Fotosinteza 1. Sinteza NADPH+H + in ATP 2. Fiksacija CO 2
Oris 1 Fotoreaktivnost klorofila 2 Z-shema fotosinteze 3 Svetlobno-gnana ATP-sinteza - Fotofosforilacija 4 Fiksacija ogljikovega dioksida 5 Calvin-Bensonov cikel
Sončna energija - vir energije za fotosintezo Obsevanje zemlje: 1.5 x 10 22 kj / dan 1% energ. absorbirajo fotosintetični organizmi in pretvorijo v kemijski energijo 6CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 10 11 ton (!) CO 2 se veže letno v biosferi Tvorba sladkorjev iz CO 2 in vode terja energijo Vir: elektromagnetno valovanje (del vidnega spektra sončne svetlobe)
Splošne značilnosti Fotosinteza Mesto fotosinteze tilakoidne membrane kloroplastov - posebne strukture (lamele), ki se nalagajo v "grana" Topni del kloroplasta je "stroma" Notranjost tilakoidnih veziklov je "tilakoidni prostor" ali "tilakoidni lumen" Kloroplasti (podobno kot mitohondriji) imajo lastno DNA, RNA in ribosome
Zgradba kloroplasta Tilakoidni vezikel Zunanja membrana Notranja membrana edmembranski prostor Granum Stroma Tilakoidni lumen Lamela
Fotosinteza : Svetlobne in temotne reakcije Svetlobna faza: reakcije za zajemanje svetlobe in njeno pretvorbo v kemijsko energijo: reduktivne moči (potenciala), to je (NADPH) in ATP s sproščanjem kisika O 2 Temotna faza: reakcije uporabijo NADPH in ATP za pogon endergonih procesov : tvorbo heksoz iz CO 2 v seriji reakcij v stromi: (Calvin-Bensonov cikel)
Reakcije v fotosintezi Voda donor elektronov za fotosintetsko redukcijo NADP + Svetlobne reakcije pri rastlinah in cianobakterijah: 2H 2 O + 2 NADP + +xadp + xp i n.hν O 2 + 2 NADPH +2H + +xatp + x H 2 O Temotne reakcije (sumarično): 12 NADPH + 12 H + + 18 ATP + 6 CO 2 + 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 12 NADP + +18 ADP + 18 P i Splošna enačba fotosinteze: CO 2 + 2 H 2 A (CH 2 O) + 2 A + H 2 O Fotosintetske bakterije uporabljajo H 2 S, izopropanol ali druge substrate za oksidacijo Večina kisika v atmosferi - iz fotosinteze!
Elektronska transportna veriga v fotosintezi Voda donor elektronov za fotosintetsko redukcijo NADP + Redoks sistem svetlobnih reakcij (sumarično) pri rastlinah: 2 H 2 O + 2 NADP + O 2 + 2 NADPH +2H + Dvoje redukcijskih polovičnih reakcij: O 2 + 4 H + + 4 e - 2 H 2 O E 0 = + 0.815 V NADP + + H + + 2 e - NADPH E 0 = - 0.320 V Σ E 0 = E 0 akc. e - E 0 don. e = - 0.320 V - 0.815 V = - 1.135 V G 0 = - n.f. Σ E 0 = + 483 kj/mol (ENDERGONA REAKC.!)
Zgradba klorofilov (rastline: a, b) (Bakterioklorofil a, b) Fitilni ostanek (hidrofoben)
Absorbcijski spekter E=h.ν=h.c /λ klorofila a in b Absorbcija Valovna dolžina (nm)
Pomožni fofosintetski pigmenti: Vloga: zajetje celotnega spektra β-karoten (rastline) Fikocianobilin (cianobakterije)
Eukariontska fotosistema I in II PSI (P700) in PSII (P680) LHC, PSI in PSII vsebujejo klorofile PSI absorbira svetlobo pri val. dolž. 700 nm PSII absorbira pri 680 nm Kloroplasti producirajo več O 2, če so osvetljeni hkrati pri 680 and 700 nm, kot po osvetlitvi ločeno pri eni in drugi val.dolž. (vsota O 2 je manjša!)
Vloga fotosistemov PSII oksidira vodo ( fotoliza vode") PSI reducira NADP + ATP se tvori na račun protonskega gradienta, ki ga generira elektronski transport s PSII na PSI
PSII-fotoliza vode, PSI-redukcija NADPH + Modra svetloba Rdeča svetloba P680 in P700 : posebni par klorofilov a (2 klorofil a)!!
Z-shema fotosinteze Z-oblika elektronske transportne verige glede na standardni redukcijski potencial prenašalcev PQ = plastokinon PC = plastocianin Fd = feredoksini A o = specialni klorofil a A 1 = specialni PSI-kinon Cit b 6 /cit f - kompleks = protonska črpalka
Z-shema Fotosintetska elektronska transportna veriga Redukcijski potencial (mv) Stroma h.ν 1/2 O 2 Protoni v lumen Mn kompl. Fotosistem II PSII P680* P680 Pheo Q A Q B 2 H + Ciklični e - transport PQ h.ν Cyt b 6 -f Protoni Protoni iz strome v lumen h.ν Fotosistem I Fd PQ PSI P700* P700 ADP + P H + + NADP + NADPH Fd A 0 A 1 F A F B F X Fd NADP + NADPH Protoni iz strome h.ν Fp (FAD) 3 H + ATP CF 1,CF 0 ATP sintaza PQ Cyt b 6 -f 2 H + + 1/2 O 2 Lumen 2 H + Cyt b 6 -f 3 H +
Tvorba O 2 na PSII Potrebuje 4 oksidirajoče ekvivalente PSII (P680) prehaja skozi 5 oksidacijskih stanj po 1 e - se sprejme v vsakem od 4 stopenj Peta stopnja: H 2 O se oksidira do O 2 + 4 H +
Redukcija PQ
Fotosinteza pri bakterijah (samo 1 fotosistem!) Cytb/c 1 Bakterij. F 1 F 0 ATP sintaza Citoplazma
Fotosintetski reakcijski center PSIIrastline PSII
Fotosistem I (PSI) Kinon Klorofili Specialni par klorofilov a v P700
Fotofosforilacija Sinteza ATP, ki jo poganja svetloba Elektronski transfer skozi proteine v Z shemi poganja tvorbo protonskega gradienta preko tilakoidne membrane Protoni, prečrpani v lumen tilakoid, difundirajo nazaj v stromo in poganjajo sintezo ATP CF 1 -CF o ATP sintaza - podobna mitohondrijski F 1 F 0 - ATP sintazi
Sklopitev ETC in ATP-sintaze Stroma Lumen ph ~ 3
Ciklična fotofosforilacija Samo sinteza ATP brez NADPH! Svetlobno vzbujeni elektron iz P700 se vrne na P700 preko Cyt b 6 -f Ciklična fotofosforilacija je odvisna samo od PSI, ne pa PSII
Ciklična fotofosforilacija Foton Stroma PQ PC Vezno mesto za plastocianin Lumen
Fiksacija CO 2 Lastnost fotosint.organizmov (rastline, alge, cianobakterije, itd.) Melvin Calvin (Berkeley, 1945) : alga Chlorella vgradi 14 CO 2 in tvori 3-fosfoglicerat Vezava CO 2 s 5-C monosaharidom (pentozo): tvori se 6-C monosaharid (heksoza) Heksoza (6-C) se nato razcepi na 2 mol 3-fosfo-glicerata (2 x 3-C)
Ribuloza-1,5-bisfosfat (5-C, RuBP) RuBP : akceptor za CO 2 v stromi kloroplasta! Fiksacijo katalizira ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza (oksigenaza) = Rubisco (veže tudi O 2 namesto CO 2!) Količinsko najbolj zastopan protein v biosferi Rubisco se aktivira s karbamoilacijo (CO 2 se veže na Lys-201) in vezavo Mg 2+ Substrat ribuloza-1,5-p (RuBP) je inhibitor in se mora sprostiti iz neaktivne Rubisco s pomočjo rubisco aktivaze. Karbamoilacija in Mg 2+ nato aktivirata rubisco.
Karboksilacija RuBP in razcep 6-C na 2 mol 3-fosfo-glicerata Vse katalizira Rubisco!
Calvin-Bensonov cikel ali krajše, Calvinov cikel - CC Niz reakcij reakcij od 3-P-glicerata do heksoze Edina pot fiksacije CO 2 v naravi CC je preoblikovana glukoneogeneza, ki vključuje nekatere reakcije pentoza fosfatne poti
Calvin-Bensonov cikel Poenostavljeno : 6 (1-C) + 6 (5-C) 12 (3-C) 12 (3-C) 1 (6-C) + 6 (5-C) Skupaj : 6 (1-C) 1 (6-C) 1-C = CO 2 5-C = RuBP 3-C = 3-P-glicerat 6-C = heksoza (Glc)
Calvinov cikel
Fotorespiracija Rubisco je tudi oksigenaza! Rubisco karboksilazna/oksigenazna aktiv. = 3-4 : 1 Fotorespiracija pri povečani T : Rubisco : oksigenazna akt. > karboksilazna akt. Kompenzacijska točka: hitrost fotosinteze = hitrosti fotorespiracije pri ~40-70 ppm CO 2 v zraku (normalno je ~ 330 ppm) sproščanje visoka T, osvetljenost, zato fotorespiracija!) Fotorespiracija povzroča izgubo v CO 2 -fiksaciji porabo O 2 in sproščanje CO 2 porabo ATP in NADPH