Antiport membránový transport, pri ktorom sa prenášajú dva rôzne ióny (malé molekuly) v navzájom opačnom smere. Apoplast neživý voľný priestor

Transcript

1 Výkladový slovník ABA pozri kyselina abscisová Acetyl-CoA acetyl-koenzým A, je molekula dôležitá pre metabolizmus buniek. Jeho hlavnou funkciou je prenos atómov uhlíka do Krebsovho cyklu, počas ktorého je oxidovaný za účelom získania energie. Je tvorený v matrixe mitochondrií z pyruvátu, ktorý vzniká v prvej fáze bunkovej respirácie (glykolýza). Adenozíntrifosfát (Adenozín 3-fosfát, ATP) multifunkčný nukleotid, ktorý je najdôležitejšou energetickou menou (univerzálnou bunkovou energiou). Táto zlúčenina totiž obsahuje tzv. makroergické väzby (väzby, pri štiepení ktorých sa uvoľňuje veľké množstvo energie). Štruktúra molekuly ATP pozostáva z adenínu, ribózy a troch fosfátových skupín. Je produkovaný ako zdroj energie pri fotosyntéze a bunkovom dýchaní a využívaný počas enzymatických a bunkových procesov ako napr. aktívny príjem a transport látok, biosyntetické reakcie, pohyb, delenie buniek. Adhézia priľnavosť jedného materiálu k inému. Aeróbna respirácia bunkové dýchanie, metabolické reakcie a procesy, ktoré sa uskutočňujú v bunke alebo na membránach s hlavným cieľom získať chemickú energiu z organických molekúl (primárne zo sacharidov, ale tiež z lipidov, proteínov a organických kyselín). Energia sa uvoľňuje oxidáciou týchto molekúl za prítomnosti kyslíka a je dočasne uložená v podobe vysokoenergetických nosičov. Obecným oxidujúcim činidlom (akceptorom elektrónov) je molekulárny kyslík. Zjednodušený vzťah pre bunkové dýchanie je nasledovný: C6H12O6 + 6 O2 + 6 CO2 + 6 H2O. Organizmy, ktoré využívajú kyslík ako akceptor elektrónov, sa nazývajú aeróbne. Sú však aj organizmy, ktoré môžu využívať iný druh akceptora elektrónov, tie sú anaeróbne. Energia uvoľnená pri dýchaní sa využíva pre syntézu iných molekúl, ktoré potom slúžia ako zásobárne tejto energie. ATP môže byť využívaný v rôznych procesoch vyžadujúcich energiu vrátane biosyntéz, pohybov, aktívneho transportu látok a pod. Aeróbne dýchanie je 19-krát efektívnejšie ako anaeróbne. Obidva spôsoby dýchania majú spoločnú prvú fázu glykolýzu, potom však aeróbny metabolizmus pokračuje Krebsovým (citrátovým) cyklom a oxidačnou fosforyláciou v mitochondriách eukaryotických buniek, v cytoplazme u prokaryotických buniek. Respirácia prebieha v rastlinách neustále, na svetle (udržiavacie dýchanie) i v tme (rastové dýchanie). V procese tmavej respirácie sa spätne uvoľní okolo % uhlíka fixovaného počas dňa vo fotosyntéze. S procesom bunkovej respirácie nesúvisí tzv. fotorespirácia (pozri nižšie), s ktorou sa niekedy omylom zamieňa. Aktivita vody predstavuje energiu pre pohyb vody, je tvorená fyzikálnou a chemickou zložkou, ktoré ovplyvňujú jej celkovú energiu pre pohyb (vodný potenciál). Fyzikálna aktivita vody sa mení so zmenou teploty a atmosférického tlaku a chemická aktivita s pridaním látok do roztoku. Celková aktivita (vodný potenciál) chemicky čistej vody je štandardná a rovná nule, pretože molekuly tejto vody nie sú pútané inými molekulami. Celková aktivita vody v roztoku je znižovaná prítomnosťou iných molekúl, je teda menšia ako nula, preto má zápornú hodnotu. Aktívny transport transport látok v bunke proti koncentračnému chemickému gradientu, ktorý vždy vyžaduje dodanie energie. Umožňuje akumuláciu látok vo vyšších koncentráciách oproti koncentrácii týchto látok vo okolitom prostredí. Anaeróbna respirácia anaerobióza, oxidácia organických molekúl bez prístupu kyslíka s cieľom produkovať určité malé množstvo energie. Anaeróbna respirácia teda vyžaduje akceptor elektrónov odlišný od kyslíka. V prípade, že sa uskutočňuje výlučne cez glykolýzu, nazývame ju aj fermentácia. Rôzne organizmy môžu využívať rôzny stupeň anaerobiózy. Čo do tvorby ATP je výrazne menej efektívna v porovnaní s respiráciou aeróbnou.

2 Antiport membránový transport, pri ktorom sa prenášajú dva rôzne ióny (malé molekuly) v navzájom opačnom smere. Apoplast neživý voľný priestor koreňových pletív, ktorý je otvorený pre tok vody a iónov bez toho, aby prechádzali membránou. Zahŕňa bunkové steny, priestory medzi mikrofibrilami bunkových stien, intercelulárne priestory a neživé cievy a cievice koreňového xylému. Apoplastická cesta začína na povrchu koreňov a šíri sa medzi bunkami rizodermy, exodermy a kortexu, až je prerušená v endoderme nepriepustnými Caspariho pásikmi. Apoplastický transport transport vody a látok apoplastom t.j. voľným difúznym priestorom. ATP pozri adenozíntrifosfát ATP-áza enzým, ktorý katalyzuje rozklad adenozíntrifosfátu (ATP) na adenozíndifosfát (ADP) a voľný fosfátový ión. Táto defosforylácia uvoľňuje energiu pre priebeh iných chemických reakcií. Často sa vyskytuje vo forme transmembránovej ATP-ázy. ATP-syntáza enzým, ktorý syntetizuje ATP z ADP a anorganického fosforu využívajúc určitú formu energie. Táto energia je často vo forme protónov v smere elektrochemického gradientu (napríklad z lumenu do strómy chloroplastu pri fotosyntéze a z interného priestoru membrány do matrixu mitochondrie pri bunkovej respirácii). Tento enzým má kľúčovú úlohu vo všetkých organizmoch, pretože ATP v bunkách je univerzálnym zdrojom energie. Autotrofné organizmy organizmy alebo bunky schopné syntetizovať organické látky pre vlastné fungovanie a rast z elementov nachádzajúcich sa v úplne oxidovanom stave (napr. cukry z CO2). Heterotrofné organizmy túto možnosť nemajú a ako zdroj uhlíka využívajú organické látky vyrobené primárnymi producentami. Energia je dodávaná zo slnečného žiarenia (fotoautotrofné organizmy zelené rastliny a fotosyntetizujúce baktérie), alebo je využívaná energia chemických väzieb (chemoautotrofné nezelené organizmy). Auxín hormón pravdepodobne najčastejšie zastúpený v rastlinách. Zúčastňuje sa regulácie rastu, pomáha rastline sprostredkovať vonkajšie podnety. Jeho prítomnosť je zásadná pre akýkoľvek rast, prevažná časť vzniká v rastovom vrchole, odkiaľ je distribuovaný do ostatných častí, až do koreňových špičiek. Bod trvalého vädnutia hodnota obsahu vody v pôde (vodného potenciálu pôdy), ktorá znemožňuje príjem vody koreňmi a spôsobuje vädnutie. Bunková respirácia pozri aeróbna respirácia. Bunkové organely zložitejšie bunkové štruktúry so špecifickou funkciou (napr. jadro, mitochondria, chloroplast, vakuola atď.). C3 rastliny druhy, ktorých prvý stabilný produkt fotosyntetickej fixácie CO2 v Calvinovom cykle je trojuhlíkatá zlúčenina 3-fosfoglycerát (PGA). Patrí sem väčšina rastlín mierneho pásma. Majú nižšiu efektivitu ako C4 rastliny, keďže dochádza k štiepeniu časti medziproduktov v procese fotorespirácie. C4 rastliny druhy, ktorých prvý stabilný produkt fotosyntetickej fixácie CO2 v mezofylových bunkách je štvoruhlíkatá zlúčenina, ktorá je ihneď transportovaná do buniek pošiev cievnych zväzkov, kde je dekarboxylovaná a uhlík vstupuje do Calvinovho cyklu. Sú to hlavne tropické a subtropické rastliny a niektoré jednokličnolistové rastliny (napr. kukurica a proso). Calvinov cyklus nadväzuje na primárnu fázu fotosyntézy cesta fixácie a redukcie CO2. Cyklus zahŕňa tri fázy: karboxyláciu substrátu (ribulóza-1,5-bisfosfátu; RuBP) atmosférickým CO2 katalyzovanú enzýmom Rubisco, redukciu a regeneráciu ribulóza-1,5- bisfosfátu prostredníctvom desiatich enzymatických reakcií. Proces prebieha v nadväznosti na primárnu fázu fotosyntézy. CAM rastliny sú sukulenty rastúce v podmienkach sucha. Len pri týchto rastlinách prebieha tmavá (sekundárna) fáza fotosyntézy počas noci, keďže otvorenie prieduchov počas dňa by viedlo k nadmerným stratám vody. CO2 je fixovaný do štvoruhlíkatých zlúčenín (malát),

3 ktoré sú uskladnené vo vakuole a počas dňa transportované z vakuoly a dekarboxylované. Uvoľnený CO2 je asimilovaný Calvinovým cyklom v stróme chloroplastov. Casparyho pásik súvislý pás zhrubnutej časti bunkových stien endodermy koreňa, ktorý reguluje radiálny transport vody koreňom (smerom do stredu). Zabraňuje prechodu vody apoplastom endodermy k cievnym zväzkom v strede koreňa. Preto voda musí vstupovať do symplastu buniek a pokračovať cez plazmodezmy a teda aj cez polopriepustnú membránu. Celulóza polysacharid pozostávajúci z beta-glukózy. Jednotlivé glukózové jednotky tvoria dlhé, nerozvetvené reťazce, ktoré sú úplne nerozpustné vo vode. Celulóza je hlavnou stavebnou látkou rastlinných primárnych bunkových stien a spolu s lignínom sa podieľa na stavbe sekundárnych bunkových stien. Celulóza je najrozšírenejším biopolymérom na zemskom povrchu. Cievice tracheidy, vodivé elementy dreva najmä nahosemenných rastlín. Zo začiatku sú živé, neskoršie odumierajú, majú pretiahly tvar a početné dvorčekovité stenčeniny najmä pozdĺžnych stien, hydraulická vodivosť je nižšia v porovnaní s cievami krytosemenných rastlín. Cievy trachey, vodivé dráhy dreva, stĺpce rúrovitých, odumretých buniek (cievnych článkov s perforovanými priečnymi a zhrubnutými pozdĺžnymi stenami) krytosemenných rastlín. U kruhovito pórovitých drevín majú jarné cievy veľké rozmery a vodivosť, sú náchylné na funkčné poruchy v dôsledku embólií a tyl. Citrátový cyklus cyklus kyseliny citrónovej, Krebsov cyklus, súbor enzymaticky regulovaných chemických reakcií mimoriadne dôležitých pre všetky živé organizmy (rastliny aj živočíchy), ktoré využívajú kyslík ako súčasť bunkovej respirácie. Pri eukaryotických bunkách prebieha v mitochondriách, kde je súčasťou chemickej premeny polysacharidov, tukov a bielkovín až na CO2 a vodu. Krebsovmu cyklu predchádza glykolýza, ktorá produkuje pyruvát, ktorý sa v mení na acetyl-coa. Ten sa v cykle mení cez kyselinu citrónovú až na výslednú kyselinu oxaloctovú (oxalacetát). Energia uvoľnená z premeny substrátov obohacuje molekuly NAD + a FAD +, pričom sa tieto redukujú na NADH a FADH2. V závere sa oxalacetát regeneruje a cyklus môže pokračovať. NADH a FADH2 nesú elektróny do poslednej fázy aeróbnej respirácie (oxidačná fosforylácia, viď tiež aeróbna respirácia). CO2 krivka závislosť rýchlosti fotosyntézy od koncentrácie CO2. Pri zvyšovaní koncentrácie CO2 rýchlosť fotosyntézy narastá. Bod, pri ktorom je príjem a výdaj CO2 vyrovnaný, sa nazýva kompenzačný bod. Cyklická fotofosforilácia primitívnejší fotofosforylačný mechanizmus tvorba ATP z ADP počas primárnej fázy fotosyntézy. Uskutočňuje ju súbor proteínov a pigmentov nazývaný fotosystém I (PS I), ten je aktivovaný fotónmi s vlnovou dĺžkou do 700 nm. Aktívnym pigmentom je chlorofyl a (pigment P700) naviazaný na tzv. reakčné centrum PS I. Kvantum energie fotónu je zachytené tzv. svetelnou pascou/anténnym systémom a energia sa prenesie na P700. Z molekuly chlorofylu a sa uvoľní energeticky bohatý elektrón, ktorý sa zachytí v sústave prenášačov a prechádza z vyššej energetickej hladiny na nižšiu a postupne energiu kvanta uvoľňuje. Uvoľnená energia sa využije na aktívny transport protónu (H + ) cez membránu dovnútra tylakoidu. Protóny nahromadené v lumene tylakoidu sa vracajú z neho von do strómy cez transmembránový enzým ATP-syntázu. Tento enzým katalyzuje fosforylačnú reakciu ADP na ATP. Energie zbavený elektrón sa po ukončení cyklu vracia späť do elektrónovej medzery na P700, preto sa tento proces nazýva cyklická fotofosforylácia. Produktom cyklickej fotofosforylácie je ATP, ale žiadne NADPH, takže cyklická fotofosforylácia samotná nie je schopná zabezpečiť medziprodukty potrebné pre sekundárnu fázu fotosyntézy (pozri tiež fotofosforilácia). Cytochrómový komplex b6/f proteínový komplex nachádzajúci sa v chloroplastoch a v bunkách siníc. Zúčastňuje sa na prenose elektrónov medzi PSI a PSII pri necyklickom

4 elektrónovom transporte a podieľa sa na vytváraní transmembránového protónového gradientu. Cytokiníny fytohormóny, ktoré podporujú delenie buniek. Regulujú rast a vývin. Stimulujú zakladanie púčikov, spomaľujú proces starnutia a odďaľujú nástup dormancie. V pletivových kultúrach zvyšujú mitotickú aktivitu. Pomer cytokinínov a auxínov je kľúčový v regulácii rastu a vývinu. Na regulácii biosyntézy cytokinínov sa taktiež zúčastňujú auxíny. Cytoplazma tekuté prostredie bunky, v ktorej sú uložené bunkové organely a ďalšie bunkové štruktúry. Tvorí prostredie pre niektoré dôležité chemické reakcie v bunke. Cytoplazmatická membrána plazmatická membrána, plazmaléma, tenký semipermeabilný (polopriepustný) obal ohraničujúci vnútorný obsah bunky od bunkovej steny. Skladá sa z jednej lipidovej dvojvrstvy a v nej ukotvených bielkovín. Základnou funkciou cytoplazmatickej membrány je zabezpečenie selektívneho presunu látok medzi bunkou a jej okolím, kontakt a sprostredkovávanie informácií medzi bunkou a jej okolím. Deficit tlaku vodnej pary sýtostný doplnok, rozdiel medzi aktuálnou vlhkosťou vzduchu a vlhkosťou vzduchu pri saturačných podmienkach (keď voda vo vzduchu začína kondenzovať vo forme oblakov, hmly alebo kvapiek vody na povrchu rastlín). Defoliácia odlistenie, opad alebo odstránenie listov. Delivé pletivo meristém, rastlinné pletivo tvorené bunkami s delivou funkciou. Tieto bunky delením vytvárajú nové bunky, ktoré menia svoju funkčnosť. Meristematické bunky sa vyznačujú väčším jadrom, endoplazmatickým retikulom a Golgiho aparátom. Vakuoly väčšinou chýbajú. Bunky delivých pletív bývajú menšie. Stretneme sa s nimi v rastových vrcholoch, v listoch, ale i ďalších častiach rastlín, všade tam, kde rastlina rastie. Deplazmolýza osmotický príjem vody do bunky (endoosmóza) zabezpečujúci udržanie turgoru bunky, opak plazmolýzy. Difúzia pohyb častíc z miesta s vyššou koncentráciou na miesto s nižšou koncentráciou. Osobitným typom difúzie je aj osmóza. Difúzna rezistencia prieduchov je odpor pre tok vodných pár alebo CO2 cez prieduchy, ktorá sa zvyšuje so zatvorením prieduchov, a naopak znižuje s ich otvorením. Difúzny odpor/rezistencia molekuly CO2 zo vzduchu prechádzajú najprv tenkou vrstvou (rádovo desatiny mm) vzduchu tesne nad povrchom listu a prekonávajú odpor tejto tzv. hraničnej vrstvy, ďalej prechádzajú prieduchmi a podprieduchovou dutinou. Prieduchový odpor sa zvyšuje so zatvorením prieduchov, a naopak znižuje s ich otvorením. Nakoniec prenikajú bunkovými stenami, plazmalemou, cytosolom, membránami chloroplastu až do vlastného miesta karboxylácie. Tento odpor sa nazýva mezofylový a zahŕňa fyzikálny transportný odpor, ako aj chemický odpor určujúci účinnosť karboxylačných reakcií. Drevo časť cievnych zväzkov resp. časti kmeňov, konárov a koreňov bez kôry a lyka. Vytvára sa v rastlinách so zdrevnatenou stonkou, ktorá druhotne hrubne činnosťou kambia. Elektrochemický gradient odzrkadľuje elektrické a chemické vlastnosti naprieč membránou. Vzniká vďaka iónovému, zvyčajne protónovému gradientu a predstavuje typ potenciálnej energie schopnej vykonávať prácu v bunke. Využíva sa predovšetkým pre tvorbu elektrónového potenciálu, syntézu ATP a NADPH v procesoch fotosyntézy, dýchania a aktívneho transportu iónov. Elektropotenciálny gradient určuje veľkosť a smer rýchlosti nárastu pohybu iónov na základe elektrického potenciálu. Katióny sú priťahované na miesta s negatívnym a anióny na miesta s kladným elektropotenciálom. Elektrónový transportný reťazec súčasť biologickej oxidácie organického substrátu počas bunkovej respirácie. Uskutočňuje sa na vnútornej mitochondriálnej membráne, v ktorej sú elektróny transportované od donorov (molekuly NADH, FADH2) až na kyslík, pri čom sa produkuje voda a kyslík sa spotrebuje. Počas tohto procesu sa tvorí protónový gradient

5 naprieč membránou. Následným presunom protónov cez ATP-syntázu sa tvorí 32 molekúl ATP (pozri aeróbna respirácia). Embólia stav narušenia transportu vody (najčastejšie vznikom bubliny v cievnych zväzkoch kavitácia). Cievy však môžu upchať napr. aj hýfy húb. Endoosmóza osmotický pohyb vody cez polopriepustnú membránu do bunky s vyššou koncentráciou bunkového roztoku. Etylén plynný fytohormón. Stimuluje najmä dozrievanie plodov a opad listov. Jeho tvorba v rastlinách je ovplyvnená auxínmi. Produkuje sa vo všetkých častiach rastliny, v niektorých pletivách viac, v iných menej. Najviac sa tvorí v meristéme stonkových nódií a v niektorých dozrievajúcich plodoch. Ľahko preniká z bunky do bunky a tiež sa uvoľňuje do atmosféry. Excitačné stavy chlorofylu pohltením modrého svetla prejde chlorofyl do druhého excitačného stavu (na vyššiu energetickú hladinu), absorpciou červeného svetla do prvého excitovaného stavu. Energiu druhého excitovaného stavu však nedokáže využiť a prechádza z neho do prvého excitovaného stavu. Jeho energia môže byť potom vyžiarená, ale väčšina energie je využitá pre fotochemické reakcie. Exoderma vrstva buniek koreňa nachádzajúca sa pod rizodermou. Umožňuje limitovaný pohyb vody vo voľných priestoroch koreňových pletív. Exoosmóza osmotický pohyb vody cez semipermeabilnú membránu von z bunky do roztoku s vyššou koncentráciou. FADH2 (flavínadenín dinukleotid redukovaný) redoxný koenzým začlenený do niekoľkých dôležitých reakcií metabolizmu. Existuje v dvoch redoxných stavoch: ako FAD a FADH2. Jeho biochemická úloha v podstate súvisí so zmenou jedného stavu na druhý. FAD sa po prijatí 2 elektrónov redukuje na FADH2. Je to nosič energie, ktorú poskytuje v procese bunkovej respirácie pri oxidatívnej fosforylácii, pri ktorej pomáha tvoriť ATP. Zdrojom FADH2 je najmä Krebsov cyklus. Felogén druhotný meristém, ktorý sa zakladá pod pokožkou rastlín a spôsobuje jej hrubnutie. Smerom do vnútra tvorí zelenú kôru, smerom k obvodu tvorí korkové pletivá (borku). Feredoxíny malé proteíny v membráne tylakoidu. Prenášajú elektrón a môžu byť v membránach viazané alebo pohyblivé. Fermentácia pozri anaeróbna respirácia. Floém lyko, vodivé pletivo rastlín, súčasť cievnych zväzkov. Tvoria ho krátko žijúce sitkové bunky alebo články sitkovíc, t. j. pretiahnuté bunky so zaniknutým jadrom a s mnohými perforáciami priečnych prepážok (sitká). Nimi prechádza cytoplazma z jedného článku do druhého a rozvádza po rastlinnom tele organické látky (prevažne sacharózu). Články sitkovíc môžu byť sprevádzané parenchymatickými bunkami (mäkké lyko) i sklerenchymatickými vláknami (tvrdé lyko). Primárne lyko vzniká z buniek prokambia. Sekundárne lyko vzniká z buniek oddeľovaných kambiálnymi iniciálami (vretenovitého tvaru) pri otvorených cievnych zväzkoch. Fluorescencia luminiscencia charakterizovaná ako optický fenomén látok, pri ktorej molekulárna absorpcia fotónov spúšťa emisiu fotónov s väčšou vlnovou dĺžkou. Energetický rozdiel medzi absorbovanými a emitovanými fotónmi je ukončený vibráciami alebo teplom. Fluorescencia chlorofylu emisia svetla väčších vlnových dĺžok pochádzajúca z chlorofylu a je vyvolaná predchádzajúcou absorpciou svetla z vonkajšieho zdroja ako následok návratu excitovaných elektrónov do základného stavu. Keď sú na tmu adaptované fotosyntetizujúce bunky ožiarené súvislým svetlom, fluorescencia chlorofylu vykazuje chrakteristický priebeh spojený s indukciou fotosyntetickej aktivity (Kautského krivka). Tento jav sa využíva ako základ analytických metód merania priebehu primárnych procesov fotosyntézy. Fotoaktívne otváranie prieduchov nastáva v podmienkach ožiarenia listov, kedy svetlo aktivuje protónovú pumpu (H + -ATP-ázu) v plazmaléme zatváracích buniek, čím sa zvyšuje

6 negatívny elektrický potenciál v obidvoch bunkách, čo spôsobuje otváranie kanálov pre vstup draslíka do buniek. Akumulácia draslíka podmieňuje osmotický príjem vody do zatváracích buniek, zvýšenie ich turgoru a otvorenie prieduchovej štrbiny. Fotodeštrukcia proces poškodenia fotosyntetického aparátu extrémne silným žiarením alebo UV žiarením. Najčastejším dôsledkom je fotooxidácia chloroplastových pigmentov. Proti účinkom nadmerného žiarenie sa rastliny bránia rôznym spôsobom, pohybmi listov, anatomickými zmenami listov, fotorespiráciou, t. j. viazaním kyslíka a odvádzaním energie, xantofylovým cyklom. Fotofosforylácia dej primárnej fázy fotosyntézy, pri ktorom sa pomocou protónového gradientu (rozdielnych koncentrácií H + medzi strómou a tylakoidnou dutinou) syntetizuje ATP. ATP vzniká z ADP a Pi (fosfátový ión, voľný zvyšok H3PO4) pomocou ATP-syntázy. Ako hnacia sila funguje vyrovnávanie koncentrácií protónov medzi strómou a tylakoidnou dutinou. ATP aj NADPH, ktoré vznikajú v svetelných reakciách fotosyntézy, sa využijú v temnotných reakciách fotosyntézy pre tvorbu glukózy. Pri vzniku jednej molekuly O2 z dvoch molekúl H2O sa do tylakoidnej dutiny uvoľnia 4 protóny. Transportom štyroch elektrónov z kyslíka sa pomocou cytochrómu b6/f zo strómy do tylakoidnej dutiny premiestni 8 protónov. Pri redukcii dvoch molekúl NADP + na NADPH + H + sa viažu 4 protóny zo strómy. Celkovo sa teda získa protónový gradient 12 protónov (rozdiel protónov medzi strómou a tylakoidnou dutinou). Pri necyklickom prenose elektrónov sa z 12 protónov vytvoria 4 molekuly ATP (z 3 protónov vznikne 1 ATP) na jednu molekulu O2, čo znamená, že sa na jeden fotón vytvorí 0,5 ATP. Pri necyklickom prenose vznikajú okrem ATP tiež 2 molekuly NADPH, pričom ich energia sa rovná 6 molekulám ATP (0,75 ATP na jeden fotón). Celkom je teda pri necyklickom prenose elektrónov zakonzervovaná energia 1,25 ATP na jeden pohltený fotón. Cyklický prenos elektrónov je pri priamej tvorbe ATP účinnejší, pretože na vznik jednej molekuly ATP sú potrebné iba 2 protóny. Nevzniká však pri ňom NADPH. Na syntézu jedného molu glukózy treba 48 molov fotónov, čo zodpovedá energii 8 440,6 kj.mol -1. Z glukózy sa ale uvoľní iba 2 884,5 kj.mol -1, účinnosť fotosyntézy je teda 34,2 %. Fotochemická efektívnosť PS II parameter meraný pomocou fluorescencie chlorofylu vyjadrujúci relatívne množstvo absorbovanej energie využiteľnej vo fotochemických procesoch. Súvisí s otvorenosťou reakčných centier PS II. Je vyjadrené ako Fv/Fm (maximálna fotochemická efektívnosť, meraná po adaptácii na tmu) a ΔF/Fm (aktuálna fotochemická efektívnosť, meraná po pôsobení aktinického svetla). Fotoinhibícia inhibícia fotosyntézy nadbytočným žiarením. Predstavuje komplexný rad molekulárnych procesov vyvolaných nadbytkom žiarenia. Počiatočné štádiá fotoinhibície sú reverzibilné, pretrvávajúca fotoinhibícia však vedie k poškodeniu na úrovni PS II do takej miery, že reakčné centrum musí byť rozložené a opravené. Hlavným cieľom poškodenia je D1 proteín reakčného centra PS II, ktorý musí byť pri rekonštrukcii reakčného centra nanovo syntetizovaný. Fotolýza štiepenie jednej alebo viacerých kovalentných väzieb v dôsledku absorpcie svetla. Reakcia môže byť vyjadrená: H2A + 2 fotóny (svetlo) 2e - + 2H + + A. Chemické vlastnosti A závisia od typu organizmu. V prípade fotosyntézy slúži ako substrát pre fotolýzu voda (H2O), pričom vzniká voľný kyslík (O2). Tento proces je zodpovedný za väčšinu atmosférického kyslíka na Zemi. Fotolýza vody fotosystém II (PS II) obsahuje reakčné centrá P680. Pohltením svetla sa P680 excituje na P680*. Následne je emitovaný elektrón, ktorý je veľmi rýchlo prenesený na komplex cytochrómov b6/f. Fotooxidovaný P680 + (kladný náboj je dôsledkom straty elektrónu) získa elektrón späť z komplexu uvoľňujúceho kyslík, ktorý získava elektróny rozkladom vody. Na vznik jednej molekuly O2 je potrebných 8 fotónov. Pritom sa do dutiny tylakoidov uvoľňujú z vody 4 protóny.

7 Fotón najmenšie elementárne množstvo energie (monochromatického) elektromagnetického žiarenia. Je základnou jednotkou žiarenia. Má duálny charakter, čo znamená, že sa chová ako vlnenie aj ako častica. Fotorespirácia dýchanie rastlín na svetle, príjem atmosférického kyslíka a príslušný výdaj CO2 pri osvetlených listoch. Je spôsobená karboxylačno-oxidačnou aktivitou enzýmu Rubisco (ribulóza-l,5-bisfosfát karboxyláza-oxygenáza), ktorá je za bežných podmienok v pomere asi 4:1, ale pri nízkych koncentráciách CO2 a vysokých koncentráciách O2 môže prevládať jej oxidačná aktivita. Naviazaním kyslíka na ribulóza 1,5-bisfosfát vznikne 5- uhlíkatý medziprodukt, ktorý nie je stály a rozpadá sa na 3-fosfoglycerát (3 atómy uhlíka) a 2-fosfoglykolát (2 atómy uhlíka). Trojuhlíkatý produkt vstúpi do Calvinovho cyklu, zatiaľčo 2-uhlíkatý produkt je ďalej metabolizovaný a môže byť využitý pre syntézu niektorých látok (aminokyselín). Väčšina z neho je však rozložená až na CO2. Pri fotorespirácii sa na rozdiel od bunkovej respirácie neuvoľňuje ATP (energia), ale dochádza k štiepeniu medziproduktov fotosyntézy a tým dochádza k stratám na substráte a energii. Rastliny môžu takto strácať 20 až 50 % prijatého CO2. Niektoré rastliny dokázali v priebehu evolúcie potlačiť fotorespiráciu a tým zabrániť stratám na uhlíku. Ide o tzv. C4 rastliny (pozri tiež Hatch- Slackov cyklus). Fotorespiračné podmienky miera fotorespirácie je ovplyvnená niekoľkými faktormi. Medzi najvýznamnejšie patrí koncentrácia CO2, teplota a ožiarenosť. Pri vyššej parciálnej koncentrácii CO2 vo vzduchu a v chloroplaste sa zvyšuje fotosyntéza. Pri vyššej teplote a intenzite radiácie sa zvyšuje fotorespirácia. Fotosyntetické pigmenty farbivá spojené s procesom fotosyntézy. Zelené rastliny majú tieto druhy fotosyntetických pigmentov: karotén (oranžový), xantofyl (žltý), chlorofyl a (modrozelený), chlorofyl b (žltozelený), feofytín a (šedohnedý), feofytín b (žltohnedý). Chlorofyl a je najznámejší, prítomný vo všetkých rastlinách. Príčiou existencie viacerých druhov pigmentov je, že každý absorbuje svetlo efektívnejšie v odlišnej časti spektra. Chlorofyl a absorbuje pri vlnovej dĺžke nm a nm; chlorofyl b pri nm a pri nm. Xantofyly absorbujú dobre pri nm. Žiaden z pigmentov však neabsorbuje dobre svetlo v zelenej a žltej oblasti. Fotosynteticky aktívne žiarenie (FAR), svetlo s vlnovými dĺžkami v rozpätí nm, čo zodpovedá vlnovým dĺžkam, ktoré sú schopné absorbovať fotosyntetické pigmenty. Fotosyntéza (z gréc. fós, fótos svetlo a synthesis skladanie) zložitý, niekoľkostupňový proces premeny energie svetelného žiarenia na chemickú energiu živými organizmami. Základným substrátom je oxid uhličitý (CO2) a voda, zdrojom energie je svetelné, najčastejšie slnečné žiarenie. Konečnými produktmi sú kyslík a (energeticky bohaté) cukry. Ide o najvýznamnejší proces, pretože všetky známe formy života sú od neho závislé. Je komplexným procesom, známym pri vyšších rastlinách, fytoplanktóne, riasach, ale aj baktériách a siniciach. Proces prebieha v chloroplastoch vďaka fotosyntetickým pigmentom, hlavne chlorofylu. Organizmy, ktoré zabezpečujú svoju potrebu energie pomocou fotosyntézy, sa nazývajú autotrofné, resp. autofototrofné. Fotosyntéza prebieha v dvoch fázach: primárna fáza (svetelná, od svetla závislé reakcie) a sekundárnej (tmavej) fáze. Priebeh fotosyntézy vyjadruje rovnica: 6 CO2 +12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O. Fotosystém I PS I, proteínový komplex nachádzajúci sa na membráne tylakoidov fotosyntetizujúcich organizmov. Na reakčné centrum (jadro) PS I je naviazaná molekula chlorofylu P700 (absorpčné maximum má pri 700 nm). PS I sa zúčastňuje cyklického i necyklického elektrónového transportu vo fotosyntéze. Fotosystém II PS II, proteínový komplex nachádzajúci sa na membráne tylakoidov fotosyntetizujúcich organizmov. Reakčné centrum (jadro) je obklopené množstvom proteínov viažúcich chlorofyl a a chlorofyl b, známych ako svetlozberné komplexy.

8 K fotosystému II patrí komplex, ktorý štiepi vodu, preto je PS II zdrojom molekulárneho kyslíka v atmosfére. Fotosystémy (z gr. photos svetlo; systema komplex), proteínové komplexy s niekoľkými stovkami molekúl fotosyntetických pigmentov. Boli objavené v chloroplastoch (v tylakoidných membránach) rastlín, rias a siníc, resp. v cytoplazmatickej membráne fotosyntetických baktérií. Sú známe dva typy fotosystémov: fotosystém I (PS I) s reakčnými centrami typu I (P700) v chloroplastoch a v zelených sírnych baktériách a fotosystém II (PS II) s reakčným centrom typu II (P680) v chloroplastoch a nesírnych purpurových baktériách. Eukaryonty majú teda dva typy fotosystémov: fotosystém I a II. Každý fotosystém môže byť identifikovaný prostredníctvom absorbovanej vlnovej dĺžky (700 nm pre PS I a 680 nm pre PS II) a typu konečného akceptora elektrónov. Pre PS I je to feredoxín, zatiaľ čo pre PS II je to chinón. Fytohormóny látky rôzneho chemického zloženia, ktoré slúžia ako sprostredkovatelia informácie. Účinkujú na viacerých úrovniach metabolickej regulácie, zahŕňajúc transkripciu a aktiváciu enzýmov a slúžia na integrovanie reakcie rastliny na stres. V rastlinách majú nešpecifickú úlohu. Plnia funkciu chemických poslov. Najzákladnejšie delenie je podľa ich funkcie: stimulačnej a inhibičnej. Fyziologické sucho dočasný stav sucha v rastlinách (deficit vody) vyskytujúci sa počas dňa, kedy strata vody transpiráciou prevyšuje jej príjem koreňmi, hoci pôda má dostatok fyziologicky prístupnej vody. Deficit vody sa odstráni dosýtením pletív vodou v nočných hodinách. Fyziologické sucho môže nastať aj pri nízkych teplotách pôdy alebo vysokej koncentrácii koreň obklopujúceho roztoku. Vtedy napriek dostatku vody v pôde rastlina nie je schopná ju prijať. Gazometrický systém prístroj na meranie výmeny plynov, umožňuje simultánne meranie rýchlosti výdaja vody (transpirácie) a rýchlosti čistej fotosyntézy (celkovej bilancie príjmu resp. výdaja CO2). Je založený na princípe merania koncentrácie vodných pár a CO2 vo vzduchu ovplyvnenom a neovplyvnenom aktivitou listu uzavretého v klimatizovanej komore. Základom je infračervený analyzátor emitujúci infračervené žiarenie, ktoré je pohlcované molekulami CO2 a H2O v závislosti od ich koncentrácie vo vzduchu, v oboch porovnávaných prostrediach. Pri dlhodobejších meraniach je potrebné použiť tzv otvorený gazometrický systém s možnosťou pripojenia externého zdroja CO2 a regulácie koncentrácie CO2. Giberelíny rastlinné hormóny zodpovedné hlavne za výšku rastlín. Giberelíny sa tvoria hlavne v semenách a meristémoch koreňov, alebo mladých listov. Môžu sa však tvoriť aj v iných bunkách, najmä pri nedostatku cukru, alebo pri kyslíkovom strese. Najvýraznejším prejavom účinkov giberelínov je podpora predlžovacieho rastu stoniek. Giberelíny podporujú kvitnutie niektorých druhov, najmä tých, ktoré kvitnú v chladnejšom období roka. Aktivujú klíčenie semien. V semenách sa často nachádza väčšie množstvo GA12, ktorý je neaktívny. Z neho sa však môže rýchlo vytvoriť aktívna forma, ktorá napomáha v prvých fázach klíčenia. Tvorba aktívnych giberelínov je často stimulovaná chladom. Bez pôsobenia chladu niektoré semená neklíčia (potrebujú odpočinok v chlade dormanciu). Giberelíny tiež môžu podporovať rast niektorých plodov, prípadne oddialiť ich starnutie. Glykolýza súbor metabolických reakcií prebiehajúcich v cytoplazme bunky, ktoré premieňajú glukózu na pyruvát (kyselinu pyrohroznovú) so súčasnou tvorbou malého množstva ATP. Je iniciálnym procesom biologickej oxidácie aj anaeróbnej respirácie (kvasenia) pri premieňaní organických substrátov. Má 3 základné funkcie: generuje ATP a NADH ako zdroj energie a redukčného ekvivalentu, produkuje pyruvát potrebný pre Krebsov cyklus a produkuje aj rad 6- a 3-uhlíkatých medziproduktov, ktoré môžu byť z procesu vyňaté a zapojené do iných procesov v bunke. Je základným procesom buniek v aeróbnych aj

9 anaeróbnych podmienkach. Predpokladá sa, že je to jeden z evolučne najstarších metabolických procesov. Gradient vodného potenciálu spád, rozdiel vodného potenciálu medzi dvomi miestami v rámci transportného systému pôda rastlina atmosféra. Umožňuje príjem vody koreňmi a jej transport do nadzemnej časti rastlín. Gravitačný potenciál Ψg, kinetická energia pre pohyb molekúl vody v rastlinách ako výsledok pôsobenia gravitačného poľa Zeme. Znižuje úroveň vodného potenciálu v rastline s narastajúcou výškou rastliny o 0,1 MPa na 10 m výšky. To znamená, že v nízkych rastlinách (bylinách) dosahuje zanedbateľné hodnoty, naopak v dospelých stromoch jeho hodnota a tým aj hodnota vodného potenciálu klesá výraznejšie v dôsledku ich veľkej výšky. Gutácia vylučovanie vody z rastliny v kvapalnej forme v dôsledku pôsobenia koreňového vztlaku. Gutácia prebieha cez bunky hydatód, ktoré sú podobné prieduchovým bunkám, nemajú však schopnosť sa zatvárať. Hatch-Slackov cyklus jeden z mechanizmov fixácie CO2 prebiehajúci v temnotnej fáze fotosyntézy (sekundárne deje). Býva nazývaný tiež C4 cyklus, pretože prvým stabilným meziproduktom je 4-uhlíkatý oxalacetát. Funguje v C4 a CAM rastlinách, ktoré koncentrujú CO2 do malátu, z ktorého je potom uvoľňovaný do Calvinovho cyklu. Týmto spôsobom výrazne znižujú straty spôsobené fotorespiráciou, ale zároveň spotrebujú viac energie (2 ATP naviac). C4 rastliny majú charakteristickú anatomickú stavbu. Využívajú pre fotosyntézu 2 typy buniek: 1. Mezofylové bunky fixácia CO2. 2. Bunky pošvy cievneho zväzku uvoľnenie CO2 do Calvinovho cyklu. Heterotrofia (z gréc. heterone iný a trophe výživa), spôsob získavania uhlíka pre výrobu vlastných organických látok rozkladom organických látok, ktoré prijali z inej organickej hmoty (nedokážu si ich vytvoriť). Tieto využívajú pre svoj vývin a rast. Medzi heterotrofné organizmy patria živočíchy, huby, nezelené rastliny, ako aj mikroorganizmy. Špeciálne prípady heterotrofie sú parazitizmus (odoberanie látok živému organizmu) a saprofytizmus (odoberanie látok mŕtvemu organizmu). Hillova reakcia pozri fotolýza vody. Hormón (z gréc. hormaó poháňam) látka, ktorá v mnohobunkových organizmoch slúži na chemickú signalizáciu medzi bunkami alebo skupinami buniek, pozri tiež fytohormóny. Hraničná plazmolýza osmotický jav v bunke, kedy je bunka izotonická vo vzťahu k svojmu prostrediu. Jav izotónie predpokladá rovnaké množstvo rozpustených častíc, a teda aj rovnaký osmotický potenciál v bunke i v prostredí, čo spôsobí, že kinetická energia pre pohyb molekúl vody smerom do vnútra i von z bunky bude rovnaká. Hraničná vrstva vzduchu tenká vrstva vzduchu nad povrchom listu, v ktorej sú špecifické podmienky pre difúziu vodnej pary do atmosféry. Rezistencia hraničnej vrstvy pre difúziu vodnej pary závisí od jej hrúbky, plochy a tvaru listu, aj od poveternostných podmienok. Hydraulická vodivosť parameter, ktorý udáva rýchlosť, akou sa voda pohybuje cez póry alebo trhliny (napr. cez cievy a cievice rastlín). Závisí od permeability bunkových membrán (polomeru jej pórov) a od stupňa ich saturácie vodou. Hydroaktívne zatváranie prieduchov zatvorenie prieduchov v dôsledku prichádzajúceho chemického signálu (kyseliny abscisovej) informujúceho o suchu v pôde. Závisí od metabolických procesov, ktoré redukujú obsah rozpustných látok v zatváracích bunkách, čo vedie k osmotickej strate vody z buniek a poklesu ich turgoru. Hydropasívne zatváranie prieduchov je zatváranie prieduchov v dôsledku priamej straty vody výparom zo zatváracích buniek a poklesu turgoru v nich. Vzniká pri nízkej vlhkosti vzduchu, keď strata vody z buniek nie je rýchlo kompenzovaná.

10 Hypertonický roztok roztok, ktorý má vo vzťahu k bunkám vyššiu koncentráciu osmoticky aktívnych látok, a teda nižší osmotický potenciál, vyvolávajúci osmotický pohyb vody von z buniek do koncentrovanejšieho prostredia. Je opakom hypotonického roztoku. Hypotonický roztok roztok, ktorý má vo vzťahu k bunkám nižšiu koncentráciu, a teda vyšší osmotický potenciál, vyvolávajúci osmotický pohyb vody do buniek za koncentrovanejším prostredím. Je opakom hypertonického roztoku. Chemický potenciálny gradient veličina určujúca veľkosť a smer najväčšej rýchlosti nárastu pohybu iónov na základe ich koncentrácie. Ióny sa pohybujú dolu chemickým gradientom, t.j. z miest s ich vyššou koncentráciou na miesta s nižšou koncentráciou. Chemosyntéza asimilácia oxidu uhličitého, pri ktorej sa energia získava oxidáciou jednoduchých anorganických látok, zriedkavejšie organických látok, a nie (ako pri fotosyntéze) zo slnečnej energie. Je to spôsob výživy a fylogenetický najstarší spôsob tvorby organických látok, ktorý sa udržal dodnes. Vyskytuje sa najmä pri mikroorganizmoch, ktoré nemajú asimilačné farbivá, ako sú baktérie. Pri chemosyntéze sa v porovnaní s fotosyntézou neuvoľňuje kyslík. Medzi baktérie, ktoré sa živia chemosyntézou, patria nitrifikačné baktérie, denitrifikačné baktérie, sírne baktérie, vodíkové baktérie, železité baktérie. Chlorofyl a fotosyntetický pigment nevyhnutný pre vlastnú premenu energie vo fotosyntéze. Všetky ostatné pigmenty majú len pomocnú funkciu, pretože zachytávajú dopadajúce kvantá žiarenia a energiu svojho excitovaného stavu odovzdávajú na chlorofyl a. V baktériách má podobnú funkciu bakteriochlorofyl a. Chlorofyl b významný doplnkový pigment zelených rias a rastlín. Chloroplast fotosynteticky aktívny zelený plastid obsahujúci chlorofyly, nájdeme ho aj v bunkách zelených rastlín, preto majú zelenú farbu. Vnútorná membrána ohraničuje tzv. tylakoidy. Zhluky tylakoidov sa nazývajú graná. V chloroplastoch prebiehajú procesy fotosyntézy, vrátane zachytenia slnečnej energie a viazanie CO2 a tvorba organických látok. Chloróza symptóm nedostatočnej produkcie chlorofylu a žlté sfarbenie listov. Môže byť spôsobená nedostatkom železa, horčíka alebo dusíka. Iónové kanály sú integrálne, transmembránové proteíny s možnosťou meniť svoju štruktúru. Zmena konformácie nie je súčasťou transportného mechanizmu, len ovplyvňuje priestupnosť kanálov, t. j. rýchlosť transportu. Kambium druhotné delivé pletivo, umožňuje vznik druhotných vodivých pletív (kambium fascikulárne), popr. druhotných stržňových lúčov (kambium interfascikulárne). U drevín tvorí súvislý plášť valca, z jeho buniek každoročne oddeľovaných smerom dovnútra vzniká nový letokruh dreva, z buniek oddeľovaných smerom von z rastlinného orgánu (stonky, konárov, koreňov), vznikajú elementy lyka. Vonkajším prejavom funkcie kambia je hrúbkový (sekundárny, kambiálny) rast. Karboxylácia chemická reakcia, pri ktorej sa pomocou enzýmu viaže CO2 do uhľovodíkového reťazca ako karboxylová skupina. Najbežnejšou karboxylačnou reakciou v prírode je reakcia CO2 s ribulóza-l,5-bisfosfátom katalyzovaná enzýmom Rubisco, pri ktorej vznikajú dve molekuly 3-fosfoglycerátu. Táto reakcia prebieha v sekundárnej fáze fotosyntézy v Calvinovom cykle. Katabolizmus súbor metabolických procesov, ktoré štiepia väčšie molekuly na menšie (napr. polysacharidy, tuky, proteíny, nukleové kyseliny na monosacharidy, mastné kyseliny, aminokyseliny a nukleotidy) a uvoľňujú energiu. Bunky využívajú monoméry zlúčenín zo štiepenia buď na syntézu nových polymérov alebo na ich ďalší rozklad, pričom sa uvoľní ďalšie množstvo energie. Energia poháňa tvorbu ATP, súčasne sa určitá časť z nej môže premeniť na teplo. Katabolické reakcie preto slúžia na získavanie energie v chemickej podobe využiteľnej v procesoch rastu, transportných a biosyntetických, ale aj ďalších procesov v bunkách. Typickými príkladmi katabolických procesov sú glykolýza, Krebsov

11 cyklus, štiepenie tukov na mastné kyseliny a pod. Priebeh katabolických procesov je regulovaný hormónmi. Kavitácia vznik bubliny v cievnych zväzkoch resp. pretrhnutie vodného stĺpca v xyléme; cievy príp. cievice sa stávajú nefunkčné. Kofaktor neproteínový komponent enzýmov potrebný z hľadiska ich funkcie. Môže byť s enzýmom pevne alebo aj voľne viazaný. Pevne viazané kofaktory enzýmov nazývame prostetické skupiny. Môže ísť o ióny kovov (aktivátory) alebo organické molekuly (koenzýmy), ktoré všeobecne účinkujú ako donory alebo akceptory funkčných skupín, napr. NAD, NADP alebo ATP. Kohézia súdržnosť pevných látok alebo kvapalín spôsobená príťažlivými medzimolekulárnymi silami tej istej látky. Kompenzačný bod fotosyntézy intenzita fotosynteticky aktívnej radiácie, pri ktorej sa množstvo CO2 spotrebované fotosyntézou rovná množstvu CO2 vyprodukovanému pri dýchaní. Hodnota kompenzačného bodu je pri C3 rastlinách asi 50 μmol m -2 s -1 pri 20 C. Komplex vyvíjajúci kyslík (OEC oxygen envolving complex), komplex štiepiaci vodu. Je to enzým, tesne pripojený k reakčnému centru PS II (RC PS II). Jeho úlohou je postupne zhromaždiť 4 oxidačné ekvivalenty a nimi zoxidovať 2 molekuly vody, takže vznikne 1 molekula kyslíka. Na uvoľnenie 1 molekuly kyslíka (oxidáciu 2 molekúl vody) pracuje len jedno reakčné centrum (nemôže sa podieľať viac centier). K reakčnému centru je pripojený komplex, z ktorého P680 + postupne odoberie štyri elektróny. Komplex tak zhromaždí 4 kladné náboje, a potom ich využije pre jednorazovú oxidáciu vody. Stavy komplexu sú označené symbolmi S0, Sb S2, S3, S4, kde index predstavuje počet nábojov zhromaždených v komplexe. Po každom rozdelení nábojov v reakčnom centre odoberie P680 + jeden elektrón z OEC, a tým ho posunie o jeden stav vyššie. Keď sa zo stavu S3 odoberie elektrón, prejde do nestabilného stavu S4, ktorý ihneď prechádza na S0 a tento prechod je sprevádzaný uvoľnením kyslíka. Konduktivita prieduchov pozri vodivosť prieduchov. Krebsov cyklus pozri citrátový cyklus. Kutikula ochranná vrstva, ktorú tvoria epidermálne bunky listov, stoniek a ostatné aerálne časti rastlín tým, že v bunkových stenách kumulujú rôzne štrukturálne látky typu kutínu a voskov. Predstavuje bariéru pre pohyb vody a vo vode rozpustných látok a ochranu pred dehydratáciou. Xerofytné rastliny (napr. kaktus) majú veľmi hrubú kutikulu, ktorá im umožňuje prežiť v podmienkach arídnej klímy. Zároveň je ochranou pred infekciou rastlín patogénmi. Kyselina abscisová (ABA), rastlinný hormón, regulátor rastu, ktorý inhibuje rast, spúšťa dormanciu a sprostredkováva fyziologické reakcie rastlín na environmentálne stresy, ako je zatváranie prieduchov, resp. indukcia tolerancie na nedostatok vody. Ovplyvňuje aj ďalšie fyziologické procesy, ako je vývin embrya počas fyziologickej fázy dozrievania semien, predlžovací rast koreňov, stoniek a listov, zakladanie púčikov, senescenciu a opad listov a pod. Lenticely drobné, okrúhle až čiarkovité pukliny kôry kmeňov alebo konárov, niekedy i pokožky zelených stoniek alebo pokožky plodov, vyplnené parenchymatickým pletivom s mnohými, navzájom prepojenými medzibunkovými priestormi, ktorými môžu prechádzať plyny z hlbších pletív rastliny do atmosféry a naopak. Na zimu sa uzatvárajú vytvorením korkovej vrstvičky, ktorá sa na jar opäť pretrháva novovytvorenými bunkami. Lignín makromolekulová látka, dôležitá stavebná zložka dreva zabezpečujúca drevnatenie jeho bunkových stien. Lignín tvorí približne % hmotnosti dreva, jeho obsah je vyšší v ihličnanoch ako v listnatých druhoch. Lyko pozri floém.

12 Matričný potenciál je energia molekúl vody viazaných na bunkové povrchy a cytoplazmatické štruktúry, má preto záporné hodnoty. Matričný potenciál mierne znižuje celkovú voľnú energiu vody v bunke (vodný potenciál). Membrány selektívne priepustné fosfolipidové dvojvrstvy tvoriace rozhranie medzi vonkajším prostredím a cytoplazmou bunky alebo medzi cytoplazmou a obsahom organel. V membránach sú uložené proteíny plniace špecifické funkcie. Významnými vlastnosťami membrán sú semipermeabilita a fluidita. Meristémy/meristematické pletivo pozri delivé pletivo Metabolizmus suma všetkých chemických reakcií (výmeny energie) v bunkách. Ide o látkovú a energetickú výmenu, príjem a spracovanie živín (napr. fotosyntéza a dýchanie). Mitochondria bunková organela obalená dvojitou membránou, ktorá má vlastnú genetickú sústavu (mitochondriálny genóm) a sústavu pre syntézu proteínov. Vo veľkom množstve sa vyskytuje v cytoplazme eukaryotických buniek. V prokaryotických bunkách sa mitochondrie nenachádzajú. Hlavnou funkciou mitochondrií je získavanie energie v procesoch bunkového dýchania (aeróbnou oxidáciou niektorých metabolitov, transport elektrónov a syntéza ATP). Plnia teda úlohu elektrárne v bunke. Mitóza proces, pri ktorom dochádza k rovnomernému prerozdeleniu genetickej informácie medzi dcérske bunky. Prebieha v štyroch fázach: i) profáza (tvorba mitotického vretienka na póloch bunky), ii) metafáza (zoskupovanie chromozómov v rovine kolmej k osi vretienka a fragmentácia jadrového obalu), iii) anafáza (separácia chromatidov smerom k pólom bunky pomocou tzv. polárnych mikrotubúl), iii) telofáza (tvorba jadrového obalu okolo chromozómov na póloch bunky). Mykoríza symbiotické (obojstranne výhodné) spojenie huby a rastlinného koreňa. Uľahčuje príjem minerálnych živín koreňmi. NAD + koenzým prítomný vo všetkých živých organizmoch. V metabolizme sa zúčastňuje redoxných reakcií spojených s prenosom energie, v ktorých odoberá a odovzdáva elektróny (oxidujúce a redukčné činidlo). Pozri tiež citrátový cyklus. NADP nikotínamidadeníndinukleotidfosfát (NADP + ), koenzým vyskytujúci sa ako súčasť metabolizmu organizmov. Ide o oxidovanú formu na energiu bohatého redukčného činidla NADPH. NADP+ sa redukuje na NADPH. NADPH Nikotínamidadeníndinukleotidfosfát, kofaktor slúžiaci na prenos redukčného potenciálu v bunkách. NADP je oxidant dôležitý v primárnych procesoch fotosyntézy. NADPH produkované fotosyntézou je potom využívané pre redukciu v biosyntetických reakciách Calvinovho cyklu fotosyntézy. Necyklický elektrónový transport tok elektrónov zo svetlom excitovaného chlorofylu fotosystému II (spojeného s fotolýzou vody v PSII) na PSI a finálny elektrónový akceptor NADP +. Pozri tiež fotofosforilácia. Nestomatická limitácia fotosyntézy pokles fotosyntetickej kapacity, ktorý môže byť spôsobený redukciou na úrovni karboxylačných enzýmov, elektrónového transportu alebo obsahu chlorofylu. Osmoregulačné zlúčeniny látky regulujúce v bunkách osmotický potenciál s cieľom udržania homeostázy. Aj v bezstresových podmienkach sú prítomné v bunkách, avšak ich syntéza sa v podmienkach stresu mnohonásobne zvyšuje. Slúžia aj na riadenie zmien a udržanie funkcie proteínov, štrukturálnej a funkčnej stability fyziologických procesov. Patria sem napr. rozpustné cukry (napr. sacharóza), aminokyseliny (napr. prolín) a ďalšie. Osmotická úprava/prispôsobenie/adjustácia akumulácia osmoticky aktívnych látok v cytoplazme i vakuole, ktoré umožňujú znížiť osmotický potenciál bunky, a tým osmoticky udržať v bunke vodu, ktorú už bunka má, ako aj prijať z pôdy dodatočnú vodu. Dôsledkom je udržanie turgoru buniek.

13 Osmoticky aktívne látky látky, ktoré sa kumulujú v rastlinných bunkách počas osmotického prispôsobenia v dôsledku pôsobenia environmentálneho stresu (vodného stresu, stresu zo zasolenia). Cieľom rastliny je znížiť osmotický potenciál buniek pod osmotický potenciál pôdneho roztoku a osmoticky z pôdy prijať vodu. Ide predovšetkým o osmoticky aktívne ióny (draslík, chlór), rozpustné cukry, voľné aminokyseliny (prolín, glycín). Osmotický potenciál (Ψs, MPa), zložka vodného potenciálu, predstavuje zníženie voľnej energie vody v systéme (napr. v bunke) spôsobené prítomnosťou rozpustených látok. Má vždy záporné hodnoty. Osmóza presun hmoty difúziou cez polopriepustnú membránu oddeľujúcu dva roztoky s rôznou koncentráciou, pri ktorom preniká rozpúšťadlo (voda) z menej koncentrovaného roztoku cez polopriepustnú membránu do viac koncentrovaného roztoku. Oxid uhličitý CO2, plynná látka, prirodzene sa vyskytujúca v nízkej koncentrácii v atmosfére (0,04 %), kde pôsobí ako skleníkový plyn. Je hlavným komponentom globálneho cyklu uhlíka. Je konečným produktom oxidatívnej respirácie organických látok, v procese fotosyntézy je rastlinami prijímaný a zabudovávaný do organických zlúčenín. Oxidačná fosforylácia metabolický proces aerobného dýchania, ktorý využíva energiu uvoľnenú z rozkladu organických substrátov pre tvorbu ATP. Elektróny sú počas nej prenášané z donora (NADH, FADH2) na akceptor (kyslík) kaskádou redoxných reakcií v tzv. elektrónovom transportnom reťazci na vnútorných membránach mitochondrií. Tok elektrónov aktivuje protónovú pumpu (ATP-syntázu), ktorá pumpuje protóny vodíka uvoľneného z donorov (redukčný potenciál). Energia je využitá na tvorbu ATP z ADP. Oxido-redukčné reakcie redox reakcie, sú chemické reakcie, pri ktorých atóm mení svoje oxidačné číslo (oxidačný stav). Napr. oxidáciou uhlíka vzniká CO2 (jeho oxidačné číslo sa zvyšuje), redukciou uhlíka vodíkom vzniká metán (CH4, jeho oxidačné číslo sa znižuje), alebo v živých bunkách vzniká dokonca cukor. Oxidácia znamená stratu elektrónov v molekule, atóme alebo ióne, naopak redukcia znamená príjem elektrónov molekulou, atómom alebo iónom. Látka, ktorá spôsobuje oxidáciu inej látky, sa nazýva oxidačné činidlo (akceptor elektrónov), látka, ktorá vyvoláva redukciu inej látky, sa nazýva redukčné činidlo (donor elektrónov). Najznámejšie biologické procesy, v ktorých sa uplatňujú redox reakcie, sú fotosyntéza a bunková respirácia. Pasívne sprostredkovaný transport transport látok difúziou uľahčený proteínmi lokalizovanými v membráne. Môže ísť o transport dvoma typy proteínov: kanálmi a prenášačmi. Pigment farbivo; látka ktorá mení farbu odrazeného svetla selektívne, v závislosti od absorpcie určitej časti svetla. Pre rastliny sú životne dôležité fotosyntetické pigmenty. Plastidy rastlinné bunkové organely. Prítomné sú v cytoplazme väčšiny rastlinných buniek. Sú viditeľné svetelným mikroskopom. Podľa obsahu prevládajúcich farbív ich delíme na zelené chloroplasty, žlté až červené chromoplasty a bezfarebné leukoplasty. Plastidy jedného typu môžu prechádzať na iný typ, hovoríme o metamorfóze plastidov. Plazmodezmy mikroskopické kanáliky v bunkových stenách umožňujúce komunikáciu a transport medzi rastlinnými bunkami. Formujú cytoplazmatické kontinuum symplast. Pôdna reakcia (ph pôdy), indikátor kyslosti alebo zásaditosti pôdy. Je meraná v jednotkách ph v rozmedzí 0 až 14, kde hodnoty pod 7 indikujú kyslé pôdy a hodnoty nad 7 poukazujú na alkalickosť pôd. Pôdna reakcia v podstatnej miere ovplyvňuje prijateľnosť živín pre rastliny. Prieduchy štrbiny (otvory) v pokožke listu, tvorené dvoma zatváracími bunkami, ktoré môžu regulovať veľkosť štrbiny tým, že osmotickým príjmom vody a zväčšením turgoru v nich sa od seba vzďaľujú a štrbinu zväčšujú, a naopak, poklesom obsahu vody sa k sebe približujú a teda štrbinu zmenšujú. Otváraním a zatváraním regulujú výmenu plynov v listoch (výdaj vodnej pary transpiráciou a príjem CO2 z atmosféry). Prieduchy sú citlivé

14 na denné svetlo, ale aj iné faktory prostredí, napr. deficit vody v pôde, koncentráciu CO2 v atmosfére, relatívna vlhkosť vzduchu. Primárna fáza fotosyntézy reakcie fotosyntézy závislé od svetla uskutočňujúce sa v tylakoidoch. Prebieha pri nich premena svetelnej energie (fotónov) na chemickú energiu (vo forme NADPH a ATP). Ako vedľajší produkt svetelnej fázy vzniká kyslík. Pozri tiež fotofosforilácia. Protónová pumpa integrálny membránový proteín schopný preniesť protóny napr. cez membránu bunky, mitochondrie. Jednou z najdôležitejších protónových púmp je ATP-áza. Protoplast obsah bunky ohraničený cytoplazmatickou membránou, zahŕňa cytoplazmu a organely bunky. PS I pozri fotosystém I PS II pozri fotosystém II Reakčné centrum jadro fotosystémov (PS I a PS II). Na reakčné centrum PS II sa viažu svetlozberné systémy a v jadre je špecifický pár chlorofylu a s maximom absorbpcie 700 nm (P700). Na reakčné centrum PS II sa taktiež viažu svetlozberné systémy a v jadre je špecifický pár chlorofylu a s maximom absorpcie 680 nm (P680). Rizoderma najvrchnejšia vrstva koreňových buniek. Časť buniek tejto vrstvy podlieha predlžovaciemu rastu a vytvára koreňové vlásky, ktoré zohrávajú dôležitú úlohu v absorpcii vody a v nej rozpustených živín. Rubisco (ribulóza-1,5-bisfosfát karboxyláza oxygenáza), kľúčový enzým Calvinovho cyklu, ktorý katalyzuje naviazanie CO2 (karboxyláciu) na ribulóza-1,5-bisfosfát, súčasne však katalyzuje aj jeho oxygenáciu (naviazanie O2) v procese fotorespirácie. Kompetícia medzi CO2 a O2 limituje čistú asimiláciu uhlíka. Sacharóza disacharid, predstavuje základnú transportnú formu sacharidov v rastline. Vzniká v cytoplazme z monosacharidov glukózy a fruktózy ich spojením glykozidickou väzbou. Sacharóza, ako aj iné transportovateľné sacharidy vstupuje do elementov floému spravidla proti koncentračnému gradientu za spotreby energie vo forme ATP. Sekundárna fáza fotosyntézy súhrn reakcií nezávislých od svetla. Neprebiehajú síce v tme (väčšinou), ale nepotrebujú svetelnú energiu. Potrebujú však produkty svetelnej fázy. Reakcie prebiehajú v stróme chloroplastu a ukladajú chemickú energiu získanú v svetelnej fáze (vo forme NADPH a ATP) fixáciou CO2 do sacharidov. Sú známe tri cykly fixácie CO2 Calvinov, Hatch-Slackov a CAM cyklus. S fotosyntézou súvisí tiež fotorespiračný cyklus, ktorý znižuje výťažok fotosyntézy, predovšetkým pri C3 rastlinách. Semipermeabilná membrána membrána, ktorá prepúšťa len niektoré molekuly resp. ióny. Priepustnosť obyčajne závisí od fyzikálnych a chemických vlastností prostredia na oboch stranách membrány a od vlastností samotnej membrány. Umožňuje existenciu javu nazývaného osmóza. Semipermeabilnou membránou je napríklad cytoplazmatická membrána. Stomata pozri prieduchy. Stomatická limitácia fotosyntézy zníženie rýchlosti asimilácie CO2 na jednotku plochy listov ako dôsledok zníženia prieduchovej vodivosti zatvorením prieduchov. Stróma priestor v chloroplaste ohraničený jeho dvojitou membránou, vynímajúc tylakoidy. Obsahuje DNA, ribozómy, enzýmy a prechodné produkty fotosyntézy. Svetelná fáza fotosyntézy pozri primárna fáza fotosyntézy a fotofosforylácia. Svetelná krivka fotosyntézy krivka vyjadrujúca závislosť rýchlosti čistej fotosyntézy od intenzity fotosynteticky aktívnej radiácie. S narastajúcou intenzitou žiarenia rýchlosť asimilácie CO2 stúpa až po určitú hranicu, pri extrémne silnom ožiarení môže dôjsť k fotoinhibícii až fotodeštrukcii. Rôzne rastliny alebo listy vykazujú rozdiely v priebehu svetelných kriviek.