svetloba CO 2 H 2 O C 6 H 12 O 6 + O 2

FOTOSINTEZA

svetloba H 2 O CO 2 C 6 H 12 O 6 + O 2

fotosinteza = sinteza organskih spojin s pomočjo svetlobe fotosinteza = PRIMARNA PRODUKCIJA v fotosintezi rastline izrabljajo energijo sončnega sevanja za oksidacijo vode (pri tem se sprošča kisik)in redukcijo ogljikovega dioksida v organske spojine (nastajanje sladkorjev).

Fotosintezo lahko vršijo različni organizmi. primeri na sliki: - višje rastline - modrozelene cepljivke - purpurne bakterije

Zgodovina raziskav fotosinteze (I) 1727 S. Hales, z delom hranil se rastline preskrbujejo iz zraka 1771 J. Pristley, rastline lahko izboljšajo zrak 1779 J. Ingenhousz, za izboljšanje zraka potrebujejo rastline svetlobo, brez svetlobe prav tako kot živali kvarijo zrak 1782 J. Senebier, prisotnost (CO 2 ) pospešuje nastajanje (O 2 ) Lavosier, kisik, ogljikov dioksid N.T. de Saussure, v fotosintezi je udeležena tudi voda 1864 J. von Sachs, v fotosintezi nastaja škrob nco 2 + nh 2 O + svetloba (CH 2 O)n + no 2 1930 C.B. van Niel, podobnosti fotosinteze zelenih rastlin in nekaterih bakterij, pri katerih donor elektronov ni voda nco 2 + nh 2 S + svetloba (CH 2 O)n + ns 2

Zgodovina raziskav fotosinteze (II) 1930 R. Hill, izoliranni kloroplasti lahko ob prisotnosti vode in svetlobe sproščajo kisik brez hkratne asimilacije CO 2. V reakciji se namesto CO 2 reducira Fe 3+ do Fe 2+. (= Hillova reakcija) 4Fe 3+ + 2H 2 O 4Fe 2+ + O 2 + 4H + 1941-1975 nco 2 + 2nH 2 O + svetloba (CH 2 O)n + no 2 + nh 2 O 1951 NADP (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) = Hill-ov reagent 1954 Arnon, sinteza ATP, fotofosforilacija

SVETLOBNE REKACIJE (tilakoidna membrana) TEMOTNE REAKCIJE (stroma kloroplasta)

nikotinamid adenin dinukleotid fosfat

svetloba fotokemične reakcija - tilakoidana membrana kloroplasta biokemične reakcija - stroma kloroplasta kisik sladkor svetloba sladkor voda kisik

FOTOSINTEZA - svetlobne (fotokemične) reakcije

notranja membrana lumen tilakoide zunanja membrana stroma grana tilakoide stroma tilakoide

Fotosintezni pigmenti Klorofili: klorofil a klorofil b Karotenoidi karoteni (β-karoten) ksantofili (lutein, violaksantin, zeaksantin, anteraksantin, )

klorofil a klorofil b bakterioklorofil a

Fotosinteza ne poteka samo v listih...

Karotenoidi Karoteni: β-karoten Ksantofili: lutein neoksantin

Svetloba in fotosinteza svetloba je elektromagnetno valovanje hitrost: c = λ υ c hitrost (3 x 10 8 m s -1 ) λ valovna dolžina (nm) υ frekvenca svetloba ima naravo delcev (fotoni) - diskretni paketi energije energija: E = h υ λ valovna dolžina (nm) h Planckova konstanta (6.626 x 10-34 Js)

UV IR klorofil a spekter vidne svetlobe klorofil b bakterioklorofil a absorpcija valovna dolžina (nm)

violaksantin zeaksantin anteraksantin čas dneva svetloba ksantofili (mmol (mol Chl a+b )-1 jakost svetlobe (μmol m -2 s -1 )

Svetloba in vzbujanje klorofila klorofil + h υ klorofil * absorpcija modre ali rdeče svetlobe 1 vzbujeno stanje v vzbujenem stanju je pigmentna molekula izredno nestabilna (10-9 s).

drugo vzbujeno singlet stanje prvo vzbujeno singlet stanje osnovno stanje ABSORPCIJA MODRE SVETLOBE sproščanje sproščanje ABSORPCIJA RDEČE SVETLOBE sproščanje FLUORESCENCA ENERGIJA modra ABSORPCIJA rdeča FLUORESCENCA

Antenski kompleksi svetloba svetloba karotenoidi klorofil b klorofil a antenski kompleks zmanjševanje energije reakcijski center reakcijski center

Redoks lastnosti nevzbujene in vzbujene molekule klorofila (reakcijski center) slab oksidant akceptorska orbitala donorska orbitala dober reducent CO 2 slab reducent donorska orbitala akceptorska orbitala dober oksidant H 2 O OSNOVNO STANJE svetloba VZBUJENO STANJE

Antenski kompleksi Poleg pigmentnih molekul sodelujejo v antenskih kompleksih tudi posebni proteini, ki jih imenujemo light harvesting complex (LHC) proteini (proteini žetvenega kompleks za svetlobo) Antenski kompleks: fotosintezni pigmenti proteini LHC LHC I proteini LHC II proteini

kvantni izkoristek kvantni izkoristek fotosinteze absorpcijski spekter valovna dolžina (nm) vidni spekter

Antenski kompleksi svetloba svetloba karotenoidi klorofil b klorofil a antenski kompleks zmanjševanje energije reakcijski center reakcijski center

Redoks lastnosti nevzbujene in vzbujene molekule klorofila (reakcijski center) slab oksidant akceptorska orbitala donorska orbitala dober reducent CO 2 slab reducent donorska orbitala akceptorska orbitala dober oksidant H 2 O OSNOVNO STANJE svetloba VZBUJENO STANJE

Emersonov učinek (1957 R. Emerson) svetloba daljša od 690 nm je fotosintezno slabo učinkovita če so hkrati z 690 nm rastlino obsevali še s svetlobo krajše valovne dolžine je bil učinek obeh na fotosintezo, večji od seštevka njunih posameznih učinkov Relativna hitrost fotosinteze Dolgovalovna rdeča svetloba izklop Kratkoovalov -na rdeča svetloba izklop Obe rdeči svetlobi izklop

rdeča svetloba dolgovalovna rdeča svetloba FOTOSISTEM II FOTOSISTEM I

v fotosintezi sodelujeta dve ločeni skupini pigmentov FOTOSISTEM I (PS I) - absorbira predvsem dolgovalovno rdečo svetlobo, 700 nm FOTOSISTEM II (PS II) - absorbira 680 nm in slabo absorbira dolgovalovno rdečo svetlobo Pri krajših valovnih dolžinah od 690 oba fotosistema delujeta hkrati Oba fotosistema sta povezana: PS II svetloba 2H 2 O O 2 + 4H + svetloba PS I 2NADPH + 2H +

rdeča svetloba dolgovalovna rdeča svetloba FOTOSISTEM II FOTOSISTEM I

Elektronska transportna veriga Redoks potencial oksidirajoč reducirajoč rdeča svetloba dolgovalovna rdeča svetloba

šibek reducent močan oksidant Elektronska transportna veriga močan reducent šibek oksidant Redoks potencial oksidirajoč reducirajoč rdeča svetloba dolgovalovna rdeča svetloba

notranja membrana lumen tilakoide zunanja membrana stroma grana tilakoide stroma tilakoide

Razporeditev proteinskih kompleksov v tilakoidni membrani lumen tilakoide ATP sintaza fotosistem I citokrom b6f fotosistem II grana tilakoide stroma tilakoide

Mehanizem transporta elektronov in protonov v svetlobnih reakcijah fotosinteze Transport elektronov opišemo s t.i. Z - shemo Transport poteka s pomočjo štirih večjih proteinskih kompleksov: fotosistem II citokrom b6f kompleks fotosistem I ATP sintaza

KLOROPLAST Stroma lamele Notranja membrana Tilakoide Zunanja membrana Grana lamele Stroma Notranja membrana Tilakoida Lumen tilakoide Granum Stroma lamela

stroma e - reducent (NADPH) energija ATP H + ADP +P H 2 O tilakoida O 2 +H + H + H + H + H + H + lumen

svetloba svetloba oksidacija vode plastokinon plastocianin Elektrokemijski gradient

Citokrom b6f kompleks Kompleks, ki sprošča kisik svetloba svetloba Fotosistem II Fotosistem I

FOTOSISTEM II

Fotolize vode (oksidacija vode na PSII s pomočjo svetlobe) 2H 2 O O 2 + 4H + + 4e - Voda je zelo stabilna molekula in njena oksidacija je zelo težavna Encimski kompleks, ki oksidira vodo je nameščen na notranji strani tilakoidne membrane (lumen) v encimskem kompleksu ima pomembno vlogo Mn

Fotoliza vode sproščanje kisika Temotno adaptiran vzorec izpostavimo zaporednim kratkim bliskom močne svetlobe - ugotovimo, da se največ kisika sprošča po tretjem blisku in nato po vsakem četrtem blisku. število svetlobnih bliskov

Model fotolize vode - S-state mehanizem Fotoliza vode poteka kot serija petih zaporednih faz, ki predstavljajo različna oksidacijska stanja encimskega kompleksa, ki oksidira vodo v tem encimskem kompleksu ima pomembno vlogo Mn te faze označujemo z oznakami S 0, S 1,, S 4 prehod iz ene faze v drugo omogoča absorpcija fotona po fazi S 4 se iz kompleksa sprošča O 2, kompleks pa se vrača v S 0 stanje brez, da bi za to bil potrebna dodatna absorpcija svetlobe

O 2 2H 2 O S 0 S 4 S 1 S 3 S 2 za sproščanje O 2 so potrebni 4 fotoni oz. 4 elektroni ob fotolizi 2 molekul vode se v lumen tilakoide sprostijo 4H +

FOTOSISTEM II Yz

svetloba svetloba oksidacija vode plastokinon plastocianin Elektrokemijski gradient

Linearni (neciklični) transport elektronov citokrom b 6 f kompleks - protein z več podenotami in prostetičnimi skupinami: citokrom c-tipa citokrom b-tipa železovo žveplov protein tok elektrona skozi citokrom b6f kompleks kinonski (Q) cikel en e- hidrokinona se prenese direktno na PSI drugi e- gre skozi cikel, ki dodatno prečrpa H+ iz strome v lumen tilakoide

Oksidacija prvega QH 2 citokrom b6f kompleks Kinonski (Q) cikel Oksidacija drugega QH 2 plastocianin plastocianin

Kinonski (Q) cikel Izkupiček za 4e - : 2 e - se transportirata linearno cit b6f plastocianin PS I 2 QH 2 2 Q 1 Q 1 QH 2 4 protoni se prečrpajo iz strome v lumen tilakoide

Fotosistem I in prenos e - do NADP e - reducent (NADPH) PSI prenašalci elektrona od PSI do NADP klorofil filokinon (vitamin K1) Fe-S proteini (X, A, B) Feredoksin (Fd) encim feredoksin-nadp reduktaza prenaša e - s Fd na NADP končni akceptor elektrona je NADP NADPH

Ciklični transport elektronov tok elektronov od reducentov, ki izvirajo iz PS I (feredoksin) preko citokrom b6f kompleksa nazaj na P700 (PS I) funkcija: ustvarjanje protonskega gradienta (sinteza ATP) ciklični elektronski transport ni povezan z oksidacijo vode ali redukcijo NADP

linearni (neciklični elektronski transport) ciklični elektronski transport svetloba citokrom b6f kompleks svetloba FOTOSISTEM II FOTOSISTEM I

Pseudociklični transport elektronov tok elektronov od reducentov, ki izvirajo iz PS I (feredoksin) direktno na kisik = Mehlerjeva reakcija

Fotofosforilacija - nastajanje ATP v svetlobnih reakcijah fotosinteze hkrati s prenosom elektrona po elektronski transportni verigi se ustvarja gradient H + ionov preko membrane (protonski gradient). Več protonov je v lumnu tilakoide kot pa v zunanjosti (v lumnu nižji ph). Gradient elektrokemičnega potenciala za H + imenujemo tudi protonska gonilna sila Δ p (proton motive force glej tudi poglavje o transportu, kjer je omenjena sila služila za pogon sekundarnega aktivnega transporta). kemiozmotska teorija (Mitchel) ATP-sintaza (CF 0 -CF 1 )

ATP-sintaza

kloroplast ationi vakuola ph 5.5 citosol ph 7.5 anioni

Fotosinteza - kvantne potrebe, ATP Skupna neto enačba za temotne reakcije fotosinteze: 6CO 2 + 12NADPH + 18ATP + 11H 2 O fruktoza-6p + 12NADP + + 6H + + 18ADP + 17P i Za redukcijo NADP + do NADPH sta potrebna 2 elektrona in H + Za 2 NADPH se morajo transportirati 4e - v fotosistemu I in 4e- v fotosistemu II. Za vsakega od teh 8e - je potreben en svetlobni kvant, potrebnih je torej 8 kvantov, oz. fotonov. Pri vsakem paru e -, ki se transportirajo s fotosistema II na fotosistem I se ustvarja protonski gradient, ki omogoča sintezo 1 molekule ATP. Tretja molekula ATP se zagotovi s ciklično fosforilacijo (prenos e - iz Fd na cyt b6f) ali psevdociklično fosforilacijo (prenosom e- na kisik).

FOTOSINTEZA - ogljikove reakcije

svetloba fotokemične reakcija - tilakoidana membrana kloroplasta biokemične reakcija - stroma kloroplasta kisik sladkor svetloba sladkor voda kisik

Calvin-ov cikel = reduktivni cikel pentoze fosfata ribuloze 1,5 bifosfat (3x) KARBOKSILACIJA RUBISCO REGENERACIJA REDUKCIJA 3-PGA = 3-fosfoglicerat GAP = gliceraldehid-3-fosfat

KARBOKSILACIJA CO 2 RUBISCO H 2 O 2 x ribuloze-1,5- bifosfat 2-karboksi-3-ketoarabinitol- 1,5-biofosfat 3-fosfoglicerat

RUBISCO = ribuloze bifosfat karboksilaza / oksigenaza substrat: reakcija: ribuloze-1,5-bifosfat. i) karboksilacija Ribuloze-1,5-bifosfat + CO 2 2 x 3-fosfoglicerat ii) oksigenacija (fotorespiracija) Ribuloze-1,5-bifosfat + O 2 2-fosfoglikolat + 3-fosfoglicerat + 2H +

RUBISCO = ribuloze bifosfat karboksilaza / oksigenaza 40% skupnih topnih proteinov v listu, 500x večja kot koncentracija CO 2 v celici, velika afiniteta do CO 2. Reakcija karboksilacije je eksergona ΔG = -51 kj hitra vezava CO 2, tudi kadar je CO 2 v fotosintetskih tkivih malo. zgradba: L 8 S 8, skupna molekulska masa ca. 560 kda.. kodira ga delno jedrna (mala podenota S), delno kloroplastna DNA (velika podenota L).

Calvin-ov cikel = reduktivni cikel pentoze fosfata ribuloze 1,5 bifosfat (3x) KARBOKSILACIJA RUBISCO REGENERACIJA REDUKCIJA 3-PGA = 3-fosfoglicerat GAP = gliceraldehid-3-fosfat

Regulacija Calvinov-ega cikla regulacija na nivoju ekspresije genov za encime C- cikla (jedrni in kloroplastni genom) regulacija preko svetlobe redukcija disulfidnih vezi proteinov encimov (feredoksin-tioredoksin sistem) NADP:gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza fruktoza 1,6-bifosfat fosfataza sedoheptuloza-1,7-bifosfat fosfataza ribuloze-5-fosfat kinaza karbamilacija amino skupin -NH 2 + CO 2 rubisco

regulacija encimov s svetlobo redukcija disulfidnih vezi proteinov encimov (feredoksin-tioredoksin sistem)

Fd Redukcijska moč feredoksina (Fd) se lahko izkoristi v različnih reakcijah.

Fotosinteza - izkoristek energije (I) Kalvinov cikel (skupno) 6CO 2 + 11H 2 O + 12 NADPH + 18ATP F-6P + 12 NADP+ + 6H + + 18ADP +17P i vezava ene molekule CO 2 8 fotonov energija svetlobe 680nm 175kJ za 6 CO 2 molekul 6 x 8 x 175 = 8400 kj popolna oksidacija enega mola heksoze = 2804 kj ----------------------------------------------------------------------------- Izkoristek pretvorbe v kemično energijo, je ca 33%.

Fotosinteza - izkoristek energije (II) Izkoristek Kalvinovega cikla upoštevamo prosto energijo, ki se sprosti s hidrolizo ATP, oziroma oksidacijo NADPH. 1 ATP = 29 kj mol -1 1 NADPH = 217 kj mol -1 Kalvinov cikel 12 NADPH in 18 ATP torej: 12 x 217 kj + 18 x 29 kj = 3126 kj. V heksozi (2804 kj) je torej ca. 90% energije, vložene v Kalvinov cikel v obliki ATP in NADPH. NADPH prispeva večino energije. Večina izgub energije absorbiranega sevanja se dogodi v svetlobnih reakcijah.

Prenos asimilatov iz kloroplasta v citosol in sinteza primarnega škroba (kloroplast) in saharoze (citosol) Glej naslednji dias in poglavje Sinteza škroba in saharoze!

Stroma kloroplasta Škrob (primarni ali asimilacijski) Calvinov cikel Sladkor (trioza) Sladkor (trioza) Pi Sladkor (trioza) Pi Citoplazma Poraba v celici Saharoza Transport (floem)

Fotorespiracija - svetlobno dihanje RUBISCO:isto aktivno mesto za karboksilacijo oz. oksigenacijo ribuloze-1,5bip kompeticija med CO 2 in O 2 dejavniki, ki vplivajo na razmerje med obema procesoma kinetične lastnosti encima rubisco koncentracija substrata, t.j. CO 2 in O 2 temperatura ( T fotorespiracija) pri 25 C je razmerje med karboksilacijo in oksigenacijo med 2.5 :1 do 3:1

Fotorespiracija - svetlobno dihanje kloroplast fosfogligolat peroksisom ribuloze-1,5 -bifosfat enediolatni intermediat oksigenacija hidroperoksidni intermediat 3-fosfoglicerat

2C 2C 5C 3C +1C 2C -1C 2 x 3C 3C 3C

5C 2C 3C FOTORESPIRACIJA 3C 2C 3C -1C +2C

Fotorespiracija - svetlobno dihanje bilanca fotorespiracije: 2 x 2-fosfoglikolat 3-fosfoglicerat + CO 2 (2 x C2 C3 + C1) fotorespiracija vrača 75% ogljika sproščenega v oksigenaciji. Fotorespiracija znižuje učinkovitost fotosintetske fiksacije ogljika z 90% na 50%. Kvantne potrebe fotosinteze, so ob pogojih, ki stimulirajo fotorespiracijo ( O 2, CO 2 ), višje kot sicer ( O 2, CO 2 ). funkcija fotorespiracije:? (izguba) odvajanje energije ob prekomerni intenziteti svetlobe evolucijska razlaga spremembe koncentracij CO 2 in O 2 v zraku

Mehanizmi, ki služijo povečanju koncentracije CO 2 na mestu delovanja Rubisca Dejstvo: Koncentracija CO 2 je omejujoč dejavnik fotosinteze razvoj celičnih mehanizmov, ki služijo kopičenju CO 2 boljša preskrba s CO 2 lažja regulacija vodne bilance Mehanizmi oz. tipi fotosinteze, pri katerih se CO 2 kopiči modrozelene cepljivke: CO 2 -HCO 3- črpalke C-4 metabolizem CAM metabolizem = kisli metabolizem sočnic (crassulacean acid metabolism)

C 4 metabolizem

C 3 C 4

C 4 metabolizem (zrak) celica mezofila fosfoenolpiruvat karboksilacija C-4 kislina regeneracija C-3 kislina C-4 kislina dekarboksilacija C-3 kislina celica žilnega ovoja

C 4 metabolizem - anatomija lista celice mezofila celice žilnega ovoja

celica mezofila celica žilnega ovoja

CELICA MEZOFILA CELICA ŽILNEGA OVOJA TIP: NADP-malatni encim oksalacetat malat malat fosfoenolpiruvat piruvat piruvat Kalvinov cikel

oksalacetat celica mezofila celica mezofila malat celica žilnega ovoja malat HCO 3 - fosfoenol piruvat fosfoenol piruvat piruvat piruvat piruvat CO 2 Kalvinov cikel NADP + - malatni encim

celica mezofila celica žilnega ovoja HCO 3 - oksalacetat fosfoenol piruvat aspartat aspartat oksalacetat malat fosfoenol piruvat piruvat CO 2 piruvat alanin alanin Kalvinov cikel NAD + - malatni encim

celica mezofila HCO 3 - fosfoenol piruvat celica žilnega ovoja fosfoenol piruvat oksalacetat oksalacetat CO 2 oksalacetat aspartat aspartat malat malat fosfoenol piruvat prenos elektrona piruvat piruvat alanin alanin NAD + - malatni encim PEP karboksikinaza Kalvinov cikel

Atmosfera [ CO 2 ] 360 µl l -1 Celica mezofila [ CO 2 ] 100 µl l -1 Celica žilnega ovoja [ CO 2 ] 1000-2000 µl l -1

Nekatere C 4 rastline Cyperus esculentus Cyperus rotundis Aristida purpurea Aristida hamulosa Bouteloua curtipendula Bouteloua gracilis Bluochoë dactyloides Chloris cucullata Chloris distichophylla Echinochloa crus-galli Panicum halli Panicum antidotale Panicum capillare Paspalum notatum Pennisetum purpureum Saccharum officinarum Setaria italica Setaria lutescens Sorghum bicolor Sorghum sudanense Tripsacum dactyloides Zea mays Amaranthus albus Amaranthus retroflexus Atriplex rosea Atriplex semibaccata Cynodon dactylon Eragrostis chloromelas Eragrostis pilosa Leptochloa dubia Muhlenbergia schreberi Sporobolus cryptandrus Zoysia japonica Andropogon scoparius Digitaria sanguinalis Euchlaena mexicana Froelichia gracilis Gomphrena globosa Kochia childsii Salsola kali Euphorbia maculata Portulaca oleracea

16.000 rastlinskih vrst, 33 družin CAM metabolizem

CAM metabolizem : kisli metabolizem sočnic (Crassulacean acid metabolism) tolstičevke (Crassulaceae) Crassula, Kalanchoe, Sedum kaktusi (Cactaceae) mlečkovke (Euphorbiaceae)

NOČ oksalacetat vakuola fosfoenolpiruvat malat malat piruvat malat Calvin-ov cikel DAN

CAM metabolizem

porometer CAM metabolism

Opuntia ficus-indica CAM rastlina čas (ure) čas (ure) čas (ure) asimilacija CO2 (μmol m -2 s -1 ) transpiracija (μmol m -2 s -1 ) stomatalna prevodnost (mmol m -2 s -1 )

Primerjava C 3, C 4 in CAM metabolizma C4-kislina CO 2 OAA C4 k. CO 2 C3-k. CO 2 KALVINOV CIKEL C3 MEZOFIL C4 MEZOFIL CELICE ŽILNEGA OVOJA CAM TEMA - SVETLOBA -

Primerjava C 3, C 4 in CAM metabolizma značilnosti C-3 C-4 CAM anatomija lista brez posebnih celic okrog žil posebne celice žilnega ovoja, bogate z organeli encimi karboksilacije rubisco PEP karboksilaza, (kasneje rubisco) potrebe po energiji 1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 1 : 6.5 : 2 (CO 2 : ATP : NADPH) odnos transpiracije 450-950 250-350 50-55 (g H 2 O / g suhe mase) razmerje klorofila a in b 2.8 ± 0.4 3.9 ± 0.6 2.5 ± 0.3 v listih CO 2 kompenzacijska 30-70 0-10 0-5 točka (ppm CO 2 ) fotosinteza inhibirana da ne da z 21% O2 fotorespiracija da ne? produkcija suhe snovi na leto (tona ha -1 ) nimajo palisadnih celic, v mezofilnih celicah velike vakuole tema: PEP karboksilaza svetloba: rubisco 22 ± 0.3 39 ± 17 majhna in močno variabilna

Okoljski dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo svetloba koncentracija ogljikovega dioksida temperatura vodni status prehranjenost z mineralnimi hranili...

okoljski dejavniki: svetloba, CO 2, voda, mineralna hranila fotosinteza + notranji dejavniki

Svetloba in fotosinteza anatomija lista omogoča učinkovito absorpcijo svetlobe (palisadne celice, mezofil) absorpcija svetlobe je kontrolirana s položajem kloroplastov v celici heliotropizem - usmerjanje listov proti svetlobi fotomorfoze (spremembe v anatomski zgradbi, do katerih pride pod vplivom svetlobe - senčni, sončni listi) biokemične prilagoditve svetloba kot omejitveni dejavnik fotosinteze

Absorpcija svetlobe in položaj kloroplastov v celici Lemna sp. (vodna leča) v temi ob šibki modri svetlobi ob močni modri svetlobi kloroplasti so razporejeni ob zgornji površini celice, tako da absorbirajo čimveč svetlobe kloroplasti so razporejeni ob robu, tako da absorbirajo čimmanj svetlobe

Obračanje listov pri rastlini Lupinus succulentus izhodiščno stanje 4 ure po delovanju usmerjene svetlobe (puščice)

Fotomorfoze sončni list senčni list

Dnevni potek fotosinteze (primer Medicago sativa, 30. in 31. avg.) oblaki neto CO 2 asimilacija oblaki 6:00 18:00 6:00 18:00

Svetlobna odvisnost fotosinteze neto-fotosinteza [µmol CO 2 m -2 s -1 ] omejitveni d. je svetloba svetlobna kompenzacijska točka (sproščanje CO 2 = poraba CO 2 ) dihanje v temi omejitveni d. je ogljikov dioksid saturacija PAR, jakost svetlobe [µmol m -2 s -1 ]

Svetlobna odvisnost fotosinteze - primer fotosinteza (μmol CO 2 m -2 s -1 ) sončni list (rast pri 920 μmol m -2 s -1 ) senčni list (rast pri 92 μmol m -2 s -1 ) jakost svetlobe (μmol m -2 s -1 )

Različna sposobno sončnih in senčnih klonov zlate rozge (Solidago virgaurea) za prilagoditev na svetlobo velike jakosti. Oba klona so gojili bodisi pri šibki ali močni svetlobi, ter nato izmerili svetlobne krivulje. Senčni kloni so se neuspešno adaptirali na močno svetlobo. sončna rastlina senčna rastlina fotosinteza (μmol CO 2 m -2 s -1 ) močna svetloba šibka svetloba šibka svetloba močna svetloba jakost svetlobe (µmol m -2 s -1 )

Fotoinhibicija Fotoinhibicija = zmanjšanje fotosintetske aktivnosti zaradi negativnih vplivov premočne svetlobe na fotosintetski aparat. optimalna fotosinteza fotosinteza (μmol m -2 s -1 ) dinamična fotoinhibicija (zmeren presežek svetlobe) kronična fotoinhibicija (velik presežek svetlobe) absorbirana svetloba (μmol m -2 s -1 )

Fotoinhibicija fotosinteza (μmol O 2 m -2 s -1 ) presežek energije ( svetloba) fotosinteza rastline morajo odvajati presežno energijo absorbirana svetloba (μmol m -2 s -1 )

Ksantofilni cikel Violaksantin je pigment, ki pomaga pri absorpciji svetlobe za reakcije fotosinteze. Če je svetlobe preveč, se preko anteraksantina spreminja v zeaksantin, ob tem pa se odvaja energija. Zeaksantin Zeaksantin epoksidaza Violaksantin de-epoksidaza samo pri močni svetlobi Anteraksantin Zeaksantin epoksidaza Violaksantin de-epoksidaza samo pri močni svetlobi Violaksantin

jakost svetlobe (μmol m -2 s -1 ) Ksantofilni cikel violaksantin Zeaksantin + anteraksantin čas dneva svetloba ksantofili (mmol (mol Chl a+b )-1

Fotosinteza in vodni status rastline fotosinteza je eden od prvih procesov, ki se z zmanjšanjem odzove na pomanjkanje vode če je fotosinteza omejena zaradi zapiranja listnih rež, govorimo o stomatalni omejitvi fotosinteze Razmerje med fotosintezo in transpiracijo podajamo s parametrom učinkovitost izrabe vode: water use efficiency (WUE) molov asimiliranega CO 2 WUE = ------------------------------------------------ molov H 2 O, oddane s transpiracijo

CO 2 Ci

Koncentracija CO 2 in fotosinteza Dejstvo: Koncentracija CO 2 je omejujoč dejavnik fotosinteze Kako zagotoviti zadosti CO 2 v listu? C 3, C 4, CAM fotosinteza Dejstvo: Koncentracija CO 2 v atmosferi od začetka industrijske revolucije narašča (graf) in naj bi do leta 2050 dosegla 2-kratno sedanjo koncentracijo. Kako bodo na povečano konecntracijo CO 2 v atmosferi reagirale rastline? Koncentracija CO2 v zraku (µmol mol -1 ) Leto

Koncentracija CO 2 in fotosinteza C 4 rastline asimilacija CO 2 (μmol m -2 s -1 ) C 3 rastline CO 2 kompenzacijska točka atmosferska koncentracija CO 2, C a (Pa)

AC i - krivulja asimilacija CO 2 (μmol m -2 s -1 ) C 4 rastline C 3 rastline CO 2 (C i ) CO 2 koncentracija CO 2 v listu, C i (Pa)

koncentracija CO 2 (µl l -1 ) koruza sončnica črna detelja javor neto fotosinteza (µmol CO2 m -2 s -1 )

okoljski dejavniki: svetloba, CO 2, voda, mineralna hranila fotosinteza + notranji dejavniki

Asimilacija CO 2 Intercelularna koncentracija CO 2 (ppm) Fotosinteza listov jablane Fuji /M26 prikazana je odvisnost fotosinteze od koncentracije CO 2 pri rastlinah, ki so različno prehranjene z dušikom (N g m -2 ): =1.02, =1.42, = 1.82, = 2.55, = 3.27, =4.25 Cheng in Fuchigami, 2000

Vpliv povečanega CO 2 na fotosintezo sladkorna pesa, učinek povečanega CO 2 je večji ob večji jakosti svetlobe neto fotosinteza (µmol CO 2 m -2 s -1 ) 310 W m -2 130 W m -2 35 W m -2 koncentracija CO 2 (µl l -1 )

Vpliv globalnega povečanja [CO 2 ] atmosfere na fotosintezo Povečana koncentr. atmosferskega CO 2 direktni učinki s CO 2 inducirano globalno segrevanje Rastline Povečana fotosinteza (?, ob zadostni preskrbljenosti s hranili, predvsem N) Zmanjšana prevodnost listnih rež Večja učinkovitost izrabe vode (water use efficiency - WUE)

CO2 in fotosinteza - A/Ci krivulje Fotosintetska asimilacija CO2 0 CO 2 saturacija kompenzacijska točka Intercelularna koncentracija CO 2

Naravni izvir CO 2 Stavešinci (SV Slovenija), prikaz vegetacije in koncentracije CO 2 v tleh (globina 20 cm)

30 25 20 f(x) = -3,72+26,77*(1-exp(-0,0042*x)) soil CO 2 - Phleum pratense - 15 CO2 exchange ( µmol CO2 m -2 s -1 ) 10 5 0-5 -10 30 25 20 15 10 5 0-5 -10 30 25 20 Plot 4 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 Plot 7 CO 2 - exchange [µmol CO 2 m -2 s -1 ] f(x) = -4,71+25,39*(1-exp(0,0022)*x)) CO 2 - exchange [µmol CO 2 m -2 s -1 ] 30 25 20 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 f(x) = -8,07+28,68*(1-exp(-0,0023*x)) f(x) = -1,425*10-5 +x r 2 = 0,97 15 10 5 0-5 -10-10 -5 0 5 10 15 20 25 predicted 30 f(x) = -1,32*10-6 +x 25 r 2 = 0,96 20 15 10 5 0-5 -10-10 -5 0 5 10 15 20 25 predicted 0.4 % 3 % Significant differences: A 2000, A 700, A 350 carboxylation efficiency CO 2 compensation point 15 10 5 0-5 -10 Plot 2 CO 2 - exchange [µmol CO 2 m -2 s -1 ] 30 25 20 15 10 5 0-5 -10 f(x) = -6,46*10-6 +x r 2 = 0,93-10 -5 0 5 10 15 20 25 predicted 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 24 % Ci [µmol CO 2 mol -1 ] Ci ( µmol mol -1 )

Temperatura in fotosinteza kardinalne temperature minimum, maksimum, optimum) vpliv na različnih nivojih difuzija plinov hitrost biokemičnih reakcij razlike med rastlinami z različnim načinom asimilacije C temperaturni optimum C 3 rastline 15-25 C C 4 rastline 30-47 C CAM rastline ~ 35 C

Vpliv porabe asimilatov na fotosintezo okoljski dejavniki: svetloba, CO 2, voda, mineralna hranila fotosinteza + notranji dejavniki

Fotosinteza listov polnih in obranih dreves jablane Zlati delišes. Rdeča puščica nakazuje odstranitev plodov Veberič, Vodnik & Štampar, Europ. J. Hort. Sci, 68 (4), 2003

Fotosinteza listov polnih in obranih dreves jablane Zlati delišes, foliarno gnojenih ali negnojenih s PK pripravkom Fotosinteza - jablana cv. 'Zlati Delišes' Fotosintetska kapaciteta (umol m -2 s -1 ) 40 30 20 10 0 kontrolapolna kontrolaobrana pk-polna pk-obrana Obravnavanje Veberič, Štampar & Vodnik, Gartenbauwissenschaft, 3, 2002

Fotosinteza - sezonski aspekt (upad fotosintezne kapacitete s staranjem) Fotosinteza - Jablana cv. 'Zlati Delišes' Fotosintetska kapaciteta (umol m -2 s -1 ) 40 30 20 10 0 15-sept 25-sept 5-okt 15-okt 25-okt čas

Meritve fotosinteze in dihanja skorje pri jablani vpliv starosti 15 10 izmenjava O 2 (µmol m -2 so -1 ) 2 [µmol m -2 s -1 ] 5 0-5 -10 1 2 3 4 5 6 letnik fotosinteza fs dihanje Kotar in sod., 2003