Regulacija ekspresije gena kod eukariota
|
|
|
- Αγάπη Γκόφας
- 6 χρόνια πριν
- Προβολές:
Transcript
1 Regulacija ekspresije gena kod eukariota
2 Regulacija ekspresije gena Višećelijski organizmi Čovek tipova ćelija Svaka ćelija gotovo istu DNK Regulacija ekspresije gena
3 Hijerarhija regulacije ekspresije gena kod eukariota: Klasični (genetički) Epigenetički Za sada nepoznati RNK svet Regulacija eksresije gena na nivou inicijacije transkripcije: izbor promotora, regulatoni elementi, regulatorni proteini Poremećaji u regulaciji ekspresije gena u patogenezi mnogih bolesti čoveka
4 Regulacija ekspresije gena kod eukariota na nivou hromatinskih struktura
5 Hromatin (eu- i hetero-) vs hromozom Hromatinske teritorije
6 Značaj asocijacije molekula DNK sa proteinima Obezbeđuje opštu organizaciju genoma u jedru Strukturni i funkcionalni značaj Pakovanje molekula DNK u jedro ( puta manju dužinu nego što bi je imali bez asocijacije sa histonima) Razdvajanje molekula DNK tokom deobe Zaštita molekula DNK od dejstva nukleaza Učestvuje u svim fenomenima odgovornim za održavanje i ekspresiju genoma
7 Nukleozomalni histoni H2A, H2B, H3 i H4 Bazni (arginin i lizin bogati) proteini Domeni za uvijanje histona Fleksibilne petlje na C- kraju (histoni H2) N krajevi bez definisane strukture- histonski repovi Histonski repovi Domeni za uvijanje histona
8 Nukleozom Proteini histoni formiraju proteinsko jezgro Histonski oktamer ili histonsko jezgro
9 Organizacija hromatina Nukleozom - proteinsko jezgro i molekul DNK koji se 1,65 x obavija oko spoljašnjih površina proteinskog jezgra DNK jezgra (147bp) i vezna DNK (10 do 90bp)
10 Hromatinska vlakna Organizacija hromatina
11 Organizacija hromatina Hromatinske petlje (prosečna dužina DNK u petlji 85kb) vezane za nuklearni matriks
12 Organizacija hromatina Za vreme profaze ćelijske deobe u sisarskim ćelijama vlakno od 30 nm se pakuje u vlakno od 100 do 130 nm označeno kao hromonema. Hromoneme se pakuju u strukturu prečnika nm - srednja profazna hromatida koja se pakuje u metafaznu hromatidu prečnika nm.
13 Veza molekula DNK i histona - dinamična i nekovalentne prirode Elektrostatičko privlačenje, vodonične veze i hidrofobne interakcije Većina DNK vezujućih proteina prepoznaje svoje vezujuće mesto kada je ono oslobođeno histonskog oktamera ili se ona nalaze u linker regionima. Većina nukleozoma nije fiksirane lokalizacije.
14 Pozicioniranje nukleozoma Ponekad je pozicioniranje nukleozoma fiksno i dirigovano DNK vezujućim proteinima i sekvencom molekula DNK.
15 Kompleksi za remodelovanje nukleozoma Stabilnost odnosno dinamičnost interakcije histonskih proteina i molekula DNK regulisana je posebnom klasom proteinskih kompleksa koji se nazivaju kompleksi za remodelovanje nukleozoma (eng. Nucleosome Remodeling Complexes, NRC). Procesi su dinamični i lokalni. Promene u lokalizaciji nukleozoma u skladu sa trenutnim potrebama ćelije.
16 Kompleksi za remodelovanje nukleozoma Proteinski kompleksa od više subjedinica SWI/SNF kod kvasca ATP zavisna subjedinica visoko konzervisana Različita kombinacija subjedinica - modulacija funkcije Za određene subjedinice targeti na specifičnim hromozomskim mestima
17 Kompleksi za remodelovanje Specifičnost dejstva nukleozoma 1. interakcijom subjedinica NRCs i transkripcionih faktora. 2. interakcijom sa specifično modifikovanim histonskim proteinima preko svojih hromo i bromo domena.
18 Omogućavaju klizanje ili transfer nukleozoma Torzioni subdomen ATPazni domen Prateći subdomen ATP-azna subjedinica ima mogućnost pomeranja molekula DNK po površini oktamera. Torzioni domen povlači DNK po površini histonskog oktamera koja se pomera slično crvu koji puzi.
19 Regulacija ekspresije gena kod eukariota i histonski kod
20 Modifikacije histonskih proteina N-krajevi histonskih proteina - histonski repovi. Posttranslacione kovalentne modifikacije malim molekulima. Lizinski ostaci modifikuje se acetilacijom i metilacijom. Argininski ostaci modifikuju se metilacijom. Serinski i treoninski ostaci modifikuju se fosforilacijom.
21 Modifikacije histonskih proteina Histon acetil-transferaza (HAT) Histon - dezacetilaza Histon - metil - transferaza (HMT) Histon demetilaza
22 Modifikacije histonskih proteina Acetilacija histonskih repova u transkripciono aktivnim, a deacetilacija u transkripciono neaktivnim regionima hromatina. Acetilacija lizina neutrališe pozitivno naelektrisanje ak i redukuje afinitet vezivanja histona za negativno naelektrisan molekul DNK.
23 Modifikacije histonskih proteina Metilovani N-krajevi histona povezani su kako sa transkripciono aktivnim tako i sa transkripciono neaktivnim regionima hromatina. Metilacijom tačno određenih lizinskih ostataka na N- krajevima histona H3 i H4 uspostavlja se i održava heterohromatin.
24 Modifikacije histonskih proteina Fosforilisani N-krajevi histona prisutni su u regionima hromatina sa visokim nivoom transkripcije ali i u visoko kondezovanim hromozomima.
25 Efekat modifikacije zavisi od vrste i mesta modifikacije. Molekularni prekidač eu-/ hetero-hromatin. Lizin na poziciji 9 molekula H3 se i acetiluje i metiluje.
26 Koncept histonskog koda Kombinacija većeg broja modifikacija N-krajeva jednog ili nekoliko histona ostvaruje tačno određeni efekat na organizaciju hromatina.
27 Koncept histonskog koda Genetički jezik primarna struktura molekula DNK. Obrazac kovalentnih modifikacija histonskih proteina u određenom segmentu hromatina histonski kod. Histonski kod piši-briši jezik. Pisci enzimi koji modifikuju histone Čitaoci proteini sa specifičnim domenim Kratkotrajni ili dugotrajni efekat na transkripciju gena.
28 Bromodomen sadržajući proteini vezuju se za acetilovane N krajeve histonskih molekula (TFIID, HAT, NRC...)
29 Hromodomen sadržajući proteini vezuju se za metilovane N krajeve histon (proteini koji učestvuju u procesima transkripcionog utišavanja,hmt, NRC)
30 Heterohromatin protein 1 (HP1) D.melanogster koji učestvuje u procesima kondenzacije heterohromatina prepoznaje metilovan lizin 9 na repu histona H3
31 SANT domen sadržajući proteini prepoznaju nemodifikovane N krajeve histona Proteini sa ovim domenima imaju centralnu ulogu u procesima remodelovanja hromatina
32 Modifikovane N-krajeve histonskih molekula prepoznaju i proteini sa TUDOR domenom (ovi proteini često sadrže i RNK vezujući motiv) Proteini koji sadrže TUDOR domene uključeni u a.epigenetičku regulaciju b.metabolizam RNK c.obradu irnk d.obradu pre-mikro RNK e.biogenezu snrnkribonukleoproteina
33 Modifikacije N - krajeva histona Česta propagacija istog tipa modifikacije
34 Udruženi rad enzima za modifikaciju histona i nukleozom remodelirajućih kompleksa Zajedno menjaju lokalnu strukturu hromatina Regrutuju ih regulatorni proteini Omogućavaju da specifične sekvence molekula DNK postanu dostupne za vezivanje regulatornih proteina Transkripcija gena
35 Nasleđivanje histonskog koda Nasleđivanje obrasca ekspresije gena Epigenetička regulacija ekspresije gena Epigenetičkom regulacijom vrši se nasleđivanje: obrazac metilacije molekula DNK i obrazac modifikacije histona
36 Jezici genoma Dva nivoa informacije u okviru jednog genoma Genetička informacija (primarna struktura DNK) - read only Epigenetička informacija na nivou hromatina Histonski kod piši-briši sistem Determiniše transkripciono stanje gena
37 Regulacija ekspresije gena kod eukariota na nivou inicijacije transkripcije
38 Regulatorni elementi i regioni
39 Ekspanzija regulatornih regiona je najupadljivija kod viših eukariota. Veći broj signala je neophodan da bi se određeni gen eksprimirao u određeno vreme i u određenom tkivu. Ekspanzija regulatornih regiona reflektuje veoma složenu integraciju signala u regulaciji ekspresije gena.
40 Regulatorni elementi Podela u zavisnosti od lokacije i funkcije: Proksimalni promotorski elementi i uzvodne aktivatorske sekvence Pojačivači Prigušivači Elementi odgovora Granični elementi
41 Proksimalni promotorski elementi i uzvodne aktivatorske sekvence Nalaze se u blizini gena uzvodno od +1 mesta Pozitivan efekat na transkripciju kao i pojačivači Boksovi GC sadrže konsenzusnu sekvencu GGGCGG koja se pojavljuju u više kopija i za koju se vezuje protein Sp1 Boks CCAAT za koji se vezuje protein CBF
42 Pojačivači Kontrolišu vremensku i prostornu ekspresiju gena. Sastoje iz velikog broja regulatorno vezujućih mesta za koje se vezuju aktivatori transkripcije (regulatorni proteini). Skup transkripcionih regulatora na pojačivaču naziva se pojačivački kompleks (enhenserozom).
43 Pojačivači Od nekoliko stotina bp do 50 kb Regulišu transkripciju nezavisno od orijentacije Nalaze se uzvodno, nizvodno Ili u samom genu koji se transkribuje
44 Pojačivači Jedan pojačivač može učestvovati u regulaciji ekspresije većeg broja gena. Aktivirani pojačivač kontroliše ekspresiju samo jednog od mogućih ciljnih gena.
45 Pojačivači Jedan gen može imati veći broj alternativnih pojačivača koji vezuju različite grupe regulatornih proteina. Alternativni pojačivači kontrolišu ekspresiju istog gena u različitim vremenima i na različitim mestima (tkivima) odgovarajući na različite signale.
46 Prigušivači Regulatorni elementi za koje se na način specifičan za sekvencu vezuju regulatorni proteini koji imaju negativni efekat na transkripciju gena. Mogu biti locirani u promotoru, u njegovoj blizini ali i veoma udaljeni od njega. Registrovana je i pojava prigušivača u intronima nekih gena.
47 Elementi odgovora Regulatorni elementi u blizini promotora (do 1kb). Za ove elemente vezuju se ili unutarćelijski sekundarni glasnici (camp, npr.) ili receptori vanćelijskih signala (receptori steroidnih hormona, npr.).
48 Granični elementi izolatori i regulatoni regioni koji se vezuju za jedani matriks Regulatorni regioni koji se vezuju za jedarni matriks (eng. matrix attachment regions, MARs) su sekvence molekula DNK za koje se vezuju proteini jedarnog matriksa i na taj način učestvuju u formiranju hromatinskih petlji koje ograničavaju regione molekula DNK u kome regulatorni proteini vezani za regulatorne elemente ispoljavaju svoju ulogu.
49 Granični elementi - Izolatori
50 Regulacija ekspresije gena kod eukariota lokalni i pozicioni efekat Lokalni regulacija ekspresije gena na nivo jednog gena delovanjem transkripcionih aktivatora i represora. Funkcija regulatornih proteina je kontrolisana odgovarajućim signalima (najčešće vanćelijskim) i ovi proteini se vezuju u blizini odgovarajućeg gena i dovode do njegove aktivacije ili inaktivacije.
51 Pozicioni efekat regulacije ekspresije gena kod eukariota Pozicioni efekat podrazumeva da se gen isključuje zbog svoje lokacije u okviru genoma, a ne kao rezultat odgovora na specifične signale. Ovaj fenomen je poznat kao utišavanje gena ili transkripciono utišavanje ( zaključavanje gena). Mehanizmi koji leže u osnovi transkripcionog utišavanja su modifikacije histona i metilacija molekula DNK..
52 Izolatori Bitna osobina transkripcionog utišavanja je ta da se ono širi preko dugih regiona molekula DNK isključujući veliki broj gena, čak i one koji su vrlo udaljeni od mesta gde je ovaj mehanizam iniciran. Izolatori sposobni da inhibiraju širenje procesa modifikacije histona i na ovaj način štite gen od mehanizma transkripcionog utišavanja.
53 Hromatin imunoprecipitacija DNK vezujući protein se fiksiraju za molekul DNK tretiranjem sa glutar aldehidom. Izoluje se hromatin i genomska DNK seče se na fragmente od bp.
54 Hromatin imunoprecipitacija Na fragmentima molekula DNK nastali restrikcionom digestijom nalaze se i dalje fiksirani proteini koji se vezuju za molekul DNK. Kompleksi fragmenata DNK i proteina tretiraju se specifičnim antitelom.
55 Hromatin imunoprecipitacija Kompleksi antitelo - regulatoni protein precipitiraju se pomoću G-sefaroze. Odvanje DNK i proteina proteolitičkim tretmanom. Umnožavanje sekvence DNK - PCR-om Sekvenciranje sekvenci molekula DNK. Informacija o segmentu molekula DNK za koji se vezuje ciljni protein.
56 Regulatori transkripcije Proteini koji se vezuju za regulatorne elemente. Po rezultatu svoje aktivnosti na transkripciju određenog gena dele se na aktivatore i inhibitore (represore) transkripcije. Poseduje dva funkcionalna domena: domen za vezivanje sa molekulom DNK (DNK vezivni domen) i domen za aktivaciju (aktivirajući domen).
57 Aktivatori transkripcije Gal4 regulatorni protein aktivator transkripcije - aktivira gene čiji su proteinski produkti enzimi neophodni za metabolizam galaktoze kod S. cerevisiae. Jedan od tih gena je GAL1. Gal4 u prisustvu galaktoze povećava nivo transkripcije GAL1 za oko 1000 puta.
58 Gal4 poseduje DNK vezivni domen i domen za aktivaciju. Prepoznaje specifičnu DNK sekvencu dugu 17 bp i vezuje se za nju u obliku dimera.
59 Regulatorni element gena GAL1 Regulatorno vezujuća mesta za Gal4 nalazi se u 4 kopije 275 bp uzvodno od gena GAL1 u okviru regulatornog elementa označenog kao - UZVODNA AKTIVIRAJUĆA SEKVENCA - UAS G (eng. Upstream activating sequence for GAL) GAL1 UAS G 275 bp
60 Aktivatori transkripcije Dva proteinska molekula sa različitim funkcijama VP 16 protein Herpes v. uloga domena za aktivaciju. Oct 1 protein čoveka DNK vezujući protein. Protein VP 16 može da aktivira transkripciju samo u ćelijama u kojima se eksprimira protein Oct 1 i to zahvaljujući interakciji protein protein.
61 Sekvenca DNK koju prepoznaju regulatorni proteini dugačka je do 20 bp
62 Proteini sa homeodomenima Homeodomeni 60 uglavnom baznih ak - pripadaju klasi zavojnica okret zavojnica domena preko kojih ovi proteini prepoznaju molekul DNK (kao i bakterijski proteini). Prvo otkriveni kod D.melanogaster a onda i kod drugih eukariota uključujući i čoveka.
63 Homeodomeni sastoje se od 3 α zavojnice Zavojnica na C-kraju proteina stupa u interakciju sa velikim žljebom molekula DNK i naziva se zavojnica za prepoznavanje. Zavojnica α na N-kraju proteina je strukturna komponenta homeodomena koja pomaže u pozicioniranju zavojnice za prepoznavanje.
64 Cinkani prsti Mnogi regulatorni proteini koriste cink za stabilizaciju svog DNK - vezujućeg domena. Dva ostatka cisteina i dva ostatka histidina interaguju sa jonom cinka čime se stabiliše domen proteina koji interaguje sa molekulom DNK. Većina opštih transkripcionih faktora poseduje od 3 do 14 cinkanih prstiju koji obezbeđuju integritet ovih proteina i pospešuju njihov kontakt sa molekulom DNK.
65 Leucinski zatvarač Regulatorni proteini koji se u formi homo- ili hetero-dimera vezuju za sekvencu molekula DNK svoj međusobni kontakt mogu stabilizovati i preko motiva koji se naziva leucinski zatvarač.
66 Leucinski zatvarač Dva proteina ostvaruju međusobni kontakt hidrofobnim interakcijama aminokiselina leucina. Ovi leucini locirani su van domena za vezivanje sa molekulom DNK. U okviru ovih domena svaki 7 ak ostatak je leucin.
67 Zavojnica - petlja - zavojnica proteini HLH proteini poseduju dva heliksa povezana fleksibilnom petljom. Jedan heliks se vezuje za molekul DNK a drugi je odgovoran za dimerizaciju.
68 Eukariotski aktivatori indirektno regrutuju RNK pol na dva načina: Eukariotski aktivatori transkripcije interaguju sa medijatorom i/ili kompleksom TFIID regrutujući ih na promotor odgovarajućeg gena.
69 Aktivatori manjaju lokalnu strukturu hromatina Aktivatori mogu regrutovati komplekse za remodeliranje nukleozoma ili enzime za modifikaciju histona.
70 Klaster b globinskih gena čoveka Na 11. hromozomu 5 gena : ϵ - embrioni; dva fetalna γg i γa i dva adultna - δ- i β- Svaki od ovih gena mora da bude uključen/isključen u tačno određeno vreme tokom razvića u tačno definisanom tkivu.
71 Beta globinski gen Eksprimira se u adultnoj kosnoj srži. Dva pojačivača uzvodno i nizvodno od promotora. Samo u adultnoj kosnoj srži aktivatori transkripcije prisutni su u potrebnoj koncentraciji da se vežu za oba pojačivača.
72 Region za kontrolu lokusa Locus Control Region Pored regulatornih elemenata za svaki gen ponaosob postoje i regulatorni elementi koji se nalaze kb uzvodno od klastera i koji su organizovani u region koji se naziva region za kontrolu lokusa (eng. locus control region, LCR) gena.
73 Region za kontrolu lokusa LCR sastavljen je od najmanje 4 HS mesta (hipersenzitivna mesta na dejstvo DNazaI) na međusobnom rastojanju od 2-4kb.
74 Mehanizam dejstva regiona za kontrolu lokusa HS mesta najčešće imaju ulogu pojačivača, kako kod čoveka tako i kod miša. Neke sekvence u okviru LCR funkcionišu kao izolatori. Različitom kombinacijom aktivnosti ovih elemenata obezbeđuje se i kontrolisana ekspresija globinskih gena.
75 Mehanizam dejstva regiona za kontrolu lokusa Aktvnost LCR, za razliku od klasičnih pojačivača, zavisi od orijentacije. LCR interaguje sa mnogim aktivatorima, represorima, DNK vezujućim faktorima i protein vezujućim faktorima. Prostorna blizina LCR i gena koji se eksprimira obezbeđuje se formiranjem aktivnog hromatinskog čvora.
76 Global kontrol region Uloga u razvoju ekstremiteta
77 Sinergizam u dejstvu aktivatora transkripcije Kooperativno vezivanje
78 Represori transkripcije a. Kompeticija b. Inhibicija c. Direktna represija d. Indirektna represija
79 Integracija signala Ekspresija gena HO kod kvasca u kasnoj G1 fazi ćelijskog ciklusa Kod kvasca aktivatori nemaju mogućnost delovanja na daljinu Protein SBF je aktivator transkripcije koji direktno interaguje sa medijatorskim kompleksom
80 Integracija signala Virusna infekcija indukuje aktivnost tri aktivatora transkripcije Jun/ATF, NFk-B i IRF koji formiraju pojačivački kompleks Protein koji menja arhitekturu molekula DNK HMGA-1 Pojačivački kompleks regrutuje protein CBP Protein CBP regrutruje kompleks za remodelovanje nukleozoma
81 Kombinatorna kontrola Mogućnost učešća jednog regulatornog proteina u kombinaciji sa drugim različitim regulatornim proteinima (aktivatorima ili represorima) u regulaciji ekspresije većeg broja gena naziva se kombinatorna kontrola. U situacijama kada isti signal reguliše ekspresiju većeg broja gena, jedan regulatorni protein može imati različit efekat na ekspresiju većeg broja gena i to zahvaljujući kombinatornoj kontroli.
82 Kombinatorna kontrola
83 Putevi prenosa signala kroz ćeliju Ekspresija gena jedne ćelije često je regulisana vanćelijskim signalima. Signali su najčešće proteini koje sintetiše jedna ćelija a koji dolaze u kontakt sa drugom ćelijom preko specifičnih receptora. Većina signala dolazi u kontakt sa regulatornim proteinima preko puteva prenosa signala (signalne transdukcije).
84 Prva klasa receptora Receptori koji prolaze kroz plazma membranu i imaju određene enzimske aktivnosti. Receptori sa tirozin kinaznom aktivnošću imaju sposobnost autofosforilacije kao i fosforilacije drugih substrata. Nekoliko familija receptora nema enzimsku aktivnost ali su kuplovani sa intracelularnim tirozin kinazama direktnim protein-protein interakcijama. Recpetor se aktivira vezivanjem signala
85 Receptori puteva signala Receptori koji su kuplovani, u unutrašnjosti ćelije, sa GTPvezujućim i hidrolizujućim proteinima (G-proteini). Receptori imaju strukturu koju karakteriše prisustvo 7 transmembranskih domena (serpentine receptori).
86 Receptori puteva signala Receptori koji su locirani u citoplazmu a nakon vezivanja liganda migriraju u jedro gde kompleks ligand-receptor direktno utiče na transkripciju gena.
87 Signalni put proteina STAT (eng. Signal Transducers and Activators of Transcription)
88 Faktor rasta Signalni put kinaze MAP Receptor za faktor rasta GRB2 (eng. Growth factor receptor bound protein 2) SOS (eng. guanine nucleotide exchange factor) Protein Ras - onkogen
89 Proteini koji maskiraju druge proteine Protein retinoblastoma Rb tumor supresorni protein ili antionkogen maskira aktivatora transkripcije E2F koji reguliše ekspresiju brojnih gena čija proteinski produkti ima ključnu ulogu u procesima kao što su: propagacija ćelije kroz ćelijski ciklus, replikacija DNK, apoptoza. Protein Rb inaktivira se fosforilacijom.
90 Signalni put glukokortikoidnog receptora
91 Signalni put glukokortikoidnog receptora
92 Signalni put glukokortikoidnog receptora Glukokortikoidni receptor vezuje se za sekvence u molekulu DNK koje se nazivaju GRE glukokortikodni element odgovora (eng. glucocorticoid response element, GRE). GRE je 15 nukleotida duga konsenzusna sekvenca GGTACANNNTGTTCT, gde je N bilo koji nukleotidi. Element odgovora postoji u dve forme glukokortikoidni receptor vezan za jednu formu aktivira a za drugu inhibira transkripciju.
93 Vezan za jednu formu elementa odgovora, glukokorikoidni receptor zadobija konformaciju koja omogućava njegovo vezivanje sa proteinom CBP. Protein CBP je ko-aktivator transkripcije. Ne poseduje domen za vezivanje za molekul DNK ali ima aktivnost histon-acetilaze kao i sposobnost interakcije sa proteinima transkripcione mašinerije. Vezan za drugu formu elementa odgovora, GR zadobija konformaciju koja mu omogućava da regrutuje enzime histon - deacetilazu i na taj način inhibira transkripciju sa okolnih gena.
94 Regulacija ekspresije gena na nivou elongacije transkripcije Transkripcija gena Hsp70 kod Drosophila Produktivna faza elongacije transkripcije ovog gena omogućena aktivnošću regulatornog proteina HSF
95 Transkripciono utišavanje ili utišavanje gena Neki geni transkripciono su neaktivni i bez dejstva određenih signala i dejstva represora, a represija njihove transkripcije posledica je njihovog položaja u okviru molekula DNK (oblast heterohromatina). Dva mehanizma koji leže u osnovi fenomena transkripcionog utišavanju su metilacija DNK i modifikacije N- krajeva histona (modifikacije histonskih repova).
96 Modifikacije histona kao mehanizam transkripcionog utišavanja Telomerni regioni genoma kvasca. Kompleks Sir (eng. Silent information regulator, Sir). Regulatorni proteini Sir3 i Sir4 vezuju se za histone. Protein Sir2 ima funkciju histon deacetilaze.
97 Za efikasno transkripciono utišavanje telomernih regiona kod kvasca potrebna je aktivnost još jednog proteina. Protein Rap1 (eng. Repressor activator protein 1, Rap1) prepoznaje ponovljene sekvence u telomerama (ponovci GC) i ima sposobnost regrutovanja kompleksa Sir.
98 Aktivirani protein Sir2 vrši deacetilaciju N-krajeva histona. Lokalna deacetilacija širi se rapidno niz hromatin stvarajući heterohromatin proces propagira samoga sebe. Dejstvo proteina Sir 2 zaustavlja metilacija N-krajeva histona H3 time što blokira vezivanje kompleksa Sir.
99 Metilacija molekula DNK kao mehanizam transkripcionog utišavanja Dodavanje metil grupe od strane enzima DNK metil-transferaze na 5 poziciju pirimidinskog prstena citozina. Ova modifikacija pogađa citozine u okviru dinukleotidnih sekvenci CG koje se mogu ponavljati od 10 do 20 puta u okviru regiona koji se nazivaju CpG ostrvca. Veličina CpG ostrvaca kreće se od 1000 bp do 2000 bp. Sisarski genomi sadrže preko CpG ostrvaca.
100 Metilacija molekula DNK kao mehanizam transkripcionog utišavanja Najčešće metilovane sekvence u genomu čoveka su promotori i regulatorni elementi određenih gena. Metilovane sekvence nedostupne za vezivanje proteina. Specifični represori prepoznaju svoja mesta vezivanja samo u slučajevima kada su te sekvence metilovane.
101 Protein MBD (eng. methyl-cpg binding domain protein)
102 Genetičko utiskivanja (eng. imprinting) Pojava ekspresije samo jedne kopije gena u diploidnoj ćeliji i to u zavisnosti da li je nasleđena od majke ili oca. Metilacija molekula DNK u osnovi ovog fenomena. Detektovano je kod insekata, sisara, nematoda i cvetnica. Različiti geni utisnuti u različitim vrstama. Može biti tkivno specifični fenomen i specifičan za stadijum razvića. Većina utisnutih gena kod sisara ima ulogu u kontroli embrionalnog rasta i razvića.
103 11. hromozom čoveka Igf2 - insulinu sličan faktor rasta 2 H19 - utisnuti majčinski eksprimirani transkript protein CTCF - proteina sa 11 cinkanih prstiju - CCCTC vezujući faktor Genetičko utiskivanja (eng. imprinting)
104 Epigenetička regulacija ekspresije gena Obrazac ekspresije gena može biti nasledan Signal oslobođen iz jedne ćelije, tokom razvića, može imati uticaja na ekspresiju specifičnih gena u susednim ćelija. Takav obrazac ekspresije gena može se zadržati u brojnim ćelijskim generacijama bez obzira na prolaznost signala. Nasleđivanje obrasca ekspresije gena u odsustvu mutacija ili inicijalnog signala označeno je kao epigenetička regulacija ekspresije gen.
105 Nasleđivanje obrasca modifikacije histona
106 Obrazac metilacije molekula DNK može se verodostojno nasleđivati aktivnošću enzima koji su označeni kao metilaze za održavanje
107 Post-transkripciona regulacija ekspresije gena kod eukariota
108 Regulacija ekspresije gena na nivou obrade prekursora irnk Alternativno splajsovanje Regulatori splajsovanja Pojačivači i prigušivači splajsovanja na pre-irnk
109 Determinacija pola kod Drosophila
110 Aktivatori sa X hr SisA i SisB Represor Dpn sa 2. hr
111 Regulacija ekspresije gena kod eukariota na nivou translacije Regulacija ekspresije gena GCN4 kod kvasca. GCN4 transkripcioni aktivator gena koji kodiraju enzime uključene u biosintezu aminokiselina.
112 U uslovima niskog nivoa aminokiselina Translacioni faktor eif2 je fosoforilisan Količina inicijatorske trnk je smanjena Sinteza proteina GCN4
113 U uslovima visokog nivoa aminokiselina translacioni faktor eif2 je nefosoforilisan odsustvo sinteza proteina GCN4
114 Post-translaciona regulacija ekspresije gena kod eukariota Preko 100 tipova kovalentnih modifikacija proteina Fosoforilacija Ubikvitinacija Formiranje disulfidnih mostova Protreolitičko cepanje proteina Degradacija bioloških makromolekula
115 RNK interferencija Negativna (sekvencno-specifičina) regulacija ekspresije gena na post-transkripcionom nivou. Mehanizam koji omogućava da kratki molekuli RNK mogu da blokiraju ekspresiju gen sa kojim imaju homolognu sekvencu. Prvi put fenomen uočen godine kod petunija - utišavanje gena čiji su proteini odgovorni za produkciju biljnog pigmenta odgovornog za ljubičastu boju cveta
116 Andrew Fire i Craig Mello godine - prvi in vitro model dvolančana RNK (dsrnk) injekciono uneta u C. elegans male privremene RNK - strnk (eng. small temporal) utišavanje homolognih gena
117 RNK interferencija Poslednjih par godina postalo je jasno da su strnk prototip velike familije malih RNK mikro RNK (mirnk). Od tada, na hiljade mirnk identifikovano je u gotovo svim genomima metazoa, uključujući crve, muve, biljke i sisare. Milijardu godina star fenomen. Mehanizam razvijen u težnji eukariota da se zaštiti od dejstva RNK virusa i drugog stranog genetičkog materijala. Uloga u genetički regulisanim događajima tokom razvića i mnogim fiziološkim procesima nakon razvića.
118 Model RNK interferencije - sirnk Dajser (eng. Dicer) - enzim sličan RNazi III prepoznaje i seče dsrnk na fragmente od 21 do 23 bp. Dvolančane RNK dobijene aktivnošću enzima Dajser nazivaju se kratke interferirajuće RNK (sirnk).
119 Model RNK interferencija Utišavajući kompleks kompleks RISC (eng. RNA induced silencing complex) Sadrži različite proteine jedan od njih je član Argonaut familije za koga se veruje da interaguje sa kratkim ds RNK. Denaturacija dvolančane sirnk na način zavisan od ATP-a. Nakon denaturacije, jedan lanac sirnk (vodeći lanac) selektivno se inkorporira u kompleks RISC. U prvo vreme se mislilo da drugi lanac sirnk (prateći lanac) biva degradovan.
120 Utišavajući kompleks sa vodećim lancem RNK postaje aktivan i biva usmeren ka homolognim irnk. Katalitičke komponente RISC-a identifikovane su i lokalizovane u regionima citoplazme nazvanim citoplazmatska tela što su lokalni regioni degradacije irnk.
121 RNK interferencija Inhibicija translacije irnk Destrukcije irnk Direktna blokada ekspresije modifikacijom histona u regionu pomotora ciljnog gena Amplifikacija signala RNK zavisna RNK polimeraza (RdRP)
122 Mikro RNK (mirnk) Uključene u procese regulacije ekspresije gena kod eukariota. Kodirane u genomu - geni mirnk. Transkripti gena za mirnk su jednolančane RNK dugačke oko 70 nukleotida - primarne mirnk (pri-mirnk). Sekundarna struktura ukosnice obezbeđuje dvolančanost primarne mirnk. Dejstvom Droša proteina nastaju kraći prekursori mirnk premirnk koji napuštaju jedro uz pomoć proteina izvoznika. Enzim Dajser katalizuje cepanje pre-mirnk i formiraju se zrele mirnk (21-22bp).
123
REGULACIJA EKSPRESIJE GENA KOD EUKARIOTA TRANSKRIPCIONI FAKTORI. Doc. dr Snežana Marković
REGULACIJA EKSPRESIJE GENA KOD EUKARIOTA TRANSKRIPCIONI FAKTORI Doc. dr Snežana Marković Institut za biologiju i ekologiju Prirodno-matematički fakultet Univerzitet u Kragujevcu REGULACIJA EKSPRESIJE
Regulacija ekspresije gena kod prokariota
Regulacija ekspresije gena kod prokariota Bakterije Jednoćelijski organizmi koji nemaju jedro i druge organele. Geni u najvećem broju slučajeva ne poseduju introne i većina gena organizovana je u operone.
UNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET SIGNALI I SISTEMI. Zbirka zadataka
UNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET Goran Stančić SIGNALI I SISTEMI Zbirka zadataka NIŠ, 014. Sadržaj 1 Konvolucija Literatura 11 Indeks pojmova 11 3 4 Sadržaj 1 Konvolucija Zadatak 1. Odrediti konvoluciju
3.1 Granična vrednost funkcije u tački
3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 2 3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 3. Granična vrednost funkcije u tački Neka je funkcija f(x) definisana u tačkama x za koje je 0 < x x 0 < r, ili
METABOLIZAM I REGULACIJA HISTONSKIH IRNK "ŽIVOT
METABOLIZAM I REGULACIJA HISTONSKIH IRNK "ŽIVOT BEZ POLI-A REPA" Histoni su primarne proteinske komponente hromatina. Na početku se smatralo da su uglavnom uključeni u pakovanje DNK, odnosno da su važni
DISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović
DISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović Novi Sad April 17, 2018 1 / 22 Teorija grafova April 17, 2018 2 / 22 Definicija Graf je ure dena trojka G = (V, G, ψ), gde je (i) V konačan skup čvorova,
REGULATORNI MOLEKULI RNK "SKRIVENI JEZIK RNK"
REGULATORNI MOLEKULI RNK "SKRIVENI JEZIK RNK" Kod prokariota geni posredstvom molekula irnk kodiraju proteine koji obavljaju katalitičke, strukturne i regulatone funkcije, tako da su proteini jedini izlazni
Teorijske osnove informatike 1
Teorijske osnove informatike 1 9. oktobar 2014. () Teorijske osnove informatike 1 9. oktobar 2014. 1 / 17 Funkcije Veze me du skupovima uspostavljamo skupovima koje nazivamo funkcijama. Neformalno, funkcija
Molekularna biologija prokariota
Molekularna biologija prokariota I Molekularne osnove procesa: Čuvanja i prenošenja genetičke informacije u ćeliji Regulacije metabolizma - ekonomičnost ćelije i brzo prilagođavanje na uslove sredine -
Osnovni primer. (Z, +,,, 0, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: množenje je distributivno prema sabiranju
RAČUN OSTATAKA 1 1 Prsten celih brojeva Z := N + {} N + = {, 3, 2, 1,, 1, 2, 3,...} Osnovni primer. (Z, +,,,, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: sabiranje (S1) asocijativnost x + (y + z) = (x + y)
Rekombinacija DNK TRANSPOZICIJOM
Rekombinacija DNK TRANSPOZICIJOM Rekombinacija DNK transpozicijom Transpozicija je proces premeštanja specifičnih sekvenci molekula DNK (pokretnih genetičkih elemenata ili transpozona) sa jednog na drugo
Sekundarne struktura proteina Fibrilni proteini
Sekundarne struktura proteina Fibrilni proteini Nivoi strukture proteina (strukturna hijerarhija) proteina Nivoi strukture proteina Primarna struktura Sekundarna struktura Super-sekundarna struktura Tercijarnastruktura
numeričkih deskriptivnih mera.
DESKRIPTIVNA STATISTIKA Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću numeričkih deskriptivnih mera. Pokazatelji centralne tendencije Aritmetička sredina, Medijana,
Iskazna logika 3. Matematička logika u računarstvu. novembar 2012
Iskazna logika 3 Matematička logika u računarstvu Department of Mathematics and Informatics, Faculty of Science,, Serbia novembar 2012 Deduktivni sistemi 1 Definicija Deduktivni sistem (ili formalna teorija)
transkripcija Matrica i enzimi Transkripcija Sličnosti između replikacije i transkripcije Razlike između replikacije i transkripcije
Transkripcija Sinteza RNK molekula. DNK lanac služi kao matrica za sintezu RNK. Transkripcija Tip RNK molekula Ribozomalna RNK (rrnk) Male RNK (trnk; snrnk; 5S rrnk; scrnk; mirnk ) Informaciona RNK (irnk
ELEKTROTEHNIČKI ODJEL
MATEMATIKA. Neka je S skup svih živućih državljana Republike Hrvatske..04., a f preslikavanje koje svakom elementu skupa S pridružuje njegov horoskopski znak (bez podznaka). a) Pokažite da je f funkcija,
REKOMBINACIJA MOLEKULA DNK
REKOMBINACIJA MOLEKULA DNK Fenomeni odgovorni za održavanje i ekspresiju genoma Svaki molekul DNK je rekombinovani molekul DNK Pojam rekombinacije Tridesete godine prošlog veka Mejoza (poslednja istraživanja
18. listopada listopada / 13
18. listopada 2016. 18. listopada 2016. 1 / 13 Neprekidne funkcije Važnu klasu funkcija tvore neprekidne funkcije. To su funkcije f kod kojih mala promjena u nezavisnoj varijabli x uzrokuje malu promjenu
I.13. Koliki je napon između neke tačke A čiji je potencijal 5 V i referentne tačke u odnosu na koju se taj potencijal računa?
TET I.1. Šta je Kulonova sila? elektrostatička sila magnetna sila c) gravitaciona sila I.. Šta je elektrostatička sila? sila kojom međusobno eluju naelektrisanja u mirovanju sila kojom eluju naelektrisanja
Kaskadna kompenzacija SAU
Kaskadna kompenzacija SAU U inženjerskoj praksi, naročito u sistemima regulacije elektromotornih pogona i tehnoloških procesa, veoma često se primenjuje metoda kaskadne kompenzacije, u čijoj osnovi su
TRANSLACIJA. Doc. dr Snežana Marković
TRANSLACIJA Doc. dr Snežana Marković Institut za biologiju i ekologiju Prirodno-matematički fakultet Univerzitet u Kragujevcu BIOSINTEZA PROTEINA - TRANSLACIJA U toku translacije dolazi do specifičnog
FTN Novi Sad Katedra za motore i vozila. Teorija kretanja drumskih vozila Vučno-dinamičke performanse vozila: MAKSIMALNA BRZINA
: MAKSIMALNA BRZINA Maksimalna brzina kretanja F O (N) F OI i m =i I i m =i II F Oid Princip određivanja v MAX : Drugi Njutnov zakon Dokle god je: F O > ΣF otp vozilo ubrzava Kada postane: F O = ΣF otp
CILJNA MESTA DEJSTVA LEKOVA
FARMACEUTSKA HEMIJA 1 CILJNA MESTA DEJSTVA LEKVA Predavač: Prof. dr Slavica Erić Ciljna mesta dejstva leka CILJNA MESTA NA MLEKULARNM NIVU: lipidi (lipidi ćelijske membrane) ugljeni hidrati (obeleživači
Biohemija nukleinskih kiselina. Genetska informacija
Biohemija nukleinskih kiselina Genetska informacija deoksiribonukleinske kiseline (DNK) ribonukleinske kiseline (RNK) DNK je nosilac naslednih informacija u ćeliji, dok RNK učestvuju u prenošenju tih informacija
NIVOI ORGANIZACIJE I EKSPRESIJE GENOMA
NIVOI ORGANIZACIJE I EKSPRESIJE GENOMA ANIMACIJE!!! REPLIKACIJA https://www.youtube.com/watch?v=tnkwgcfphqw TRANSKRIPCIJA https://www.youtube.com/watch?v=jqiwwjqf5d0 TRANSKRIPCIJA I TRANSLACIJA https://www.youtube.com/watch?v=-k8y0atkkai
Eliminacijski zadatak iz Matematike 1 za kemičare
Za mnoge reakcije vrijedi Arrheniusova jednadžba, koja opisuje vezu koeficijenta brzine reakcije i temperature: K = Ae Ea/(RT ). - T termodinamička temperatura (u K), - R = 8, 3145 J K 1 mol 1 opća plinska
Cauchyjev teorem. Postoji više dokaza ovog teorema, a najjednostvniji je uz pomoć Greenove formule: dxdy. int C i Cauchy Riemannovih uvjeta.
auchyjev teorem Neka je f-ja f (z) analitička u jednostruko (prosto) povezanoj oblasti G, i neka je zatvorena kontura koja čitava leži u toj oblasti. Tada je f (z)dz = 0. Postoji više dokaza ovog teorema,
SISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA
SISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA April, 2013 Razni zapisi sistema Skalarni oblik: Vektorski oblik: F = f 1 f n f 1 (x 1,, x n ) = 0 f n (x 1,, x n ) = 0, x = (1) F(x) = 0, (2) x 1 0, 0 = x n 0 Definicije
MOLEKULARNE OSNOVE ĆELIJE. Milena Ćurčić
MOLEKULARNE OSNOVE ĆELIJE Milena Ćurčić - RAZVIĆE EMBRIONA - OPLOĐENJE - DIFERENCIJACIJA OBLIK ĆELIJA - Membranski sistem ćelije Struktura ćelijske membrane Ćelijska membrana Struktura ćelijske membrane:
Operacije s matricama
Linearna algebra I Operacije s matricama Korolar 3.1.5. Množenje matrica u vektorskom prostoru M n (F) ima sljedeća svojstva: (1) A(B + C) = AB + AC, A, B, C M n (F); (2) (A + B)C = AC + BC, A, B, C M
PID: Domen P je glavnoidealski [PID] akko svaki ideal u P je glavni (generisan jednim elementom; oblika ap := {ab b P }, za neko a P ).
![PID: Domen P je glavnoidealski [PID] akko svaki ideal u P je glavni (generisan jednim elementom; oblika ap := {ab b P }, za neko a P ).](/thumbs/74/70316766.jpg "PID: Domen P je glavnoidealski [PID] akko svaki ideal u P je glavni (generisan jednim elementom; oblika ap := {ab b P }, za neko a P ).")
0.1 Faktorizacija: ID, ED, PID, ND, FD, UFD Definicija. Najava pojmova: [ID], [ED], [PID], [ND], [FD] i [UFD]. ID: Komutativan prsten P, sa jedinicom 1 0, je integralni domen [ID] oblast celih), ili samo
IZRAČUNAVANJE POKAZATELJA NAČINA RADA NAČINA RADA (ISKORIŠĆENOSTI KAPACITETA, STEPENA OTVORENOSTI RADNIH MESTA I NIVOA ORGANIZOVANOSTI)
IZRAČUNAVANJE POKAZATELJA NAČINA RADA NAČINA RADA (ISKORIŠĆENOSTI KAPACITETA, STEPENA OTVORENOSTI RADNIH MESTA I NIVOA ORGANIZOVANOSTI) Izračunavanje pokazatelja načina rada OTVORENOG RM RASPOLOŽIVO RADNO
INTEGRALNI RAČUN. Teorije, metodike i povijest infinitezimalnih računa. Lucija Mijić 17. veljače 2011.
INTEGRALNI RAČUN Teorije, metodike i povijest infinitezimalnih računa Lucija Mijić lucija@ktf-split.hr 17. veljače 2011. Pogledajmo Predstavimo gornju sumu sa Dodamo još jedan Dobivamo pravokutnik sa Odnosno
21. ŠKOLSKO/OPĆINSKO/GRADSKO NATJECANJE IZ GEOGRAFIJE GODINE 8. RAZRED TOČNI ODGOVORI
21. ŠKOLSKO/OPĆINSKO/GRADSKO NATJECANJE IZ GEOGRAFIJE 2014. GODINE 8. RAZRED TOČNI ODGOVORI Bodovanje za sve zadatke: - boduju se samo točni odgovori - dodatne upute navedene su za pojedine skupine zadataka
41. Jednačine koje se svode na kvadratne
. Jednačine koje se svode na kvadrane Simerične recipročne) jednačine Jednačine oblika a n b n c n... c b a nazivamo simerične jednačine, zbog simeričnosi koeficijenaa koeficijeni uz jednaki). k i n k
Elementi spektralne teorije matrica
Elementi spektralne teorije matrica Neka je X konačno dimenzionalan vektorski prostor nad poljem K i neka je A : X X linearni operator. Definicija. Skalar λ K i nenula vektor u X se nazivaju sopstvena
Zavrxni ispit iz Matematiqke analize 1
Građevinski fakultet Univerziteta u Beogradu 3.2.2016. Zavrxni ispit iz Matematiqke analize 1 Prezime i ime: Broj indeksa: 1. Definisati Koxijev niz. Dati primer niza koji nije Koxijev. 2. Dat je red n=1
radni nerecenzirani materijal za predavanja R(f) = {f(x) x D}
Matematika 1 Funkcije radni nerecenzirani materijal za predavanja Definicija 1. Neka su D i K bilo koja dva neprazna skupa. Postupak f koji svakom elementu x D pridružuje točno jedan element y K zovemo funkcija
IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f
IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f 2. Nule i znak funkcije; presek sa y-osom IspitivaƬe
PRAVA. Prava je u prostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom paralelnim sa tom pravom ( vektor paralelnosti).
PRAVA Prava je kao i ravan osnovni geometrijski ojam i ne definiše se. Prava je u rostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom aralelnim sa tom ravom ( vektor aralelnosti). M ( x, y, z ) 3 Posmatrajmo
M086 LA 1 M106 GRP. Tema: Baza vektorskog prostora. Koordinatni sustav. Norma. CSB nejednakost
M086 LA 1 M106 GRP Tema: CSB nejednakost. 19. 10. 2017. predavač: Rudolf Scitovski, Darija Marković asistent: Darija Brajković, Katarina Vincetić P 1 www.fizika.unios.hr/grpua/ 1 Baza vektorskog prostora.
III VEŽBA: FURIJEOVI REDOVI
III VEŽBA: URIJEOVI REDOVI 3.1. eorijska osnova Posmatrajmo neki vremenski kontinualan signal x(t) na intervalu definisati: t + t t. ada se može X [ k ] = 1 t + t x ( t ) e j 2 π kf t dt, gde je f = 1/.
PARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI. Sama definicija parcijalnog izvoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je,
PARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI Sama definicija parcijalnog ivoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je, naravno, naučiti onako kako vaš profesor ahteva. Mi ćemo probati
EDITOVANJE RNK DEZAMINACIJOM ADENOZINA U INOZIN
EDITOVANJE RNK DEZAMINACIJOM ADENOZINA U INOZIN 1. UKRATKO O RAZLIČITIM TIPOVIMA EDITOVANJA RNK Editovanje RNK je ko-transkripcioni proces kojim se genomski kodirana infromaciju menja na nivou RNK. Značajno
XI dvoqas veжbi dr Vladimir Balti. 4. Stabla
XI dvoqas veжbi dr Vladimir Balti 4. Stabla Teorijski uvod Teorijski uvod Definicija 5.7.1. Stablo je povezan graf bez kontura. Definicija 5.7.1. Stablo je povezan graf bez kontura. Primer 5.7.1. Sva stabla
Sistemi za kontrolu kvaliteta proteina molekularni šaperoni i proteazom
Sistemi za kontrolu kvaliteta proteina molekularni šaperoni i proteazom Kako protein nakon sinteze postaje funkcionalan? Proces ekspresije gena nije završen prevođenjem informacije sadržane u irnk u redosled
RIJEŠENI ZADACI I TEORIJA IZ
RIJEŠENI ZADACI I TEORIJA IZ LOGARITAMSKA FUNKCIJA SVOJSTVA LOGARITAMSKE FUNKCIJE OSNOVE TRIGONOMETRIJE PRAVOKUTNOG TROKUTA - DEFINICIJA TRIGONOMETRIJSKIH FUNKCIJA - VRIJEDNOSTI TRIGONOMETRIJSKIH FUNKCIJA
Apsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama.
Apsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama. a b Verovatno a da sluqajna promenljiva X uzima vrednost iz intervala
SEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze
PRIMARNE VEZE hemijske veze među atomima SEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze - Slabije od primarnih - Elektrostatičkog karaktera - Imaju veliki uticaj na svojstva supstanci: - agregatno stanje - temperatura
Doc. dr Snežana Marković
TRANSKRIPCIJA Doc. dr Snežana Marković Institut za biologiju i ekologiju Prirodno-matematički fakultet Univerzitet u Kragujevcu RIBONUKLEINSKE KISELINE VRSTE I FUNKCIJE RNK irnk trnk rrnk snrnk male nuklearne
a M a A. Može se pokazati da je supremum (ako postoji) jedinstven pa uvodimo oznaku sup A.
3 Infimum i supremum Definicija. Neka je A R. Kažemo da je M R supremum skupa A ako je (i) M gornja meda skupa A, tj. a M a A. (ii) M najmanja gornja meda skupa A, tj. ( ε > 0)( a A) takav da je a > M
Kontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A
Kontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A Ime i prezime: 1. Prikazane su tačke A, B i C i prave a,b i c. Upiši simbole Î, Ï, Ì ili Ë tako da dobijeni iskazi
5. Karakteristične funkcije
5. Karakteristične funkcije Profesor Milan Merkle emerkle@etf.rs milanmerkle.etf.rs Verovatnoća i Statistika-proleće 2018 Milan Merkle Karakteristične funkcije ETF Beograd 1 / 10 Definicija Karakteristična
Osnovne teoreme diferencijalnog računa
Osnovne teoreme diferencijalnog računa Teorema Rolova) Neka je funkcija f definisana na [a, b], pri čemu važi f je neprekidna na [a, b], f je diferencijabilna na a, b) i fa) fb). Tada postoji ξ a, b) tako
Transkripcija u eukariota
Transkripcija u eukariota 1 Transkripcija u eukariota osnovni principi isti kao kod prokariota razlika: veći broj RNA-polimeraza relativno složene kontrolne sekvence Primarni transkript: - u prokariota
IZVODI ZADACI ( IV deo) Rešenje: Najpre ćemo logaritmovati ovu jednakost sa ln ( to beše prirodni logaritam za osnovu e) a zatim ćemo
IZVODI ZADACI ( IV deo) LOGARITAMSKI IZVOD Logariamskim izvodom funkcije f(), gde je >0 i, nazivamo izvod logarima e funkcije, o jes: (ln ) f ( ) f ( ) Primer. Nadji izvod funkcije Najpre ćemo logarimovai
Pismeni ispit iz matematike Riješiti sistem jednačina i diskutovati rješenja sistema u zavisnosti od parametra: ( ) + 1.
Pismeni ispit iz matematike 0 008 GRUPA A Riješiti sistem jednačina i diskutovati rješenja sistema u zavisnosti od parametra: λ + z = Ispitati funkciju i nacrtati njen grafik: + ( λ ) + z = e Izračunati
Veleučilište u Rijeci Stručni studij sigurnosti na radu Akad. god. 2011/2012. Matematika. Monotonost i ekstremi. Katica Jurasić. Rijeka, 2011.
Veleučilište u Rijeci Stručni studij sigurnosti na radu Akad. god. 2011/2012. Matematika Monotonost i ekstremi Katica Jurasić Rijeka, 2011. Ishodi učenja - predavanja Na kraju ovog predavanja moći ćete:,
Ćelijska signalizacija
Ćelijska signalizacija Interakcije organizma i sredine posredovane su signalima Primanje signala iz okoline, odgovor na signale i odašiljanje signala u okolinu osobinu živih organizama Posebno važno i
Ispitivanje toka i skiciranje grafika funkcija
Ispitivanje toka i skiciranje grafika funkcija Za skiciranje grafika funkcije potrebno je ispitati svako od sledećih svojstava: Oblast definisanosti: D f = { R f R}. Parnost, neparnost, periodičnost. 3
Zadaci sa prethodnih prijemnih ispita iz matematike na Beogradskom univerzitetu
Zadaci sa prethodnih prijemnih ispita iz matematike na Beogradskom univerzitetu Trigonometrijske jednačine i nejednačine. Zadaci koji se rade bez upotrebe trigonometrijskih formula. 00. FF cos x sin x
Genetska kontrola sinteze bjelančevina. Povijesni PaJaMo pokus Jacob-Monod model sinteze bjelančevina u prokariota
Genetska kontrola sinteze bjelančevina Još prije otkrića genetskog koda bilo je jasno da moraju postojati načini kontroliranja broja i vrste bjelančevina koje se proizvode u stanici. Kod šumskog drveća
3. razred gimnazije- opšti i prirodno-matematički smer ALKENI. Aciklični nezasićeni ugljovodonici koji imaju jednu dvostruku vezu.
ALKENI Acikliči ezasićei ugljovodoici koji imaju jedu dvostruku vezu. 2 4 2 2 2 (etile) viil grupa 3 6 2 3 2 2 prope (propile) alil grupa 4 8 2 2 3 3 3 2 3 3 1-bute 2-bute 2-metilprope 5 10 2 2 2 2 3 2
MATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15
MATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15 Matrice - osnovni pojmovi (Matrice i determinante) 2 / 15 (Matrice i determinante) 2 / 15 Matrice - osnovni pojmovi Matrica reda
Funkcije dviju varjabli (zadaci za vježbu)
Funkcije dviju varjabli (zadaci za vježbu) Vidosava Šimić 22. prosinca 2009. Domena funkcije dvije varijable Ako je zadano pridruživanje (x, y) z = f(x, y), onda se skup D = {(x, y) ; f(x, y) R} R 2 naziva
7 Algebarske jednadžbe
7 Algebarske jednadžbe 7.1 Nultočke polinoma Skup svih polinoma nad skupom kompleksnih brojeva označavamo sa C[x]. Definicija. Nultočka polinoma f C[x] je svaki kompleksni broj α takav da je f(α) = 0.
NOMENKLATURA ORGANSKIH SPOJEVA. Imenovanje aromatskih ugljikovodika
NOMENKLATURA ORGANSKIH SPOJEVA Imenovanje aromatskih ugljikovodika benzen metilbenzen (toluen) 1,2-dimetilbenzen (o-ksilen) 1,3-dimetilbenzen (m-ksilen) 1,4-dimetilbenzen (p-ksilen) fenilna grupa 2-fenilheptan
KOMUTATIVNI I ASOCIJATIVNI GRUPOIDI. NEUTRALNI ELEMENT GRUPOIDA.
KOMUTATIVNI I ASOCIJATIVNI GRUPOIDI NEUTRALNI ELEMENT GRUPOIDA 1 Grupoid (G, ) je asocijativa akko važi ( x, y, z G) x (y z) = (x y) z Grupoid (G, ) je komutativa akko važi ( x, y G) x y = y x Asocijativa
PRAVAC. riješeni zadaci 1 od 8 1. Nađite parametarski i kanonski oblik jednadžbe pravca koji prolazi točkama. i kroz A :
PRAVAC iješeni adaci od 8 Nađie aameaski i kanonski oblik jednadžbe aca koji olai očkama a) A ( ) B ( ) b) A ( ) B ( ) c) A ( ) B ( ) a) n a AB { } i ko A : j b) n a AB { 00 } ili { 00 } i ko A : j 0 0
HEMIJSKA VEZA TEORIJA VALENTNE VEZE
TEORIJA VALENTNE VEZE Kovalentna veza nastaje preklapanjem atomskih orbitala valentnih elektrona, pri čemu je region preklapanja između dva jezgra okupiran parom elektrona. - Nastalu kovalentnu vezu opisuje
3/25/2016. Hemijske komponente ćelije
Hemijske komponente ćelije Molekuli u ćeliji Najbitniji molekuli u ćeliji su poznati. Putevi sinteze i razgradnje su poznati za većinu ćelijskih konstituenata. Hemijska energija pokreće biosintezu. Organizacija
2 tg x ctg x 1 = =, cos 2x Zbog četvrtog kvadranta rješenje je: 2 ctg x
Zadatak (Darjan, medicinska škola) Izračunaj vrijednosti trigonometrijskih funkcija broja ako je 6 sin =,,. 6 Rješenje Ponovimo trigonometrijske funkcije dvostrukog kuta! Za argument vrijede sljedeće formule:
( ) ( ) 2 UNIVERZITET U ZENICI POLITEHNIČKI FAKULTET. Zadaci za pripremu polaganja kvalifikacionog ispita iz Matematike. 1. Riješiti jednačine: 4
UNIVERZITET U ZENICI POLITEHNIČKI FAKULTET Riješiti jednačine: a) 5 = b) ( ) 3 = c) + 3+ = 7 log3 č) = 8 + 5 ć) sin cos = d) 5cos 6cos + 3 = dž) = đ) + = 3 e) 6 log + log + log = 7 f) ( ) ( ) g) ( ) log
Novi Sad god Broj 1 / 06 Veljko Milković Bulevar cara Lazara 56 Novi Sad. Izveštaj o merenju
Broj 1 / 06 Dana 2.06.2014. godine izmereno je vreme zaustavljanja elektromotora koji je radio u praznom hodu. Iz gradske mreže 230 V, 50 Hz napajan je monofazni asinhroni motor sa dva brusna kamena. Kada
Periodičke izmjenične veličine
EHNČK FAKULE SVEUČLŠA U RJEC Zavod za elekroenergeiku Sudij: Preddiploski sručni sudij elekroehnike Kolegij: Osnove elekroehnike Nosielj kolegija: Branka Dobraš Periodičke izjenične veličine Osnove elekroehnike
radni nerecenzirani materijal za predavanja
Matematika 1 Funkcije radni nerecenzirani materijal za predavanja Definicija 1. Kažemo da je funkcija f : a, b R u točki x 0 a, b postiže lokalni minimum ako postoji okolina O(x 0 ) broja x 0 takva da je
EDITOVANJE RNK DEZAMINACIJOM ADENOZINA U INOZIN
EDITOVANJE RNK DEZAMINACIJOM ADENOZINA U INOZIN Nakon transkripcije, novosintetisana RNK podleže brojnim modifikacijama koje utiču na krajnji produkt gena protein ili molekul RNK. Za razliku od splajsovanja,
APROKSIMACIJA FUNKCIJA
APROKSIMACIJA FUNKCIJA Osnovni koncepti Gradimir V. Milovanović MF, Beograd, 14. mart 2011. APROKSIMACIJA FUNKCIJA p.1/46 Osnovni problem u TA Kako za datu funkciju f iz velikog prostora X naći jednostavnu
Mehanizmidejstvaenzima. Himotripsin
Mehanizmidejstvaenzima Himotripsin Principi katalize Specifična kiselo-bazna kataliza Elektrostatska kataliza Elektrofilna kataliza Nukleofilna kataliza (kovalentna kataliza) Nukleofilna kataliza Opšta
INTELIGENTNO UPRAVLJANJE
INTELIGENTNO UPRAVLJANJE Fuzzy sistemi zaključivanja Vanr.prof. Dr. Lejla Banjanović-Mehmedović Mehmedović 1 Osnovni elementi fuzzy sistema zaključivanja Fazifikacija Baza znanja Baze podataka Baze pravila
KVADRATNA FUNKCIJA. Kvadratna funkcija je oblika: Kriva u ravni koja predstavlja grafik funkcije y = ax + bx + c. je parabola.
KVADRATNA FUNKCIJA Kvadratna funkcija je oblika: = a + b + c Gde je R, a 0 i a, b i c su realni brojevi. Kriva u ravni koja predstavlja grafik funkcije = a + b + c je parabola. Najpre ćemo naučiti kako
Grafičko prikazivanje atributivnih i geografskih nizova
Grafičko prikazivanje atributivnih i geografskih nizova Biserka Draščić Ban Pomorski fakultet u Rijeci 17. veljače 2011. Grafičko prikazivanje atributivnih nizova Atributivni nizovi prikazuju se grafički
Doc. dr Snežana Marković
REPLIKACIJA Doc. dr Snežana Marković Institut za biologiju i ekologiju Prirodno-matematički fakultet Univerzitet u Kragujevcu REPLIKACIJA DNK Semikonzervativan proces Eksperimenti Mezelsona i Stala 1957.g.
Strukture podataka i algoritmi 1. kolokvij 16. studenog Zadatak 1
Strukture podataka i algoritmi 1. kolokvij Na kolokviju je dozvoljeno koristiti samo pribor za pisanje i službeni šalabahter. Predajete samo papire koje ste dobili. Rezultati i uvid u kolokvije: ponedjeljak,
π π ELEKTROTEHNIČKI ODJEL i) f (x) = x 3 x 2 x + 1, a = 1, b = 1;
1. Provjerite da funkcija f definirana na segmentu [a, b] zadovoljava uvjete Rolleova poučka, pa odredite barem jedan c a, b takav da je f '(c) = 0 ako je: a) f () = 1, a = 1, b = 1; b) f () = 4, a =,
Prirodno-matematički fakultet Društvo matematičara i fizičara Crne Gore OLIMPIJADA ZNANJA 2018.
Prirodno-matematički fakultet Društvo matematičara i fizičara Crne Gore OLIMPIJADA ZNANJA 2018. Test iz Biologije za 4. razred srednje škole R J E Š E NJ A Podgorica, 05. 05. 2018. 1 1. Spojite navedene
BANKA PITANJA IZ BIOLOGIJE. proteini. 3. Koji se deo složenog enzima hemijski menja u toku reakcije: 4. Apoenzim i koenzim zajedno čine:
BANKA PITANJA IZ BIOLOGIJE citologija proteini 1. α-heliks je pojam koje se odnosi na strukturu proteina. 2. Broj polipeptidnih lanaca kod složenih proteina definiše: 3. Koji se deo složenog enzima hemijski
Matematička analiza 1 dodatni zadaci
Matematička analiza 1 dodatni zadaci 1. Ispitajte je li funkcija f() := 4 4 5 injekcija na intervalu I, te ako jest odredite joj sliku i inverz, ako je (a) I = [, 3), (b) I = [1, ], (c) I = ( 1, 0].. Neka
Aminokiseline. Anabolizam azotnihjedinjenja: Biosinteza aminokiselina, glutationa i biološki aktivnih amina 22.12.2014
Anabolizam azotnihjedinjenja: Biosinteza aminokiselina, glutationa i biološki aktivnih amina Predavanja iz opšte biohemije Školska 2014/2015. godina Aminokiseline 1 Metabolizam aminokiselina Proteini iz
Otpornost R u kolu naizmjenične struje
Otpornost R u kolu naizmjenične struje Pretpostavimo da je otpornik R priključen na prostoperiodični napon: Po Omovom zakonu pad napona na otporniku je: ( ) = ( ω ) u t sin m t R ( ) = ( ) u t R i t Struja
Riješeni zadaci: Nizovi realnih brojeva
Riješei zadaci: Nizovi realih brojeva Nizovi, aritmetički iz, geometrijski iz Fukciju a : N R azivamo beskoači) iz realih brojeva i ozačavamo s a 1, a,..., a,... ili a ), pri čemu je a = a). Aritmetički
MEĐUMOLEKULSKE SILE JON-DIPOL DIPOL VODONIČNE NE VEZE DIPOL DIPOL-DIPOL DIPOL-INDUKOVANI INDUKOVANI JON-INDUKOVANI DISPERZNE SILE
MEĐUMLEKULSKE SILE JN-DIPL VDNIČNE NE VEZE DIPL-DIPL JN-INDUKVANI DIPL DIPL-INDUKVANI INDUKVANI DIPL DISPERZNE SILE MEĐUMLEKULSKE SILE jake JNSKA VEZA (metal-nemetal) KVALENTNA VEZA (nemetal-nemetal) METALNA
Konstruisanje. Dobro došli na... SREDNJA MAŠINSKA ŠKOLA NOVI SAD DEPARTMAN ZA PROJEKTOVANJE I KONSTRUISANJE
Dobro došli na... Konstruisanje GRANIČNI I KRITIČNI NAPON slajd 2 Kritični naponi Izazivaju kritične promene oblika Delovi ne mogu ispravno da vrše funkciju Izazivaju plastične deformacije Može doći i
SADRŽAJ TRANSLACIJA... TRANSPORTNE RNK
Translacija SADRŽAJ TRASLACIJA... 1 TRASPORTE RK... 2 Primarna struktura trk... 2 Sekundarna struktura trk... 3 Tercijarna struktura trk... 5 Aktivacija aminokiselina... 5 Interakcija kodon antikodon...
SEMINAR IZ KOLEGIJA ANALITIČKA KEMIJA I. Studij Primijenjena kemija
SEMINAR IZ OLEGIJA ANALITIČA EMIJA I Studij Primijenjena kemija 1. 0,1 mola NaOH je dodano 1 litri čiste vode. Izračunajte ph tako nastale otopine. NaOH 0,1 M NaOH Na OH Jak elektrolit!!! Disoira potpuno!!!
FTN Novi Sad Katedra za motore i vozila. Teorija kretanja drumskih vozila Vučno-dinamičke performanse vozila: MAKSIMALNA BRZINA
: MAKSIMALNA BRZINA Maksimalna brzina kretanja F O (N) F OI i m =i I i m =i II F Oid Princip određivanja v MAX : Drugi Njutnov zakon Dokle god je: F O > ΣF otp vozilo ubrzava Kada postane: F O = ΣF otp
Računarska grafika. Rasterizacija linije
Računarska grafika Osnovni inkrementalni algoritam Drugi naziv u literaturi digitalni diferencijalni analizator (DDA) Pretpostavke (privremena ograničenja koja se mogu otkloniti jednostavnim uopštavanjem
RECEPTORI KAO CILJNA MESTA DEJSTVA LEKOVA. Kako se prenose informacije u organizmu? Predavač: Doc. dr Slavica Erić FARMACEUTSKA HEMIJA 1
FARMACEUTSKA HEMIJA 1 RECEPTORI KAO CILJNA MESTA DEJSTVA LEKOVA Predavač: Doc. dr Slavica Erić Kako se prenose informacije u organizmu? receptori imaju ulogu prenosioca poruka većina receptora se nalazi
5 Ispitivanje funkcija
5 Ispitivanje funkcija 3 5 Ispitivanje funkcija Ispitivanje funkcije pretodi crtanju grafika funkcije. Opšti postupak ispitivanja funkcija koje su definisane eksplicitno y = f() sadrži sledeće elemente:
2log. se zove numerus (logaritmand), je osnova (baza) log. log. log =
( > 0, 0)!" # > 0 je najčešći uslov koji postavljamo a još je,, > 0 se zove numerus (aritmand), je osnova (baza). 0.. ( ) +... 7.. 8. Za prelazak na neku novu bazu c: 9. Ako je baza (osnova) 0 takvi se