x 30)/100 E med = 96kcal 100g mleko: 49kcal = 250g : E mleko E mleko =
Διαβάστε περισσότεραRezistencija na insulin - definicije
Laboratorijsko ispitivanje osetljivosti/rezistencije na insulin Rezistencija na insulin - definicije Stanje smanjene osetljivosti ciljnih tkiva na normalne koncentracije insulina u cirkulaciji Smanjeno
Διαβάστε περισσότεραIZRAČUNAVANJE POKAZATELJA NAČINA RADA NAČINA RADA (ISKORIŠĆENOSTI KAPACITETA, STEPENA OTVORENOSTI RADNIH MESTA I NIVOA ORGANIZOVANOSTI)
IZRAČUNAVANJE POKAZATELJA NAČINA RADA NAČINA RADA (ISKORIŠĆENOSTI KAPACITETA, STEPENA OTVORENOSTI RADNIH MESTA I NIVOA ORGANIZOVANOSTI) Izračunavanje pokazatelja načina rada OTVORENOG RM RASPOLOŽIVO RADNO
Διαβάστε περισσότερα