TVORNA TKIVA MERISTEMI=EMBRIONALNA TKIVA

Transcript

1 TVORNA TKIVA MERISTEMI=EMBRIONALNA TKIVA temenske celice; inicialne celice (polja); rastni stoţci in plašči; pojavnost in skupne lastnosti: mitoze; citokineze; rast;(veg. razmnoţevanje); majhna diferenciacija protoplasta, celične stene in vakuoma, brez intercelularjev

2 I. PRAMERISTEMI zigota- mitoze-embrio-polarnost: a) Vršni, apikalni meristemi: apeks= rastni stţec: 1) rastni vršiček stebla (plumula) 2) rastni vršiček korenine (radikula) b) Zaostali meristemi: ţilni kambij, interkalarne cone, (pericikel=perikambij) c) Meristemoidi d) Potencialni meristemi

3 Temenska celica praprotnic in rastni vršiček poganjka semenk

4 Meristematsko stanje prameristemov sledimo do zigote

5 Rastni vršiček korenine in poganjka sta prameristema-apikalna (vršna) meristema

6 Meristemoidi so zarodne celice listnih reţ

7 Pericikel je potencialni ali zaostali meristem, iz katerega nastanejo rastni vršički stranskih korenin.

8 SEKUNDARNI MERISTEMI 1) Vaskularni kambij (kambij) 2) Felogen (plutni kambij); 3) Ranitveni, travmatski meristemi; Pojavljajo se preteţno v lesnati zgradbi

9 Prevodni ali vaskularni kambij je sekundarni meristem, ki omogoča sekundarno debelitev stebla in korenine nastanek lesa in ličja.

10 Plutni kambij ali felogen je sekundarni meristem, ki nastane s pomladitvijo kolenhimov ali parenhimov pri sekundarni debelitvi stebla in korenine.

11 Rastni vršiček poganjka (stebla) Nastanek: Iz embria - plumula, Spermatophyta, Pteridophyta Zgradba: Pteridophyta: 1 temenska celica; tri-štiri-pet roba Spermatophyta: rastni stoţec: a) plašč (tunika); protoderm epiderm; antikline delitve; število plasti: - 1-plastna: Gymnospermae; Liliateae, Cactaceae; 2-plastna: večina dvokaličnic b) telo (corpus): perikline in antikline delitve; inicialke: tunike, korpusa; prokambij prevajalna + oporna tkiva; meristem strţena centralni strţen; listne zasnove (primordiji)- fragmentacija meristema; eksogene tvorbe. Rastni vršiček stebla: - inicialna cona (meristem v oţjem pomenu; tunika, korpus) - morfogenetična cona: nastanek listnih zasnov; perikambij; prastrţen, praskorja -histogenetična cona: diferenciacija tkiv v primarni zgradbi stebla glede na geometrični izgled: - blok meristemi (korpus); ploskovni meristemi (tunika); rebrasti meristemi (prokambij) -zaščita in dinamika rasti rastnega vršička stebla Rastni vršiček poganjka je tudi mesto nastanka rastlinskih hormonov avksinov

12 Rastni vršiček poganjka kritosemenk z nakazanimi diferenciacijami

13 Rastni vršiček poganjka in tipi namestitve listov

14 Rastni vršički korenine Nastanek: Semenke: bipolaren embrio; radikula Praprotnice: unipolaren embrio; nastanek kor. rast. vršička iz stebla; razvoj na samostojnem gametofitu; primarna homorizija Zgradba: 1 temenska celica Pteridophyta rastni stoţec: Spermatophyta; zgradba: - obstoj koreninske čepice (kaliptra) - ni listnih zasnov - razraščanje ni terminalno, eksogeno ampak lateralno endogeno; - tunika, korpus, kaliptra - tipi rast. vršičkov korenine: zaprti tip (ločene plasti inicialk); Liliatae; Triticum; kaliptrogen, dermatogen rizoderm + primarna skorja korenine; odprti tip (plasti inicialk niso predeterminirane); dermato-kaliptrogenprotoderm (kaliptra + rizoderm); 2. plast skorja + endoderm; 3. plastperikambij +prev, tkiva; Rastni vršiček korenine je mesto nastanka rastlinskih hormonov citokininov

15 Rastni vršiček korenine s koreninsko čepico in prerez korenine v absorbcijski coni

16 Odprti (Pseudotsuga) in zaprti tip (Triticum) rastnega vršička korenine

17 Rastni vršiček korenine in prikaz zonirane zgradbe in funkcije korenin.

18 Ostali prameristemi A) Zaostali meristemi: inicialne cone, interkalarne cone (Liliatae), ţilni (fascikularni kambij) dvokaličnic, perikambij (=pericikel) korenin). B) Meristemoidi: listne zasnove, zasnove l. reţ, trihomov, ţlez C) Potencialni meristemi: ţive celice z majhno stopnjo diferenciacije; parenhimi; sprememba notranjih in zunanjih pogojev; nadomestni in travmatski meristemi, tkivne kulture

19 Sekundarni meristemi A) FELOGEN: plutni kambij; pomladitev parenhimov, kolenhimov, (epiderma) felogen + felem + feloderm= periderm (sekundarno krovno tkivo) B)KAMBIJ (VASKULARNI =PREVODNI KAMBIJ); meristem pri sek. debelitvi stebla in korenine; tvori les in ličje

20 Rast in razvoj rastlin Rast: ireverzibilno večanje biomase (celic, tkiv, organov); protoplazmatska rast (meristemi, mlade celice drugih tkiv); ekspanzijska rast (večanje vakuole in cel. stene (pomen turgorja, auksinov) Razvoj: koordiniran proces v katerem postane zgradba in funkcija genetsko identičnih celic različna

21 Posebnost v rasti rastlin Neomejena rast (pritrjeni avtotrofi, regeneracija tkiv, način odziva na zunanje stimuluse) Pojav meristemov in totipotentnost rastlinskih celic; (Haberlandt, 1902); Vloga meristemov: samoohranjanje (mirujoči center- zdrave celice), produkcija celic za diferenciacijo preko prehodnih meristemov in lastne zaščite (tunika, korpus; protoderm, protokambij, osnovni meristem) Modularna rast in razvoj

22 Potek diferenciacije Asimetrična (inekvalna delitev) Signali: - energetski (svetloba, električni - kemijski: Ca ++, hormoni, metaboliti, - pozicijski (pomen in vloga prehodnih meristemov) - biofizična kontrola - genetska kontrola - občutljivostno razvojno okno (dovzetnost za signale) Polarnost (celic, organov)

23 TRAJNA TKIVA 1. OSNOVNA TKIVA-PARENHIMI graund tissues, Grundgewebe; večji del mase zelnatih rastlin, potek osnovnih ţivlj. procesov Zgradba in oblika: izodiametrične celice, shizogeni intercelularji; primarna cel. stena, ţiva tkiva, vakuole velike, trdnost = turgor; različna dif. protoplasta Vrste in funkcija: a) primarna (zelnate rastline, listi, plodovi, semena) b) sekundarna (parenhimi v lesu in sek, skorji

24 Funkcije in poloţaj parenhimov Funkcije: vedno več funkcij; potencialni meristemi - asimilacijski parenhimi (klorenhimi);mezofil lista, - založni parenhimi; zaloţna tkiva v semenih, plodovih, veg. organih - nespecializirani parenhimi:skorje, strţeni (zaloţni, turgor, prevajanje,... -specializirani parenhimi: aerenhim; vodni parenhim; prevajalni parenhimi (strţenovi trakovi lesa, prim skorje, sek, skorje, osni parenhimi lesa, ksilemski in floemski parenhimi, transfuzijske cone, transportne celice, paren. ovojnice Parenhimi po poloţaju: list, steblo/deblo, korenina, plodovi,...

25 Parenhimi v listu:palisade (klorenhim) in gobasto tkivo

26 Klorenhim v mezofilu bifacilalnega lista je razdeljen na stebričasto in gobasto tkivo

27 Enoten asimilacijski parenhim v ekvifacialnem tipu lista-iglice bora

28 Parenhimi v steblu koruze in aerenhim v steblu navadnega ločja

29 Parenhimatska ovojnica ţil

30 Pri primarni debelitvi organov se poveča število plasti parenhimov-zaloţni parenhimi

31 Primarna skorja korenine je preteţno sestavljena iz parenhimov

32 Zaloţni parenhimi v semenu rţi in ječmena sekundarni endosperm

33 2. KROVNA TKIVA ( koţna tkiva, covering tissues, Abschlussgewebe) Delitev: I Enostavna 1. Primarna: a)zunanja: epiderm, kutis, eksoderm; b) notranja: endoderm 2. Sekundarna: a) zunanja: periderm II Sestavljena 1. Primarna: primarne skorje stebla, korenine 2. Sekundarna: sekundarna skorja debla (ličje, liko), olesenele korenine 3. Terciarna skorja = ritidoma = lubje Skupnih lastnosti je malo: zaščita, regulacija izmenjave plinov, regulacije vod. reţima

34 ENOSTAVNA PRIMARNA KROVNA TKIVA: 1) EPIDERM Povrhnjica nadzemnih delov zelnatih rastlin; listov, cvetov, plodov lesnatih rastlin nastane iz protoderma (tunike) rast. vršička razen izjem (kserofiti!) enoplastno tkivo; ţivo tkivo,; cel. stena le primarna; kutinizacija celične stene - kutikula (izjemoma suberizacija, lignifikacija, pogosto mineralizacija) brez intercelurjev, razen porusi stom. aparata; celice vakualizirane - pogosto s himokromi; plastidi: zelo različno, v glavnem brez kloroplastov razen zapiralke list. Reţ;izjema hidrofiti in nekateri skiofiti

35 Epiderm je zgrajen iz enoplastnih, tesno sprijetih celic, s kutinizirano zunanjo celično steno. Oblika celic je vrstno specifična, kar omogoča razpoznavanje Prehranjevalnih navad vretenčarskih herbivorov.

36 Debelina kutikule variira-tanka je pri mezofitih, debela pri kserofitih. Edini intercelularji v epidermu so porusi reţ.

37 Zgradba kutikule na zunanji steni epidermalnih celic

38 DIFERENCIACIJE EPIDERMA: TRIHOMI (laski); STOMATA (l. reže, hidatode, nektarialne žleze); EMERGENCE (bodice, žgalni laski, sočne emergence

39 TRIHOMI Zgradba, funkcija in vrste trihomov: KRITERIJI: CELIČNOST: enostavni, razrasli, emergence STANJE: ţivi, mrtvi FUNKCIJA: uravnavanje vodne bilance in temperature rastline; ţlezni trihomi; oprijemalni trihomi, absorbcijski, vodni laski, obarvani trihomi cvetov (semaforji)

40 Mrtvi (oprijemanje, antiherbivorna zaščita, odboj svetlobe) in ţlezni trihomi (antiherbivorni učinek, alelopatija)

41 Različni tipi trihomov:a, B-enocelični; C- večcelični, razrasli, mrtvi; D, E ţlezni trihomi, F,H-ţgalni trihom koprive

42 Trihomi pod vrstičnim elektronskim mikroskopom: A-mrtvi, razrasli;b-ţlezni

43 Razvoj emergenčnih trihomov v plodnici citrusov sočne emergence

44 Solne ţleze in sol-akumulirajoči peltatni trihomi halofitov.

45 Trihomi iz semena bombaţevca, povrhnjice cveta mačehe, ţgalni lasek koprive in notranji mineraliziran trihom rumenega blatnika

46 STOMATA (LISTNE REŽE) Zgradba in nastanek: pojavijo se pri mahovih (Mnium tip) iz meristemoidov; na listih; zelenih steblih, (cvetovi), plodovi dve celici zapiralki (porus = shizogeni intercelular) + 0,1 ali več spremljevalk= stomatarni aparat zgradba, oblikovanost, velikost zapiralk; vpetost v epiderm; nadreţna in podreţna kamrica; mezofiti: malo velikih reţ; hipostomatarni listi; kserofiti: veliko malih reţ; amfistomatarni listi;

47 Stomatarni aparat se razvije iz meristemoidov, kasneje kot celice epiderma

48 Reţo (stomo) sestavljata vedno dve celici zapiralki, med katerima je shizogeni intercelular-porus. Kadar sta zapiralki turgescentni je reţa odprta, ko izgubita vodo se reţa zapre

49 TIPI LISTNIH REŢ Mnium tip: mahovi, praprotnice Helleborus (Amaryllis, Pinus); golo in kritosemenke graminejski tip : Poaceae, Cyperaceae diferenciacija celic zapiralk (spec. odebelitve sten, oblika in velikost) odpiranje in zapiranje je turgescentno gibanje; P V

50 Nastanek stomatarnega aparata in tipi listnih reţ: A- Mnium; B Helleborua, Amaryllis Pinus, D graminejski tip

51 Hipo (Fagus) in amfistomatarni tip (Pinus) lista

52 Oleander (Nerium oleander) Stipa kserofiti Reţe kserofitov so na različne načine vključene v epiderm, odvisno od načina zmanjševanja trasnspiracije

53 FUNKCIJA STOMATARNEGA APARATA regulacija izmenjave plinov: H 2 O;O 2 ; hlapni ogljikovodiki; CO 2, O 2 regulacija stomatarne transpiracije in fotosinteze uravnavanje termične bilance lista/rastline generacija transpiracijskega vleka (črpanje hranil iz tal) Regulacija delovanja:normalno: podnevi, v svetlem in vlažnem vremenu so reže odprte ponoči, v temi, suši zaprte (C3, C4 rastline) izjema:cam tip fotosinteze

54 μmolco 2 m -2 s -1 mmolh 2 Om -2 s -1 Regulacija odpiranja in zapiranja reţ je odvisna od svetlobe, koncentracije CO2 v mezofilu, vodnega potenciala lista-rastline in temperature lista

55 Dejavniki regulacije:co 2, svetloba,, temperatura a)pozitivna reg. sprega: odpiranje ( CO 2 v mezofilu; svetloba); reže se zjutraj odpro in zvečer zapro b) negativna reg. sprega: zapiranje podnevi: padec ; sinteza ABA c) temperaturna regulacija: ponovno odpiranje, ko doseţe T lista kritično vrednost Hipoteze spreminjanja turgorja v zapiralkah: - glikolatna hipoteza - karboksilacijska teorija - interkonverzija škroba v sladkor - malat, K -hipoteza; vpliv ABA

56 Shema uravnavanja odpiranja in zapiranja reţ preko dotoka i iztoka K ionov in spremljajočih anionov.

57 Prikaz poteka transpiracije, vodnega potencial in vsebnosti vode. Vsi trije parametri se stalno spreminjajo zaradi uravnavanja fotosinteze, vodnega stanja rastline in temperature lista

58 Velikost reţ, njihovo število, poloţaj in vključitev v epiderm vplivajo na velikost transpiracije.

59 Prevodnost reţ in kutikule sta pomembna parametra, ki omogočata uspevanje rastlin v različnih vlaţnostnih razmerah.

60 Velikost transpiracije različnih tipov vegetacije

61 Število reţ na enoto površine, njihova velikost in prevodnost so različni pri različnih ekoloških tipih rastlin.

62 Količina dnevno transpirirane vode ni odvisne le od reţ, ampak tudi od velikosti prevodne beljave.

63 Število, velikost in poloţaj reţ vplivajo na velikost transpiracije in uravnavanje vodnega stanja rastline. Ob pomanjkanju vode, v suši se tvori ABA, ki vpliva na stanje reţ in nervature.

64 Regulacija transpiracije Difuzija CO 2 v list = 2D. pd (g/s); D=konstanta; p= razlika v parcialnem tlaku CO 2 (H 2 O); d = premer porusa); Regulacija transpiracije; r s, r a, r i, r m ; steno in evrihidre vrste;

65 Diferenciacije stomatarnega aparata Hidatode: gutacija; stom. aparat + epitem +ksilem; voda izhaja kot tekočina Nektarialne žleze: stom. aparat + epitem + floem -v obeh primerih ni več regulacije; stalno odprt sistem

66 Ostala primarna krovna tkiva: Emergence: epiderm + subepidermalno tkivo (bodice, sočne emergence) KUTIS: delno oplutenela povrhnjica; epiderm korenik (rizomov),n.p. Iris. Convallaria, epiderm nekaterih plodov (Mespilus, Malus;...); povrhnjica prevajalne cone korenin zelišč - eksoderm ENDODERM: PRIMARNO NOTRANJE KROVNO TKIVO; - obdaja cent. cilinder korenine (korenike); izjemoma v kseromorfnih listih - razlika v zgradbi v absorbcijski in prevajalni coni korenine; Casparijevi trakovi - regulacija absorbcije in prevajanja vode Eksoderm: primarno krovno tkivo korenin v prevajalni coni

67 Hidatode (zgoraj) in endoderm (spodaj: A C v absorbcijski coni; D-E v prevajalni coni korenin

68 Gutacija pri paradiţniku (Lycopersicum esculentum)

69 Casparijevi trakovi v radialnih stenah endoderma so blokada tranporta vode po apoplastu v absorbcijski coni korenin

70 Transport vode skozi primarno skorjo korenine je pasiven (osmosa in nabrekanje) do endoderma

71 Sprejem vode v rastlino Sprejem vode v rastlino endodermis Casparijev trak simplastna pot pericikel korteks ksilem floem epidermis apoplastna pot

72 Radialni transport vode v korenini Protoplast (Σ = SIMPLAST) Celična stena (Σ = APOPLAST) SIMPLASTNA POT vakuola APOPLASTNA POT Casparijeva proga rizoderm korteks (primarna skorja) endoderm parenhim centralnega cilindra ksilem

73 Eksoderm (A) pokriva kot delno oplutena plast korenine zelnatih rastlin v prevajalni coni.

74 SEKUNDARNA KROVNA TKIVA PERIDERM: SEKUNDARNO (ZUNANJE) KROVNO TKIVO DEBEL, OLESENELIH KORENIN (REDKO : gomolji, korenike, plodovi!!) felogen (plutni kambij) felem (pluta) +,- feloderm = periderm - nastanek felogena, tvorba plute in pomen za organ; vrste plute - tvorba lenticel in lenticelarna (=peridermalna transpiracija) - globinski in travmatični felogeni

75 Polnilne celice lenticela Epiderm pluta felogen kolenhim Shematski prikaz nastanka periderma in lenticel v njem.

76 Pri črnem bezgu nastane felogen iz plasti kolenhimov pod epidermom

77 Tvorba periderma in pojav lenticel

78 ABSORBCIJSKA TKIVA - samo primarna tkiva; značilnost kopenskih rastlin; - absorbcija vode in v njej raztopljenih anorg, snovi Rizoderm: absorb. cona korenine; trihoblasti; velamen radicum Mikoriza: ektomikoriza (Basidiomycotina); endo in ektendo mikoriza (Ascomycotina; Zygomycotina); VAM - mikoriza; erikoidna, orhidejska mikoriza;... Posebna absorb. tkiva: velamen radicum, absorbcijski laski, ligula, hialocite; poikilohidre rastline

79 Rizoderm je povrhnjica korenin v absorbcijski coni, opazna po koreninskih laskih.

80 Pri nekaterih epifitih rizoderm nadomestijo absorbcijski trihomi- črpajo vodno paro iz zraka.

81 Večina kopenskih rastlin ima v absorpcijski coni korenin razvito mikorizo, kar jim omogoča zadostno črpanje vode in hranil.

82 Endomikoriza VAM mikoriza (vezikularno-arbuskularna mikoriza)

83 Tip mikorize je podobno kot tip koreninskega sistema odvisen od okoljskih razmer

84 Odvisnost stanja mikorizacije rastlinskih zdruţb od okoljskih razmer

85 Na zračnih koreninah epifitov in lijan se razvije posebno absorbcijsko tkivo velamen radicum, ki črpa vodo iz zraka podobno kot absorbcijski trihomi

86 ŢLEZNA TKIVA IZLOČALNA (SEKRECIJSKA, EKSKRECIJSKA)TKIVA: primarna + sekundarna POSEBNOSTI PRI RASTLINAH: manjša stopnja specializacije NESPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA ekskrecija: izločanje CO2, produktov prim, presnove ( parenhimi, odmrla tkiva; odpadanje tkiv, organov (listi, lubje); eksudacija korenin inkrecija, sekrecija: tvorba hormonov: MERISTEMI, drugi rastlinski organi; rast. vršiček stebla: avksini; rast. vršiček korenin: citokinini; list, korenine, steblo: ABA, giberilini,...

87 SPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA ŽLEZNE CELICE, ŽLEZNI EPITELI, PRAVE ŽLEZE: izločki so produkt sek. metabolizma: interakcija rastla okolje (biotični, abiotični vplivi; stres): žlezne celice (epiteli): epiderm (trhomi); (druga tkiva -idioblasti); Lamiaceae, Primulaceae, Apiaceae shizogene žleze: izločanje v intercelularje (Hypericum perforatum, Pinaceae- smolni kanali); lizigene žleze: izločanje v vakuole, nato liza celic: Rutaceae (Citrus, Dictamnus,Ruta) žlezni "kanali : (mlečki: Euphorbiaceae, Moraceae, Asclepiadaceae, Cichoriaceae, Campanulaceae; sluzi: Cactaceae, Bromeliaceae, Agavaceae, Crassulaceae, Vitaceae,...) žleze mesojedih rastlin: proteolitični encimi; okolja s pomanjkanjem dušika (visoka barja, mrazišča počasna mineralizacija; kremenčevi peski: zelo malo N v geol. podlagi; tropski ekosistemi: veliko tekmovanje za N pomanjkanje N).

88 Pomen izločalnih tkiv: A) za rastline: izločanje končnih produktov metabolizma; interakcije rastlina okolje; sek. metabolizem; alelopatija B) za ljudi: sek. metaboliti so surovine; zdravilne, aromatične industrijske in strupene rastline.

89 Ţlezne celice v epidermu

90 Shizogena (Hypericum) in lizigena (Citrus) ţleza

91 Ţlezni kanali (A-B), ţlezni trihomi (C-E) in proteolitične ţleze karnivorih rastlin

92 OPORNA (MEHANSKA) TKIVA TRDNOST RASTLIN: 1) turgor: vsa ţiva tkiva (cel. stena, ţiv protoplast (membrane!), vakuola) 2) cel. stena mrtve celice; specializirana mehanska tkiva; prehod na kopno; pomanjkanje vode; razvoj velikih rastlinskih organizmov (drevesa); pojav lignina 3) nespecializirana meh. tkiva: KSILEM - vodovodni del ţil; skupen razvoj opornih in prevajalnih tkiv: podobnosti v zgradbi: sek. cel. stena; olesenitev cel. stene; mrtve celice; specifičen razvoj pikenj; prilagoditve na oporo in prevajanje: iste in različne

93 SPECIALIZIRANA OPORNA TKIVA VRSTE : a) primarna: KOLENHIM; SKLERENHIM, SKLEREIDE b) sekundarna: SKLERENHIM, SKLEREIDE (les, sek. skorja- ličje); sekundarni ksilem = les Skupne lastnosti: malo; celice brez intercelularjev, sek, cel. stena; (olesenitev cel. stene); mrtve celice (izjema: kolenhim, ţiva lesna vlakna); namestitev v skupine celic, plašče, T,V, U,I,J -profile (snope) glede na sile, ki delujejo na organ; periferna namestitev v nadzemnih delih (striţne sile, stojnost); osrednja (aksilarna namestitev v podzemnih delih; vlek, nateg)

94 V steblih zelišč so oporna tkiva nameščena periferno,ker je potreba po stojnosti in ker na organ delujejo striţne sile Namestitev in razvitost opornih tkiv je kompromis med trdnostjo in varčevanjem z

95 KOLENHIM Živo oporno tkivo; stebla, listni peclji praprotnic in semenk; nameščen hipodermalno (plašči, snopi) Značilnosti: ţive celice; prim. celična stena; ponavadi prozenhim. celice; trdnost: turgor + nabrekanje odebeljene cel. stene (vogalni, ploskovni in luknjičavi kolenhimi); opravlja še fotosintezo; pogosto se pomladi v felogen; MEZOFITI

96 vogalni luknjičavi Ploskovni kolenhim Vogalni in ploskovni kolenhimi so oporna tkiva v steblih in listih zelišč

97 SKLERENHIM: praviloma mrtvo tkivo; ZNAČILNOSTI: cel. stena s sekund. (terciarno!) cel. steno; lahko olesenela; s kanalskimi piknjami; kot hipodermi (listi, stebla), sklerenhim. ovojnice (ţile, cent. cilindri stebel, korenin); snopi, plašči razl. profilov; sklerenhimatska vlakna; lesna in likova vlakna; Odporni na poteg, vlek, nateg, (pritisk)

98 Sklerenhimi so prozenhimatske celice, razporejene v obliki snopov, plaščev, ovojnic.

99 Kolenhimi-zgoraj in sklerenhimi-spodaj.

100 SKLEREIDE Vedno mrtve celice ZNAČILNOSTI: +,- izodiametrične celice, z močno odebeljeno, olesenelo sek. cel. steno; razvejane kanalske piknje; mikro (brahisklereide) in makrosklereide; osteo, - asterosklereide; So prim. + sek. tkiva; odporna na pritisk(lignifikacija!): plodne ovojnice (koščičarji!; Prunus, Juglans), oreški: Corylus, Castanea, Quercus, Fagus, Carpinus,...; semenske ovojnice (Fabaceae; Malus, Pyrus); v mezokarpu kot zaščita peščišča: Pyrus); sklerotinizirana sek. skorja (bukev, beli gaber)

101 Sklereida izodiametrična celica opornega tkiva, z močno odebeljeno, lignificirano sekundarno celično steno in raz razvejanimi kanalskimi piknjami

102 Namestitve opornih tkiv v steblu in različni tipi sklereid Značilne razporeditve opornih tkiv

103 Okoljski vidiki tvorbe opornih tkiv okoljske razmere (VODA!, VETER, temperatura) interakcija: rastline-herbivori; trni, bodice stabilnost; čvrstost trajnih organov (debla!): kompeticijska prednost

104 Prilagoditev na okoljske razmere ni vidna le v razporeditvi opornih tkiv v organih ampak tudi v zgradbi celic primer zgradbe traheid v kompresijskem lesu

105 PREVAJALNA TKIVA Vrste prevajanja: I. V celici: gibanje citoplazme, ER, vezikularni transport II. Med celicami: plazmodezme, piknje; celična stena; osmosa, nabrekanje + aktivni transport; transportne celice (transfuzijska tkiva) III. Med organi: ţile; les in ličje; KSILEM + FLOEM; - prevajanje raztopin; intercelularji (parenhimi): prevajanje plinov

106 Vrste prevajalnih tkiv: I. Primarna prevajalna tkiva: ŽILE cevni povezek; cevnice (Tracheophyta; Pteridophyta, Spermatophyta); vaskularne rastline; "višje rastline"(vascular plants; Gef pflanzen;..). II. Sekundarna prevajalna tkiva: les (sekundarni ksilem), sekundarna skorja (ličje, liko; sekundarni floem)

107 Nedovršena kolateralna ţila Dvokaličnic prečni prerez ličje Les in ličje golosemenk iglavcev rdeči bor ličje Les in ličje kritosemenk listavcev (veliki jesen) les les V zelnati (primarni)zgradbi so prevajalna tkiva ţile, v lesnati (sekundarni) les in ličje.

108 Značilnosti celic prevajalnih tkiv dolge, prozenhimatske celice; brez intercelularjev; prilagoditve celic na prevajanje: propad protoplasta, odebelitev in lignifikacija celičnih sten; razvoj obokanih pikenj in nastanek cevi (trahej) iz prozenhimatskih traheid pri elementih ksilema; ţive celice brez jeder in povezava preko pikenj ali sitastih polj pri elementih floema

109 Zgradba žil: HADROM + OPORNA TKIVA = KSILEM; prevaja vodo in mineralne snovi iz korenin v liste LEPTOM + OPORNA TKIVA = FLOEM: prevaja asimilate iz listov na mesta porabe Sistema nastaneta iz istega meristema; Transportno sredstvo je v obeh sistemih voda

110 HADROM (KSILEM) Pteridophyta; Gymnospermae: traheide, (ksil. parenhim) Magnoliophytina (Angiospermae): traheide, traheje; ksilem. parenhim. HADROM + SKLERENHIMATSKA VLAKNA (OVOJNICA) = KSILEM LES = SEKUNDARNI KSILEM

111 V hadromu so traheje znak višje razvojne stopnje, pojavljajo se razen redkih izjem pri kritosemenkah. Lestvičasta-skalariformna traheja Različne vrste trahej

112 Vzdolţni in prečni prerez nedovršene kolateralne ţile

113 Razvoj hidrosistemov traheidna, treheidnotrahejska, omejena traheidno-trahejska, trahejsko-libriforma in trahejska stopnja. Odraţajo diferenciacijo tkiv v ţilah iz prevajalno-opornih (traheide)na prevajalna in oporna (traheje in lesna vlakna)

114 Ureditve hidrosistemov Acer, Fraxinus Albizia Odraţajo prilagoditve zgradbe lesa v braniki na prevladujoče vodne razmere rastišča in način odziva lesnatih rastlin na sušo

115 Trahejska stopnja hidrosistema Trahejsko libriformna Omejena traheidno-trahejska Traheidno-trahejska Traheidna Acer Fraxinus Albicia ureditve hidrosistemov Stopnje razvoja hidrosistemov (vertikalni nizi) in vrste ureditve hidrosistemov (vodoravni nizi)

116 LEPTOM Pteridophyta; Gymnospermae: sitaste celice; Strasburgerjeve celice; (floemski parenhim) Magnoliophytina: sitke (sitaste cevi!); celice spremeljevalke, floem. parenhim LEPTOM + SKLERENHIMATSKA VLAKNA/SKLEREIDE = FLOEM; LIČJE (SEKUNDARNA SKORJA) = SEKUNDARNI FLOEM

117 Sitka nastane s pripadajočimi spremljavalkami iz skupne kambijalne celice Sitaste plošče ali polja Nastanek sitastih cevi (sitk) in celic spremljevalk pri enokaličnicah

118 Sitka (sitasta cev) s pripadajočimi c. spremljevalkami (A); povečano polje perforacije, skozi katerega gre floemski protein (B).

119 Stik dveh sitk pod elektronskim mikroskopom.

120 RAZVOJ ŽILNEGA SISTEMA BRSTNIC - STELARNA TEORIJA Protostela (haplostela, aktinostela, plektostela sifonostela (solenostela, diktiostela) evstela (polistela); izvorna je hadrocentrična žila (Psilophytopsida; Rhynia; Pteridophyta)

121 Protostela monostela -A Eustela polistela - F Rzvoj ţilnega sistema brstnic

122 Ţilni sistemi recentnih rastlin: Pteridophyta: hadrocentrične žile; mono - polistela; aktinostela, plektostela; Equisetopsida:evstela) Spermatophyta: kolateralne žile (nedovršene; stebla (Magnoliatae; Gymnospermae); dovršene: stebla:liliatae; listi vseh semenk (razen nekaterih vednozelenih listov); radialne žile: korenine semenk leptocentrične žile: korenike enokaličnic (Liliatae)

123 Dovršena kolateralna ţila enokaličnic Nedovršena kolateralna ţila dvokaličnic in golosemenk Vzdolţni in prečni prerez nedovršene kolateralne ţile Kolateralne ţile semenk

124 Nedovršena kolateralna ţila v steblu plazeče zlatice Leptocentrična ţila v koreniki nemške perunike H Hadrocentrična ţila a koreniki sladke koreninice d r o

125 Radialna ţila v korenini dvokaličnice tetra arhna.

126 Teorija prevajanja: 1)KSILEM:Kohezijsko-tenzijska teorija + delta ψ TREHEIDE: mrtve, vitle celice, z olesenelimi cel. stenami; komunikacija z obokanimi piknjami; TRAHEJE: cevi; resorbcija prečnih cel. sten; votle celice; odebelitve obročaste, spiralaste, mreţaste; enako olesenitve; obokane piknje; zaščita pred vdorom zraka (ksilemski parenhimi - še posebej v lesu); Večji del pasivni transport; energija sonca ( 80% absorbirane sončne energije); pricipi: osmosa, nabrekanje, kapilarnost, kohezija vod. molekul; transpiracijski vlek; aktivni transport: v endodermu: koreninski pritisk; Vstop in iztop vode iz ksilema je pasiven. problemi: kavitacija

127 Teorija prevajanja: 2) FLOEM: Pretočno tlačna teorija SITASTE CELICE; ţive celice, ob koncu brez jeder; kontrola: Strasburgerjeve celice; komunikacija: piknje; floemski protein SITKE (SITASTE CEVI): resorbcija prečnih cel. sten; sitasta polja/plošče; vedno ţive celice; fl. protein; kontrola: celice spremljevalke : tlačno valovanje od vira k ponoru; vstop in izstop je aktiven transport- ţive celice; na ponoru poraba asimilatov - osmotikov upad osmot. pritiska-turgorja; niţji tlak; na viru produkcija asimilatov, povečanje osmotskega pritiska - turgorja; obstoj gradienta v tlaku med virom in ponorom tlačni pretok tekočine v smeri padca tlaka

128 Vstop v floem: a) simplastni -odprti tip; drevesa; plazmodezme; oligosaharidi, polioli,...; izvirni tip b) apoplastni - zaprti tip: zelišča; plazmodezem ni; saharoza glavna tranportna oblika C; pri C4 rastlinah pogosta Krantz anatomija (celice ţilnega ovoja, "bundle sheat cells") c) prehodne oblike: transportne celice z membransko-stenskim kompleksom. Ekološki in evolucijski vidiki transportnih celic - "nalaganja floema"; pregled the znakov v sistemu semenk

129 1- simplastni način nalaganja floema, 2- apoplastni način Povezava najmanjših ţil v listu z asimilacijskim parenhimom je lahko s plazmodezmami simplastna (1) ali preko celičnih sten apoplastna (2).

130 Razmerje med načinom nalaganja floema, ţivljensko obliko rastlin in vrsto transportne oblike asimilatov; drevesa imajo simplastni način nalaganja floema, tranportne oblike asimilatov so različne različni oligosaharidi, polioli; sezonska zelišča imajo apoplastni transport v floem, kjer je saharoza edina transportna oblika Asimilatov.

131 Transportna celica z membransko-stenskim kompleksom ima ţe apoplastni način transporta v floem z močno povečano stično površino celičnih sten in protoplasta.