ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΗ ΠΡΟΤΥΠΟΠΟΙΗΣΗ ΘΑΛΑΣΣΙΩΝ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ

Transcript

1 ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΩΝ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΗ ΠΡΟΤΥΠΟΠΟΙΗΣΗ ΘΑΛΑΣΣΙΩΝ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΨΑΛΤΗ ΑΝΑΣΤΑΣΙΑ ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΤΖΑΝΕΤΗΣ ΔΗΜΗΤΡΙΟΣ ΑΘΗΝΑ 213

2 ΤΡΙΜΕΛΗΣ ΕΠΙΤΡΟΠΗ: 1. Δ. Τζανετής (επιβλέπων), Καθηγητής 2. Δ. Γκιντίδης, Αν. Καθηγητής 3. Χ. Νικολόπουλος, Αν. Καθηγητής Πανεπιστημίου Αιγαίου Copyrigh Ψάλτη Αναστασία, 213 Με επιφύλαξη παντός δικαιώματος. All righs reserved. Απαγορεύεται η αντιγραφή, αποθήκευση και διανομή της παρούσας εργασίας, εξ ολοκλήρου ή τμήματος αυτής, για εμπορικό σκοπό. Επιτρέπεται η ανατύπωση, αποθήκευση και διανομή για σκοπό μη κερδοσκοπικό, εκπαιδευτικής ή ερευνητικής φύσης, υπό την προϋπόθεση να αναφέρεται η πηγή προέλευσης και να διατηρείται το παρόν μήνυμα. Ερωτήματα που αφορούν τη χρήση της εργασίας για κερδοσκοπικό σκοπό πρέπει να απευθύνονται προς τον συγγραφέα. Οι απόψεις και τα συμπεράσματα που περιέχονται σε αυτό το έγγραφο εκφράζουν τον συγγραφέα και δεν πρέπει να ερμηνευθεί ότι αντιπροσωπεύουν τις επίσημες θέσεις του Εθνικού Μετσόβιου Πολυτεχνείου [1]

3 ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Πριν ο αναγνώστης ξεκινήσει τη μελέτη της παρούσας διπλωματικής εργασίας, θα ήθελα να ευχαριστήσω όλους όσους με βοήθησαν στην ολοκλήρωση της. Θα ήθελα πρώτα και κύρια να ευχαριστήσω τον Καθηγητή Δημήτριο Τζανετή για την ευκαιρία που μου έδωσε να ασχοληθώ περαιτέρω με την μαθηματική προτυποποίηση, για την πολύτιμη βοήθεια, υποστήριξη και συμπαράστασή του στην εκπόνηση της διπλωματικής μου εργασίας. Τα εύστοχα σχόλια του καθ όλη τη διάρκεια της μελέτης μου, με βοήθησαν όποτε το είχα ανάγκη. Επίσης θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά τα μέλη της τριμελούς επιτροπής, Δ. Γκιντίδη και Χ. Νικολόπουλο για την ευγένεια και την προθυμία τους να αναλάβουν αυτή τη θέση καθώς και το Δ. Πολιτικό για τη συνεργασία και τη βοήθειά του. [2]

4 Περίληψη Στην εργασία αυτή χρησιμοποιούμε τη μαθηματική προτυποποίηση ή μοντελοποίηση (mahemaical modeling) για την περιγραφή και την ανάλυση πληθυσμιακών μοντέλων. Στο κεφαλαίο 1 γίνεται αναφορά στα συνεχή πληθυσμιακά μοντέλα ενός είδους, τα οποία έχουν μεγάλη πρακτική εφαρμογή στην εξελικτική βιολογία. Στο κεφάλαιο 2 παρουσιάζονται διακριτά πληθυσμιακά μοντέλα ενός είδους καθώς και η μέθοδος του ιστού της αράχνης, που αποτελεί μία χρήσιμη διαδικασία για τον προσδιορισμό της δυναμικής συμπεριφοράς του υπό μελέτη πληθυσμού. Στο κεφάλαιο 3 γίνεται παρουσίαση μοντέλων αλληλεπιδρώντων πληθυσμών διαφόρων τύπων, όπως τα ανταγωνιστικά και συμβιωτικά μοντέλα δύο ειδών και το μοντέλο θηρευτής-θήραμα. Στο κεφάλαιο 4 γίνεται μελέτη της δυναμικής του πληθυσμού της Μεσογειακής Μονάχους-Μονάχους, με στόχο την ανάλυση και την προσαρμογή μοντέλου ενός είδους για τον πληθυσμό. Εξετάζονται τέσσερα μαθηματική μοντέλα, το λογιστικό μοντέλο, το θ-λογιστικό μοντέλο, το θ- λογιστικό μοντέλο με χρονοϋστέρηση και το τροποποιημένο θ-λογιστικό μοντέλο με χρονοϋστέρηση. Στο κεφάλαιο 5 γίνεται μελέτη του πληθυσμού του γαύρου στο Βόρειο Αιγαίο. Παρουσιάζεται το μοντέλο ηλικιακής δομής για την προσομοίωση της ανάπτυξης της βιομάζας σε συσχέτιση με το μοντέλο ανάπτυξης του είδους όπως περιγράφεται από το συνεχές μοντέλο McKendrick-Von Foerser, το οποίο προσομοιώνει την αφθονία του πληθυσμού του είδους. [3]

5 Περιεχόμενα 1) Συνεχή Πληθυσμιακά Μοντέλα, Ενός Είδους )Μοντέλα συνεχούς αύξησης ) Λογιστική Εξίσωση ) Μοντέλα Χρονο-υστέρησης ) Ηλικιακή Δομή...2 2) Διακριτά Πληθυσμιακά Μοντέλα, Ενός Είδους ) Εισαγωγή ) Η μέθοδος του ιστού της αράχνης ) Διακριτή Λογιστική Εξίσωση ) Διακριτά Μοντέλα Χρονο-υστέρησης..39 3) Μοντέλα Αλληλεπίδρασης ) Θηρευτής-Θήραμα: Loka- Volerra ) Ευστάθεια ) Ανταγωνισμός 46 4) Μελέτη του πληθυσμού της Μονάχους- Μονάχους ) Αρχική θ- λογιστική εξίσωση ) Το κυρίως μοντέλο: Τροποποιημένη θ-λογιστική εξίσωση ) Ύπαρξη μοναδικότητας της λύσης ) Ανάλυση ευστάθειας ) Hopf Διακλάδωση 62 [4]

6 4.2.4) Αριθμητικά αποτελέσματα ) Φράγματα (Boundness) ) Μη αρνητικότητα ) Συμπεράσματα..7 5) Μοντέλο Ηλικιακής Δομής Θαλάσσιων Οικοσυστημάτων στο Βόρειο Αιγαίο ) Ο όρος βιομάζα ) Το μοντέλο πληθυσμού ) Ύπαρξη «διατήρησης» ) Ύπαρξη «Εμμονής» (Persisence) ) Μοντέλο ανάπτυξης θαλάσσιου είδους ) Εκτίμηση των συναρτήσεων του μοντέλου προσομοίωσης ) Φυσική θνησιμότητα m(a) ) Θνησιμότητα λόγω αλιείας f(a,) ) Συνάρτηση γέννησης ) Αρχική κατανομή πληθυσμού n (a) ) Προσομείωση των δεδομένων ) Αποτελέσματα ) Αριθμητική θεώρηση της συνάρτησης ανάπτυξης για τον υπολογισμό του ανώτερου και κατώτερου ορίου ) Περίοδος υψηλής αλιευτικής δραστηριότητας ) Επιλεκτικό ψάρεμα ) Συμπεράσματα...11 ΑΝΑΦΟΡΕΣ 14 [5]

7 1)Συνεχή Πληθυσμιακά Μοντέλα, Ενός Είδους Η μελέτη ρεαλιστικών και πρακτικά χρήσιμων μαθηματικών μοντέλων στη βιολογία των πληθυσμών αυξάνεται συνεχώς, γεγονός που καταδεικνύει τη χρησιμότητα τους στο να γίνει κατανοητή η ενυπάρχουσα δυναμική διαδικασία και στην πραγματοποίηση πρακτικών προβλέψεων. Η μελέτη των πληθυσμών έχει μακρά ιστορία. Το 122 άσκηση σε ένα βιβλίο αριθμητικής, γραμμένο από τον Λεονάρντο της Πίζας, περιέχει την κατασκευή ενός μαθηματικού μοντέλου σχετικά με την αυξητική δυναμική σε πληθυσμό λαγών. Στην οικολογία, συγκεκριμένα στη μελέτη των αλληλεπιδράσεων μεταξύ ειδών και του περιβάλλοντος, μοντέλα όπως τα μοντέλα θηρευτή-θηράματος και ανταγωνισμού, διαχείρισης ανανεώσιμων πόρων, κοινωνικά συστήματα πολλαπλών ειδών κ.α. αποτελούν ένα μείζων επιστημονικό πεδίο στις μέρες μας. Η χρήση μαθηματικών μοντέλων είναι απαραίτητη ώστε να γεφυρωθεί το χάσμα μεταξύ της βασικής βιολογικής γνώσης (στην εξελικτική βιολογία σε επίπεδο κυττάρων) και των μακροσκοπικών φαινομένων και μοτίβων που βλέπουμε. Η συνεχώς αυξανόμενη λίστα εφαρμογών και βιβλιογραφίας αντανακλά την χρησιμότητα της μαθηματικής προσέγγισης. Μεγάλη είναι η πρακτική εφαρμογή μοντέλων ενός είδους σε διάφορα πεδία της εξελικτικής βιολογίας. 1.1) Μοντέλα συνεχούς αύξησης Τα μοντέλα ενός είδους αφενός συνδράμουν στις εργαστηριακές μελέτες, αφετέρου προσομοιάζουν φαινόμενα που παρατηρούνται στην φύση σχετικά με την δυναμική των πληθυσμών. Συμβολίζοντας ως N() τον πληθυσμό ενός είδους την χρονική στιγμή, τότε ο ρυθμός μεταβολής του πληθυσμού : dn γεννήσεις-θάνατοι+μετανάστευση, (1.1) d [6]

8 αποτελεί την εξίσωση διατήρησης του πληθυσμού. Το απλούστερο μοντέλο δεν περιέχει τον όρο της μετανάστευσης στο δεξί μέλος της εξίσωσης και επιπρόσθετα οι όροι γέννησης και θανάτου είναι ανάλογοι το πληθυσμού Ν. Συνεπώς, dn =bn-dn (b-d) N()=N e, d όπου b, d είναι θετικές σταθερές και ο αρχικός πληθυσμός Ν() = Ν. Άρα αν b>d ο πληθυσμός αυξάνεται εκθετικά, ενώ αν b<d ο πληθυσμός σταδιακά εκλείπει. Αυτή η προσέγγιση οφείλεται στον Malhus το 1798 (Thomas Rober Malhus ) και παρότι είναι μη ρεαλιστική, εάν θεωρήσουμε το συνολικό πληθυσμό της γης από τον 17 ο έως τον 21 ο αιώνα δίνει σχετικά ικανοποιητικές προβλέψεις, καθώς κατά τον 2 ο αιώνα η αύξηση του πληθυσμού της γης ήταν εκθετική. Προφανώς, κανείς θα έπρεπε να τροποποιήσει το Μαλθουσιανό μοντέλο συμπεριλαμβάνοντας παραμέτρους μείωσης εξαιτίας, του ανταγωνισμού μεταξύ των μελών του πληθυσμού, περιορισμών στους φυσικούς πόρους αλλά και των συνθηκών διαβίωσης του πληθυσμού. Στις αρχές του 21 ου αιώνα βάσει μελετών του παγκόσμιου οργανισμού υγείας καθημερινά γίνονται 15. εκτρώσεις και περίπου 3 εκατομμύρια νέα ζευγάρια δεν σκοπεύουν (ή δεν μπορούν) να κάνουν παιδιά. Από τα παραπάνω γίνεται προφανές ότι η μοντελοποίηση σε αντικείμενα όπως η εξέλιξη των πληθυσμών είναι αρκετά σύνθετη και χρειάζεται επαρκή γνώση των υπό μελέτη πληθυσμών ώστε να γίνουν αξιόπιστες μακροπρόθεσμες προβλέψεις. [7]

9 1.2) Λογιστική Εξίσωση Συνεπώς, σε μακροπρόθεσμο επίπεδο θα έπρεπε η εκθετική αύξηση του πληθυσμού να τροποποιηθεί. Ο Verhuls το 1834 (Pierre Francois Verhuls ) πρότεινε ότι μια αυτό-περιοριζόμενη διαδικασία πρέπει να διέπει ένα πληθυσμό όταν αυτός αυξάνεται υπερβολικά. Η πρόταση του ήταν : dn N rn(1 ), (1.2) d K όπου r και Κ είναι θετικές σταθερές. Ονομάστηκε λογιστική αύξηση σε ένα πληθυσμό. Στο μοντέλο αυτό ο ρυθμός γέννησης ανά μέλος του πληθυσμού είναι N r(1 ), δηλαδή K εξαρτώμενος από τον πληθυσμό Ν. Η σταθερά Κ είναι η φέρουσα ικανότητα, η οποία συνήθως προσδιορίζεται από τους διαθέσιμους φυσικούς πόρους του περιβάλλοντος. Παρατηρούμε ότι υπάρχουν δύο πληθυσμοί ισορροπίας για την (1.2), Ν= και Ν=Κ όταν dn/d =. Η κατάσταση Ν= είναι ασταθής δεδομένου ότι αν γραμμικοποιήσουμε, δηλαδή απαλείψουμε τον μη γραμμικό όρο Ν 2, έχουμε dn rn, και ο πληθυσμός αυξάνει d εκθετικά ξεκινώντας από οσοδήποτε μικρή αρχική τιμή. Ο άλλος πληθυσμός ισορροπίας Ν=Κ είναι σημείο έλξης: η γραμμικοποίηση, δηλαδή απαλοιφή του όρου (Ν-Κ) 2, δίνει d(n ) r(n ), έτσι καθώς ισχύει ότι. Η φέρουσα ικανότητα Κ d προσδιορίζει το μέγεθος του πληθυσμού σε ισορροπία και η παράμετρος r το ρυθμό με τον οποίο θα προσεγγισθεί ο πληθυσμός ισορροπίας. Πράγματι αν Ν()=Ν η λύση της (1.2) είναι: N() N Ke r r [K N (e 1)] K, όταν (1.3) Απόδειξη: Η (1.2) αποτελεί μια διαφορική εξίσωση Bernoulli. Θέτοντας αντικαθιστώντας στη σχέση (1.2) έχουμε: 1 u, και [8]

10 1 1 r 1 u r 2 2 u u K u r u ru K r u ru, u() 1 N, K που είναι μια γραμμική διαφορική εξίσωση με σταθερούς συντελεστές. Λύνουμε πρώτα την ομογενή διαφορική εξίσωση u ru u () Ae r. Θεωρούμε A A(). Τότε: r r 1 Ae Are rae A e A() e K K K r r r r r Άρα r 1 r r r 1 u() Ae e e Ae K K 1 r AK e r Ke N() r Ke r AK e N(), N() N K K N Έχουμε, N AKN N K A AK 1 KN Άρα, r r r Ke Ke N NKe r r K N r K N Ne [K N (e 1)] N() K e KN Από την (1.2) εάν Νο > Κ, ο πληθυσμός Ν() είναι μονότονη φθίνουσα συνάρτηση και τείνει στο Κ. Εάν Νο < Κ, η Ν() είναι μονότονη αύξουσα συνάρτηση και επίσης τείνει στο Κ. Επίσης στην τελευταία περίπτωση, εάν N K η N() είναι απλά κοίλη, ενώ στην 2 περίπτωση N K παρουσιάζει σιγμοειδή μορφή, η οποία εμφανίζεται συχνά στην 2 πραγματικότητα. Τα παραπάνω φαίνονται στο ακόλουθο γράφημα 1.1. [9]

11 Γράφημα 1.1 Λογιστική αύξηση πληθυσμού Γενικότερα αν θεωρήσουμε έναν πληθυσμό που διέπεται από την σχέση : dn f (N), (1.4) d όπου f(n) μία μη γραμμική συνάρτηση του Ν, τότε τα σημεία ισορροπίας Ν * είναι οι λύσεις της f(n) = και είναι ευσταθή, σε μικρές διαταράξεις, αν * f (N ) και ευσταθής εάν * f (N ). Τα παραπάνω είναι προφανή αν γραμμικοποιήσουμε θεωρώντας: * n() N() N, n() 1 έτσι η εξίσωση (1.4) γίνεται: dn * * * f N n f N nf N... d dn nf N *, d * Άρα n() exp f N. (1.5) Συνεπώς η n() αυξάνει ή μειώνεται ανάλογα με το αν * f (N ) ή * f (N ). Ενδέχεται να υπάρχουν αρκετά σημεία ισορροπίας Ν * δηλαδή λύσης της f(n) =, καθώς το πλήθος των λύσεων εξαρτάται από τον τύπο της f(n). Σε κάθε περίπτωση ο γραφικός προσδιορισμός τους προκύπτει σχεδιάζοντας την f(n) με τις τιμές του Ν στον οριζόντιο [1]

12 άξονα. Η κλίση * f (N ) προσδιορίζει την ευστάθεια. Για παράδειγμα ας θεωρήσουμε την συνάρτηση f(n) όπως στο γράφημα 1.2. Γράφημα 1.2 μοντέλο δυναμικής πληθυσμού dn f (N). Η κλίση f (N) στα σημεία d ισορροπίας, δηλαδή στα σημεία όπου f(n)=, προσδιορίζουν το εάν έχουμε ευστάθεια ή αστάθεια. Οι κλίσεις * f (N ) για Ν=, Ν 2 είναι θετικές συνεπώς στα σημεία αυτά έχουμε μη ευσταθή λύση ενώ για Ν=Ν 1, Ν 3 έχουμε ευστάθεια για μικρές διαταράξεις. Αν μετακινηθεί ο πληθυσμός από το σημείο ισορροπίας Ν 1 έτσι ώστε το Ν να βρίσκεται στο διάστημα 2 3 τότε 3 και δεν επιστρέφει στο Ν 1. Αντίστοιχα μια μετακίνηση από Ν 3 στο διάστημα 2 θα έχει ως αποτέλεσμα 1. Σχετικά με το λογιστικό μοντέλο όπως περιγράφεται στην απλή μορφή του από την εξίσωση (1.2), πρέπει να σημειωθεί ότι έχει τρείς παραμέτρους Νο, Κ και r οι οποίες μπορούν να προσαρμοστούν κατάλληλα ώστε να περιγράφονται ικανοποιητικά τα εκάστοτε δεδομένα. [11]

13 1.3) Μοντέλα Χρονο-υστέρησης Μια από τις αδυναμίες των μοντέλων λογιστικής αύξησης είναι ότι ο ρυθμός γεννήσεων θεωρείται ότι δρα ακαριαία, ενώ πρακτικά πρέπει να συνυπολογιστεί και ο χρόνος κύησης και ωρίμανσης. Μπορούμε να εισάγουμε αυτή την παράμετρο θεωρώντας μοντέλα διαφορικών εξισώσεων με χρονο-υστέρηση της μορφής: dn() f (N(), N( T)), (1.4) d Όπου Τ >, η χρονο-υστέρηση, είναι μια νέα παράμετρος. Ένα τέτοιο μοντέλο, αποτελεί προέκταση του μοντέλου λογιστικής αύξησης, με διαφορική εξίσωση: dn N( T) rn() 1, d K (1.5) όπου r, K και Τ είναι θετικές σταθερές. Έτσι το φαινόμενο περιορισμού της αύξησης, εξαρτάται από τον πληθυσμό σε προηγούμενη χρονική περίοδο, -T, αντί για το χρόνο. Εάν ο παράγοντας υστέρησης σταθμιστεί ως προς τον πληθυσμό των προηγούμενων περιόδων, προκύπτει μια ολοκληρο-διαφορική εξίσωση της μορφής : dn 1 rn() 1 w( s)n(s)ds, d K (1.6) όπου w() είναι ένας παράγοντα στάθμισης που υποδεικνύει πόση έμφαση πρέπει να δοθεί στο μέγεθος του πληθυσμού σε πρότερες χρονικές στιγμές ώστε να προσδιοριστεί η διαθεσιμότητα πόρων στο παρόν. Πρακτικά w() θα τείνει στο μηδέν ασυμπτωτικά για μεγάλες αρνητικές και θετικές τιμές του και θα παρουσιάζει ενδεχομένως μέγιστο σε έναν χαρακτηριστικό χρόνο Τ (γράφημα 1.3) [12]

14 Γράφημα 1.3 τυπική συνάρτηση στάθμισης επίδρασης της υστέρησης Εάν η κορυφή της w() είναι αιχμηρή τότε οριακά μπορεί να προσεγγισθεί από την συνάρτηση Dirac δ(-t), όπου, ( T)f ()d f (T) Η εξίσωση (1.6) σε αυτή την περίπτωση ταυτίζεται με την απλούστερη (1.5) ήτοι, ( T s)n(s)ds N( T) dn N( T) dn 1 rn() 1. rn() 1 w( s)n(s)ds d K d K Πάρα την απλούστευση, οι λύσεις της (1.5) γενικά πρέπει να προσδιοριστούν με αριθμητικές μεθόδους. Μπορούμε, πάραυτα, να βρούμε τις πιθανές της λύσεις ποιοτικά, χρησιμοποιώντας την ακόλουθη λογική. Υποθέτουμε ότι σε κάποια χρονική στιγμή 1, N( 1) K και ότι για κάποια προηγούμενη χρονική στιγμή 1, N( ) K δηλαδή N( ) 1. Από την K εξίσωση (1.5) έχουμε ότι dn άρα ο πληθυσμός Ν() τη χρονική στιγμή 1 d εξακολουθεί να αυξάνεται. Όταν 1 T, N( T) N( 1) K άρα dn. Για d 1 T 2, N( T) K και άρα dn < d οπότε ο πληθυσμός Ν() μειώνεται μέχρι την [13]

15 χρονική στιγμή 2 T οπότε dn ξανά αφού N( 2 T T) N( 2) K. Συνεπώς, d υπάρχει ένδειξη για ταλαντούμενη συμπεριφορά. Γράφημα 1.4 περιοδική λύση του μοντέλου με χρονο-υστέρηση της εξίσωσης (1.5) Για παράδειγμα, η απλή γραμμική, με υστέρηση, εξίσωση έχει περιοδική λύση: dn N( T) N() A cos, όπου Α σταθερά και περίοδο 4T. Πράγματι, d 2T 2T ( 4T) N( 4T) A cos A cos 2 A cos N(). 2T 2T 2T Επιπλέον, οι λύσεις της (1.5) είναι ευσταθείς, περιοδικές για ένα ευρύ διάστημα τιμών του γινομένου rt, δηλαδή ρυθμού γεννήσεων r και χρονο-υστέρησης T. Δηλαδή, εάν προκληθεί μία διαταραχή στο σύστημα, θα επιστρέψει στην αρχική περιοδική ευσταθή λύση καθώς. Από την ποιοτική ανάλυση που προηγήθηκε, η περίοδος p των ευσταθών λύσεων αναμένεται να είναι της τάξης του 4T. Με χρήση αριθμητικών μεθόδων διαπιστώνουμε πράγματι ότι για ένα ευρύ διάστημα τιμών του γινομένου rt, το οποίο αποτελεί και κανονικοποιημένη μεταβλητή, p 4. Ο λόγος που χρησιμοποιούμε την ως άνω κανονικοποίηση είναι ότι η (1.5) σε αδιάστατη μορφή γίνεται: dn * d * * * * * * N ( ) 1 N ( T ), όπου * N * * N, r,t rt. K [14]

16 Ανάλογα με την τιμή του γινομένου rt ποικίλει και το πλάτος της ταλάντωσης. Για Nmax παράδειγμα για rt = 1.6 η περίοδος γίνεται p 4.3 και N περίοδος γίνεται Nmax p 5.36 και N αλλάζει δραστικά. Nmax p 4.54 και N min min min 2.56, για rt = 2.1 η 42.3, ενώ για rt = 2.5 η περίοδος γίνεται 293. Αντιθέτως, για μεγάλες τιμές του γινομένου rt, η περίοδος Το εν λόγω μοντέλο χρονο-υστέρησης έχει χρησιμοποιηθεί σε αρκετές πρακτικές εφαρμογές. Για παράδειγμα είχε εφαρμοστεί από τον May (1975) σε πειραματικά δεδομένα εντόμων με σημαντική επιρροή στην Αυστραλιανή κτηνοτροφία (Nicholson). Για μια περίοδο δύο ετών ο Nicholson παρατηρούσε τις μύγες σε ελεγχόμενο περιβάλλον, διατροφής και θερμοκρασίας. Διαπίστωσε την ύπαρξη περιοδικότητας του πληθυσμού περίπου 35 με 4 μέρες. Εφαρμόζοντας το μοντέλο χρονο-υστέρησης (1.5), με K το επίπεδο διαθέσιμης τροφής και Τ τον χρόνο ενηλικίωσης του εντόμου, προέκυψε ο μοναδικός άγνωστος r, δηλαδή ο ρυθμός αναπαραγωγής του πληθυσμού. Στο ακόλουθο γράφημα (1.5) φαίνεται η σύγκριση των αποτελεσμάτων του μοντέλου με τα πειραματικά δεδομένα, για rt=2.1 και συνεπακόλουθη περίοδο p Γράφημα 1.5 Σύγκριση των πειραματικών δεδομένων του Nicholson, για την Αυστραλιανή μύγα, και των αποτελεσμάτων του μοντέλου (1.5) για rt=2.1 [15]

17 Θεωρώντας χρονικό διάστημα 4 ημερών έπεται χρονο-υστέρηση 9 ημερών, με την παρατηρηθείσα υστέρηση κοντά στις 11 ημέρες. Το μοντέλο υποδεικνύει ότι αν το Κ διπλασιασθεί δεν αλλάζει τίποτα σχετικά με την περιοδικότητα. Γραμμική Ανάλυση σε μοντέλα πληθυσμών με χρονο-υστέρηση Ορισμός: Γενικά, μία κλειστή τροχιά σε επίπεδο φάσεων τέτοια ώστε, άλλες μη κλειστές τροχιές να τείνουν σπειροειδώς προς αυτή είτε από το εσωτερικό, είτε από το εξωτερικό, καθώς καλείται οριακός κύκλος. Αν όλες οι τροχιές οι οποίες ξεκινούν κοντά σε μία κλειστή τροχιά (εσωτερικά ή εξωτερικά) τείνουν σπειροειδώς προς την κλειστή τροχιά καθώς, τότε ο οριακός κύκλος καλείται ασυμπτωτικά ευσταθής. Αν οι τροχιές από το ένα μέρος τείνουν σπειροειδώς προς την κλειστή τροχιά, ενώ αυτές από το άλλο μέρος απομακρύνονται σπειροειδώς καθώς, τότε ο οριακός κύκλος καλείται ημί-ευσταθής. Αν οι τροχιές και στις δύο πλευρές της κλειστής τροχιάς απομακρύνονται σπειροειδώς καθώς τότε ο οριακός κύκλος είναι ασταθής. Τέλος όταν στον οριακό κύκλο δεν πλησιάζουν, ούτε απομακρύνονται άλλες τροχιές, ονομάζεται ευσταθής. Θεωρούμε την γραμμικοποίηση της (1.5) στις καταστάσεις ισορροπίας N= και N=K. Μικρές διαταράξεις από την N= ικανοποιούν την dn r rn, με λύση N() e, άρα η d κατάσταση N= είναι ασταθής με εκθετική αύξηση. Συνεπώς αρκεί να μελετήσουμε την περίπτωση μικρής διαταραχής από την ευσταθή κατάσταση Ν=Κ. Είναι σκόπιμο να αδιαστατοποιήσουμε την εξίσωση του μοντέλου (1.5) ήτοι dn * d * * * * * * N ( ) 1 N ( T ), όπου * N * * N, r, T rt. K Με τους αστερίσκους να υποδεικνύουν αδιάστατες ποσότητες, έτσι η (1.5) παραλείποντας τους αστερίσκους για σημειολογική απλούστευση, έχοντας πάντα στο μυαλό ότι πλέον πρόκειται για αδιάστατες ποσότητες, γίνεται: dn() N() 1 N( T), (1.7) d [16]

18 dn() N() 1 n() n( T). (1.8) d Συνεπώς οι λύσεις είναι της μορφής n() ce e T (1.9) Όπου c σταθερά και οι ιδιοτιμές λ αποτελούν λύσεις της υπερβατικής εξίσωσης του δεξιού μέλους της (1.9), για T >. Δεν είναι εύκολο να βρεθούν αναλυτικές λύσεις της παραπάνω εξίσωσης. Παρόλα αυτά, αυτό που ουσιαστικά χρειάζεται να προσδιορίσουμε σε όρους ευστάθειας, είναι το κατά πόσο υπάρχουν λύσεις με Re(λ)>, οπότε από το αριστερό μέλος της (1.9) έχουμε αστάθεια δεδομένου ότι σε αυτή την περίπτωση το n() αυξάνεται εκθετικά με το χρόνο. Έστω i. Υπάρχει πραγματικός αριθμός τέτοιος ώστε όλες οι λύσεις λ από το δεξί μέλος της (1.9) να έχουν πραγματικό μέρος μικρότερο του, Re. Αυτό φαίνεται ως ακολούθως, παίρνουμε το μέτρο e έτσι αν τότε e το οποίο έπεται ότι. Συνεπώς, πρέπει να υπάρχει αριθμός που φράζει το πραγματικό μέρος Re( ) από πάνω. Εισάγουμε την μεταβλητή 1 z και w(z) 1 ze T z τότε η w(z) έχει μία ουσιώδης ιδιομορφία (essenial singulariy) στο z =. Από το θεώρημα Picard, σε μία περιοχή γύρω από το z=, η w(z)= έχει απείρως πολλές μιγαδικές ρίζες. Συνεπώς υπάρχουν και άπειρες ρίζες λ. Θεωρούμε τώρα το πραγματικό και το φανταστικό μέρος της υπερβατικής εξίσωσης στο δεξί μέλος της (1.9), δηλαδή T T e cos T, e sin T, (1.1) και θα προσδιορίσουμε το εύρος τιμών Τ ώστε μ<. Θέλουμε να βρούμε τις συνθήκες ώστε το άνω όριο του μ να είναι αρνητικό. Αρχικά υποθέτουμε ότι το λ είναι πραγματικός αριθμός ήτοι, από την (1.1) βλέπουμε ότι η λύση ικανοποιεί τη δεύτερη εξίσωση και τότε η πρώτη γίνεται ρίζες για το μ καθώς T e > για κάθε. e T. Αυτή η εξίσωση δεν έχει θετικές [17]

19 Ας θεωρήσουμε τώρα. Από την (1.1) αν είναι μία λύση τότε και η αποτελεί λύση, συνεπώς μπορούμε να θεωρήσουμε χωρίς βλάβη της γενικότητας ότι. Από τη 1 η εξίσωση της (1.1), για μ<, απαιτείται T / 2 καθώς e. Η εξίσωση (1.1) καθορίζει τα ( ), ( ). Ενδιαφερόμαστε για τη τιμή του Τ όπου το ( ) γίνεται από αρνητικό, θετικό για πρώτη φορά. Καθώς το Τ αυξάνει ξεκινώντας από την τιμή, το μ γίνεται ίσο με μηδέν όταν T / 2. Από τη δεύτερη εξίσωση της (1.1) για μ= λαμβάνουμε τη λύση ω=1 που προκύπτει όταν T / 2. Καθώς αυτή είναι η πρώτη φορά όπου μ= καθώς το Τ αυξάνει, αυτό μας δίνει το σημείο διακλάδωσης c / 2. Επομένως η συνθήκη ώστε να έχουμε ευστάθεια είναι / 2. Επιστρέφοντας στις αρχικές ποσότητες έχουμε ότι η στάσιμη κατάσταση () K είναι ευσταθής αν rt / 2 και ασταθής για rt / 2. Στη τελευταία περίπτωση αναμένουμε η λύση να αποκτά μια συμπεριφορά οριακού κύκλου. Η κρίσιμη τιμή rt / 2 είναι η τιμή της παραμέτρου rt όπου παρατηρείται διακλάδωση δηλαδή η συμπεριφορά των λύσεων της (1.5) αλλάζει απότομα ή διακλαδώνονται από μία ευσταθή στάσιμη κατάσταση σε μία χρονικά εξαρτώμενη λύση. Το αποτέλεσμα της υστέρησης σε αυτά τα μοντέλα είναι συνήθως η αύξηση της δυναμικής για αστάθεια. Εν προκειμένω όταν η τιμή του Τ ξεπερνά τη κρίσιμη τιμή c / 2 η ευσταθής κατάσταση γίνεται ασταθής. Κοντά στο σημείο της διακλάδωσης μπορούμε να λάβουμε μία πρώτη εκτίμηση της περιόδου της διακλαδώμενης ταλαντωτικής λύσης ως εξής: θεωρούμε την αδιάστατη εξίσωση (1.7) και c, <ε<<1. (1.11) 2 Η λύση i της (1.1), με το μεγαλύτερο πραγματικό μέρος όταν / 2 είναι μ= και ω=1. Για ε μικρό αναμένουμε τα μ, ω να διαφέρουν από τις τιμές μ= και ω=1 μόνο κατά μικρές ποσότητες, έστω, 1, 1, 1, όπου τα δ, σ πρέπει να καθοριστούν. Αντικαθιστώντας στη δεύτερη εξίσωση της (1.1) έχουμε [18]

20 1 exp / 2 sin 1 / 2 2 ενώ από τη πρώτη εξίσωση λαμβάνουμε exp / 2 cos 1 / 2. 2 Λύνοντας τις δύο αυτές εξισώσεις έχουμε:,, (1.12) και έτσι κοντά στο σημείο διακλάδωσης η πρώτη εξίσωση της (1.9) και η (1.8) δίνουν () 1 Re c exp i(1 ) 1 Re c exp exp i (1.13) Αυτό δείχνει ότι η αστάθεια προκαλείται από αυξανόμενες ταλαντώσεις με περίοδο , έως και τάξης Ο(1) για μικρά ε. Σε διαστατικούς όρους αυτό αντιστοιχεί σε 2π/r και καθώς rt / 2, η περίοδος της ταλάντωσης είναι 4Τ όπως αναμέναμε διαισθητικά. Η εμφάνιση αργού ε στην (1.13) υποδεικνύει ότι επιδέχεται μη γραμμική λύση κοντά στο σημείο διακλάδωσης rt / 2 η οποία μπορεί να προσεγγιστεί με ασυμπτωτικές μεθόδους (1984, Murray). [19]

21 1.4) Ηλικιακή Δομή Οι πληθυσμοί χαρακτηρίζονται από μία συγκεκριμένη ηλικιακή δομή που επηρεάζει δραστικά τους ρυθμούς γέννησης και θνησιμότητας. Τα άτομα που συγκροτούν έναν πληθυσμό μπορούν να διακριθούν σε τρεις οικολογικές περιόδους: την προαναπαραγωγική, την αναπαραγωγική, και τη μετα-αναπαραγωγική. Η σχετική διάρκεια κάθε περιόδου εξαρτάται από τη πρότυπο διαβίωση του οργανισμού. Στα μονοετή είδη η διάρκεια της προ-αναπαραγωγικής περιόδου έχει μικρή επίδραση στον εν δυνάμει ρυθμό της πληθυσμιακής αύξησης. Σε άλλα είδη η διάρκεια της προ-αναπαραγωγικής περιόδου έχει έντονη επίδραση στο ρυθμό αύξησης του πληθυσμού. Οι οργανισμοί με μικρή προαναπαραγωγική περίοδο συχνά αυξάνονται γρήγορα και έχουν μικρό χρονικό διάστημα μεταξύ των γενεών. Οι οργανισμοί με μεγάλη προ-αναπαραγωγική περίοδο γενικώς αυξάνονται αργά και εμφανίζουν μεγάλο χρονικό διάστημα μεταξύ των γενεών. Θεωρητικά, όλοι οι πληθυσμοί που αναπαράγονται συνεχώς τείνουν προς μία σταθερή ηλικιακή κατανομή. Δηλαδή, η κατανομή των ατόμων στις διάφορες ηλικιακές κλάσεις φτάνει και παραμένει σε μία σταθερή κατανομή, όταν ο πληθυσμός αυξάνεται με σταθερό ρυθμό και όταν οι γεννήσεις και οι θάνατοι κάθε ηλικίας παραμένουν σταθεροί. Όταν ο πληθυσμός φτάσει σε ένα σταθερό μέγεθος, όπου οι θάνατοι ισούνται με τις γεννήσεις, τότε ονομάζουμε τη συγκεκριμένη αναλογία των ατόμων στάσιμη ηλικιακή κατανομή. Ελάχιστοι φυσικοί πληθυσμοί φτάνουν σε σταθερή ηλικιακή κατανομή, γιατί οι αλλαγές στις περιβαλλοντολογικές συνθήκες, στην εποίκιση και τη μετανάστευση επηρεάζουν τη γεννητικότητα και τη θνησιμότητα. Κάθε επίδραση που προκαλεί μεταβολές των ηλικιακών λόγων, εξαιτίας αλλαγών στους ρυθμούς θνησιμότητας κάθε ηλικίας, επηρεάζει το ρυθμό γεννητικότητας του πληθυσμού. Στους πληθυσμούς που η προσδόκιμη ηλικία των μεγαλύτερων ατόμων μειώνεται, ένα μεγαλύτερο ποσοστό τους μετατοπίζεται προς την αναπαραγωγική περίοδο, αυξάνοντας αυτόματα τη γεννητικότητα. Αντίστροφα, εάν η διάρκεια ζωής μεγαλώσει, ένα μεγαλύτερο ποσοστό του πληθυσμού μετατοπίζεται στην μετα-αναπαραγωγική περίοδο και ο ρυθμός γεννήσεων μειώνεται. Οι πληθυσμοί που αυξάνονται γρήγορα χαρακτηρίζονται από μειούμενους ρυθμούς θνησιμότητας, κυρίως στις μικρές ηλικιακές κλάσεις, με αποτέλεσμα να διευρύνονται οι νεαρότερες ηλικιακές ομάδες. Μειούμενοι ή σταθεροποιημένοι πληθυσμοί, χαρακτηρίζονται από χαμηλότερη γεννητικότητα, λιγότερα άτομα να εισέρχονται στην αναπαραγωγική περίοδο και από μεγάλη αναλογία των γηραιότερων ηλικιακών ομάδων. Η ηλικιακή δομή ενός πληθυσμού αναπαριστά τη συχνότητα των διαφόρων ηλικιακών κλάσεων στον πληθυσμό, σε ένα [2]

22 δεδομένο χρόνο. Για να προσδιορίσουμε την ηλικιακή δομή πρέπει να γνωρίζουμε τις ηλικίες των ατόμων του πληθυσμού. Αυτό, σε αντίθεση με τους ανθρώπινους πληθυσμούς, είναι δύσκολο να επιτευχθεί με τους φυσικούς πληθυσμούς των περισσότερων οργανισμών. Η ηλικιακή δομή απεικονίζεται με τις ηλικιακές πυραμίδες που συγκρίνουν το ποσοστό μίας ηλικιακής ομάδας σε ένα πληθυσμό με τις άλλες ηλικιακές ομάδες. Καθώς ο πληθυσμός αλλάζει με το χρόνο, ο αριθμός των ατόμων, και επομένως η συχνότητα κάθε ηλικιακής κλάσης, αλλάζει. Δηλαδή, η ηλικιακή δομή αλλάζει καθώς ο πληθυσμός αυξάνεται, μειώνεται ή παραμένει σταθερός. Συγκεκριμένα, οι πληθυσμοί που αυξάνονται χαρακτηρίζονται από μεγάλο αριθμό νεαρών ατόμων που διευρύνουν τη βάση της πυραμίδας. Αυτή η κλάση των νεαρών τελικά εισέρχεται στις αναπαραγωγικές ηλικιακές κλάσεις. Εάν τα νεαρά είναι εξίσου γόνιμα με τους γονείς, η ηλικιακή κλάση των νεαρών διευρύνεται περισσότερο. Αντίθετα οι πληθυσμοί που μειώνονται χαρακτηρίζονται από όλο και λιγότερα άτομα στις ηλικιακές κλάσεις των νεαρών ατόμων. Οι παραπάνω γενικεύσεις είναι περισσότερο εφαρμόσιμες στους ανθρώπινους πληθυσμούς εξαιτίας της μεγάλης διάρκειας ζωής και της μικρής παιδικής θνησιμότητας. Αντίθετα, στους περισσότερους ζωικούς πληθυσμούς η γνώση της ηλικιακής δομής δεν διευκολύνει αποτελεσματικά την πρόβλεψη. Η πληθυσμιακή αύξηση στα άλλα ζώα εξαρτάται επίσης από τις σχέσεις των ζώων με τους πόρους που χρειάζονται (π.χ. ενδιαίτημα και τροφή), και τις ανταγωνιστικές σχέσεις των ατόμων για αυτούς τους πόρους. Για να κατανοήσουμε τη δυναμική των φυσικών ζωικών πληθυσμών πρέπει να λαμβάνονται υπόψη διάφοροι παράγοντες όπως η πυκνότητα, η θνησιμότητα, η θήρευση, και η αναπαραγωγή. [21]

23 2) Διακριτά Πληθυσμιακά Μοντέλα, Ενός Είδους 2.1) Εισαγωγή Τα μοντέλα διαφορικών εξισώσεων, είτε συνήθων, χρονο-υστέρισης, μερικών ή στοχαστικών, εμπεριέχουν μία συνεχή επικάλυψη των γενεών. Σε πολλά είδη δεν παρατηρείται επικάλυψη μεταξύ των διαδοχικών γενεών και έτσι η αύξηση του πληθυσμού γίνεται σε διακριτά βήματα. Το μήκος μεταξύ των βημάτων διαφέρει αρκετά από είδος σε είδος. Για κάποια είδη ένας χρόνος μπορεί να είναι σύνηθες βήμα, ενώ για παράδειγμα για τα κύτταρα μπορεί να είναι κάποιες ώρες ενώ για βακτήρια και ιούς, λιγότερο. Στα μοντέλα που θα αναφερθούμε σε αυτό το κεφάλαιο το χρονικό βήμα θεωρείται ίσο με 1. Τα μοντέλα που χρησιμοποιούνται πρέπει τότε να σχετίσουν το πληθυσμό σε χρόνο 1, συμβολισμένο N 1, με το πληθυσμό N τη χρονική στιγμή. Αυτό μας οδηγεί στη μελέτη διακριτών μοντέλων ή διαφορικών εξισώσεων της μορφής: N 1 N F(N ) f (N ) (2.1) όπου f ( N ) μια μη γραμμική συνάρτηση του N. Η πρώτη έκφραση, NF(N ), χρησιμοποιείται για να δοθεί έμφαση στην ύπαρξη της μηδενικής στάσιμης κατάστασης. Τέτοιας μορφής εξισώσεις είναι συνήθως αδύνατο να λυθούν αναλυτικά αλλά ακόμα και χωρίς την εύρεση μιας αναλυτικής λύση είμαστε σε θέση να εξάγουμε σημαντικές πληροφορίες για τη δυναμική του πληθυσμού. Τα μαθηματικά των διαφορικών εξισώσεων αυτής της μορφής μελετώνται από την επιστημονική κοινότητα σε βάθος και βρίσκουν εφαρμογή σε ποικίλα επιστημονικά πεδία όπως στην γενετική, σε τομείς της βιοιατρικής όπως η μελέτη για την αύξηση του καρκίνου (Cross and Coon, 1994) κ.α. Από πρακτικής απόψεως, εάν γνωρίζουμε τη μορφή του f (N ) τότε μπορούμε άμεσα να εκτιμήσουμε το N 1 και τις επόμενες γενιές απλά χρησιμοποιώντας αναδρομικά τη (2.1). Φυσικά όποια και αν είναι η μορφή του f (N ) ενδιαφερόμαστε μόνο για μη αρνητικούς πληθυσμούς. Η δεξιότητα στη μοντελοποίηση του ρυθμού αύξησης ενός συγκεκριμένου πληθυσμού έγκειται στο να καθοριστεί η κατάλληλη μορφή του f (N ), η οποία θα [22]

24 αντανακλά γνωστές παρατηρήσεις και στοιχεία σχετικά με το υπό μελέτη είδος. Για να γίνει αυτό, πρέπει να καταλάβουμε τις κυριότερες επιδράσεις στις λύσεις της εξίσωσης από τις αλλαγές στη μορφή του f (N ) και τις παραμέτρους του και να δούμε τη μορφή των λύσεων της (2.1) για είδη πρακτικής σημασίας. Το μαθηματικό πρόβλημα είναι η εύρεση των τροχιών, μη γραμμικών απεικονίσεων με δεδομένο τον αρχικό πληθυσμό N. Πρέπει να τονίσουμε ότι δεν υπάρχει απλή σύνδεση μεταξύ των μοντέλων εξισώσεων διαφορών και αυτού που παρουσιάζεται ως η ανάλογη συνεχής διαφορική εξίσωση. Αυτό γίνεται εμφανές στα επόμενα. Έστω η συνάρτηση F(N ) r που σημαίνει ότι ο πληθυσμός ένα βήμα μετά είναι απλώς ανάλογος του τρέχοντα πληθυσμού. Τότε από τη (2.1) έχουμε, N 1 rn N r N. (2.2) Έτσι ο πληθυσμός αυξάνει ή φθίνει γεωμετρικά αν r 1 ή r 1 αντίστοιχα. Αυτό το μοντέλο δεν είναι αρκετά ρεαλιστικό για τους περισσότερους πληθυσμούς ούτε μεγάλες χρονικές περιόδους, αλλά ακόμα κι έτσι έχει χρησιμοποιηθεί με επαρκή δικαιολόγηση για τα αρχικά στάδια της ανάπτυξης συγκεκριμένων βακτηρίων. Είναι η διακριτή εκδοχή του Μαλθουσιανού μοντέλου. Μια μικρή τροποποίηση που συμπεριλαμβάνει φαινόμενα συνωστισμού στον πληθυσμό είναι, για 1 b N 1 rn S, N S N, όπου b σταθερά και N S ο πληθυσμός που επιβιώνει αρκετά για την αναπαραγωγική διαδικασία. Για τη σταθερά b ισχύουν περιορισμοί ώστε NS N, διαφορετικά αυτοί που επιζούν αρκετά ώστε να αναπαραχθούν θα ήταν περισσότεροι από το πληθυσμό οποίου αποτελούν μέρος. N του Ακολουθίες Fibonacci To 122, o Λεονάρδος της Πίζας έθεσε στο βιβλίο αριθμητικής του, μία εργασία σχετικά με τη μοντελοποίηση ενός υποθετικού πληθυσμού κουνελιών. Το μοντέλο έχει ως έναρξη την αρχή της αναπαραγωγικής περιόδου κατά την οποία το ζευγάρι ενός αρσενικού κι ενός θηλυκού κουνελιού γεννάνε δύο ζευγάρια, αρσενικών και θηλυκών κουνελιών, έπειτα από [23]

25 τη γέννηση των οποίων δε τεκνοποιούν ξανά. Οι απόγονοι τους επαναλαμβάνουν το ίδιο πρότυπο και ούτω καθεξής. Το ερώτημα είναι να καθοριστεί ο αριθμός των ζευγαριών σε κάθε αναπαραγωγική περίοδο. Συμβολίζουμε τον αριθμό των ζευγαριών (αρσενικών και θηλυκών) κουνελιών με N και έπειτα κανονικοποιώντας την αναπαραγωγική περίοδο στη μονάδα, έχουμε κατά το αναπαραγωγικό στάδιο : N N N, 2,3,.... (2.3) 1 1 Για N 1 (το αρχικό ζευγάρι) αυτό μας δίνει την ακολουθία Fibonacci: 1,1,2,3,5,8,13,. Κάθε όρος της ακολουθίας είναι απλά το άθροισμα των προηγούμενων δύο. Η εξίσωση είναι μία γραμμική διαφορική εξίσωση που μπορούμε να λύσουμε αναζητώντας λύσεις της μορφής N. Αντικαθιστώντας στη (2.3) λαμβάνουμε την εξίσωση από όπου προκύπτουν οι λύσεις για το λ: ,2 Έτσι για N 1, N1 1 η λύση της (2.3) είναι. όπου , N (2.4) Για μεγάλες τιμές του, καθώς 1 2, 1 1 N Η εξίσωση (2.3) αποτελεί μία ανανεωτική εξίσωση. Διαισθητικά μπορούμε να δούμε την ηλικιακή δομή σε αυτό το μοντέλο θεωρώντας την αναπαραγωγική ηλικία και ότι έπειτα [24]

26 από αυτήν δεν υπάρχει άλλη αναπαραγωγική περίοδος για το ίδιο άτομο. Αυτή η προσέγγιση δίνει έναυσμα στη μελέτη ανανεωτικών πινάκων και πινάκων Leslie που εμπεριέχουν την έννοια της ηλικιακής δομής (Caswell, 1989). Εάν πάρουμε το λόγο διαδοχικών όρων της ακολουθίας Fibonacci έχουμε για μεγάλο, N 5 1 / 2, δηλαδή το χρυσό μέσο ή χρυσό αριθμό. Η ακολουθία Fibonacci και ο N 1 παραπάνω οριακός αριθμός προκύπτουν σε ένα μεγάλο αριθμό περιπτώσεων: κουκουνάρια, ανθοί ηλιοτροπίων και πολλές άλλες περιπτώσεις φυτών και λουλουδιών στη φύση. Έχουν γίνει αρκετές προσπάθειες να μοντελοποιηθεί το πρότυπο που ακολουθεί η μορφολογία των φυτών ώστε να παραχθεί η ακολουθία Fibonacci, αλλά μέχρι και σήμερα το πρόβλημα παραμένει άλυτο. Λόγω του συνωστισμού που δημιουργείται σε έναν πληθυσμό, ο οποίος συνήθως ακολουθείται από αυτορύθμιση, αναμένουμε η συνάρτηση f (N ) στην εξίσωση (2.1) να παρουσιάζει κάποιο πληθυσμιακό μέγιστο, έστω στο N m οπότε η f είναι φθίνουσα για N Nm. Στο γράφημα παρουσιάζεται η τυπική μορφή μιας συνάρτησης f (N ). Πρακτικά έχουν χρησιμοποιηθεί αρκετές μορφές στην οικολογία, βλέπε Ko, 21). f (N ) (για παραδείγματα εφαρμογής Γράφημα 2.1. Τυπική μορφή αύξησης του μοντέλου N 1 f (N ) [25]

27 Ένα τέτοιο μοντέλο που αναφέρεται συχνά ως διαδικασία Verhuls είναι το ακόλουθο: N K N 1 rn 1, r, K (2.5) που μοιάζει να είναι το διακριτό ανάλογο του συνεχούς μοντέλου που βασίζεται στη λογιστική εξίσωση αν και αυτό δεν ισχύει ακριβώς: η κατάσταση ισορροπίας σε αυτό το μοντέλο δεν είναι N K. Επιπλέον, όπως θα δούμε στη συνέχεια, οι λύσεις της (2.5) και το πώς αυτές εξαρτώνται από τη παράμετρο r, διαφέρουν αρκετά από τη περίπτωση της συνεχούς λογιστικής εξίσωσης. Ένα προφανές μειονέκτημα του συγκεκριμένου μοντέλου είναι ότι αν N K τότε N 1. Ένας κατάλληλος τρόπος για να εξαχθεί αυτό το μοντέλο από τη συνεχή εξίσωση Verhuls είναι να αντικαταστήσουμε το διαφορικό dn / d με τη διαφορά χρονικού βήματος 1. Τότε έχουμε, N() N( 1) N() rn() 1 K r N( 1) 1 r N() K. (2.6) Εισάγοντας το μετασχηματισμό N( 1) (1 r) / r Kx() και θέτοντας 1 r r η τελευταία εξίσωση λαμβάνει την ίδια μορφή με την εξίσωση (2.2): x( 1) rx() 1 x(). (2.7) Ένα πιο ρεαλιστικό μοντέλο θα ήταν αν για μεγάλες τιμές του N υπήρχε μείωση στο ρυθμό αύξησης του πληθυσμού αλλά το N 1 να παραμένει μη αρνητικό. Η ποιοτική μορφή της f() που παρουσιάστηκε στο γράφημα 2.1 είναι ένα τέτοιο παράδειγμα. Επίσης ένα τέτοιο μοντέλο που χρησιμοποιείται συχνά, γνωστό ως καμπύλη Ricker (Ricker, 1954), είναι το εξής: N K N 1 N exp r 1, r, K, (2.8) [26]

28 που μπορεί κανείς να τη σκεφτεί ως μια τροποποίηση της (2.2), όπου παράγοντας θνησιμότητας που γίνεται σοβαρότερος όσο μεγαλύτερο είναι το ισχύει N για κάθε χρονική περίοδο, εφόσον N. N exp r K είναι ο N. Εδώ Καθώς το αυξάνεται σε διακριτά βήματα υπάρχει κατά μία έννοια μια εγγενής υστέρηση καταγραφής των αλλαγών στο πληθυσμό. Για αυτό υπάρχει μία βάση στη σύνδεση αυτών των διαφορικών εξισώσεων με τις διαφορικές εξισώσεις υστέρησης που εξαρτώμενες από το μήκος της υστέρησης μπορεί να έχουν ταλαντούμενες λύσεις. Καθώς έχουμε μετασχηματίσει το χρονικό βήμα να είναι 1, στη γενική μορφή των εξισώσεων(2.1), αναμένουμε οι υπόλοιπες παράμετροι να είναι οι παράγοντες ελέγχου για το αν οι λύσεις θα είναι περιοδικές ή όχι. Για τις εξισώσεις (2.5) και (2.8) ο καθοριστικός παράγοντας είναι η παράμετρος r καθώς για το Κ μπορεί να χρησιμοποιηθεί ο μετασχηματισμός του N διαιρώντας με Κ, N / K. [27]

29 2.2) Η μέθοδος του ιστού της αράχνης: Γραφική Προσέγγιση Επίλυσης (Cobbwebbing) Μπορούμε να εξάγουμε σημαντικές πληροφορίες σχετικά με τη συμπεριφορά ενός πληθυσμού χρησιμοποιώντας απλά γραφικά μέσα. Ας θεωρήσουμε μία διαφορική εξίσωση της μορφής N 1 N F(N ) f (N ). Οι στάσιμες λύσεις ικανοποιούν τη σχέση * * * * N 1 N N f (N ) N F(N ), άρα * * N ή F(N ) 1. Επομένως η λύση από την λύση της υπάρχει. * N αντιστοιχεί πάντα σε στάσιμη κατάσταση για το πληθυσμό και * * N f (N ) προκύπτει η δεύτερη στάσιμη κατάσταση, εφόσον αυτή Γραφικά θεωρούμε στο κάθετο άξονα το πληθυσμό στη χρονική στιγμή +1, N 1 και στον οριζόντιο το πληθυσμό τη χρονική στιγμή. Τότε το στάσιμο σημείο αντιστοιχεί στο σημείο τομής της καμπύλης N 1 f (N ) με την ευθεία N 1 N. Στο γράφημα 2.2 βλέπουμε ότι η καμπύλη N 1 f (N ) τέμνεται με την ευθεία N 1 N και το σημείο ισορροπίας μικρότερη της μέγιστης τιμής * N, παρατηρείται στη συγκεκριμένη περίπτωση για τιμή N m του πληθυσμού, * N N m. * N Η δυναμική εξέλιξη της λύσης N μπορεί να ληφθεί γραφικά ως εξής: ας υποθέσουμε ότι ξεκινάμε από την αρχική κατάσταση N όπως στο γράφημα. Τότε το επόμενο σημείο N 1 για το προσδιορισμό της στάσιμης κατάστασης δίνεται αν κινηθούμε παράλληλα στον άξονα N 1 μέχρι το σημείο τομής με τη καμπύλη N 1 f (N ). Τότε λαμβάνουμε το σημείο N1 f (N ) και συνεχίζουμε έχοντας ως αρχικό σημείο στον οριζόντιο άξονα το N 1 και όπως πριν βρίσκουμε το σημείο N 2 κ.ο.κ. συνεχίζουμε με το προσδιορισμό των επόμενων σημείων. Τα βέλη μας δείχνουν στο γράφημα την ακολουθία του μονοπατιού, το [28]

30 οποίο είναι μια σειρά προβολών στη γραμμή N 1 N. Παρατηρούμε ότι η ακολουθία N * N καθώς μονότονα. Αν το αρχικό σημείο N βρίσκεται δεξιά του στάσιμου σημείου και πάλι η ακολουθία θα το προσεγγίσει αρκετά γρήγορα το * N. Αυτό θα συμβαίνει όσο η καμπύλη N 1 f (N ) τέμνει κατάλληλα την ευθεία N 1 N, δηλαδή όσο df (N ) dn * f (N ) 1 * N N. Γράφημα 2.2. a) Γραφικός προσδιορισμός των στάσιμων καταστάσεων, b)χρονική εξέλιξη του πληθυσμού. Τα σημεία που αντιστοιχούν στο πληθυσμό σε διακριτά βήματα έχουν ενωθεί με συνεχή καμπύλη για λόγους οπτικής αισθητικής. Η τιμή * f (N ) αντιστοιχεί στην ιδιοτιμή του συστήματος στη στάσιμη κατάσταση N * και αποτελεί μία σημαντική παράμετρο. Καθώς κάθε μικρή διαταραχή από τη στάσιμη κατάσταση ισορροπίας. * N φθίνει και τελικά μηδενίζεται, το * N είναι ένα γραμμικά στάσιμο σημείο [29]

31 Ας υποθέσουμε τώρα ότι η τη μέγιστη τιμή f (N ) είναι τέτοια ώστε το σημείο ισορροπίας N m του πληθυσμού δηλαδή * N, υπερβαίνει * N N m. Σε αυτή τη περίπτωση η δυναμική συμπεριφορά του πληθυσμού εξαρτάται από τη γεωμετρία στο σημείο τομής, όπως φαίνεται και στα γραφήματα 2.3 α) και b) που ακολουθούν. Στην πρώτη περίπτωση ισχύει * 1 f (N ) ενώ στη δεύτερη * f (N ) 1. Η λύση N ταλαντώνεται στη γειτονιά του ταλαντώσεις βαίνουν μειούμενες και * N και το N * N θα είναι ευσταθές στάσιμο σημείο αν οι * N όπως στο πρώτο γράφημα, ενώ θα είναι ασταθές στη δεύτερη περίπτωση όπου οι ταλαντώσεις αυξάνονται. Περιοδικές λύσεις της εξίσωσης N 1 f (N ) είναι δυνατό να υπάρχουν στην περίπτωση όπου * f (N ) 1. α) Ν +1 Ν b) Ν +1 Ν Γράφημα 2.3. a) Ευσταθές στάσιμο σημείο, b) Ασταθές στάσιμο σημείο. [3]

32 Η συμπεριφορά του πληθυσμού γίνεται εμφανής στα γραφήματα 2.4. που ακολουθούν για κάθε μία από τις τρεις περιπτώσεις, αντίστοιχα: (a) ευσταθές στάσιμο σημείο, (b) περιοδική λύση, (c) ασταθές στάσιμο σημείο. Γράφημα 2.4. a) Ευσταθές στάσιμο σημείο, b) Περιοδική Λύση, c) Ασταθές στάσιμο σημείο Η ιδιοτιμή * f (N ), του σημείου ισορροπίας N f (N ) είναι η κρίσιμη * N της 1 παράμετρος για το καθορισμό της συμπεριφοράς τοπικά γύρω από τη στάσιμη κατάσταση. Συγκεκριμένα το σημείο ισορροπίας είναι ευσταθές αν 1 1 και αποτελεί σημείο έλξης ενώ οι τιμές 1 αποτελούν τις κρίσιμες τιμές διακλάδωσης όπου η λύση αλλάζει συμπεριφορά. Η περίπτωση 1 όπου η καμπύλη N 1 f (N ) είναι εφαπτόμενη με την N 1 N στο στάσιμο σημείο καθώς * f (N ) 1 καλείται και εφαπτομενική διακλάδωση (angen bifurcaion) ενώ η περίπτωση 1 καλείται διακλάδωση διχάλας (pichfork bifurcaion) και αναφέρεται και συχνά ως διακλάδωση διπλασιασμού περιόδου. N Η μέθοδος του ιστού της αράχνης είναι μία χρήσιμη διαδικασία για το προσδιορισμό της δυναμικής συμπεριφοράς του πληθυσμού για εξισώσεις της μορφής N 1 f (N ). Αν και εστιάσαμε στη τοπική συμπεριφορά κοντά στο στάσιμο σημείο, η μέθοδος μας δείχνει τη συνολική ποιοτική συμπεριφορά. Αν η στάσιμη κατάσταση είναι ασταθής τότε η μέθοδος προμηνύει την ιδιόμορφη συμπεριφορά που μπορεί να παρουσιάσουν λύσεις αυτής της μορφής. Ας θεωρήσουμε τη περίπτωση όπου * f (N ) 1. Τότε αφενός η λύση N δε [31]

33 μπορεί να τείνει στο στάσιμο σημείο ξεπεράσει τη μέγιστη τιμή του N max. * N και αφετέρου ο πληθυσμός δε μπορεί να Στο ακόλουθο γράφημα μπορούμε να δούμε μία λύση για τη περίπτωση * f (N ) 1, όπου η τροχιά φαίνεται να περιφέρεται με τυχαίο τρόπο. Λύσεις αυτής της μορφής καλούνται χαοτικές. Γράφημα 2.5. a) Χαοτικό στάσιμο σημείο, b) Αντίστοιχη χρονική εξέλιξη του πληθυσμού [32]

34 2.3) Διακριτή Λογιστική Εξίσωση Θεωρούμε τη μη γραμμική λογιστική εξίσωση της μορφής u 1 ru (1 u ), r, (2.9) δηλαδή u 1 f (u ) για την οποία υποθέτουμε u 1 και ενδιαφερόμαστε για λύσεις της u. Τα στάσιμα σημεία προκύπτουν από τις λύσεις της u 1 u, επομένως έχουμε * * u ru (1 u ) u ή r(1 u ) 1, δηλαδή * u ή 1 r 1 r(1 u ) 1 1 u u r r * * *. Οι ιδιοτιμές που τους αντιστοιχούν, είναι f (u) r(1 2u), για τη στάσιμη κατάσταση * u, f () r και για τη στάσιμη κατάσταση * r 1 u έχουμε, r * r 1 f (u ) r 12 r 2(r 1) 2 r. r Συνοψίζοντας οι στάσιμες καταστάσεις με τις ιδιοτιμές που τους αντιστοιχούν είναι: * u, f () r r 1. r * * u, f (u ) 2 r Καθώς το r αυξάνεται αλλά για τιμές r 1 το μόνο ρεαλιστικό μη αρνητικό σημείο ισορροπίας είναι το * u, που είναι ευσταθές καθώς 1. Αυτό γίνεται επίσης εμφανές αν εφαρμόσουμε τη μέθοδο του ιστού της αράχνης: από όποιο αρχικό σημείο u 1 και να ξεκινήσουμε, η διαδικασία θα μας δώσει u1 u 1 και γενικότερα u 1 u 1 για κάθε έτσι ώστε u 1 καθώς (Γράφημα 2.6). Η πρώτη διακλάδωση θα συμβεί όταν r=1, καθώς τότε η στάσιμη κατάσταση ασταθής καθώς το r αυξάνεται ώστε r>1 ενώ το θετικό σημείο ισορροπίας [33] * u γίνεται * r 1 u r

35 γίνεται ευσταθές για τιμές του r τέτοιες ώστε η ιδιοτιμή * f (u ) 2 r να έχει τιμές 1 1. Αυτό συμβαίνει όταν 1 2 r 11 r 3. u +1 1 u Γράφημα 2.6. α) Ευσταθής η μηδενική λύση για r 1, b) Η μηδενική λύση γίνεται ασταθής όταν 1 r 3 και το σημείο ισορροπίας u o u u o u * r 1 u γίνεται ευσταθές. r Άρα το στάσιμο σημείο είναι ευσταθές στο πεδίο τιμών 1 r 3 και η δεύτερη διακλάδωση πραγματοποιείται για την τιμή r=3 όπου η ιδιοτιμή * f (u ) 2 r Για r=3, τοπικά στο στάσιμο σημείο, η τροχιά της λύσης u είναι περιοδική όπως φαίνεται στο γράφημα 2.7. u u * u Γράφημα 2.7. Περιοδική λύση για r=3 [34]

36 Για να δούμε τι συμβαίνει όταν το r ξεπερνά τη τιμή 3, ας θεωρήσουμε τον ακόλουθο συμβολισμό για την επαναληπτική διαδικασία: u f (u ) 1 u f (u ) f (f (u )) f (u ) [2] 2 1 u f (u ). [] Για την εξίσωση u 1 f (u ) ru (1 u ) (εξίσωση (2.9)) που εξετάζουμε θα έχουμε τότε [2] u 2 f (u ) r[ru (1 u )](1 ru (1 u )). (2.1) Τα στάσιμα σημεία της (2.1) θα προκύπτουν από την επίλυση της Η u 2 u έχει ως λύσεις τις * u2 και * r 1 u2 αν r>1 και r * u2 u u2. 1/2 * (r 1) [(r 1)(r 3)] u2 αν r>3, κλπ. r Παρατηρούμε ότι για r>3 δημιουργούνται δύο ακόμα στάσιμες καταστάσεις της [2] u 2 f (u ). Στο γράφημα 2.8 μπορούμε να δούμε για r>3, το στάσιμο σημείο * r 1 u r (σημείο Β) το οποίο είναι ασταθές και βρίσκεται ενδιάμεσα στα δύο καινούρια στάσιμα σημεία Α και C που αντιστοιχούν στην δεύτερη επανάληψη. u C.8.7 Β Α u [35]

37 Γράφημα 2.8. Για r>3 η στάσιμη κατάσταση δύο στάσιμες καταστάσεις της [2] u 2 f (u ). * r 1 u γίνεται ασταθής και δημιουργούνται r Για r λίγο μεγαλύτερο του 3 τα δύο νέα στάσιμα σημεία είναι ευσταθή καθώς οι ιδιοτιμές που τους αντιστοιχούν A, C είναι κατά απόλυτο τιμή μικρότερες της μονάδας όπως μπορούμε να δούμε γραφικά και όπως αποδεικνύεται αν υπολογίσουμε την πρώτη παράγωγο της [2] f ως προς u στις δύο στάσιμες λύσεις Α και C. Επομένως υπάρχει στάσιμη περιοδική λύση περιόδου 2 για τη λογιστική εξίσωση u ru (1 u ), r. Δηλαδή αν έχουμε ως αρχικό σημείο το Α θα επανέλθουμε σε 1 αυτό μετά από 2 επαναλήψεις. Καθώς το r συνεχίζει να αυξάνει από την τιμή 3 και έως κάποια τιμή r 4 η οποία μπορεί να υπολογιστεί ακριβώς, οι ιδιοτιμές των σημείων Α, C μειώνονται πέραν της τιμής λ=-1 και γίνονται ασταθείς. Τότε κοιτάζοντας την 4 η επανάληψη αυτή θα έχει 4 στάσιμα σημεία αντί 2 της 2 ης επανάληψης και επομένως προκύπτει περιοδική τροχιά περιόδου 4. Καθώς το r αυξάνει μετά από διαδοχικές διακλαδώσεις, κάθε μονή p-περιοδική λύση διακλαδώνεται σε μία 2p-περιοδική λύση και αυτό συμβαίνει όταν το r λαμβάνει τέτοια τιμή ώστε η αντίστοιχη ιδιοτιμή της p-περιοδικής λύσης να μειωθεί πέραν της τιμής -1. Η απόσταση των τιμών του r μεταξύ των διαδοχικών διακλαδώσεων μικραίνει όλο και περισσότερο όσο αυξάνεται το r. Υπάρχει μια οριακή τιμή r c στην οποία όλες οι περιοδικές λύσεις περιόδου 2 n για κάθε n γίνονται ασταθείς. Πέραν της τιμής r c, η συμπεριφορά γίνεται ιδιαίτερα πολύπλοκη και εμφανίζονται κάποιες περιττές περιοδικές λύσεις. Η κρίσιμη τιμή για την λογιστική εξίσωση u 1 ru (1 u ), r είναι r c= [36]

38 Γράφημα 2.9. Διακλαδώσεις της λογιστικής εξίσωσης u 1 ru (1 u ), r. Έχει αποδειχθεί μεταξύ άλλων ότι αν υπάρχει μία λύση περιττής περιόδου p ( p 3 ), για κάποια τιμή του r τότε μη περιοδικές ή και χαοτικές λύσεις υπάρχουν για μεγαλύτερες τιμές του r (Sarkovskii, 1964). Τέτοιες λύσεις ταλαντώνονται με τυχαίο τρόπο. Ακόμα και μετά τη κρίσιμη τιμή του r για την οποία εμφανίζεται για πρώτη φορά το χάος και οι απεριοδικές λύσεις υπάρχουν τιμές της παραμέτρου όπου και πάλι περιοδικές λύσεις κάνουν την εμφάνιση τους. Στο γράφημα 2.1 μπορούμε να δούμε τις τροχιές u των λύσεων της u ru (1 u ), r, για διάφορες τιμές του r. Στην πρώτη περίπτωση r<1 και όπως 1 αναμένεται, η λύση φθίνει γρήγορα προς το ευσταθές σημείο ισορροπίας που είναι η μηδενική λύση. Για r=2.8, ευσταθής λύση είναι η * r 1 u.64 στην οποία τείνει ο r πληθυσμός μετά από κάποια βήματα. Έπειτα βλέπουμε την τροχιά για r=3.5 προτού το χάος κάνει την πρώτη του εμφάνιση και για r=3.88, πέραν της κρίσιμης τιμής r c =3.828 όπου μη περιοδικές και χαοτικές λύσεις έχουν αρχίσει να εμφανίζονται. [37]

39 1 1 r=.9 r=2.8 u.5 u r=3.5 r=3.88 u.5 u Γράφημα 2.1. Τροχιές u της u 1 ru (1 u ), r, για διάφορες τιμές του r. [38]

40 2.4) Διακριτά Μοντέλα Χρονο-υστέρησης Τα διακριτά πληθυσμιακά μοντέλα που είδαμε ως τώρα βασίζονται στην υπόθεση ότι κάθε μέλος του πληθυσμού σε χρόνο συνεισφέρει στο πληθυσμό της χρονικής στιγμής +1. Αυτή η περίπτωση είναι ρεαλιστική σε κάποιες περιπτώσεις, όπως για παράδειγμα σε πληθυσμούς εντόμων αλλά δεν είναι τόσο αντιπροσωπευτική σε αρκετούς πληθυσμούς ζώων όπου υφίσταται ένα σημαντικό χρονικό διάστημα ως την περίοδο αναπαραγωγικής ωρίμανσης κάθε ζώου. Σε αυτές τις περιπτώσεις το μοντέλο που θα χρησιμοποιηθεί για την περιγραφή της πληθυσμιακής δυναμικής πρέπει να περιλαμβάνει ένα φαινόμενο υστέρησης. Αν για παράδειγμα το χρονικό διάστημα έως την ωρίμανση είναι Τ χρονικά βήματα τότε θα πρέπει να μελετήσουμε εξισώσεις διαφορών της μορφής u f (u, u ). (2.11) 1 T Σε κάποια ζώα η υστέρηση Τ μπορεί να είναι της τάξης αρκετών χρόνων. Ας θεωρήσουμε ένα απλό μοντέλο, που ωστόσο έχει αρκετό πρακτικό ενδιαφέρον: u u exp[r(1 u )], r. (2.12) 1 1 Σύμφωνα με τη διαδικασία που περιγράφηκε στη προηγούμενη ενότητα, μπορεί να αποδειχθεί ότι τα στάσιμα σημεία αυτής της εξίσωσης είναι κατάσταση από το * u. * * u, u 1. Η στάσιμη * u είναι ασταθής κάτι που φαίνεται άμεσα αν γραμμικοποιήσουμε γύρω Γραμμικοποιούμε γύρω από το τότε η εξίσωση γίνεται * u 1, θέτοντας u 1 v, v 1, 1 v (1 v )exp[ rv ] (1 v )(1 rv ) και επομένως 1 v (1 v )(1 rv ) 1 1 v v rv. 1 1 Θέτουμε v z και αναζητούμε λύσεις της διαφορικής εξίσωσης στη μορφή 2 z z r. [39]

41 Η διακρίνουσα της εξίσωσης είναι 1 4r συνεπώς λαμβάνουμε δύο λύσεις για το z, αν r<1/4: 1 2 1/2 z 1,2 [1 (1 4r) ], ενώ αν r>1/4, τότε z1,2 i e, όπου 1/2 r και 1 1/2 an (4r 1). Άρα οι λύσεις της v 1 v rv 1 όπως προκύπτουν από τις λύσεις της χαρακτηριστικής της εξίσωσης ως προς z θα είναι: v Az Bz 1 1 και καθώς είναι πραγματικός αριθμός θα πρέπει να ισχύει B A. Άρα, v 2 A cos( ), arg A, 1 1/2 an (4r 1). Καθώς 1 r 1, an 3 / 3. Όταν το r ξεπερνά τη κρίσιμη τιμή rc 1, z1 1 και έτσι το v αυξάνεται χωρίς να φράσσεται καθώς και η λύση * u είναι ασταθής. Καθώς για r 1, / 3 και v 2 A cos( / 3 ) που έχει περίοδο ίση με 6, αναμένεται οι λύσεις της u 1 u exp[r(1 u 1)], τουλάχιστον για τιμές του r ελάχιστα υψηλότερες της κρίσιμης τιμής rc 1 να είναι περιοδικές 6 κύκλων. Όσο μεγαλύτερη η τιμή του r από τη κρίσιμη τιμή, οι λύσεις γίνονται ιδιάζουσες ώσπου η περιοδικότητα χάνεται υποδεικνύοντας το χάος. Η σύνδεση με τα συνεχή μοντέλα χρονο-υστέρησης είναι άμεση: όσο μεγαλύτερη η υστέρηση τόσο μεγαλύτερα είναι τα φαινόμενα αποσταθεροποίησης του πληθυσμού. [4]

42 3) Μοντέλα Αλληλεπίδρασης Όταν τα διάφορα είδη αλληλεπιδρούν, η δυναμική του πληθυσμού κάθε είδους επηρεάζεται. Γενικότερα δημιουργείται ένα πλέγμα αλληλεπιδράσεων στα πλαίσια της τροφικής αλυσίδας, σχηματίζοντας πολύπλοκα συστήματα. Στο παρόν θα επικεντρωθούμε σε συστήματα δύο ειδών. Οι τρείς κυριότεροι τύποι αλληλεπίδρασης είναι : 1. Θηρευτής-Θήραμα, όπου ο ρυθμός αύξησης του ενός πληθυσμού μειώνεται και του άλλου αυξάνεται. 2. Ανταγωνισμός, όπου ο ρυθμός αύξησης καθενός εκ των πληθυσμών μειώνεται. 3. Συμβίωση, όπου ο ρυθμός αύξησης καθενός εκ των πληθυσμών αυξάνεται. 3.1) Θηρευτής-Θήραμα : Loka-Volerra Ο Volerra (1926) πρώτος πρότεινε ένα μοντέλο, θηρευτή-θηράματος για να εξηγήσει τα αυξομειούμενα επίπεδα πληθυσμού ψαριών της Αδριατικής. Εάν N() είναι ο αριθμός των θηραμάτων και P() αυτός των θηρευτών τη χρονική στιγμή, τότε το μοντέλο των Loka- Volerra είναι: dn N(a bp) d (3.1) dp P(cN d), d (3.2) όπου a,b,c και d είναι θετικές σταθερές. Οι υποθέσεις που γίνονται στο μοντέλο είναι : 1. Το θήραμα σε απουσία θηρευτή αυξάνεται απεριόριστα με Μαλθουσιανό τρόπο. Αυτό εξαιτίας του όρου an της (3.1). [41]

43 2. Το αποτέλεσμα της θήρευσης είναι η μείωση του ρυθμού αύξησης των θηραμάτων, σε ποσοστό ανάλογο του πληθυσμού του θηρευτή. Αυτό εξαιτίας του όρου bnp της (3.1). 3. Η απουσία θηραμάτων οδηγεί σε εκθετική μείωση του πληθυσμού των θηρευτών. αυτό εξαιτίας του όρου dp της (3.2). 4. Ο ρυθμός αύξησης του θηρευτή είναι ανάλογος, αφενός στο μέγεθος του υπάρχοντα πληθυσμού του και αφετέρου στον πληθυσμού του θηράματος. Αυτό εξαιτίας του όρου cnp της (3.2). Το μοντέλο εμπεριέχει την αρχή διατήρησης μάζας μέσω του όρου NP. Ποσότητα bnp αφαιρείται από το θήραμα και ποσότητα cnp προστίθεται στον πληθυσμό του θηρευτή. Αν και το μοντέλο έχει κάποιες αδυναμίες, αποτελεί βάση για άλλα περισσότερο ρεαλιστικά μοντέλα. Επίσης είναι γνωστό στη βιβλιογραφία και ως μοντέλο Loka- Volerra καθώς είχε προταθεί ανεξάρτητα από τον Loka (192). Αρχικά, αδιαστατοποιούμε το σύστημα θέτοντας : cn() bp() u( ), ( ), a, d d a a (3.3) έτσι, έχουμε : du u(1 ), d (u 1). d d (3.4) Απαλείφοντας το χρόνο, έχουμε: d (u 1). du u(1 ) (3.5) Με λύσεις u=υ= και u=υ=1. Η διαφορική εξίσωση (3.5) είναι χωριζόμενων μεταβλητών με ακριβή λύση: a u ln(u ), (3.6) όπου Η σταθερά, με ελάχιστη τιμή Η min =1+α και εμφανίζεται από το αριστερό μέλος της (3.6) για τιμές u=υ=1. Για κάθε τιμή της Η>1+α, οι τροχιές στο χώρο των φάσεων (u,υ) είναι κλειστές, όπως φαίνεται στο γράφημα 3.1. Γεγονός που υποδηλώνει περιοδικές λύσεις για την εξίσωση (3.4). Από τις αρχικές συνθήκες, u() και υ() προσδιορίζεται η σταθερά Η και συνεπώς η αντίστοιχη τροχιά του γραφήματος (3.1). Τυπικές περιοδικές [42]

44 λύσεις των u() και υ() παρουσιάζονται στο γράφημα 3.2. Όπως φαίνεται και στο ως άνω γράφημα η u() έχει σημείο καμπής για υ=1 και αντίστοιχα η υ() για u=1. Γράφημα 3.1 Κλειστές τροχιές στο πεδίο φάσεων (u,v), από την (3.6) για διάφορες τιμές Η Γράφημα 3.2 Περιοδικές λύσεις για το σύστημα Loka-Volerra (3.4) με α=1. Η βασική αδυναμία του μοντέλου Loka-Volerra είναι ότι οι λύσεις δεν είναι δομικά ευσταθείς. Έστω, για παράδειγμα, ότι αρχικά τα u και υ βρίσκονται στην τροχιά Η 4. Η οποία περνάει κοντά από τους άξονες. Τότε μία μικρή διαταραχή μετακινεί την λύση σε άλλη τροχιά πολύ διαφορετική από την Η 4. Δηλαδή, μια μικρή διαταραχή μπορεί να έχει ιδιαίτερα μεγάλο αντίκτυπο στην λύση. Συνεπώς, το μοντέλο δεν μπορεί να έχει μεγάλη χρησιμότητα στην προσομοίωση πραγματικών δεδομένων, αλληλεπιδρώντων πληθυσμών. Έτσι, η μέθοδος ανάλυσης ευστάθειας που ακολουθεί είναι φορμαλιστική (τυπική). [43]

45 3.2) Ευστάθεια Αρχικά θεωρούμε τη λύση (u,υ) = (,). Έστω x και y μικρές διαταραχές γύρω από το (,). Κρατώντας μόνο γραμμικούς όρους η εξίσωση (3.4) γίνεται: dx d 1 x x A. dy - y y d (3.7) Ο πίνακας του συστήματος Α έχει ιδιοτιμές λ που δίνονται ως ρίζες του χαρακτηριστικού πολυωνύμου: 1 I 1 1, 2. Η γενική λύση είναι της μορφής x( ) e y( ), όπου λ οι ιδιοτιμές του πίνακα Α. Δεδομένου ότι λ 1 =1>, οι x(τ) και y(τ) αυξάνονται εκθετικά και άρα η λύση u=υ= είναι ασταθής. Επίσης, επειδή λ 1 > και λ 2 < έχουμε σημείο σάγματος. Θεωρούμε, τη λύση u=υ=1, γραμμικοποιούμε θέτοντας u=1+x, υ=1+y για μικρές διαταραχές x και y. Η εξίσωση (3.4) γίνεται: dx d 1 x x A. dy y y d (3.8) Ο πίνακας του νέου συστήματος Α έχει ιδιοτιμές λ που δίνονται ως ρίζες του χαρακτηριστικού πολυωνύμου: 1 I 1, 2 i a. (3.9) Επειδή, οι ιδιοτιμές είναι καθαρά φανταστικές έχουμε σημείο κέντρου. H αναλυτική λύση της (3.8) είναι της μορφής: [44]

46 x( ) i i l e m e, όπου l m τα αντίστοιχα ιδιοδιανύσματα. Άρα, οι y( ) λύσεις κοντά στο u=υ=1 είναι περιοδικές με περίοδο 2π/α. Σε όρους του αδιαστατοποιημένου προβλήματος (3.3) η περίοδος είναι 1/2 2 δηλαδή η d περίοδος είναι ανάλογη της ρίζας του λόγου των ρυθμών αύξησης, α, του θηράματος, προς των ρυθμό θνησιμότητας, d, του θηρευτή. [45]

47 3.3) Ανταγωνισμός Στα μοντέλα ανταγωνισμού, δυο ή και περισσότερα είδη ανταγωνίζονται για την ίδια πηγή τροφής. Γενικότερα η ανάπτυξη του ενός είδους κατά κάποιο τρόπο περιορίζει αυτή του έτερου είδους. Για παράδειγμα, ο ανταγωνισμός μπορεί να προκύπτει ως εδαφική κυριαρχία, το οποίο συνδέεται άμεσα με τις περιορισμένες πηγές τροφής. Τα μοντέλα ανταγωνισμού παρουσιάζουν την αξιοσημείωτη συμπεριφορά, που συναντάται συχνά στη φύση, ότι ο ανταγωνισμός μεταξύ δύο ειδών για τις ίδιες περιορισμένες πηγές, επιφέρει σταδιακά την εξάλειψη ενός εκ των δύο ειδών. Αρχικά θεωρούμε ότι κάθε ένας πληθυσμός Ν 1, Ν 2 έχει λογιστική αύξηση και εισάγουμε στο σύστημα όρους ανταγωνισμού. Δηλαδή έχουμε το σύστημα : dn 1 N1 N 2 r1 N1 1 b 12, d K1 K1 (3.1) dn 2 N2 N 1 r2 N2 1 b 21, d K2 K 2 (3.11) όπου r 1, K 1, r 2, K 2, b 12, και b 21, είναι όλοι θετικές σταθερές. Επίσης τα r 1, r 2 είναι οι ρυθμοί γέννησης και τα Κ 1, Κ 2, οι φέρουσες ικανότητες. Τα b 12 και b 21 αποτελούν μέτρο του ανταγωνισμού, του πληθυσμού Ν 2 ως προς τον Ν 1 και του Ν 1 ως προς τον Ν 2 αντίστοιχα. Θα αδιαστατοποιήσουμε το μοντέλο θέτοντας : N N r K K u, u, r,, α b, α b K1 K2 r1 K1 K 2 (3.12) Έτσι το σύστημα γίνεται: du d du2 d 1 u 1(1 u1 12u 2) f 1(u 1, u 2),. u 2(1 u 2 21u 1) f 2(u 1, u 2) (3.13) [46]

48 Τα σημεία ισορροπίας, είναι λύσεις του συστήματος f 1(u 1, u 2) f 2(u 1, u 2) που μας δίνει: u, u, u 1,u, u, u 1, * * * * * * u, u. * 12 * (3.14) Για τις δύο τελευταίες υπάρχει ο περιορισμός Θα μελετήσουμε τα σημεία ισορροπίας ως προς την ευστάθεια, από τον πίνακα των μερικών παραγώγων της εξίσωσης (3.13) f1 f1 u u 1 2u a u a u f2 f2 a 21u 2 (1 2u2 21u1 * * u 1,u2 u u 1 2 * * u 1,u2. (3.15) Αρχικά θεωρούμε τη λύση (u 1, u 2) (,). Οι ιδιοτιμές του πίνακα που προκύπτουν από την (3.15) είναι: 1 I 1 1, 2. Συνεπώς, το σημείο είναι ασταθές, δεδομένου ότι οι ιδιοτιμές είναι θετικές. Θεωρούμε την λύση (u 1, u 2 ) (1,). Οι ιδιοτιμές του πίνακα που προκύπτουν από την (3.15) είναι: 1 12 I 1 1, 2 (1 21). (1 21) * * έ 21 1 ώ u1 1, u 2 ί ά. έ 21 1 (3.16) Ομοίως, θεωρούμε την λύση (u 1, u 2 ) (,1). Οι ιδιοτιμές είναι 1, 2 (1 12 ) [47]

49 * * έ 12 1 ώ u1, u2 1 ί ά. έ 12 1 (3.17) Τέλος, για το σημείο ισορροπίας u 1 1, u * 12 * ο πίνακας Α γίνεται: ( 12 1) ( ) 21( 21-1) ( 21-1) με ιδιοτιμές, [2(1 ] [( 1) ( 1) {[( 1) ( 1)] 4 (1 )( 1)( 1)} ]. 2 1/ (3.18) Το πρόσημο των ιδιοτιμών ή του πραγματικού τους μέρους, αν είναι μιγαδικές, άρα το είδος της ευστάθειας των λύσεων εξαρτάται από τις τιμές των παραμέτρων, α 12 και α21. Υπάρχουν αρκετές περιπτώσεις οι οποίες συνάδουν με συμπεριφορές που απαντώνται στην φύση. Ενδεικτικά, στην περίπτωση όπου α 12 < 1 και α 21 <1 οι ιδιοτιμές έχουν θετικό πραγματικό μέρος και έχουμε ευσταθή ισορροπία στην οποία και τα δύο ειδή συνυπάρχουν. Σε όρους των αρχικών παραμέτρων της (3.12) έχουμε ότι K K K1 b 1 b 1. Για παράδειγμα, αν 1 τότε ο ανταγωνισμός, όπως K K1 K 2 2 μετράται από τα μέτρα b 12 και b 21 δεν είναι ισχυρός. Δηλαδή τα δύο είδη προσαρμόζονται σε μικρότερα επίπεδα πληθυσμού σε σχέση τα αντίστοιχα χωρίς ανταγωνισμό. Αντίθετα b b αν και τα Κ 1, Κ 2 διαφέρουν, τότε δεν είναι προφανής η εξέλιξη του συστήματος και θα πρέπει να ανατρέξουμε και να συγκρίνουμε τις αδιαστατοποιημένες α 12 και α 21. [48]

50 4) Μελέτη Πληθυσμού της φώκιας Μονάχους-Μονάχους Στην παρούσα μελέτη ερευνήθηκε η δυναμική του πληθυσμού της Μεσογειακής φώκιας Μονάχους-Μονάχους, στο εθνικό θαλάσσιο πάρκο της Αλοννήσου στη θαλάσσια περιοχή των βόρειων Σποράδων. Στόχος, η ανάλυση και προσαρμογή μοντέλου ενός-είδους για τον πληθυσμό βασισμένο στα διαθέσιμα στοιχεία. Σκοπός να εκτιμηθεί η κατάσταση του πληθυσμού έτσι ώστε να προταθούν μέτρα που θα αποτρέψουν την εξαφάνιση του εν λόγω απειλούμενου είδους. Ένα επιτυχημένο μοντέλο ενός είδους πρέπει να περιγράφει ικανοποιητικά τη φυσικά και πειραματικά δεδομένα και να βοηθάει στην καλύτερη κατανόηση του οικολογικού συστήματος όσον αφορά τη δυναμική εξέλιξη του πληθυσμού [1]. Η μεσογειακή φώκια Μονάχους-Μονάχους συμπεριλαμβάνεται στον Ερυθρό Κατάλογο IUCN (Διεθνής Ένωση Προστασίας της Φύσης) των απειλούμενων με εξαφάνιση ειδών τα οποία είναι υπό τη προστασία διεθνών συμβάσεων, [2]. Στο παρελθόν ο πληθυσμός του εν λόγω είδους ήταν αυξημένος σε διάφορες θάλασσες του πλανήτη όπως η Μεσόγειος, η Μαύρη Θάλασσα και οι ακτές της Μαυριτανίας στον Ατλαντικό Ωκεανό. Σήμερα, εκτιμάται ότι μόνο 4-5 φώκιες επιζούν στη Μεσόγειο, [3,4]. Πρόσφατη έρευνα υποδεικνύει ότι στην Ελλάδα βρίσκεται περίπου το μισό του εναπομείναντος πληθυσμού (2-25 φώκιες), [5] με αποτέλεσμα οι προσπάθειες για τη διατήρηση του είδους να επικεντρώνονται στη χώρα μας, [6]. Το Εθνικό Θαλάσσιο Πάρκο Αλοννήσου Βορείων Σποράδων, είναι το πρώτο Θαλάσσιο Πάρκο της Ελλάδας, και η μεγαλύτερη προστατευμένη θαλάσσια περιοχή στην Ευρώπη (περίπου 2,22 km 2 ). Η βασική φιλοσοφία οργάνωσης του Πάρκου συνίσταται στο χωρισμό του σε δύο κύριες ζώνες προστασίας (Α και Β) (βλ. Γράφημα 1). Στη Ζώνη Α, αυστηρής προστασίας, ισχύουν ιδιαίτερες ρυθμίσεις σε επιμέρους περιοχές ανάλογα με τη κρισιμότητα, τη μοναδικότητα και τη φυσικότητα τους ενώ στη Ζώνη Β, περιλαμβάνονται οι κατοικημένες περιοχές, στις οποίες ισχύει χαμηλότερος βαθμός προστασίας. Η σπουδαιότητα της περιοχής γίνεται εμφανής από την ύπαρξη ενός εκτεταμένου δικτύου [49]

51 σπηλαίων το οποίο έχει χαρτογραφηθεί από τη μη κυβερνητική οργάνωση ΜΟm (Εταιρία για τη μελέτη και προστασία της Μεσογειακής Φώκιας), [7]. Γράφημα 4.1 Ζώνες προστασίας πάρκου Αλοννήσου, [8] Δεδομένα Οι γεννήσεις του είδους καταγράφονται στις χαρτογραφημένες σπηλιές του Εθνικού Πάρκου των Βόρειων Σποράδων από το 199 έως το 24, [5], [6] (βλέπε Πίνακα 1). Τα δεδομένα του Πίνακα 1 συγκεντρώθηκαν μετά από μια μακρά περίοδο συλλογής με συνδυασμό διαφορετικών μεθόδων όπως απευθείας παρατήρηση των σπηλαίων, η καταγραφή με κάμερες και συνεντεύξεις με κατοίκους και ψαράδες της περιοχής, [9]. [5]

52 Πίνακας 1-Ετήσιος Αριθμός Γεννήσεων Σύμφωνα με το Πίνακα 2, 5 ενήλικα μέλη του πληθυσμού καταγράφηκαν στην ευρύτερη περιοχή του πάρκου των Β. Σποράδων και στη μελέτη που αναφέρουμε ο πληθυσμός αυτός καλείται ως ο «παρατηρούμενος πληθυσμός». Πίνακας 2-Εκτίμηση ενήλικου πληθυσμού και αντίστοιχες αναλογίες, [1] Με εξαίρεση τη περιοχή της Κιλικίας Τουρκίας, ο λόγος του παρατηρούμενου ενήλικου πληθυσμού προς το πλήθος των νεογνών είναι περίπου 6.2:1 (Πίνακας 2). Η αναλογία αυτή μας επιτρέπει να εκτιμήσουμε το μέγεθος του παρατηρούμενου πληθυσμού για τη περίπτωση των Β. Σποράδων, όπως φαίνεται στο Γράφημα 4.2. [51]

53 Γράφημα 4.2. Παρατηρούμενος πληθυσμός Η απουσία συστηματικής καταγραφής δεδομένων για το πληθυσμό στην Ελλάδα σε αντίθεση με τη συστηματική καταγραφή στο πάρκο των Β. Σποράδων οδήγησε στην επικέντρωση της μελέτης στο πάρκο. Επιπλέον τα δεδομένα αντανακλούν τις ειδικές συνθήκες στη προστατευόμενη περιοχή του πάρκου και θα διέφεραν υπό άλλες συνθήκες. Προσέγγιση με λογιστική εξίσωση Ένας πληθυσμός από φώκιες διέπεται από την εξής ιδιότητα σχετικά με την πυκνότητα του: αυξανόμενου του αριθμού των μελών του πληθυσμού, ο ρυθμός αύξησης σταδιακά βαίνει μειούμενος [11]. Το απλούστερο μοντέλο για την δυναμική πληθυσμών ενός-είδους με την ως άνω ιδιότητα είναι η λογιστική εξίσωση, dx d x rx 1, x()=x, K (4.1) όπου x x() το μέγεθος του πληθυσμού τη χρονική στιγμή >, r> ο εγγενής ρυθμός αύξησης και Κ> η φέρουσα ικανότητα του περιβάλλοντος. Παρά την απλή μορφή του το λογιστικό μοντέλο αντιμετωπίζεται συχνά ως προσέγγιση (όχι πολύ καλή) για την αυξητική τάση ενός πληθυσμού. Ωστόσο μπορεί να χρησιμεύσει ως αφετηρία για την ποιοτική διερεύνηση των επιπτώσεων των χρονο-υστερήσεων, της μη-γραμμικότητας στο [52]

54 ρυθμό ανάπτυξης και αύξησης του πληθυσμού σε περιβάλλοντα με πληθυσμιακές διακυμάνσεις, [12]. Για τον καθορισμό των σχετικών παραμέτρων, συχνά υποθέτουμε ότι η δυναμική του πληθυσμού περιγράφεται πράγματι από ένα λογιστικό μοντέλο. Στη συνέχεια γίνεται η εκτίμηση των παραμέτρων r, K, του αρχικού πληθυσμού x και προσαρμόζεται μοντέλο με βάση τα διαθέσιμα δεδομένα, [13]. Η λύση της λογιστικής εξίσωσης δεν είναι γραμμική ως προς τις παραμέτρους r και K ώστε να εφαρμοστούν ελάχιστα τετράγωνα. Ωστόσο αν τα δεδομένα καταγράφονται σε σταθερές χρονικές περιόδους που απέχουν κατά τ, τότε είναι δυνατό να μετασχηματιστεί η εξίσωση ώστε η εφαρμογή της μεθόδου ελαχίστων τετραγώνων να είναι δυνατή. Λύνoντας τη λογιστική εξίσωση, έχουμε 1 1 1, A Kx r x Ae K K x (4.2) ή r Ae x(). A r 1 e K Υποθέτουμε ότι ( 1, y 1),( 2, y 2 ),...,( n, y n ) είναι τα δεδομένα, όπου y i το μέγεθος του πληθυσμού την αντίστοιχη χρονική περίοδο i και i i1, i 2,..., n καθώς οι παρατηρήσεις λαμβάνονται σε διαδοχικές χρονικές στιγμές που απέχουν κατά τ. Τότε, i 1 (i 1) και οι προβλεπόμενες τιμές 1 y i δίνονται από: ri r 1 ( 1)r yi Ae K Ae e K e r r r1 (i y 2)r i e Ae e K. (4.3) Γράφοντας τον όρο e K r ως r 1 e 1 από τη τελευταία σχέση έχουμε: K K r e 1 r r1 y (i 2)r i e Ae e K K r e 1 r. yi e yi 1 K [53]

55 Θέτοντας zi 1 λαμβάνουμε τη σχέση: y i r r 1 e zi e zi 1. (4.4) K Εφαρμόζοντας στα σημεία (z 1, z 2),(z 2, z 3),...,(z n 1, z n ) τη μέθοδο ελαχίστων τετραγώνων με τ=1, μπορούμε να προσδιορίσουμε τα r και K. Με τα δεδομένα του Πίνακα 3 βρίσκουμε r e.4479, άρα r.799 (μέγιστο όριο στο πληθυσμό). έ 1, 1 e K r, 1185 άρα K μέλη Γνωρίζοντας τα r, K μπορούμε να προσδιορίσουμε το Α εφαρμόζοντας και πάλι ελάχιστα τετράγωνα στη σχέση μεταξύ των τιμών r y i i Ae K 1 1 ri και e y K i (υπόδειγμα χωρίς σταθερό όρο). Η μέθοδος των ελαχίστων τετραγώνων δίνει 13, 2 και έτσι το Kx A K x μπορεί να προσδιοριστεί τότε από τη σχέση A x 1,17 μέλη K x A K (αρχικός πληθυσμός). Τότε η λύση της λογιστικής εξίσωσης είναι e x() e (4.5) Συγκρίνοντας τα πραγματικά δεδομένα με τις προβλέψεις από το λογιστικό μοντέλο (βλ. Πίνακα 3), παρατηρούμε ότι για αρκετά έτη οι προβλέψεις είναι καλές αλλά η μονοτονική μορφή τους αντιτίθεται στις πραγματικές πληθυσμιακές διακυμάνσεις. Για αυτό το λόγο, προσαρμόζεται καλύτερα στα δεδομένα ένα τροποποιημένο λογιστικό μοντέλο: dx d x rx 1,, x() x, θ>1. (4.6) K Αυή η προσαρμογή του μοντέλου γίνεται για τιμές του θ από 1.96 έως 2.2. Η επιλογή του μοντέλου καθώς και τα όρια της παραμέτρου θ προκύπτουν από μοντέλα λογιστικής με χρονο-υστέρηση τα οποία και θα μελετηθούν παρακάτω. Παρά το γεγονός ότι το τελευταίο μοντέλο προσαρμόζει κάπως καλύτερα στα δεδομένα, η μονοτονία στις προβλέψεις παραμένει σε αντίθεση με τα πραγματικά δεδομένα. Επομένως [54]

56 χρειάζεται μια διαφορετική μαθηματική προσέγγιση η οποία βασίζεται στην ίδια εξίσωση αλλά με χρονο-υστέριση. Από την αντίστοιχη θεωρία, είναι γνωστό ότι σε μια εξίσωση με χρονο-υστέριση, ταλαντούμενη συμπεριφορά είναι δυνατή, ακόμα και αν η αντίστοιχη χωρίς χρονο-υστέριση εξίσωση δεν παρουσιάζει αντίστοιχη συμπεριφορά. Πίνακας 3 Προσέγγιση του μοντέλου της (4.5) Λογιστικά μοντέλα με χρονο-υστέρηση Υπάρχουν αρκετά είδη μοντέλων με χρονο-υστέρηση στη βιβλιογραφία. Μεταξύ αυτών, συνυπολογίζεται η αποδημία και η ανάμειξη των πληθυσμών, περίοδοι κυοφορίας και ενηλικίωσης και γενικότερα υστερήσεις προσαρμογής του πληθυσμού σε περιβαλλοντικές αλλαγές [13]. Τα μοντέλα χρονουστέρησης εκφράζουν τη συνθήκη ότι οι αλλαγές στο περιβάλλον, απορροφούνται από τον πληθυσμό σταδιακά. Στην περίπτωση της Μεσογειακής φώκιας και συγκεκριμένα για τον παρατηρούμενο πληθυσμό, υιοθετούμε την περίοδο κύησης ( 9-11 μήνες) και απογαλακτισμού ( 1-2 μήνες) ως τη χρονική υστέρηση. Συνεπώς η υστέρηση θα είναι περίπου ίση με ένα χρόνο 1. Διατηρούμε της ίδιες παραμέτρους 1 r.799 year, K έ και τα χρησιμοποιούμε στο λογιστικό μοντέλο με χρονο-υστέρηση [15] γνωστό και ως εξίσωση Huchinson ή εξίσωση Wrigh. Έτσι έχουμε: dn N( ) rn() 1, r,k,, d K (4.7 α) N() N (), [,]. (4.7 β) [55]

57 Η εφαρμογή της (4.7) δεν δίνει διακυμάνσεις στον πληθυσμό διότι η απαιτούμενη συνθήκη r 2 δεν ισχύει. Έτσι εισάγουμε νέες θ-λογιστικές εξισώσεις. Διατηρούμε τις παραμέτρους 1 r.799 year, K έ, δεδομένου ότι οδηγούν σε υπολογισμό κατάλληλου θ, ώστε να παρατηρούνται διακυμάνσεις στον πληθυσμό όπως και στα δεδομένα μας. Πρέπει να σημειωθεί ότι ενδεχομένως μπορούν να βρεθούν καλύτερες εκτιμήσεις για τις παραμέτρους r, K, με αριθμητικές μεθόδους όπως η Newon- Raphson και η shooing mehod, χρησιμοποιώντας τις προηγούμενες ως αρχικές τιμές, [17]. [56]

58 4.1) Αρχική θ-λογιστική εξίσωση Το μοντέλο περιγράφεται από την εξίσωση dn N( ) rn() 1, r, K, 1,, d K α) (4.8 N() N (), [,]. (4.8 β) Αρκετοί ερευνητές έχουν χρησιμοποιήσει τη θ-λογιστική εξίσωση για να προσαρμόσουν με πιο ικανοποιητικό τρόπο τα δεδομένα τους [18-2]. Η κλασική λογιστική εξίσωση υποθέτει ότι η μείωση του ρυθμού αύξησης ανά άτομο (1/Ν)(dN/d) συνδέεται γραμμικά με τον πληθυσμό. Η χρησιμότητα του παράγοντα θ είναι ακριβώς προς αυτή την κατεύθυνση, δηλαδή επιτρέπει στον ανά άτομο ρυθμό αύξησης του μοντέλου να εξαρτάται από το μέγεθος του πληθυσμού με μη γραμμικό τρόπο, [21,22]. Ο Sibley [23] προτείνει ότι οι πλέον αναμενόμενες τιμές του θ για μεγάλα θηλαστικά είναι μεγαλύτερες της μονάδας θ>1. Οι πληθυσμοί των μεγάλων θηλαστικών, βάση ιστορικών δεδομένων, προσαρμόζονται κοντά στην φέρουσα ικανότητα του περιβάλλοντος τους, περιοριζόμενοι κυρίως από τις διαθέσιμες πηγές τροφής,[24]. Η παράμετρος θ επίσης επιδέχεται βιολογικής ερμηνείας. Έχει προταθεί ότι συνδέεται με καλά δομημένα κοινωνικά συστήματα και η μη γραμμικότητα αντανακλά κάποιου είδους οριοθετημένης χωρικής συμπεριφοράς του πληθυσμού, [18,22]. Ο ανταγωνισμός για τις περιοχές αναπαραγωγής είναι ένας τέτοιος μηχανισμός, [25]. Οι φώκιες επισκέπτονται σπηλιές, ιδιαίτερα το χειμώνα και κατά τις περιόδους αναπαραγωγής, [26]. Επίσης, οι φώκιες ενδέχεται να έχουν εκδιωχθεί προς τις σπηλιές εξαιτίας της εξάπλωσης των δραστηριοτήτων των ανθρώπων [6, 27]. Αυτό προκαλεί αύξηση στο χωρικό ανταγωνισμό εξαιτίας του περιορισμού του διαθέσιμου ζωτικού χώρου για τις φώκιες. Συνεπώς, η εξίσωση (4.8) μπορεί να θεωρηθεί ως βιολογικά αποδεκτή για την περίπτωση της μεσογειακής φώκιας. Από μαθηματική σκοπιά, χρησιμοποιώντας βηματική μέθοδο [28] παίρνουμε το μονοσήμαντο, την ύπαρξη και τη μη αρνητικότητα της εξίσωσης (4.8) : N(s ) N() N n () : N((n 1) )exp r 1 ds, (n1) [57]

59 [(n 1),n ],n 1,2,... (4.9 α) N() N () (), [,]. (4.9 β) Σχετικά με την ευστάθεια των σημείων ισορροπίας Ν= και Ν=Κ της (4.8), χρησιμοποιώντας το θεώρημα γραμμικοποίησης και το κριτήριο του Mikhailov, [29,3], έχουμε ότι η λύση Ν= είναι ασταθής για κάθε τ, ενώ η λύση Ν=Κ είναι τοπικά ασυμπτωτικά ευσταθής εάν rτθ < π/2. Παίρνουμε περιοδικές λύσεις για θ > 1,96. Στα παρακάτω αριθμητικά γραφήματα φαίνεται η προσέγγιση που επιτυγχάνεται στα δεδομένα για την μεσογειακή φώκια. Γράφημα Πρόβλεψη του μοντέλου (4.8), για θ=2 και θ=2,2 συγκρινόμενα με τα δεδομένα ( κύκλοι) [58]

60 4.2) Το κυρίως μοντέλο: Τροποποιημένη θ-λογιστική εξίσωση Οι εξισώσεις (4.7) και (4.8) έχουν δεχθεί κριτική για διάφορους λόγους. Σε εργασία του Arino [31], αναφέρεται ότι ο ρυθμός αύξησης εμπεριέχει τον όρο της μορφής N()N( ) (ή ισοδύναμα, N() N() να εξαρτάται από το N( ) ) το οποίο είναι δύσκολο να αιτιολογηθεί, δεδομένου ότι δεν υπάρχει άμεση αλληλεπίδραση μεταξύ των πληθυσμών στις χρονικές στιγμές και -τ. Πάραυτα, γεγονότα του παρελθόντος, την χρονική στιγμή -τ, είναι πολύ πιθανό να έχουν βιολογική επιρροή στο παρόν δηλαδή σε χρόνο. Συγκεκριμένα ο ρυθμός μεγέθυνσης τη χρονική στιγμή πιθανόν να εξαρτάται από το μέγεθος του πληθυσμού σε προηγούμενη χρονική στιγμή N(-τ). Συνεπώς, με σκοπό να βελτιωθεί η προσαρμογή των δεδομένων, εισάγεται η επόμενη εξίσωση: N( ) N() rn( ) 1, r, K, 1,, K (4.1) N() N (), για [,] Εδώ εισάγεται η υστέρηση και στον πρώτο όρο, του δεξιού μέλους της εξίσωσης. Παρόμοια μοντέλα χρονο-υστέρησης έχουν προταθεί στο παρελθόν [28] ώστε να επιτυγχάνεται καλύτερη προσαρμογή σε εμπειρικά δεδομένα από βιολογικούς πληθυσμούς ) Ύπαρξη-μοναδικότητα της λύσης Από μαθηματική σκοπιά, χρησιμοποιώντας βηματική μέθοδο, παίρνουμε την ύπαρξη και τη μοναδικότητα της λύσης της (4.11) N(s ) N() N n () : N((n 1) ) rn(s ) 1 ds, [(n 1), n ], n 1, 2,... K (n1) N() N () (), [-τ,] (4.11) Θεωρώντας την Φ() συνεχή στο διάστημα [-τ,] η λύση της παραπάνω εξίσωσης υπάρχει για κάθε >, συνεπώς μπορούμε να μελετήσουμε την ασυμπτωτική της συμπεριφορά. Στη μαθηματική μοντελοποίηση βιολογικών φαινομένων, μία εκ των πλέον σημαντικών [59]

61 ερωτήσεων είναι αυτή της ευστάθειας των αναλυόμενων συστημάτων. Τα ευσταθή συστήματα είναι λιγότερο ευαίσθητα στις περιβαλλοντικές αλλαγές και μπορούν να προσαρμοστούν ευκολότερα σε αυτές, [29] ) Ανάλυση ευστάθειας Η εξίσωση (4.11) έχει δύο σημεία ισορροπίας ( στάσιμες λύσεις): την τετριμμένη Ν= και τη μη τετριμμένη Ν=Κ, δηλαδή τη φέρουσα ικανότητα του συστήματος. Τα σημεία ισορροπίας θα αναλυθούν με χρήση του θεωρήματος γραμμικοποίησης και του κριτηρίου του Mikhailov, [29,3]. (α) Ν= Για το τετριμμένο σημείο ισορροπίας, η γραμμικοποιημένη εξίσωση έχει τη μορφή: x() r x( ) (4.12) Η οποία είναι ασταθής για κάθε τ. (β) Ν=Κ Αντικαθιστώντας την 2 N() K x() y()..., 1 στην εξίσωση (4.11) η γραμμικοποίηση δίνει : x() r x( ) (4.13) Η χαρακτηριστική συνάρτηση είναι της μορφής : Q( ) r e (4.14) Βάση του κριτηρίου Mikhailov όλες οι ρίζες της Q( ) P 1( ) P 2( )e (όπου τα P 1 και P 2 είναι πολυώνυμα με βαθμό P 1 > βαθμό P 2 και η συνάρτηση Q δεν έχει ρίζες στον άξονα των φανταστικών αριθμών) έχουν αρνητικό πραγματικό μέρος εάν και μόνο εάν η αύξηση Δ στο πρωτεύον όρισμα (γωνία) της Q(iω) ισούται με 2 ό (P 1) καθώς το ω αυξάνει από το στο άπειρο, δηλαδή (arg Q(i )) 2 deg(p 1). [6]

62 Πράγματι, το πραγματικό και φανταστικό μέρος του Q(iω) είναι: ReQ= Re(Q(iω))= rθcos(ωτ), ImQ= Im(Q(iω))= ω-rθsin(ωτ) Έτσι έχουμε: ReQ Im Q cos(arg(q(i ))), sin(arg(q(i ))) Re Q Im Q Re Q Im Q Συνεπώς καθώς έχουμε ότι Im Q rsin( ) άρα cos(arg(q(i ))) sin(arg(q(i ))) 1. Το πρωτεύον όρισμα συγκλίνει, 2 καθώς ( ο κ είναι ακέραιος). Καθώς Im(Q()) =, έπεται ότι η 2 αρχική γωνία του Q(iω) είναι φ =. Έτσι, η αύξηση του arg(q(i )) θα είναι π/2 όταν (arg(q(i ))),, ή κ= 2 Καθώς, η παράμετρος θ αυξάνεται (δεδομένου ότι τα r,τ είναι σταθερά στο μοντέλο), το φανταστικό μέρος του Q(iω) τείνει προς το μηδέν. Επιπρόσθετα, πρέπει (από το κριτήριο Mikhailov) για το διάνυσμα Q(iω), ούτε κυκλώνει το μηδέν ούτε ReQ=ImQ=. Για ένα σημείο όπου το Q(iω) τέμνει τον άξονα των φανταστικών αριθμών, έχουμε: 2,,1,..., Re Q, ή r cos( ) ή 2. 2, 1,2,..., 2 Οι τιμές αυτές του ω κ δίνουν, 2 ί Im(Q(i )) r,,1,..., 2 2 ί Im(Q(i )) r, 1, 2,..., 2 (4.15) (4.16) Εάν 2 Im(Q(i )) b 4ac > για κάθε κ, τότε το διάνυσμα δεν κυκλώνει το σημείο (,) και η αύξηση του πρωτεύοντος ορίσματος arg(q(i )) ισούται με π/2. Από την (4.15), [61]

63 προκύπτει ότι Im(Q(i )) > για κάθε κ θετικό για κ=, συνεπώς έπεται η ανισότητα: r. Από την (4.16), προκύπτει ότι Im(Q(i )) > για κάθε κ = 1,2, 2 Συμπερασματικά, το σημείο ισορροπίας Ν=Κ είναι ασυμπτωτικά ευσταθές εάν και μόνο εάν r ή θ <. Καθώς τα r και τα τ είναι σταθερά, το θ αντιμετωπίζεται ως 2 2r παράμετρος, δηλαδή N() = N( ; θ) ) Hopf Διακλάδωση Θα χρησιμοποιηθεί το θεώρημα διακλαδώσεων Hopf (Poincaré Andronov Hopf) καθώς οι βασικές υποθέσεις ικανοποιούνται, [32]. Για την κρίσιμη τιμή c, θέτουμε 2r λ=λ(θ)=α(θ)+ib(θ) και με χρήση του θεωρήματος πεπλεγμένων συναρτήσεων (implicifuncion heorem), έπεται d 2 r ( c ), ( ). d 4 2 c (4.17) Από την (4.17) έπεται ότι Re ( ) θ>θ c, και το σημείο ισορροπίας Ν=Κ γίνεται ασταθές. Επιπρόσθετα παρουσιάζεται διακλάδωση Hopf στο θ c, όπου περιοδική λύση της εξίσωσης παρουσιάζεται για θ: Re ( c) και 2r c c, ε >. (4.18) Για τις συγκεκριμένες βιολογικές παραμέτρους r.799 και τ 1, για να έχουμε περιοδικές λύσεις, πρέπει: c r (4.19) Χρησιμοποιώντας διάφορες τιμές για το θ, έχουμε τα παρακάτω γραφήματα. [62]

64 Γράφημα 4.4 Επίδραση της παραμέτρου θ στο μοντέλο χρονο-υστέρησης (4.1) Παρατηρούμε ότι η επίδραση του θ η εμφάνιση της διακλάδωσης Hopf για σταθερή υστέρηση τ, είναι παρόμοια αυτής της χρονικής υστέρησης. Το εύρος της περιοδικής τροχιάς μεγαλώνει καθώς το θ μεγαλώνει, έτσι η λύση παραμένει για μεγάλο χρονικό διάστημα σε χαμηλά επίπεδα πληθυσμού. Η βιολογική ερμηνεία του θ θα μπορούσε να είναι ότι αύξηση του θ υποδεικνύει αύξηση του γεωγραφικού ανταγωνισμού (inraspecific erriorialiy) και αντίστροφα. Για την κλάση των διαφορικών εξισώσεων με χρονο-υστέρηση, ισχύει [33] x() f (x( 1)), x() (), [ 1,],a, C([ 1,)) (4.2) ό f : R R συνεχής συνάρτηση με τις ιδιότητες: (1) f() = f(1) =, [63]

65 (2) f : [,1][,1] και αρνητική στο (1, ), (3) η συνάρτηση f έχει ολικό μέγιστο εντός του διαστήματος [,1] δηλαδή υπάρχει c є (,1) τέτοιο ώστε f(c) >f(x) για κάθε x c και η f είναι μη αύξουσα στο (c,1), τότε παρουσιάζεται ευσταθής διακλάδωση Hopf (sable Hopf bifurcaion) για όταν (2 f (1) ) (4.21) 2 (11 4)(f (1)) f (1)f (1). Μπορούμε να εφαρμόσουμε το παραπάνω θεώρημα, καθώς ικανοποιούνται οι συνθήκες του στο υπό μελέτη πρόβλημα. Συγκεκριμένα, με κανονικοποίηση της (4.1) (x N K, s και γράφοντας αντί για s, με α=rτ) παίρνουμε την αδιάστατη εξίσωση: x() f (x( 1)),ό f (x) x(1 x ). Έτσι η ανισότητα (4.21) γίνεται : (11 4)( 1) ( 1). (4.22) Η παραπάνω συνθήκη ικανοποιείται για θ > 1,96 και μια ευσταθή περιοδική λύση εμφανίζεται για, όπου r ) Αριθμητικά αποτελέσματα Με σκοπό να ποσοτικοποιηθεί η διαφορά μεταξύ των δεδομένων και των αποτελεσμάτων των μοντέλων, χρησιμοποιείται μία συνάρτηση κόστους [34] ως μέτρο καλής προσαρμογής, 1 D M (4.23) N n n CF, N n 1 D όπου D n τα δεδομένα, Μ n οι εκτιμήσεις του μοντέλου και σ D η τυπική απόκλιση των δεδομένων. Τα κριτήρια προσαρμογής είναι: [64]

66 Αν CF < 1 πολύ καλά, 1 < CF < 2 καλά, 2 < CF <3 ικανοποιητικά και για CF > 3 μη ικανοποιητικά. Τα αποτελέσματα του κριτηρίου προσαρμογής CF για θ= 2, 2.2, 2.4 παρουσιάζονται στον ακόλουθο πίνακα Πίνακας 4 Συνάρτηση κόστους Παρατηρούμε ότι για τιμές του θ μεταξύ 2 και 2,4 έχουμε ταλαντευόμενη προσέγγιση με ικανοποιητική τιμή της συνάρτησης κόστους, ενώ για τιμές του θ>2,4 η καλή προσαρμογή βαίνει μειούμενη. Ακολουθούν παρακάτω τα αριθμητικά αποτελέσματα, σε μορφή γραφημάτων, που προκύπτουν από τα διαθέσιμα δεδομένα. Γράφημα 4.5 πρόβλεψη του μοντέλου χρονο-υστέρησης (4.1) για θ =2 και θ=2,2. [65]

67 4.2.5) Φραγή (Boundness) Θα μελετήσουμε το κατά πόσο η λύση είναι φραγμένη, στηριζόμενοι σε προηγούμενα αποτελέσματα [35,36]. Για κάθε μη-αρνητική αρχική συνθήκη N () η λύση της εξίσωσης N( ) N() rn( ) 1, (4.24) K είναι άνω φραγμένη. Για λόγους πληρότητας παρατίθενται τα βασικά βήματα, για την φραγή του προβλήματος της θ-λογιστικής περίπτωσης με υστέρηση (4.1). (α) Πρώτον, υποθέτουμε ότι η αρχική συνθήκη N () є [,K], για κάθε є [-τ, ]. Εάν για κάθε ισχύει ότι N() K, τότε η λύση είναι άνω φραγμένη από το Κ. Διαφορετικά υπάρχει το πρώτο σημείο, έστω > για το οποίο N( )=K. Τότε από την (4.1) N( ) K N( ) rn( ) 1 rk(1 1), το οποίο σημαίνει ότι η λύση έχει τοπικό μέγιστο σε αυτό το σημείο. Άρα από την (4.11) παίρνουμε, N(s ) N( ) K r N(s ) 1 ds K r 1 K, 1 1 (1 ) (4.25) όπου για την ανισότητα της (4.25) θέτουμε το μέγιστο, ως προς το Ν, στο ολοκλήρωμα. Εάν υπάρχει κάποιο άλλο 1 τέτοιο ώστε N( 1 ) = K, τότε το N( 1 +τ) ικανοποιεί την προηγούμενη ανισότητα και συνεπώς η λύση είναι φραγμένη από το Λ. (β) Τώρα υποθέτουμε ότι N () > Κ, για κάθε є [-τ, ], τότε N() N () για κάθε є [, τ ] αφού N() στο διάστημα αυτό. Εάν N() > K για κάθε, τότε ισχύει [66]

68 N() N () για κάθε, ή υπάρχει για το οποίο N( )=K, όμως τότε ισχύει η rk (4.25). Άρα, N() max N (), K. 1 1 (1 ) 4.2.6) Μη αρνητικότητα Σχετικά με την μη-αρνητικότητα της λύσης, αρχικά εξετάζουμε την περίπτωση όπου η αρχική συνθήκη N () є [,K], για κάθε є [-τ, ]. Χρησιμοποιούμε το ακόλουθο λήμμα που υπάρχει στο [36,37]. Λήμμα. Θεωρώντας την κλάση των διαφορικών εξισώσεων με υστέρηση, x() af (x( 1)), x() x () (), [ 1,], (4.26) όπου α και η f : R R συνεχής συνάρτηση με τις ιδιότητες : (1) f() = f(1) =, (2) f : [,1][,1] και αρνητική στο (1, ), (3) η συνάρτηση f έχει ολικό μέγιστο εντός του διαστήματος [,1] δηλαδή υπάρχει c є (,1) τέτοιο ώστε f(c) >f(x) για κάθε x c και η f είναι μη αύξουσα στο (c,1). Τότε ορίζουμε τη βοηθητική συνάρτηση F( ) f (1 f (1 f max )) και έστω α η λύση της εξίσωσης F( ). Εάν x () (,1] και α < α, τότε η λύση της εξίσωσης (4.26) είναι θετική. Από την (4.1), με κανονικοποίηση ( x N K, s και γράφοντας αντί για s, με α=rτ) παίρνουμε την αδιάστατη εξίσωση: x() rx( 1)(1 (x( 1)) ), x() x (), [ 1,]. Έτσι η βοηθητική συνάρτηση γίνεται, F( ) (4.27) [67]

69 Για παράδειγμα, για θ =2, παίρνουμε το πολυώνυμο: F( ) 1. (4.28) Υπολογίζοντας τις ρίζες του και επιλέγοντας την μεγαλύτερη, έχουμε ότι α =,9519. Άρα, για α < α, η λύση είναι θετική, το οποίο σημαίνει rτ < α. Οι βιολογικές σταθερές, 1και r,799 δίνουν α := rτ =,799 <,9441, συνεπώς έχουμε θετική λύση βάση του παραπάνω λήμματος. Ο επόμενος πίνακας δείχνει την αριθμητική λύση της εξίσωσης F(a ). για διάφορες τιμές του θ, στο υπό εξέταση εύρος για την (4.27). Πίνακας 5 Ρίζες της συνάρτησης F(α) για διάφορες τιμές του θ Για βιολογικούς λόγους, αρκετοί μελετητές [36,37] θεωρούν ως πεδίο τιμών N () [, K] [,], αλλά είναι πολύ σημαντικό να μελετηθεί και η περίπτωση N () [,]. Έχει ιδιαίτερο ενδιαφέρον να εξεταστεί η αντίδραση του συστήματος εάν μεταφερθούν επιπλέον φώκιες από εξωτερική πηγή, ως μέσω υποστήριξης της ανάπτυξης του συστήματος. Για αυτό το λόγο, θα μελετηθεί η μηαρνητικότητα της λύσης στην περίπτωση όπου αρχικά N (). Στην πράξη, αρνητικές τιμές ενδεχομένως σημαίνει από βιολογική θεώρηση εξαφάνιση του πληθυσμού. Αποδείχθηκε παραπάνω ότι στην περίπτωση N () [,], η λύση N() της (4.11) βαίνει μειούμενη στο διάστημα [,τ]. Συνεπώς, αντικαθιστώντας στην (4.11) n=1 και =τ παίρνουμε την ελάχιστη τιμή στο [,τ] N (s) N( ) : N( ; N ) N () r N (s) 1 ds. K (4.29) [68]

70 Θεωρώντας μία βοηθητική μονοπαραμετρική οικογένεια αρχικών δεδομένων N () N (), με γ θετική παράμετρο, τότε η (4.29) δίνει, M m N () rm 1 N ( ) N () r m 1, (4.3) όπου ( ) ( ; ) ( ; ),, m m, m minn (), [,] max N (), [,], και το Ν () δίνει Ν(τ) >. Τώρα, εάν και s, F( ;s), όπου F( ;s) (N () ) r (s ) 1,s K, K σταθεροποιημένο s και από την (4.3), ( ), επίσης. για Επιπρόσθετα, η (4.29) για N () K, [,], N () [m, M], δίνει M m N () rm 1 N( ) N () rm 1. (4.31) Τώρα θα αποδειχθεί η ύπαρξη μίας κρίσιμης αρχικής N * (), [,] τέτοια ώστε N * ( ). Χρησιμοποιώντας την (4.3), F( ;M),F( ;m) ώ. Επίσης, υπάρχει 1 τέτοιο ώστε F( 1;M), F( 1;m), (αφού Ν(τ) > και εξαιτίας της συνέχειας, υπάρχει 1 : 1( ) ). Πάλι εξαιτίας της συνέχειας των ( ), F( ;s) ως προς το γ, υπάρχει * * : ( ). Στο ίδιο αποτέλεσμα καταλήγουμε χρησιμοποιώντας την (4.29), ( ), 1 ( ;), για Μ τέτοιο ώστε F(;M). Το οποίο σημαίνει, εξαιτίας της συνέχειας της ( ; ) ως προς γ, ότι έχουμε ξανά * * : ( ). Από βιολογική σκοπιά, τα παραπάνω συνηγορούν ότι ο πληθυσμός εξαφανίζεται, δεδομένου η λύση που δίνει το μοντέλο γίνεται αρνητική σε άπειρο χρόνο. Στο επόμενο παράδειγμα χάριν απλότητας θα θεωρήσουμε ότι η αρχική συνάρτηση είναι σταθερή, δηλαδή N () : [,]. Τότε η (4.29) γράφεται [69]

71 N N( ) N rn 1. K (4.32) N Ορίζουμε, βοηθητική φθίνουσα συνάρτηση G(N ) N rn 1, N, K καθορίζουμε τις παραμέτρους rτ =,799 και βρίσκουμε τις ρίζες της G για διάφορες τιμές του θ. Τα αποτελέσματα φαίνονται στον παρακάτω πίνακα. Πίνακας 6 Ρίζες της συνάρτησης G(No) για κρίσιμες αρχικές τιμές No Εάν, N() N * () N *, η Ν(τ) παίρνει αρνητικές τιμές το οποίο σημαίνει ότι για αρχικές τιμές μεγαλύτερες από την κρίσιμη * η συνάρτηση Ν(τ) γίνεται αρνητική, γεγονός που υποδεικνύει την εξαφάνιση του πληθυσμού. 4.3)Συμπεράσματα Στην παραπάνω μελέτη, υιοθετήσαμε μια σειρά από λογιστικού τύπου μοντέλα, βασισμένα στα βιολογικά χαρακτηριστικά της μεσογειακής φώκιας και των περιβαλλοντικών συνθηκών του πάρκου Αλοννήσου. Βασικός στόχος, να θεωρήσουμε μαθηματικά μοντέλα που να προσαρμόζουν τα υπάρχοντα πληθυσμιακά δεδομένα, η ανάλυση αυτών καθώς και να δοθεί βιολογική ερμηνεία, όπου είναι εφικτό. Πιο συγκεκριμένα, εξετάσαμε την ύπαρξη, μη αρνητικότητα και ευστάθεια των λύσεων των μοντέλων. Επιπρόσθετα, παρατίθενται και αριθμητικά αποτελέσματα. Προτάθηκαν τέσσερα μαθηματικά μοντέλα: το λογιστικό μοντέλο (3.1), το θ-λογιστικό μοντέλο (3.6), το θ-λογιστικό μοντέλο με χρονο-υστέρηση (4.8) και το τροποποιημένο θ- λογιστικό μοντέλο με χρονο-υστέρηση (4.1). Εξ αυτών, τα μοντέλα με χρονο-υστέρηση προσαρμόζονται καλύτερα στα δεδομένα και συγκεκριμένα το τροποποιημένο θ-λογιστικό μοντέλο με χρονο-υστέρηση (4.1) καλύτερα από όλα. Συνεπώς προτείνεται το (4.1) ως [7]

72 το καλύτερο ντετερμινιστικό μοντέλο, το οποίο ενδεχομένως να περιγράφει την δυναμική του πληθυσμού της μεσογειακής φώκιας στο πάρκο. Τα αποτελέσματα της μαθηματικής ανάλυσης δείχνουν ότι η προστατευόμενη περιοχή έχει επιτύχει στο να διατηρηθεί ο πληθυσμός σε ασφαλή επίπεδα. Συνεπώς ο ρόλος του πάρκου συνεπικουρούμενος από την ταυτόχρονη δραστηριότητα της «Μη Κυβερνητικής Οργάνωσης MΟm», είναι σημαντικός για την διατήρηση του είδους. Τα μοντέλα με χρονο-υστέρηση υποδεικνύουν το εύρος της παραμέτρου θ στο οποίο επιτυγχάνεται προσέγγιση των δεδομένων και προκύπτει ότι μικρές τιμές του θ (υπενθυμίζουμε ότι το θ συνδέεται με τη γεωγραφική συμπεριφορά (erriorial behavior, μεγάλες τιμές του θ προκαλούν αστάθεια στο σύστημα) έχουν ως αποτέλεσμα μικρότερη διακύμανση στο μέγεθος του υπό μελέτη πληθυσμού. Για αυτό το λόγο, προτείνουμε ότι η μείωση της ανθρώπινης όχλησης, θα επιτρέψει στον πληθυσμό της φώκιας να διευρύνει την ζωτική του περιοχή και συνακόλουθα να μειωθεί ο ανταγωνισμός του είδους λόγω γεωγραφικών περιορισμών. Επίσης, το ενδεχόμενο εμπλουτισμού του συστήματος με φώκιες από άλλες περιοχές θα πρέπει να μελετηθεί προσεκτικά. Βάση των παραπάνω, μια ενδεχόμενη διεύρυνση της προστατευόμενης περιοχής θα πρέπει να πραγματοποιηθεί στο μέλλον. Φυσικά, τα μαθηματικά μοντέλα όπως και τα δεδομένα είναι βάσιμα κάτω από κανονικές συνθήκες και δεν συνυπολογίζουν δραματικές εξωγενείς αλλαγές, όπως για παράδειγμα μια σοβαρή ασθένεια ή μια οικολογική καταστροφή κλπ. Επίσης, θα είχε ιδιαίτερο ενδιαφέρον, από μαθηματική αλλά και βιολογική σκοπιά, να μελετηθεί η δυναμική πληθυσμών και να συγκριθούν τα αποτελέσματα, με άλλα θηλαστικά εντός προστατευόμενων περιοχών, π.χ. όπως στην Αφρική. Πρέπει να τονιστεί ότι η μελέτη βασίστηκε στα υπάρχοντα δεδομένα, συνεπώς τα μοντέλα και τα αποτελέσματα πηγάζουν από αυτά. Αν και η αναπαραγωγική διαδικασία δεν επηρεάζεται σημαντικά από περιβαλλοντικούς παράγοντες, σε είδη με μεγάλη διάρκεια ζωής όπως η φώκια μονάχους-μονάχους, η ανάπτυξη ενός λογιστικού-στοχαστικού μοντέλου με περιβαλλοντικό θόρυβο, θα είχε ενδιαφέρον. Τέλος, αξίζει να τονιστεί ότι περαιτέρω δουλειά θα μπορούσε να εμπεριέχει την κατασκευή ενός διακριτού μοντέλου. [71]

73 5) Μοντέλο Ηλικιακής Δομής Θαλάσσιων Οικοσυστημάτων, στο Βόρειο Αιγαίο Η κατανόηση της δυναμικής των θαλάσσιων οικοσυστημάτων είναι απαραίτητη για την εύρεση του βέλτιστου τρόπου διαχείρισης της αλιείας. Υψηλής σημαντικότητας θέμα επίσης, αποτελεί η μεταβολή του πληθυσμού ενός είδους σε συνάρτηση με τις μεταβολές στη διαχείριση της αλιείας. Η θνησιμότητα των ειδών μπορεί να μεταβληθεί μέσω άμεσων όπως και έμμεσων μεθόδων, έτσι η ανάπτυξη και εφαρμογή ανταγωνιστικών μοντέλων μπορεί να λειτουργήσει ως εργαλείο για τη μελέτη και τον υπολογισμό της θνησιμότητας όπως και για την επέκταση της ήδη υπάρχουσας γνώσης. Ο γαύρος αποτελεί ένα ευρέως διαδεδομένο ψάρι των ελληνικών θαλασσών το οποίο καταναλώνεται σε τεράστιες ποσότητες τα τελευταία χρόνια με αποτέλεσμα τα αποθέματα αυτού του είδους να μειωθούν δραματικά. Έτσι, η ανάγκη για ένα σύστημα διαχείρισης της αλιείας αυτού του είδους είναι απαραίτητη. Αρκετές βιολογικές διαδικασίες όπως η θνησιμότητα και η αναπαραγωγή παρουσιάζουν σημαντικές διακυμάνσεις εξαρτώμενες μεταξύ των άλλων και από την ηλικιακή δομή του πληθυσμού. Στην συνέχεια, θα παρουσιαστεί το μοντέλο ηλικιακής δομής για την προσομοίωση της ανάπτυξης της βιομάζας σε συσχέτιση με το μοντέλο ανάπτυξης του είδους όπως περιγράφεται από το συνεχές μοντέλο McKendrick- Von Foerser το οποίο προσομοιώνει την αφθονία του πληθυσμού του είδους. Τα δεδομένα προέρχονται από την περίοδο και περιλαμβάνουν τις παραμέτρους που θα εφαρμοστούν στα μοντέλα όπως ηλικία, φυσική θνησιμότητα, θνησιμότητα λόγω αλιείας, γονιμότητα, αλιεύματα και αποθέματα ωοτοκίας. Στην συνέχεια αναλύονται εκτενέστερα οι εξισώσεις ανάπτυξης πληθυσμού όπως και οι συναρτήσεις των παραμέτρων που επιλέγονται να εξεταστούν. Επίσης, αναλύονται τα αριθμητικά αποτελέσματα του μοντέλου προσομοίωσης και παρουσιάζονται τα διάφορα πειράματα στις διάφορες χρονικές περιόδους με μεταβολές των συνθηκών. [72]

74 5.1) Ο όρος βιομάζα Ο όρος βιομάζα αποτελεί το κλειδί για την εκτίμηση της ποσότητας αποθέματος. Η βιομάζα των ψαριών είναι κύρια παράμετρος για τις αποφάσεις διοίκησης της αλιείας. Η βιομάζα υπολογίζεται ως το γινόμενο του μέσου βάρους ενός είδους ψαριού και της αφθονίας του πληθυσμού του συγκεκριμένου είδους στο Αιγαίο πέλαγος [72]. Bf W*N (2.13) όπου B f :η βιομάζα, W: το μέσο βάρος ενός είδους ψαριού, N: ο πληθυσμός του συγκεκριμένου είδους. Επίσης υψηλής σημασίας αποτελούν οι συναρτήσεις ανάπτυξης του είδους όπως και η συνάρτηση της θνησιμότητας του, συναρτήσεις οι οποίες διαφέρουν ανάλογα με την πυκνότητα του πληθυσμού [4]. Το μοντέλο ανάπτυξης παρουσιάζεται στη συνέχεια ) Το μοντέλο του πληθυσμού Η δυναμική του πληθυσμού περιγράφεται όπως στην συνέχεια σύμφωνα με το ηλικιακό πληθυσμιακό μοντέλο του Sanchez[6]. n( α, ) n( α, ) mα * nα, f α, * nα,, α M, (2.14) (α) α M n, B α, ; N *n α, dα, (5.2) (b) n α, n α, α M (5.2) (c) M N n α, dα, (5.2) (d) Όπου 1. n(a,): είναι ο αριθμός των ατόμων ηλικίας α την χρονική στιγμή. [73]

75 2. M: συμβολίζει τη μεγαλύτερη ηλικία που έχει το είδος. 3. N(): συμβολίζει το συνολικό πληθυσμό τη χρονική στιγμή. 4. m(a): είναι η συνάρτηση της φυσικής θνησιμότητας με την ακόλουθη ιδιότητα: m α m max m(α) α 5. f(a,): η παράμετρος της συνάρτησης θνησιμότητας λόγω αλιείας, η οποία ορίζεται ως: f α, h α *e(). Όπου h(a) είναι παράμετρος η οποία εκφράζει την εξάρτηση της ηλικίας με την πιθανότητα θανάτου από μη φυσικά αίτια, h α h max h(α) και e() είναι η α συνάρτηση που καθορίζει αν η αναφερόμενη περίοδος αποτελεί περίοδο ψαρέματος έτσι λαμβάνει τιμές e min e( ) e e max e( ). 6. B(a,;N): εκφράζει τη συνάρτηση γέννησης η οποία περιλαμβάνει ως μεταβλητές την ηλικία (a), τη χρονική στιγμή () και το συνολικό πληθυσμό N=N(). B α, ; N b *β α *β (N) b inf b b b sup b() η παράμετρος που περιγράφει τη Όπου b με συχνότητα γέννησης του ψαριού, b(a) είναι η γονιμότητα η οποία παίρνει τιμές μεταξύ [, ], και β (N()) η συνάρτηση που εκφράζει το ποσοστό εξάρτησης του πληθυσμού από την γονιμότητα, και είναι μια φθίνουσα συνάρτηση με β inf β N β N() β sup β (N), και 7. n (α): είναι η αρχική κατανομή της ηλικίας ) Ύπαρξη λύσεων «διατήρησης» Η ασφαλέστερη μέθοδος για την επίλυση μίας πρώτου βαθμού, γραμμικής μερικής διαφορικής εξίσωσης όπως η (5.2) είναι η δημιουργία της χαρακτηριστικής καμπύλης στο a-plane με αποτέλεσμα τη μετατροπή της εξίσωσης σε μία συνήθη διαφορική, [41]. [74]

76 Ωστόσο, η λύση που δίνεται με αυτόν τον τρόπο περιέχει την άγνωστη συνάρτηση n(a,), χρησιμοποιώντας τις οριακές συνθήκες (5.2b) καταλήγουμε σε ολοκληρωτική εξίσωση [49]. Έτσι, καθορίζοντας τη χαρακτηριστική καμπύλη της 5.2 εξίσωσης η λύση παρουσιάζεται ως n α, msαf sα,sds nα,* e, α α msf s,sαds n, α* e, α (2.15) Αντικαθιστώντας τις παραπάνω δύο εκφράσεις της συναρτήσεις n(α,) στην οριακή συνθήκη, καταλήγουμε στην ολοκληρωτική εξίσωση: M n, B α, ; N *n α, dα b *β N * β α *n, α * * F α, dα b *β (N * β α *n α, *G( α, )dα, M (2.16) όπου (m sα f (sα,s))ds G α, e (2.17) και Fα, α (msf (s,sα))ds e. (2.18) Έτσι η λύση της εξίσωσης (5.2) προκύπτει από την λύση της εξίσωσης (5.4) η οποία αποτελεί τη βάση για την επίλυση του προβλήματος με αριθμητικές μεθόδους. Έτσι προκύπτουν και αναλυτικότερα αποτελέσματα. Ωστόσο, η μελέτη της ευστάθειας μη αυτόνομων προβλημάτων όπως αυτή που εκφράζεται μέσω της εξίσωσης (5.2) είναι αρκετά πολύπλοκη, έτσι εστιάζεται η προσοχή μας σε μία πιο βιολογικά ευσταθή πτυχή του προβλήματος που ονομάζεται εμμονή ή διατήρηση (persisence.) [75]

77 5.1.3) Ύπαρξη «εμμονής» (Persisence) Το μοντέλο αυτό θεωρείται ως ένα ευσταθές μοντέλο πληθυσμού. Μολονότι η αξιοπιστία του αμφισβητείται, αυτός ο όρος αναγνωρίζεται ως δείκτης της μακροπρόθεσμης επιβίωσης του πληθυσμού[41]. Μία σύντομη μαθηματική ανάλυση του μοντέλου θα παρουσιαστεί στη συνέχεια. 1.Η συνάρτηση n α, η οποία εκφράζει τον πληθυσμό συναρτήσει του χρόνου και της ηλικίας στην εξίσωση (5.2) αναγνωρίζεται ως «υπαρκτή» όταν liminf n(α, ). 2. Επιπλέον, αν ισχύει lim sup n α, τότε ο πληθυσμός βρίσκεται στα όρια της εξαφάνισης. Για την εφαρμογή της μεθόδου ύπαρξης βασιστήκαμε στο άρθρο [56]. Σκοπός μας είναι να μελετήσουμε το αναλυτικό μέρος της μεθόδου έτσι ώστε να εξάγουμε αριθμητικά κριτήρια για την ύπαρξη του πληθυσμού του γαύρου. Αρχικά αντικαθιστούμε την συνάρτηση f α, h α *e() στην (5.2), έτσι έχουμε n(α, ) n(α, ) m α h α *e *n α,, α M, (2.19) (α) α M n, b *β N β α *n α, dα, (5.7) (b) n α, n α, α M (5.7) (c) n( α, ) n(α, ) m α h α *e *n α,, α M, (2.2) (α) α M n, b*β β α *n α, dα, (5.8) (b) n α, n α, α M. (5.8) (c) Έτσι ώστε n α n α, α M [76]

78 n(α, ) n(α, ) mα h α *e *n α,, α M, (2.21) (a) α M n, b*β β α *n α, dα, (5.9) (b) n a, n a, a M (5.9) (c) n α n α, α M. Έπίσης, Η επίλυση των δύο συστημάτων οδηγεί στην μέγιστη λύση n n(α, ) και αντίστοιχα στην ελάχιστη λύση n n (α,). Λαμβάνοντας υπόψη τις εξισώσεις (5.7), (5.8), (5.9) και τις λύσεις του συστήματος προκύπτει το επόμενο θεώρημα Θεώρημα Έστω n(a,), n α,, n α, οι λύσεις των συστημάτων (5.7), (5.8), (5.9) αντίστοιχα. Τότε n είναι μία κάτω λύση και n είναι μία άνω λύση του προβλήματος (5.7), οι οποίες επαληθεύουν την διπλή ανίσωση n α, n α, n α, (2.22) Η απόδειξη της εξίσωσης απαιτεί την χρήση του παρακάτω λήμματος [56] Λήμμα Έστω β(α) και u(α) μη αρνητικές συναρτήσεις οι οποίες συνδέονται με τη σχέση u λ β( α) u( a) da, όπου λ θετικός αριθμός. Για κάθε θ>λ υπάρχει συνεχής συνάρτηση υ(a) τέτοια ώστε υ θ β(α)υ(a)da, [77]

79 και υ α u α, α. Απόδειξη θεωρήματος Χρησιμοποιώντας τη συνάρτηση (5.7) n α, msαf sα,sds nα,* e, α α msf s,sαds n, α* e, α και την ολοκληρωτική εξίσωση α F a n, b β N β α *n,, dα b()β N β α *n α, G(a, )dα,, όπου α (m s h( s) e(sα))ds F α, e, και G α, e. (m sα h(sα)e(s))ds Η κάτω λύση n α, του (5.7) η οποία επαληθεύει τις (5.8) γράφεται ως εξής M n α, msαehsα,sds n α,* e, α α ms eh( s) ds n, α* e, α. Επίσης η ολοκληρωτική εξίσωση μετασχηματίζεται ως [78]

80 α F a n, bβ β α *n,, dα όπου M +bβ β α n α, G(a, )dα,, F α, α e και G α, e (m s eh(s))ds (m sα h(sα) e )ds Η άνω λύση n α, του (5.7) η οποία επαληθεύει τις (5.9) παρουσιάζεται στη συνέχεια n α, msαehsα,sds n α,* e, α α ms eh( s) ds n, α* e, α. Επίσης η ολοκληρωτική εξίσωση μετασχηματίζεται ως Όπου n, bβ β α n, α F a, dα α M bβ β α n α, G(a, )dα, (mseh(s))ds (msα h(sα) e)ds F α, e και G α, e. Με χρήση του προηγούμενου λήμματος και τις ανισότητες α, Fα, F, G α, G α, G( a, ) καταλήγουμε στο συμπέρασμα ότι Τα αποτελέσματα προκύπτουν με χρήση της ολοκληρωτικής εξίσωσης και της παραπάνω ανισωτικής σχέσης. Η επίλυση της εξίσωσης (2.8) θα είναι της μορφής [79] n, n, n(, ). F α,

81 n α, Α(α)Τ(). Διαιρώντας την (5.8) με Α(α)Τ(), καταλήγουμε στην εξής εξίσωση α ' Τ'() A mα eh α r. (2.23) Τ() A α Εφόσον το αριστερό μέλος της εξίσωσης είναι μία συνάρτηση του, ενώ το δεξί μέλος εξαρτάται μόνο από την παράμετρο α, κάθε μέλος μπορεί να θεωρηθεί ίσο με την σταθερά r. Επιλύοντας τις δύο διαφορικές εξισώσεις ως ανεξάρτητες, η λύση n α, σε συνδυασμό με τις αρχικές συνθήκες (5.8b) παίρνει τη μορφή Α(α)Τ() α Μ (mseh(s)ds rα bβ β(α)e e dα 1. (2.24) Επιπλέον, θεωρώντας την 5.12 ως συνάρτηση του r έχουμε την συνάρτηση α Μ (msehs )ds rα φ r bβ β(α)e e dα. (2.25) Τότε lim φ r r συνάρτησης, φr lim φ r r έτσι υπολογίζοντας την πρώτη παράγωγο της α Μ (mseh(s)ds rα φ' r bβ αβ α e e da. Παρατηρούμε ότι η συνάρτηση φ r είναι φθίνουσα στο (, ). Επομένως η εξίσωση 5.12 εφόσον η συνάρτηση φr είναι συνεχής και γνησίως φθίνουσα θα έχει μοναδική λύση. Αν η λύση της (5.12) είναι r τότε η n(α, ) έχει λύση της μορφής: r (α) n α, Ce e, C. α (mseh(s))ds (2.26) [8]

82 Με τον ίδιο τρόπο, προκύπτει η λύση της n α, παρακάτω αρχικές συνθήκες Α(α)Τ() σε συνδυασμό με τις α Μ (mseh(s)ds rα bβ β(α)e e dα 1. (2.27) Επίσης η άνω λύση δίνεται από τον τύπο α n α, rα (mseh(s))ds r Ce e,, α Μ (mseh(s)ds rα C και (2.28) φ r bβ β(α)e e dα. (2.29) Συνδυάζοντας την 5.1 και τις δύο εκφράσεις των λύσεων n(α, ) και n α,, καταλήγουμε στην εξής ανίσωση α α (mseh(s))ds r ( a) (mseh(s))ds r (α) r Ce e n(α, ) Ce e. (2.3) Έτσι γίνεται φανερό ότι αν r τότε το αριστερό μέλος της ανίσωσης δηλώνει ότι ο πληθυσμός του είδους που μελετάμε υπάρχει, διαφορετικά αν r το δεξί μέλος της ανίσωσης τείνει στο μηδέν γεγονός το οποίο σημαίνει ότι ο πληθυσμός τείνει να εξαφανιστεί. Στη συνέχεια παρουσιάζεται ο υπολογισμός των παραμέτρων r και r. 5.2) Μοντέλο ανάπτυξης θαλάσσιου είδους Η ανάπτυξη και επιβίωση των ειδών αποτελεί μια πολύπλοκη διαδικασία η οποία εξαρτάται από την ύπαρξη τροφής όπως και από περιβαλλοντικούς παράγοντες όπως η θερμοκρασία και η συγκέντρωση του οξυγόνου στο νερό [7]. Στην συγκεκριμένη μελέτη υιοθετούμε ένα κλασσικό μοντέλο ανάπτυξης συμπεριλαμβάνοντας «θόρυβο» με σκοπό να συμπεριλάβουμε αυτούς τους εξωτερικούς παράγοντες. Πρακτικά, η ανάπτυξη του βάρους W(α) υπολογίζεται χρησιμοποιώντας ένα ευρέως διαδεδομένο μοντέλο ώστε να [81]

83 περιγράψουμε την ανάπτυξη των ειδών σε μέγεθος, το μοντέλο αυτό καλείται Von Beralanffy: L α L (L L )e k n (αα b ) max max (2.31) όπου Lα είναι το μήκος του ψαριού ηλικίας α, L max είναι η μέγιστη τιμή του μήκους που μπορεί να πάρει το συγκεκριμένο είδος, L είναι το μήκος του είδους κατά την γέννηση του, k n είναι η παράμετρος καμπυλότητας και a η υποθετική ηλικία γέννησης. Η σχέση μεταξύ αυτών των δύο παραμέτρων του μήκους και του βάρους του είδους δίνεται από τον τύπο b w φ W α a wl(α) e (2.32) όπου φ είναι το πολλαπλασιαστικό λάθος με μέση τιμή και διασποράσ 2.1. Συνδυάζοντας τις δύο παραπάνω εξισώσεις, το βάρος του ψαριού με ηλικία α δίνεται από την εξίσωση w max max kn ααb bw φ W α a (L (L L )e ) e. (2.33) Χρησιμοποιώντας τις τιμές των παραμέτρων από το άρθρο Στέριου [69] Lmax 18mm, ( 1) 1 kn.587years, a.846years, a w.11grcm, b w 3.364, L 3.5mm και αb years. 5.3) Εκτίμηση των συναρτήσεων του μοντέλου προσομοίωσης Στη συνέχεια, θα προσπαθήσουμε να διευκρινίσουμε την σημαντικότητα των βιολογικών παραμέτρων στο πληθυσμιακό μοντέλο. Οι συναρτήσεις οι οποίες απαρτίζουν το πληθυσμιακό μοντέλο όπως η συνάρτηση της φυσικής θνησιμότητας m(α), της θνησιμότητας λόγω αλιείας f(α,), η συνάρτηση γέννησης B(α,;N) και η αρχική κατανομή n ( ) a καθορίζονται στη συνέχεια μέσω των παραμέτρων προσαρμογής του μοντέλου στα δεδομένα. Σκοπός μας είναι να μειωθεί ο «θόρυβος» στην προσομοίωση που θα ακολουθήσει χρησιμοποιώντας τη μέση τιμή των βιολογικών παραμέτρων που έχουν [82]

84 υπολογιστεί κατά την περίοδο ώστε να γίνει κατανοητή η σημαντικότητα κάθε παραμέτρου ) Φυσική θνησιμότητα m(a) Η θνησιμότητα λόγω φυσικών αιτιών αποτελεί έναν σημαντικό παράγοντα στη μελέτη της δυναμικής του πληθυσμού. Έρευνες έχουν δείξει ότι η παράμετρος θνησιμότητας δεν είναι σταθερή στη διάρκεια της ζωής του είδους, συγκεκριμένα η πιθανότητα θανάτου σε μικρές ηλικίες είναι ιδιαίτερα υψηλή, ενώ πριν το μέσο της ηλικίας τους ο ρυθμός θνησιμότητας μειώνεται μέχρι το μέσο της ηλικίας τους όπου παραμένει σταθερός. Αυξανόμενος ρυθμός θανάτου παρατηρείται σε μεγαλύτερη ηλικία. Η επόμενη γραφική παράσταση απεικονίζει την μεταβολή του ρυθμού θνησιμότητας σε σχέση με την ηλικία του είδους Naural moraliy m(a) Age (a) Γράφημα 5.1: H συνάρτηση θνησιμότητας του είδους σε σχέση με τα χρόνια.. Η προσέγγιση των δεδομένων έγινε με χρήση του κριτηρίου των ελαχίστων τετραγώνων. Οι πληροφορίες που έχουμε είναι ότι στην εμβρυϊκή ηλικία η θνησιμότητα υπολογίζεται [83]

85 89.49/έτος, στο στάδιο της προωοτοκίας η θνησιμότητα υπολογίζεται στα 43.8/ετός, στην νεογνική ηλικία υπολογίζεται 1.82/έτος, ενώ από ενός ως τριών ετών υπολογίζεται 1.2/ετός. Η μαθηματικοποίηση της συνάρτησης θνησιμότητας m(α) δίνεται από τον τύπο l1α m1e, α 1 mα m 2, 1 α 3 l3α m3e, 3 α 4 (2.34) Με m 1,l 1, m 2, m3 και l3. έτος έτος έτος έτος έ 5.3.2) Θνησιμότητα λόγω αλιείας f(α,) Η θνησιμότητα εξαιτίας της αλιείας μπορεί να θεωρηθεί ως μία συνάρτηση f(α,) η οποία εξαρτάται από δύο διακεκριμένους παράγοντες την ηλικία h(α) και το χρόνο e() f, h(α)e(), α (2.35) όπου η συνάρτηση h(α) αναπαριστά την συνάρτηση της θνησιμότητας λόγω ηλικίας ενώ η συνάρτηση e() μας δίνει πληροφορία για τη χρονική περίοδο, συγκεκριμένα αν είναι η περίοδος αλιείας παίρνει την τιμή 1. αντίθετα λαμβάνει την τιμή [39]. Η κατασκευή της συνάρτησης h(α) έγινε με χρήση των τιμών της περιόδου για διαφορετικές ομάδες ηλικιών. Συγκεκριμένα για την ηλικία ενός χρόνου η μέση τιμή θνησιμότητας λόγω αλιείας είναι d=.14/έτος, για την ηλικία των δύο ετών παίρνει την τιμή d=.13/έτος, ηλικία τριών ετών d=1.15/έτος και μία μικρότερη τιμή παρατηρείται για ηλικίες άνω των τριών d=.1/έτος, όπως αυτά παρουσιάζονται στο [48]. Εφαρμόζοντας προσαρμογή των στοιχείων μέσω ελαχίστων τετραγώνων προκύπτει η γραφική παράσταση [5.2]. Παρατηρείται ότι τα ψάρια με ηλικία κάτω των.9 χρόνων δεν είναι στην ουσία υποψήφια για αλιεία, έτσι η συνάρτηση h(α) μηδενίζεται για εκείνη τη χρονική περίοδο. Επίσης, η μέγιστη ηλικία ζωής των συγκεκριμένων ειδών είναι 4 χρόνια οπότε δεν έχει νόημα ο υπολογισμός της συνάρτησης για πάνω από τέσσερα χρόνια. Έτσι, η συνάρτηση h(α) έχει την μορφή: [84]

86 , α.9 d1α d2α d 3,.9 α 4 2 h α όπου d 1, d 3 2, d / έτος έτος έτος. Γράφημα 5.2: Προσέγγιση της συνάρτησης h(α) (συνεχής γραμμή) στα δοθέντα δεδομένα (κύκλοι) Επίσης, όσον αφορά τη χρονική περίοδο που μελετάμε την αλιεία του είδους, έχει παρατηρηθεί ότι η αλιευτική δραστηριότητα παρουσιάζει έξαρση σε συγκεκριμένες εποχές κατά τη διάρκεια του χρόνου, συγκεκριμένα από το Δεκέμβρη μέχρι το Μάρτιο χαρακτηρίζεται ως νεκρή εποχή. Έτσι, η συνάρτηση e() μπορεί να εκφραστεί ως εξής: [85]

87 , 1 e() 1, 1 2, 2 1, (2.36) όπου 1.25έτη και 2.91έτη ) Συνάρτηση Γέννησης Η συνάρτηση γέννησης Β(α,;N) προσομοιώνεται από το γινόμενο τριών συναρτήσεων εξαρτώμενες κάθε μία από μία μεταβλητή, Β α, ; N β(α)b()β (Ν) (2.37) β(α): εκφράζει τον μέσο αριθμό των αυγών που γεννιούνται κατά τη διάρκεια της εποχής παραγωγής b(): εκφράζει την ημερήσια συχνότητα ωοτοκίας, δηλαδή είναι ο λόγος του πλήθους των θηλυκών που γεννούν προς το πλήθος όλων των θηλυκών. β (Ν): είναι ένας παράγοντας ο οποίος περιγράφει τη συσχέτιση του πλήθους με την παραγωγή αυγών. Η γονιμότητα του γαύρου, δηλαδή το πλήθος των αυγών που παράγεται από κάθε θηλυκό είναι συνήθως ανάλογο με το βάρος του [64]. Η ωριμότητα των ειδών σχετίζεται με την ολοκλήρωση του πρώτου χρόνου ζωής του είδους, αυτό σημαίνει ότι η ηλικιακή ομάδα ηλικίας μέχρι ενός χρονών, δεν αποτελεί μέρος της του πληθυσμού αναπαραγωγής. Έτσι, λαμβάνοντας υπόψη τα βιολογικά χαρακτηριστικά του πληθυσμού όπως την ηλικία τους, συμπεραίνουμε ότι ο αριθμός των αυγών που παράχθηκε από ένα ψάρι συσχετίζεται με την ηλικία του μέσω του βάρους του. β α, α 1 fec*w α, 1 α 4 (2.38) [86]

88 Όπου, fec: είναι ο αριθμός των αυγών που παράγεται ανά γραμμάριο θηλυκού W(α): το βάρος σε γραμμάρια ενός ώριμου θηλυκού. Εδώ χρησιμοποιήθηκε η μέση τιμή της παραμέτρου fec=32 σύμφωνα με το άρθρο Σομαράκης [66]. Η γέννηση των αυγών του γαύρου είναι στενά συνδεδεμένη με εποχιακούς παράγοντες όπως η έκθεση σε διάφορες καιρικές συνθήκες και η αλληλεπίδραση μεταξύ των πληθυσμών [46]. Η συνάρτηση γέννησης προήλθε κυρίως από παρατηρήσεις την περίοδο που παρατηρείται μεγαλύτερη δραστηριότητα από Μάιο σε Σεπτέμβριο. Ο μήνας μέγιστης αναπαραγωγής είναι ο Ιούνιος όπου παρατηρείται ότι η συχνότητα ωοτοκίας λαμβάνει τιμές από.34 έως.44 [65]. Επιλέγοντας μία τιμή μεταξύ αυτών των τιμών ως μέγιστη την περίοδο του Ιουνίου, θεωρούμε μία κανονική κατανομή η οποία αναπαριστά το ποσοστό του ενεργού πληθυσμού ο οποίος αναπαράγει κατά τη διάρκεια ενός χρόνου, 2 T k 2 b T k1 1, T 2,1, T k 2 k 3 (2.39) όπου k1.42, k2.5έτη, k3 2.4έτη και b b (1). Η συνάρτηση γονιμότητας b() (5.2β) είναι μία συνεχής συνάρτηση που αποτελείται από τη συνάρτηση 1, συγκεκριμένα b b k, k,1, 2..., έτσι b b b,. b C ([,1]) Το χρονοεξαρτώμενο μέρος της συνάρτησης γέννησης υπολογίζεται επίσης ως εξής b b, mod(t,1). Η επόμενη γραφική παράσταση αναπαριστά τη συνάρτηση b. [87]

89 Γράφημα 5.3: Η συνάρτηση γέννησης εξαρτώμενη από το χρόνο στη διάρκεια ενός έτους. Τέλος, επιλέγουμε μία φθίνουσα συνάρτηση β (Ν) του συνολικού πληθυσμού Ν() σύμφωνα με το άρθρο των Kosova και Chipev [53], ώστε να αναπαραστήσουμε το ποσοστό του ρυθμού γέννησης σε συνάρτηση με το πλήθος του είδους. β ο * W k (1 k )e Ν c k N, (2.4) όπου * k, k c, W αποτελούν θετικές σταθερές, καθώς Ν, * W β (Ν). k Εξαιτίας των μεταβολών της πυκνότητας πληθυσμού επιτρέπεται μία απόκλιση της γονιμότητας της τάξης 1%, για αυτό το λόγο θεωρούμε τις εξής τιμές των παραμέτρων W = 1 και k = 1.1. Η παράμετρος k περιγράφει την κυρτότητα της καμπύλης στην παραπάνω γραφική παράσταση και επιλέγεται η τιμή ) Αρχική κατανομή πληθυσμού n (α) Ο ορισμός της αρχικής κατανομής n (α) βασίζεται στην αφθονία του πληθυσμού για τις τρεις ηλικιακές ομάδες όπως αυτές ορίζονται τη θερινή περίοδο στο άρθρο [48]. Η πρώτη [88]

90 ηλικιακή ομάδα περιλαμβάνει ψάρια 1-2 χρόνων, η δεύτερη περιλαμβάνει τα είδη ηλικίας 2-3 χρόνων και η τελευταία 3-4 χρόνων. Είδη ηλικίας -1 έτους δεν είναι εφικτό να καθοριστούν γι αυτό το λόγο η μελέτη ξεκίνησε τους χειμερινούς μήνες εξαιτίας της μειωμένης αναπαραγωγής που μας αφήνει τα περιθώρια να θεωρήσουμε ένα πλήθος n ειδών ηλικίας -.5 χρόνων τον Ιανουάριο, έτσι η πρώτη ομάδα τον Ιούνιο θα περιέχει είδη ηλικίας χρόνων με πλήθος n, η δεύτερη χρόνων με πλήθος n και η τρίτη περιέχει από χρόνων με πλήθος n. Για την ηλικιακή ομάδα από n θεωρούμε μία αμελητέα τιμή καθώς το πλήθος των ειδών που είναι σε αυτές τις ηλικίες θεωρείται αμελητέο. Η ηλικιακή ομάδα με τη μεγαλύτερη βαρύτητα είναι η πρώτη, έτσι υπολογίζουμε το λόγο των πληθυσμών όπως αυτοί εκτιμώνται με βάση τα δεδομένα [12] n n.5 1 1,2 n, 2 2,2 2 n n n n 1, n3,2.46, n n4 n 4,2.7, n n5 n5,2.145 n. Η αρχική κατανομή των πληθυσμών θα μπορούσε να υπολογιστεί 2 2 με τις τιμές που λήφθηκαν από μελέτη ενός έτους, όμως η υπόθεση αυτή θα οδηγούσε σε λανθασμένα συμπεράσματα, και ο λόγος είναι η μεγάλη μεταβλητότητα των δεδομένων από χρόνο σε χρόνο. Για παράδειγμα η ηλικιακή ομάδα 1 παρουσιάζει εύρος τιμών στο πλήθος της από το 22 σε στην γραφική παράσταση [5.4]. 6 1 το 26. Η αρχική κατανομή του πληθυσμού δίνεται 5.4) Προσομοίωση των δεδομένων Προσομοίωση της βιομάζας σε συνάρτηση με το πλήθος των αλιευμάτων: Η συνολική βιομάζα του γαύρου B() την χρονική στιγμή υπολογίζεται από την ολοκληρωτική σχέση M. (2.41) M B W(α)n(α, )dα, α M Η αρχική τιμή της ηλικίας του γαύρου θεωρείται.5 χρόνια. [89]

91 Γράφημα 5.4: Αρχική κατανομή Επίσης, η γενικευμένη εξίσωση Baranov χρησιμοποιείται για την προσομοίωση των αλιευμάτων των γαύρων: f α, f α, mαf α,δ cn α, ;Δ n α, 1 e, m α (2.42) όπου cn α, ;Δ είναι το πλήθος των αλιευμάτων ψαριών ηλικίας α τη χρονική στιγμή, με εύρος χρόνου Δ. Η μάζα για κάθε ηλικία τη χρονική στιγμή μπορεί να θεωρηθεί ως το γινόμενο των αλιευμάτων της συνάρτησης (5.3) και του βάρους της μάζας που δίδεται από τη συνάρτηση (5.21), έτσι Yα, ;Δ c α, ;Δ W α n. Η μάζα ως συνάρτηση ανεξάρτητη της ηλικίας στο χρονικό διάστημα [,+Δ] υπολογίζεται ως το ολοκλήρωμα M Y ; Δ c α, ;Δ W(α)dα. (2.43) n M Προσομοίωση της σχέσης του μεγέθους ψαριών με την ηλικία τους: Καθώς το μήκος των ψαριών είναι άμεσα συνδεδεμένο με την ηλικία τους, όπως φανερώνεται στην [9]

92 εξίσωση (5.19), μελετήθηκε ιδιαιτέρως το μήκος των ψαριών ώστε να διερευνηθεί πως επηρεάζει η μείωση της θνησιμότητας λόγω αλιείας, για συγκεκριμένα μήκη ψαριών, τη βιομάζα του είδους. Τα δεδομένα που θα χρησιμοποιηθούν προέρχονται από τη συνάρτηση (5.19). Συγκεκριμένα χρησιμοποιήθηκαν τα ζεύγη (115mm,1.28years), (12mm,1.38years), (125mm,1.49years), (13mm,1.61years), (135mm,1.75years), (14mm,1.9years), (145mm,2.7years), (15mm,2.26years) και (155mm,2.49years). Κανονικοποίηση: Για την επίτευξη της αριθμητικής επίλυσης του προβλήματος n κανονικοποιούμε τις μεταβλητές του προβλήματος (5.2α) ως εξής: θέτουμε u, όπου n c n max{n α, α M}. Επίσης, θέτουμε 5.2 για τ> παίρνει την μορφή α α και α c τ. Έτσι, το πρόβλημα c c u(α, τ) u(α, τ) c μ α u α, τ ψ α, τ u α, τ, a Μ (2.44) (α) τ a Μ u, τ γ α, τ; Ν(τ) u α, τ dα, (5.32) (β) u α, u α, α M, (5.32) (c) N τ Μ u(α, τ)dα (5.32) (d) όπου μ,ψ είναι η φυσική θνησιμότητα και η αλιευτική θνησιμότητα αντίστοιχα, c α c, u c είναι ο ρυθμός γέννησης, Ν Ν / (ncα c ) είναι ο συνολικός πληθυσμός και Μ Μ / (α c ) είναι το ανώτερο όριο ηλικίας. Επιλέγοντας a c c 1 χρόνο δίνουμε στην παράμετρο c την τιμή 1 και αυτή την τιμή θα χρησιμοποιήσουμε στην υπόλοιπη ανάλυση. Συγκεκριμένα έχουμε, μ α μ 2,1 α 3 λ3α μ3e,3 α 4 λ1α μ1e, α 1 [91] (2.45)

93 Όπουμ 1 c m 1, μ 2 c m 2, μ 3 c m 3, λ 1 α c l 1, λ 3 α c l 3. Επίσης, λαμβάνοντας υπόψιν τη θνησιμότητα λόγω αλιείας ψα, τ δ(α)ε(τ) έχουμε 2 δ α, α 1 δ1α δ2α δ 3,1 α 4 (2.46) όπου δ d a, δ d a, δ d και 2 1 c 1 c 2 c 2 c 3 c 3, τ τ1 ε τ 1, τ1 τ τ2, τ2 τ 1 (2.47) 2 όπου τ1 1 / c και τ 2. Εν συνεχεία, λαμβάνοντας υπόψιν τον ρυθμό γέννησης του γαύρου, γα, τ; Ν c γ (α)γ (τ)γ (Ν), έχουμε τις συναρτήσεις των μεταβλητών γ 1 α, α 1 β w α, 1 α 4, όπου β κn ααb bw φ αb fec και w α a w (Lmax Lmax L e ) e, για κ n k nα c, a b. α c Επίσης πρέπει να σημειωθεί ότι c c (Τ β ) γ τ β (1 ) (Τ β 2) β3 k k β k, β, β και Τ=mod(τ,1). Επιπρόσθετα, με γ (Ν) W 3 kcncαcn k (1 k )e *. Αριθμητική επίλυση του προβλήματος: Για την αριθμητική επίλυση του προβλήματος εισάγεται ένα χωρικό πλέγμα a j jδα, j,1, J όπου Δα Μ / J είναι το μέγεθος του πλέγματος και J είναι ένας θετικός ακέραιος. Επίσης, θεωρούμε ένα σταθερό χρονικό διάστημα τ Τf. Το βήμα [92]

94 στη διάρκεια του χρόνου ορίζεται ως Δτ και τi iδτ, i,1,, Ν f, με Ν f [Τ f / Δτ] είναι τα χρονικά διαστήματα που θεωρούνται. Επίσης, σ Δτ / Δα και i Ν N(τ i). Για έναν χρονικό βηματισμό διάρκειας Δτ και ένα χωρικό βήμα Δα θεωρούμε το στοιχείο u (u, u,., u ) R και i i i i J 1 1 J u u(α, τ ) είναι η προσέγγιση της ακριβής λύσης i j j i u(a j, τ i ) του προβλήματος 5.2 στο σημείο j i (α, τ ). Επίσης, χρησιμοποιήθηκαν οι M J i i συμβολισμοί Iu : γα, τ; Ν u(α, τ i)dα και H I u : Δαγ α, τ; Ν u, όπου ο i i i j j συμβολισμός δηλώνει ότι ο πρώτος και ο τελευταίος όρος του αθροίσματος μειώνονται στο ήμισυ. Η παραπάνω αριθμητική προσέγγιση εφαρμόζεται στο πρόβλημα (5.2), η αριθμητική επίλυση του προβλήματος συνίσταται στις παρακάτω εξισώσεις για i,1,, Ν f και j 1,,J. u u σc u u Δτ μ α δ α ε τ u (2.48) (α) i 1 i i i i j j j j 1 j j i j i 1 i u I h (u ) (5.36) (β) u (u α 1,, u α j (5.36) (c) N J i i 1 Δαu j j (5.36) (d) J i i1 j j B Δαu w(α ), (5.36) (e) j δα ετ J i i1 i 1 Δτ Δτ j j δ α j ε τi μ α j j i δ αετi μαδτ (5.36) (f) C C Δα u (1 e ) Στη συνέχεια παρουσιάζονται τα αριθμητικά αποτελέσματα που παρήχθησαν με τη χρήση προγράμματος Μalab. Οι παράμετροι που παρουσιάζονται στο παραπάνω μοντέλο υπολογίστηκαν και παρουσιάζονται τα αποτελέσματα: [93]

95 μ 88.91, μ 12.45, μ , λ 728, λ 5.232, δ.575, δ 2.821, δ 2.9, τ.25, τ.91, β 32, β.42, β.5, β.4, α.1, w k.587, a, b 3.364, W 1, k 1.1, k.2, * n b w c M 4. Επίσης, θεωρείται ότι η κανονικοποιημένη αρχική κατανομή του πληθυσμού είναι u α u 1, όπου u c είναι κάποια σταθερά. Επιπρόσθετα, θεωρούμε τις παρακάτω c τιμές των μεταβλητών Τf 8, Δτ.1, Δα.1 και Δτ σ.1 1, γεγονός που Δα επιβεβαιώνει την ευστάθεια της αριθμητικής μεθόδου. Αρχικά, το πρόβλημα 5.32 επιλύθηκε αριθμητικά παράγοντας την αριθμητική τιμή u και ύστερα υπολογίζεται η τιμή της βιομάζας μέσω της (5.36e). Η στοχαστικότητα του μοντέλου εκφράζεται μέσω του σφάλματος φ στην εξίσωση του βάρους (5.21) ) Αποτελέσματα Στην επόμενη γραφική παράσταση παρουσιάζεται η σύγκριση των αποτελεσμάτων που προκύπτει από την προσομοίωση της βιομάζας όπως εκφράζεται στη σχέση (5.29) σε σύγκριση με την καταγραμμένη βιομάζα κατά τη διάρκεια του Ιουνίου του 23, 24, 25, 26 και 28, [65]. Τα αποτελέσματα της προσομοίωσης παρουσιάζουν συμφωνία με τα πραγματικά αποτελέσματα με εξαίρεση εκείνα του 25, όπου παρατηρείται υπερεκτίμηση αυτών. Στο γράφημα 5.5 επίσης απεικονίζεται η εκτιμώμενη αλιεία σε σχέση με την καταγεγραμμένη. Το αποτέλεσμα της προσομοίωσης είναι αρκετά κοντά στην μέση τιμή των αλιευμάτων κατά την χρονική περίοδο (διακεκομμένη γραμμή). [94]

96 Γράφημα 5.5: Η πρώτη εικόνα δείχνει την προσομοιωμένη συνολική βιομάζα σε σχέση με την καταγεγραμμένη (τελεία), οι μπάρες δείχνουν ένα διάστημα εμπιστοσύνης 95%. Η δεύτερη εικόνα φανερώνει τα αποτελέσματα προσομοίωσης των τιμών των αλιευμάτων σε σχέση με τις καταγεγραμμένες τιμές (τελεία.) Η διακεκομμένη γραμμή δείχνει τη μέση τιμή των αλιευμάτων την περίοδο Η υπερετήσια διάκριση μεταξύ του μοντέλου και των δεδομένων αποδίδεται στην ετήσια διαφοροποίηση των θνησιμότητας του είδους λόγω αλιείας h(α) η οποία δεν υπολογίστηκε σε αυτό το μοντέλο. [95]

97 5.4.2) Αριθμητική θεώρηση της συνάρτησης ύπαρξης για τον υπολογισμό του ανώτερου και κατώτερου ορίου. Με χρήση των συναρτήσεων 5.12, 5.22, 5.24 υπολογίζονται οι οριακές τιμές της συνάρτησης r. Για τον υπολογισμό του κάτω ορίου της συνάρτησης r, τιμή η οποία πρέπει να επαληθεύει την εξίσωση φ r 1. Για τον υπολογισμό της συνάρτησης χρειάστηκε ο υπολογισμός δύο ολοκληρωμάτων a Μ (msehs )ds ra φ r bβ β(α)e e da a a (m2ae (d1 d2 d3a) ra bβ fec W a e e da m3 l3a a a ( (e 1) e (d1 d2 d3a ) ra l3 3 2 bβfec Wa e e )da 1 3 Με τον ίδιο τρόπο υπολογίζεται η μέγιστη τιμή της συνάρτησης r η r η οποία επαληθεύει την σχέση φ( r ) 1, a Μ (mseh(s)ds ra φ r bβ β(α)e e da a a (m2a e(d1 d2 d3a) ra bβ fec W a e e da m3 l3a a a ( (e 1) e (d1 d2 d3a) ra l3 3 2 bβfec W a e e )da 1. 3 όπου b.42, β.988, b.57, β.9742, e και e 1. Οι υπολογισμοί των παραπάνω συναρτήσεων έγιναν με χρήση προγράμματος malab. Η τιμή r 3.28, φανερώνει την ύπαρξη του πληθυσμού σύμφωνα με το αριστερό μέλος της ανίσωσης (5.18). Επίσης, η τιμή r 4.33, η οποία αποτελεί λύση της εξίσωσης (5.15), είναι επίσης θετική γεγονός που υποδεικνύει ότι ο πληθυσμός δεν ωθείται σε εξαφάνιση σύμφωνα με το δεξί άκρο της ανίσωσης (5.18). Στη συνέχεια, παρουσιάζονται [96]

98 γραφικά οι τιμές της συνάρτησης r ως τα σημεία τομής της ευθείας y 1, με τις συναρτήσεις φr, φr. Γράφημα 5. 6: Παρουσιάζονται οι τιμές της συνάρτησης φ(r), φ(r) [97]

99 5.4.3) Περίοδος υψηλής αλιευτικής δραστηριότητας. Για την εκτίμηση των μέτρων προστασίας των ειδών από την αλιεία, μελετήθηκε η βιομάζα του είδους κατά την διάρκεια αναπαραγωγής τους και εκτός αυτής της περιόδου. Η μεταβολή της βιομάζας και των αλιευμάτων κατά τη διάρκεια διαφορετικών περιόδων παρουσιάζεται στο γράφημα [5.7]. Γράφημα 5. 7: Προσομοίωση της βιομάζας του γαύρου (πάνω) και των ετήσιων αλιευμάτων (κάτω) υπό διαφορετικές χρονικές περιόδους απαγόρευσης. Τα αποτελέσματα προσομοίωσης επιδεικνύουν ότι η ήδη υπάρχουσα νομοθεσία είναι ένα ευνοϊκό μέτρο διαχείρισης για την βιωσιμότητα του γαύρου. Η μέθοδος προσομοίωσης που χρησιμοποιήθηκε παρουσιάζει υψηλότερες τιμές βιομάζας στην διάρκεια των τριών μηνών σε σύγκριση με εκείνες που εκτιμήθηκαν κατά τη διάρκεια του χρόνου. Επίσης, εκτιμάται ότι η χρονική περίοδο από το Μάρτιο έως το Μάιο είναι ευνοϊκή για το πλήθος των αποθεμάτων του είδους καθώς αυξάνεται η βιομάζα του γαύρου. Ένα δεύτερο πείραμα αναδεικνύει τη σημαντικότητα της διάρκειας της περιόδου απαγόρευσης της αλιείας για τη βιομάζα του γαύρου, προσθέτοντας έναν επιπλέον μήνα στην περίοδο αυτή. Τα αποτελέσματα δείχνουν ότι η επέκταση της περιόδου κατά ένα μήνα μπορεί να έχει θετική επίδραση στον πληθυσμό του είδους. Στο γράφημα 5.8 γίνεται φανερό ότι η [98]

100 βιομάζα αυξάνεται και στα τέσσερα υποψήφια σενάρια. Ωστόσο, αξίζει να σημειωθεί ότι η εμφάνιση της αύξηση απαιτεί τέσσερα χρόνια από την έναρξη της επεκταμένης απαγόρευσης. Σημαντικό είναι να σημειωθεί ότι η εφαρμογή μέτρων απαγόρευσης της αλιείας πριν την περίοδο αναπαραγωγής (Απρίλιο ή Μάιο) έχει σημαντική επίδραση στην αύξηση του πληθυσμού του είδους. Η αργοπορημένη εφαρμογή της νομοθεσίας ή η εφαρμογή της μετά την περίοδο αναπαραγωγής μειώνει την αποτελεσματικότητα. Γράφημα 5.8: Τα αποτελέσματα της προσομοίωσης της βιομάζας με έναν μήνα επέκτασης της περιόδου απαγόρευσης ) Επιλεκτικό ψάρεμα Στο γράφημα 5.9 γίνεται φανερό ότι μειώνοντας την θνησιμότητα λόγω αλιείας των νεότερων ψαριών ηλικίας χρόνων κατά το ήμισυ παρατηρείται αύξηση στην πρώτη ηλικιακή ομάδα και μία συνολική αύξηση της βιομάζας του γαύρου στον πέμπτο χρόνο της περιόδου που προσομοιώνεται. Στο γράφημα 5.1 παρουσιάζονται τα αποτελέσματα [99]

101 της βιομάζας του γαύρου όταν επιλέγεται η προστασία του ενήλικου πληθυσμού. Στα μοντέλα προσομοίωσης η φυσική θνησιμότητα κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου μειώνεται στο ήμισυ όμως η φυσική θνησιμότητα των νεότερων ψαριών παραμένει αμετάβλητη. Τα πρόσφατα δεδομένα αποκαλύπτουν την αύξηση του ενήλικου πληθυσμού (ηλικιακή ομάδα 2-3) και της συνολικής βιομάζας (Γράφημα 5.1). Γράφημα 5.9: Η μεταβολή της συνολικής βιομάζας ανά ηλικιακό γκρουπ υπό διαφορετικές συνθήκες επιλογής των μικρότερου μεγέθους ψαριών. [1]

102 Γράφημα 5.1: Η μεταβολή της συνολικής βιομάζας ανά ηλικιακή ομάδα υπό διαφορετικές συνθήκες επιλογής των μεγαλύτερων μεγέθους ψαριών. 5.5) Συμπεράσματα Η χρήση των πληροφοριών που προέρχονται από τη βιολογία του είδους και την αλιευτική δραστηριότητα σε βάρος του μας οδήγησε στη δημιουργία ενός μοντέλου το οποίο εκμεταλλευτήκαμε και διαχειριστήκαμε για την καλύτερη διαχείριση της αλιείας. Τα αποτελέσματα δείχνουν ότι ένα ηλικιακό μοντέλο ανάπτυξης προσομοιώνει με μεγάλη απόδοση τις μεταβολές της βιομάζας. Σύμφωνα με την έρευνα που πραγματοποιήθηκε ο πληθυσμός του γαύρου δεν διατρέχει κίνδυνο εξαφάνισης πλέον. Επίσης, με βάση τα παραπάνω συμπεράσματα, η απαγόρευση της αλιείας τη χρονική περίοδο Δεκέμβρη με Φεβρουάριο επωφελεί την αύξηση του πληθυσμού του γαύρου. Επιπλέον, παρατηρήθηκε ότι η απαγόρευση της αλιείας την περίοδο Μάρτιο με Μάιο θα ωφελούσε αρκετά την αύξηση της βιομάζας. Αντίθετα, η απαγόρευση της αλιείας κατά τη διάρκεια της περιόδου αναπαραγωγής (Ιούνιο -Αύγουστο) δε φαίνεται να επηρεάζει τη βιομάζα των ειδών. Τα αποτελέσματα επίσης επιβεβαιώνουν τη σημαντικότητα της [11]