ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΔΑΣΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΛΙΒΑΔΙΚΗΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΒΑΣΙΛΕΙΟΣ ΠΑΠΑΝΑΣΤΑΣΗΣ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΤΗΣ ΕΓΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ, ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΤΩΝ ΨΥΧΑΝΘΩΝ ΣΕ ΠΟΟΛΙΒΑΔΑ ΞΗΡΟΘΕΡΜΙΚΩΝ ΠΕΡΙΟΧΩΝ Διδκτορική Διτριβή Θεοδώρς Μέρου Δσολόγου Θεσσλονίκη 2001
ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ Βσίλειος Ππνστάσης, Κθηγητής (Εισηγητής) Βσίλειος Νοιτσάκης, Κθηγητής Ζωή Κούκουρ, Ανπλ.Κθηγήτρι Ανστάσιος Νάστης, Κθηγητής Κωνστντίνος Τσουβάρς, Κθηγητής Ιωάννης Ισπικούδης, Επίκ.Κθηγητής Μργρίτ Αρινούτσσου, Ανπλ. Κθηγήτρι
ΣΤΗΝ ΚΟΡΗ ΜΟΥ
ΠΡΟΛΟΓΟΣ Τ ποολίβδ κτλμβάνουν σημντική έκτση στην Ελλάδ. Σε υτές τις εκτάσεις διτρέφοντι μεγάλος ριθμός ζώων γι σημντικό χρονικό διάστημ. Η συνεισφορά τους στην οικονομί τόσο των γύρω περιοχών όσο κι την εθνική είνι σημντικόττη. Πρ όλη όμως τη σημντική τους συνεισφορά η διχείρισή τους είνι σχεδόν νύπρκτη. Αποτελεί όμως επιτκτική νάγκη η ξιοποίησή τους με στόχο τόσο την ύξηση των ζωικών προϊόντων, στ οποί η χώρ μς είνι ελλειμμτική, όσο κι η διτήρηση της βιοποικιλότητς τους που κτά τεκμήριο είνι υψηλή. Η προύσ έρευν έχει ως σκοπό ν βοηθήσει στην κλύτερη κτνόηση της οικολογίς των φυσικών υτών οικοσυστημάτων με τελικό στόχο την ορθολογικότερη διχείρισή τους. Θεωρώ υποχρέωσή μου ν ευχριστήσω τον κθηγητή κ. Βσίλειο Ππνστάση γι την κθοδήγηση, την εποικοδομητική κριτική κι την συμπράστσή του πό την ρχή της έρευνς έως την τελική διμόρφωση του κειμένου. Ευχριστώ επίσης τον κθηγητή κ. Βσίλειο Νοϊτσάκη κι την νπληρώτρι κθηγήτρι κ. Ζωή Κούκουρ, μέλη της συμβουλευτικής επιτροπής, γι τις υποδείξεις κι τις προτάσεις τους οι οποίες ήτν ουσιστικές γι την ολοκλήρωση της έρευνς κι του τελικού κειμένου. Ευχριστίες εκφράζοντι στην διοίκηση του ΤΕΙ Κβάλς η οποί πρόθυμ χρημτοδότησε κι υποστήριξε την ερευνητική υτή προσπάθει όπως κι στον Δήμο Προσοτσάνης γι την πρχώρηση της έκτσης στην οποί διενεργήθηκε η έρευν. Ευχριστίες εκφράζοντι στον Δσολόγο κ. Νικόλο Μέντη που συνέβλλε σε πολλές φάσεις της προύσς εργσίς. Επίσης στους δσολόγους-ερευνητές κ. Ολυμπί Ντίνη - Ππνστάση γι την βοήθει της στον ηλεκτρονικό υπολογιστή τον κ. Αλέξνδρο Τσιόντση γι την νάλυση του εδάφους. Επίσης τον συνάδελφο κ. Λάζρο Αρμπτζόγλου γι την βοήθειά του στην σττιστική επεξεργσί των στοιχείων κι την δσοπόνο κ. Αντωνί Ποτίδου γι την βοήθει της στην τελική διμόρφωση του κειμένου εκφράζοντι θερμές ευχριστίες.
Ευχριστώ επίσης όλους τους συνδέλφους του Τμήμτος Δσοπονίς Δράμς γι την συμπράστσή τους κι τις εποικοδομητικές πρτηρήσεις τους. Θερμές ευχριστίες εκφράζοντι στον δσολόγο κ. Μιχάλη Βρχνάκη γι τις πολύτιμες πρτηρήσεις του κι στον δσολόγο κ. Θεόδωρο Αρμπτζή γι την βοήθει στην νγνώριση των ειδών της περιοχής της έρευνς κι την συνεχή ενθάρρυνσή του. Ιδιίτερ, τέλος, ευχριστώ τον προϊστάμενο του τμήμτος Δσοπονίς Δράμς κ. Κωνστντίνο Κολέτσο γι την στθερή υποστήριξή του κι τις ουσιστικές πρτηρήσεις του στο τελικό κείμενο.
ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΡΟΛΟΓΟΣ 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1 2. ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ 4 2.1 Γενικά χρκτηριστικά των Μεσογεικών ποολίβδων 4 2.2 Ο ρόλος των ψυχνθών 6 2.3 Ποικιλότητ ειδών 9 2.4 Φύτρωση σπόρων 13 2.5 Απόθεμ σπόρων 17 2.6 Επίδρση κλιμτικών πργόντων 22 2.7 Επίδρση νθρώπινων δρστηριοτήτων 24 2.7.1 Κύση 24 2.7.2 Βόσκηση 26 2.7.3 Ανμόχλευση 28 2.7.4 Λίπνση 29 3. Ο ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ 32 4. ΠΕΡΙΟΧΗ ΕΡΕΥΝΑΣ 33 5. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 42 5.1 Σχεδισμός της έρευνς 42 5.2 Μετρήσεις 44 5.2.1 Πυκνότητ 44 5.2.2 Μέτρηση του ξηρού βάρους 45 5.2.3 Φυτρωτικότητ των σπόρων 46 5.2.4 Απόθεμ κρπών στο έδφος 48 6. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 50 6.1 Είδη κι ριθμός ψυχνθών 50 6.2 Φυτρωτικότητ σπόρων 56 6.3 Πυκνότητ ψυχνθών 64 6.3.1 Συνολική 64 6.3.2 Πυκνότητ επιμέρους ειδών 71 6.4 Βιομάζ ψυχνθών 77
6.4.1 Σύγκριση της βιομάζς των ψυχνθών με τη συνολική υπέργει βιομάζ 77 6.4.2 Συνολική βιομάζ ψυχνθών 82 6.4.3 Επιμέρους είδη 86 6.5 Πργωγή κρπών 92 6.6 Απόθεμ κρπών στο έδφος 96 6.6.1 Onobrychis aequindentata 96 6.6.2 Medicago minima 101 6.6.3 Medicago disciformis 105 7. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 109 ΠΕΡΙΛΗΨΗ 112 SUMMARY 115 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 117 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ 135
1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Τ λιβδικά οικοσυστήμτ της Μεσογεικής ζώνης έχουν ιδιίτερ χρκτηριστικά, που κτά κύριο λόγο οφείλοντι στο κλίμ των περιοχών υτών κι στο ιστορικό χρήσης τους (Chiarello 1989, Le Houerou 1991, Seligman 1996, Le Floch et al. 1998). Κτά τον Ashmann (1984), το Μεσογεικό κλίμ χρκτηρίζετι πό ήπιους κι βροχερούς χειμώνες κι πό μκρύ κι θερμό θέρος κθώς τουλάχιστον το 65% των κτκρημνισμάτων πέφτει πό τον Νοέμβριο έως τον Απρίλιο (γι το Β. Ημισφίριο). Τ ετήσι κτκρημνίσμτ κυμίνοντι πό 2500mm στις βορειότερες κι υψηλότερες περιοχές της Μεσογεικής ζώνης έως 250mm στις νοτιότερες κι χμηλότερες (Thornes 1996). Επίσης υτά διφοροποιούντι σημντικά όσο η πόστση πό τη θάλσσ μεγλώνει, δημιουργώντς έτσι τοπικά κλίμτ διφορετικά στις πρθλάσσιες περιοχές πό ό,τι στην ενδοχώρ. Το πιο σημντικό όμως στοιχείο γι τις επιπτώσεις του κλίμτος στην εξέλιξη των Μεσογεικών οικοσυστημάτων είνι η κτνομή των κτκρημνισμάτων μέσ στο έτος κι πιο συγκεκριμέν το πρόβλεπτο του χρόνου της εκδήλωσής τους κθώς επίσης κι η διφοροποίηση του ύψους τους μετξύ των ετών (Clark et al. 1985). Τ λιβάδι ποτελούν τ πιο εκτετμέν οικοσυστήμτ στην περιοχή της Μεσογείου εκτιμούμεν σε 830 εκτομμύρι στρέμμτ (Le Houerou 1981). Προσφέρουν βοσκήσιμη ύλη, γι έν μεγάλο διάστημ του έτους, σε 35 εκτομμύρι βοοειδή κι 165 εκτομμύρι ιγοπρόβτ, τ οποί συμβάλλουν σημντικά στην οικονομί των πληθυσμών που διβιούν στις Μεσογεικές χώρες (Υπουργείο Γεωργίς 1986). Η εκτροφή γροτικών ζώων στη Μεσογεική λεκάνη είνι δρστηριότητ που άρχισε πριν πό 8000 έτη περίπου. Η μκρά ιστορί της δρστηριότητς υτής θεωρείτι ότι συνέβλε ποφσιστικά στην λλοίωση των φυσικών οικοσυστημάτων κι, όπου κι ότν σκήθηκε λόγιστ, προκάλεσε κόμη κι κτστροφή των δσών της 1
Μεσογείου (Seligman 1996). Μκροπρόθεσμ όμως, ο συνδυσμός των φυσιογρφικών, φυσικών κι των νθρωπογενών επιδράσεων δημιούργησε μι ισορροπί μετξύ των διφόρων χρήσεων γης συμπεριλμβνομένης της Δσοπονίς κι της Λιβδοπονίς (Naveh 1994). Τ Μεσογεικά λιβάδι, εκτός της οικονομικής τους σημσίς γι την πργωγή ζωικών προϊόντων, έχουν εξιρετικά μεγάλη ποικιλότητ, ειδικά σε ποώδη φυτά (Naveh 1995). Η υψηλή υτή ποικιλότητ θ πρέπει ν ποδοθεί, σε μεγάλο βθμό, στη συνεχή επίδρση τόσο της βόσκησης όσο κι άλλων νθρωπογενών επιδράσεων ( όπως πυρκγιές, κλλιέργει κλπ.) ( Noy-Meir 1998). Από τ Μεσογεικά λιβάδι, τ ποολίβδ είνι τ πλέον σημντικά πό οικονομική κι οικολογική άποψη (Papanastasis & Mansat 1996). Στην Ελλάδ η έκτση των ποολίβδων υπολογίζετι σε 17 εκτομμύρι στρέμμτ κι ντιπροσωπεύει το 13% της έκτσης της χώρς (Υπ. Γεωργίς 1986). Το μισό περίπου υτών των εκτάσεων βρίσκετι στην Β. Ελλάδ, όπου κτλμβάνει μι ποικιλί οικολογικών περιβλλόντων πό το επίπεδο της θάλσσς έως την λπική ζώνη. Από τ ποολίβδ, μόνο τ λπικά, τ οποί ποτελούν έν πολύ μικρό τμήμ του συνόλου, θεωρούντι ως κλιμκικά. Αντίθετ το μεγλύτερο μέρος των οικοσυστημάτων υτών χρκτηρίζοντι ως διδοχικά. Τ διδοχικά υτά ποολίβδ προέκυψν πό διάφορες νθρώπινες πρεμβάσεις, όπως εκχερσώσεις, λθροϋλοτομίες κι πυρκγιές δσών που προϋπήρχν κι συντηρήθηκν στη συνέχει πάλι με διάφορες νθρώπινες δρστηριότητες, ιδιίτερ την κτηνοτροφί (Seligman 1996). H πργωγικότητ των ποολίβδων κυμίνετι μετξύ ευρέων ορίων κι εξρτάτι πό το συγκεκριμένο κλίμ κι έδφος. Σε ξηρές κι ημίξηρες περιοχές, η ετήσι πργωγή είνι συνήθως μικρότερη πό 1500 χγρ./εκτάριο, ενώ στις υγρές κι ύφυγρες περιοχές ξεπερνά το 3000 χγρ./εκτάριο (Papanastasis 1988). Υπάρχει όμως σημντική διφοροποίηση στην πργωγή πό έτος σε έτος, η οποί κυρίως οφείλετι στις διφοροποιήσεις των κλιμτικών μετβλητών. 2
Γενικά τ ποολίβδ θεωρούντι υποβθμισμέν οικοσυστήμτ, εξιτίς της λόγιστης χρήσης που σκήθηκε στο πρελθόν, η οποί συνεχίζετι κόμη κι σήμερ τόσο στη χώρ μς, όσο κι σε άλλες χώρες της Μεσογείου (Papanastasis & Mansat 1996). H υποβάθμιση υτή είνι πιο έντονη στις ξηροθερμικές περιοχές, όπου η λόγιστη χρήση επιδεινώνετι πό τις δυσμενείς κλιμτικές συνθήκες. Η συνεχής υποβάθμιση των ποολίβδων έχει επηρεάσει δυσμενώς κι την βιοποικιλότητά τους. Στ ποολίβδ πντάτι ένς σημντικός ριθμός ειδών. Στη χμηλή ζώνη κι ειδικότερ στις ξηροθερμικές περιοχές πντώντι κι πολλά ετήσι είδη, σημντικό ποσοστό των οποίων ποτελούν τ ψυχνθή (Seligman 1996). Τ ψυχνθή είνι πό τις μεγλύτερες οικογένειες σε ριθμό ειδών. Η εξάπλωσή τους είνι σχεδόν πγκόσμι (Seligman 1996). Έλληνες κι Ρωμίοι ιστορικοί ήτν οι πρώτοι που κτέγρψν τ πλεονεκτήμτ των ψυχνθών, ν κι μόνο στ μέσ του 19 ου ιών νκλύφθηκε ο ρόλος τους στη δέσμευση του τμοσφιρικού ζώτου κι ργότερ (στ μέσ του 20 ου ιών) η συμβίωση των ριζών τους με τ ζωτοβκτήρι (Frame et al. 1998). Τ ετήσι ψυχνθή είνι ιδιίτερ προσρμοσμέν στο Μεσογεικό κλίμ, δηλδή στις δικυμάνσεις των κλιμτικών πργόντων τόσο μετξύ των εποχών όσο κι σε υτές μετξύ των ετών (Piano & Talamucci 1996). Είνι γενικά προσρμοσμέν στη βόσκηση, έν χρκτηριστικό πολύ σημντικό, κθώς η βόσκηση είνι εκτετμένη στη Μεσογεική ζώνη ως χρήση γης (Piano & Talamucci 1996). Αυτός είνι κι ο λόγος που τ ψυχνθή συνήθως πντώντι σε ποολίβδ που βόσκοντι κι η προστσί τους πό την βόσκηση είνι πιθνόν ν οδηγήσει σε στδική μείωση του ριθμού τους ή κόμη κι στην εξφάνισή τους (Platis et al. 2000). Η εργσί υτή έχει ως στόχο ν συμβάλει στην βθύτερη γνώση του ρόλου των ψυχνθών στ ποολίβδ των ξηροθερμικών περιοχών, όπως κι της ντίδρσης τους στις διάφορες νθρώπινες δρστηριότητες, στις οποίες υπόκειντι υτά τ οικοσυστήμτ. 3
2. ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ 2.1. Γενικά χρκτηριστικά των Μεσογεικών ποολίβδων Τ Μεσογεικά ποολίβδ στην Ελλάδ κτλμβάνουν εκτάσεις στις οποίες επικρτεί το Μεσογεικό κλίμ. Τ ξηροθερμικά ποολίβδ ποτελούν τμήμ των Μεσογεικών ποολίβδων, στ οποί τ ετήσι κτκρημνίσμτ είνι μικρότερ πό 600mm (Le Houerou 1993). Κυριρχούντι πό ετήσι είδη διφόρων οικογενειών, ιδιίτερ γρωστωδών, τ οποί πράγουν κι το σημντικότερο μέρος της υπέργεις βιομάζς, ενώ συχνά εμφνίζοντι κι πολυετή γρωστώδη ψυχρόβι (C 3 φυτά) ή θερμόβι (C 4 φυτά) (Ππνστάσης κι Νοϊτσάκης 1992). Σημντική είνι επίσης κι η συμβολή των ετήσιων ψυχνθών, που ποτελούν βσικά συσττικά της χλωρίδς των ξηρών κι ημίξηρων περιοχών όπου πντούν τ Μεσογεικά ποολίβδ (Piano & Tallamucci 1996). Σύμφων με τον Bartolome (1979), τ ετήσι φυτά έχουν έν συγκεκριμένο υξητικό τύπο που χωρίζετι σε 5 στάδι τ οποί είνι τ εξής: 1. φθινοπωρινή φύτρωση σπόρων που πρήχθησν κυρίως στο τέλος της προηγούμενης υξητικής περιόδου, 2. εγκτάστση ρτιφύτρων κι έντονη νάπτυξή τους, 3. ργή ύξηση κτά την διάρκει του χειμών, 4. άνθιση κι πργωγή σπόρων που κολουθείτι πό ξήρνση των φυτών στο τέλος της άνοιξης κι 5. πρμονή των σπόρων στο πόθεμ το κλοκίρι. Όπως νφέρουν οι Evans & Young (1989), η επίδρση του κλίμτος είνι σημντική στη φυτρωτικότητ των σπόρων, την εγκτάστση των ρτιφύτρων, την ύξηση κι την πργωγικότητ των φυτών. Κτά τον ίδιο συγγρφέ, τ χρκτηριστικά του Μεσογεικού κλίμτος επηρεάζουν ποφσιστικά το οικοσύστημ των ποολίβδων, δεδομένου ότι μόνο μι σχετικά μικρή περίοδο, το φθινόπωρο κι την άνοιξη, η υγρσί κι η θερμοκρσί είνι ευνοϊκές γι τ φυτά. Ο Bartolome (1979) εξάλλου νφέρει, ότι πό την στιγμή που θ 4
εγκτστθούν τ φυτάρι υπάρχει σημντική θνησιμότητ το χειμών, πρόλο που δεν είνι τόσο μεγάλη όσο τις πρώτες εβδομάδες μετά την φύτρωση. Επισημίνει δε ότι η επιτυχί των ετήσιων φυτών στ Μεσογεικά ποολίβδ έγκειτι στη δυντότητ τους ν ολοκληρώνουν τον κύκλο ζωής στην μικρή περίοδο που υπάρχουν ευνοϊκές κλιμτικές συνθήκες. Τ Μεσογεικά ποολίβδ βρίσκοντι σε συνεχή κι δυνμική ισορροπί, ως ποτέλεσμ των κιρικών μετβολών, κθώς μικρές υξητικές περίοδοι ή διφοροποίηση στην επιτυχή εγκτάστση των ρτιφύτρων έχουν ως ποτέλεσμ την λλγή στη σύνθεση κι στην κυριρχί των ειδών (George et al. 1992). Όπως νφέρει ο Biddiscombe (1987), η διάρκει της υξητικής περιόδου, δηλδή της περιόδου που η εδφική υγρσί είνι ικνοποιητική, είνι ποφσιστικής σημσίς γι την πργωγή υτών των οικοσυστημάτων. Από την άλλη μεριά, ο Ππνστάσης (1982) επισημίνει, ότι πρτηρούντι μεγάλες δικυμάνσεις πό έτος σε έτος, ως ποτέλεσμ των ντίστοιχων μετβολών της θερμοκρσίς κι των κτκρημνισμάτων. Αντίστοιχ οι Sharp & Sanders (1978) θεωρούν, ότι το εύρος υτών των δικυμάνσεων είνι μεγλύτερο σε ξηρά πρά σε υγρά περιβάλλοντ. Ως κτπόνηση (stress) θεωρούντι όλοι οι εξωτερικοί πράγοντες που περιορίζουν το ρυθμό πργωγής όλης ή ενός τμήμτος της βλάστησης (Keddy 1989). Σύμφων με τον Ernst (1993), στη Μεσογεική ζώνη ως περίοδοι που κτπονούν τη βλάστηση θεωρούντι εκείνες με ξηρσί ή πγετούς. Ο ίδιος ερευνητής θεωρεί ότι τ φυτά μπορούν ν προσρμοστούν σε έν βθμό περιοδικής κτπόνησης, λλά τ διάφορ είδη έχουν διφορετικό βθμό ικνότητς ν ντπεξέρχοντι σε τέτοιες περιόδους. Εκτός όμως πό τους πράγοντες που επηρεάζουν άμεσ τη φυσιολογί των φυτών, τ διάφορ είδη επηρεάζοντι επίσης πό πράγοντες που προκλούν κτστροφή ή φίρεση ιστών, όπως είνι η βόσκηση, το όργωμ κι η φωτιά, πράγοντες που είνι συνήθεις στ Μεσογεικά οικοσυστήμτ (Burrows 1990). Αυτές οι επιδράσεις, σύμφων με τον ίδιο ερευνητή, θεωρούντι ως διτρχές. Επισημίνει ότι οι διτρχές είνι δυντόν ν σκούντι συνεχώς ή περιοδικά, μπορεί ν πιέζουν είτε μόνο έν είδος, είτε ομάδες ειδών. Θεωρεί συνεπώς ότι οι περιβλλοντικές πιέσεις σε συνδυσμό 5
με τις νθρώπινες διτρχές προσδιορίζουν κι τον τύπο της βλάστησης κθώς συνεχής κι έντονη διτρχή πράλληλ με τις περιβλλοντικές πιέσεις οδηγούν τελικά στην νάπτυξη βλάστησης προσρμοσμένης στη διτρχή, συμπέρσμ που συμφωνεί με τ νφερόμεν πό τους French (1979), Lauenroth (1979), Sims & Coupland (1979) κι Breyemeyer (1990). Ωστόσο οι Pagnotta et al. (1997) νφέρουν ότι τ Μεσογεικά ποολίβδ είνι λιγότερο ευίσθητ πό ότι θεωρείτι κθώς έχουν μηχνισμούς που δίνουν την δυντότητ ν ντεπεξέρχοντι τις περιβλλοντικές λλγές. Αυτοί οι μηχνισμοί, όπως νφέρουν, συμπεριλμβάνουν την προυσί ενός μκρόβιου ποθέμτος σπόρων κι προσρμογές όπως η πργωγή άφθονων μικρών σπόρων. Στο ίδιο συμπέρσμ κτλήγει κι ο Thornes (1996), που θεωρεί ότι τ Μεσογεικά ποολίβδ είνι επιτυχώς εγκτεστημέν πρ όλες τις δυσμενείς συνθήκες, όπως οι πυρκγιές, η υπερβόσκηση, τ φτωχά εδάφη κι η ξηρσί. Όλοι όμως επισημίνουν ότι η συνεχής υπερβόσκηση έχει τελικά ως ποτέλεσμ την υποβάθμιση. Τ Μεσογεικά ποολίβδ έχουν ποτελέσει ντικείμενο σημντικής έρευνς τις τελευτίες δεκετίες, εξιτίς φενός της υψηλής βιοποικιλότητάς τους κι φετέρου λόγω του μεγάλου κινδύνου που διτρέχουν ν υποβθμιστούν. Η πολύ μκρά ιστορί της νθρώπινης προυσίς στην Μεσόγειο έχει επηρεάσει την φυσική τους συχνότητ. Η μεγάλη τους βιοποικιλότητ μπορεί ν θεωρηθεί ως ντίδρση σε περιβλλοντικούς πράγοντες κι στις νθρώπινες επιδράσεις. Οι τελευτίες φίνετι ότι είνι κθοριστικές γι την προστσί κι τη διτήρηση των ποολίβδων. Εκτενής κι σε βάθος έρευν των επιδράσεων υτών μπορεί ν οδηγήσει σε επιτυχή διχείριση υτών των οικοσυστημάτων με τελικό στόχο όχι μόνο την μέγιστη πόδοση σε βιομάζ, λλά κι την προστσί κι διτήρηση της υψηλής βιοποικιλότητάς τους. 2.2. Ο ρόλος των ψυχνθών Βσικό συσττικό της σύνθεσης των Μεσογεικών ποολίβδων είνι τ ετήσι ψυχνθή. Το κύριο κέντρο τξινομικής ποικιλότητς των φυτών υτών 6
είνι η Αντολική Μεσόγειος, όπου εμφνίζουν μι σημντική ποικιλί φυτικών κι νπργωγικών μορφών (Ehrman & Cocks 1996).Οι Κούκουρ κ.. (1997), τονίζουν ότι τ ψυχνθή είνι ικνά ν επιβιώνουν, ν υξάνουν κι ν νπράγοντι σε φτωχά, πό πλευράς θρεπτικών συσττικών, εδάφη. Η σημντικότερη ίσως προσφορά των ψυχνθών είνι η δυντότητ της ζωτοδέσμευσης. Τ ψυχνθή, με τη δέσμευση του τμοσφιρικού ζώτου, εμπλουτίζουν τ εδάφη με άζωτο με ποτέλεσμ την ύξηση της γονιμότητάς τους κι την προοδευτική βελτίωση της δομής τους (Σρλής 1998). Η ζωτοδέσμευση είνι το ποτέλεσμ της συμβιωτικής σχέσης των ψυχνθών με ζωτοβκτήρι δι μέσου μις πολύπλοκης λληλεπίδρσης του ξενιστή φυτού κι των μικροοργνισμών (Vance 1997). Τ ψυχνθή προσφέρουν στ βκτήρι ενέργει ενώ τ ριζόβι προμηθεύουν τ φυτά με μμωνί ή άλλ προϊόντ της ζωτοδέσμευσης (Whitehead 1995). Βέβι η επιτυχής ζωτοδέσμευση εξρτάτι, σε σημντικό βθμό, πό το έδφος κι το κλίμ (Pearson & Ison 1997). Κτά τους Papanastasis & Papachristou (2000), τ ψυχνθή ντιπροσωπεύουν το 20% περίπου των ειδών, τ οποί συγκροτούν τη βλάστηση των Μεσογεικών ποολίβδων, κυρίως με είδη των γενών Trifolium κι Medicago. Οι ίδιοι ερευνητές επισημίνουν ωστόσο ότι πρότι ο ριθμός των ειδών των ψυχνθών είνι σχετικά μεγάλος, εντούτοις η συμμετοχή τους στη συνολική κάλυψη του εδάφους είνι μικρότερη του 10%. Οι Del Ρozo & Aronson (2000) νφέρουν ότι, στ Μεσογεικά ποολίβδ τ ετήσι ψυχνθή υξάνουν κι νπράγοντι κτά τη διάρκει της ψυχρής κι υγρής περιόδου. Οι Piano & Talammucci (1996) επισημίνουν ότι υτή η περίοδος εξρτάτι κυρίως πό τις βροχοπτώσεις, οι οποίες μετβάλλοντι μετξύ των ετών, συμπέρσμ στο οποίο κτλήγουν κι οι Erthan & Cocks (1996). Σύμφων με τους Sulas et al. (2000), η πρμονή των ψυχνθών στο οικοσύστημ βσίζετι στην ικνότητ τους ν πράγουν ρκετό σπόρο, έν τμήμ του οποίου πρμένει μετά πό την βόσκηση. Ότν δικοπεί ο λήθργός υτών των σπόρων, τότε φυτρώνουν κι πράγουν ρκετά φυτά, τ οποί επιβιώνουν κι πράγουν εκ νέου σπόρο. Επιπλέον θεωρούν, ότι μι ποσότητ σπόρου θ πρέπει ν πρμείνει ως πόθεμ γι ν δισφλίσει την επιβίωση 7
του είδους κάτω πό δυσμενείς κλιμτικές συνθήκες (π.χ. ξηρσί, νοιξιάτικος πγετός). Οι Raguse et al. (1977) κι Del pozo & Aronson (2000) νφέρουν, ότι στ Μεσογεικά περιβάλλοντ συνήθως εκδηλώνοντι σπορδικές βροχοπτώσεις το κλοκίρι. Αν λοιπόν οι σπόροι των ψυχνθών φύτρωνν, τότε θ υπήρχε η πιθνότητ ν εξφνιστούν πό τη φυτοκοινότητ. Θεωρούν συνεπώς ότι υτός είνι ο λόγος που οι σπόροι προυσιάζουν υψηλό επίπεδο ληθάργου. Συμπερίνουν δε, ότι η προσρμογή των ψυχνθών στ περιβάλλοντ των Μεσογεικών ποολίβδων βσίζετι στη δυντότητ τους ν ολοκληρώνουν τον νπργωγικό τους κύκλο σε μι μικρή σχετικά υξητική περίοδο κι στη δυντότητά τους ν διτηρούν σπόρους στο έδφος γι περισσότερο πό μι υξητική περίοδο. Επίσης οι Russi et al. (1992) επισημίνουν, βσιζόμενοι στο μέγεθος του ποθέμτος των ψυχνθών, ότι τ γρωστώδη έχουν πλεονέκτημ σε ευνοϊκές περιόδους σε ντίθεση με τ ψυχνθή που πλεονεκτούν σε πιο μετβλητά περιβάλλοντ. Στ Μεσογεικά ποολίβδ υπάρχουν ρκετοί πράγοντες που μειώνουν την σύνθεση των ψυχνθών, όπως οι χμηλές θερμοκρσίες του χειμών κι της ρχής της άνοιξης (Koukoura & Papanastasis 1997). Αντίστοιχ οι Ρapanastasis & Papachristou (2000), νφέρουν ότι υπάρχει πιθνότητ μείωσης ή εξφάνισης των ψυχνθών μετά πό υπερβόσκηση την άνοιξη που γίνετι χειρότερη ότν συνδυστεί με πυρκγιά. Οι Sulas et al. (2000), επίσης, κτλήγουν ότι τ ψυχνθή είνι εκτεθειμέν σε διάφορες πιέσεις ως ποτέλεσμ της λληλεπίδρσης μετξύ των βιοτικών πργόντων (όπως η θερμοκρσί, η ξηρσί κι η νεπάρκει των θρεπτικών συσττικών) κι των βιοτικών πργόντων (π.χ. ντγωνισμός). Οι ίδιοι επισημίνουν επίσης ότι τ ψυχνθή θεωρούντι ως λειτουργική ομάδ (functional group), δηλ. ομάδ ειδών που έχουν πρόμοι ντίδρση σε έν πράγοντ κθώς έχουν κοινά βιολογικά κι φυσιολογικά χρκτηριστικά Πρόλ υτά θεωρούν ότι υπάρχουν διφορές μετξύ των γενών κι ειδών στην ντίδρσή τους στη διτρχή ή στην πίεση, οι οποίες σε πολλές περιπτώσεις πρμένουν κόμη διευκρίνιστες. 8
Σε σύγκριση με τ γρωστώδη, τ ψυχνθή έχουν υψηλότερη θρεπτική ξί εξιτίς της μεγλύτερης περιεκτικότητς σε πρωτείνη ενώ είνι λιγότερο ντγωνιστικά κι πργωγικά κι ντέχουν λιγότερο στη σκίση κι την βόσκηση (Papanastasis & Papachristou 2000). Από τ πρπάνω προκύπτει ότι ο ρόλος των ψυχνθών είνι πολύ σημντικός στ ποολίβδ, ν κι δεν έχει πλήρως διευκρινιστεί ιδιίτερ στις ξηροθερμικές περιοχές. 2.3 Ποικιλότητ ειδών Σύμφων με τους Nosberger & Kessler (1997), ο όρος βιοποικιλότητ νφέρετι στη δομική κι λειτουργική ποικιλότητ των μορφών ζωής σε επίπεδο γενετικό, πληθυσμών, ειδών, κοινοτήτων κι οικοσυστημάτων. Όπως νφέρει ο Margalef (1999), σκοπός της μέτρησης της βιοποικιλότητς είνι η κτγρφή όλων των τξινομικών μονάδων γι την κάλυψη, κτά το δυντόν, όλης της γενετικής φθονίς. Αντίστοιχ, η ποικιλότητ είνι η έκφρση, υπό μορφή μθημτικού τύπου, των ριθμητικών σχέσεων της φθονίς μετξύ συμβιούντων κι συνεπώς λληλεπιδρώντων πληθυσμών πό διφορετικά είδη. Bέβι, ένς ορισμός της βιοποικιλότητς που ν είνι τυτόχρον πλός, κτνοητός κι πλήρως λειτουργικός είνι πίθνο ν βρεθεί (Feerchichi 2000). Η ποικιλότητ των ειδών ποτελείτι πό δύο συσττικά: τον πλούτο των ειδών (species richness), ο οποίος εκφράζει τον ριθμό των ειδών μις περιοχής. Αν όμως δεν γίνετι πλήρης κτγρφή των ειδών μις περιοχής λλά ενός τμήμτος μόνο, τότε ως πλούτος των ειδών ορίζετι ο ριθμός των ειδών γι συγκεκριμένο ριθμό τόμων ή βιομάζς. Έτσι, σε υτή την περίπτωση, ο πλούτος των ειδών δεν διφέρει πό την κλσική μέτρηση της πυκνότητς (Magurran 1988). την ομοιομορφί, η οποί εκφράζει την κτνομή της φθονίς ή της βιομάζς μετξύ των ειδών μις κοινότητς. Έτσι υψηλή ομοιομορφί προυσιάζετι ότν τ είδη είνι το ίδιο ή περίπου το ίδιο άφθον ( Langer & Flacher 1994). 9
Η σχέση της χλωριδικής ποικιλότητς κι στθερότητς ενός οικοσυστήμτος έχει πολλπλά ερευνηθεί ν κι δεν υπάρχει τύτιση πόψεων μετξύ των ερευνητών. Έτσι οι Johnson et al. (1996) νφέρουν ότι δεν υπάρχει σχέση μετξύ χλωριδικής ποικιλότητς κι πργωγικότητς. Αντίστοιχ οι Rondriguez & Gomez-Sal (1994), σε έρευν μετά πό φωτιά σε λιβδικά οικοσυστήμτ, βρήκν ότι η ντίστση μις κοινότητς στη μετβολή της σύνθεσης των ειδών μειώνετι όσο υξάνετι η ποικιλότητ. Το ίδιο επισημίνουν κι οι Glenn & Collins (1993) οι οποίοι διπίστωσν, σε πειρμτικές επιφάνειες ποώδους βλάστησης, ότι ν κι υπήρχν δρστικές λλγές στην σύνθεση των ειδών, εντούτοις η κοινότητ πρέμεινε σχετικά στθερή στον χρόνο. Επίσης οι Tilman & Downing (1994) κι Tilman et al. (1996) θεωρούν ότι η υξημένη ποικιλότητ προσδίδει μεγλύτερη στθερότητ σε έν οικοσύστημ. Η Μεσογεική ζώνη θεωρείτι ως ζώνη με υψηλή ποικιλότητ κθώς η χλωρίδ της υπολογίζετι σε 20.000 είδη (UNEP 1999). Αυτός, βέβι, ο ριθμός των ειδών δεν είνι ομοιόμορφ κτνεμημένος. Ο Pignati (1991) νφέρει, ότι υψηλές τιμές ποικιλότητς ειδών πντώντι σε μι ζώνη που κτλμβάνει τ Πυρηνί, τη Ν. Ιτλί, τη Βλκνική, την Ελλάδ κι την Αρμενί ενώ ο ριθμός των ειδών μειώνετι όσο η περιοχή πομκρύνετι πό υτή την ζώνη. Σύμφων με τον ίδιο ερευνητή, φίνετι ότι η ποικιλότητ των ειδών ελέγχετι πό δύο πράγοντες: τη θερμοκρσί στο Βορρά κι τ κτκρημνίσμτ στο Νότο. Ο ίδιος συγγρφές επισημίνει, ότι η εξιρετική υτή ποικιλότητ είνι το ποτέλεσμ των διρκών κι επνλμβνόμενων νθρωπογενών επιδράσεων γι χιλιετίες, όπως βόσκηση, πυρκγιές, εκχερσώσεις κι υλοτομίες σε συνδυσμό με το Μεσογεικό κλίμ. Στο ίδιο συμπέρσμ κτλήγει κι η έκθεση της UNEP (1999). Όπως νφέρει ο Τilman (1982), η ποικιλότητ είνι μέγιστη σε μέτρι έως φτωχά περιβάλλοντ κι μειώνετι τόσο στις πλούσιες, πό πλευράς θρεπτικών συσττικών, φυτοκοινότητες όσο κι στις πολύ φτωχές. Σύμφων με τον ίδιο συγγρφέ υτό οφείλετι στον ντγωνισμό μετξύ των ειδών. Επισημίνει δε, ότι θέσεις χμηλής πργωγικότητς έχουν υψηλότερο ριθμό ειδών πό ντίστοιχες υψηλής πργωγικότητς. Κτά τον Putman (1994), 10
υτό οφείλετι στο ότι η χμηλή πργωγικότητ περιορίζει την φθονί όλων των πληθυσμών σε επίπεδ που δεν λληλεπιδρούν ισχυρά μετξύ τους. Συμπερίνει συνεπώς, ότι με υψηλότερη διθεσιμότητ πόρων μερικά είδη μπορεί ν υξάνουν πολύ σε φθονί κι ν μονοπωλούν υτούς τους πόρους, ποκλείοντς άλλ είδη με ποτέλεσμ η ποικιλότητ ν μειώνετι. Σύμφων με τους Tilman & El Haddi (1992), οι περιβλλοντικές μετβλητές δρουν ως περιοριστικοί πράγοντες στον ριθμό των ειδών. Θεωρούν ότι κρίες κλιμτολογικές συνθήκες, όπως είνι η ξηρσί, μπορούν περιοδικά ν μειώσουν την πυκνότητ των πληθυσμών κι έτσι ν υξήσουν την πιθνότητ εξφάνισης σπάνιων ειδών. Επισημίνουν όμως, ότι οι ετήσιες πλτύφυλλες πόες κι τ γρωστώδη είνι πιο πιθνό ν εξφνιστούν πό ό,τι τ ψυχνθή. Ο Pianka (1994) ωστόσο κτέληξε, ότι ο μεγλύτερος ριθμός ειδών πντάτι σε ξηρά περιβάλλοντ που συνήθως έχουν επηρεστεί πό τον άνθρωπο. Οι Koukoura & Papanastasis (1997) διπίστωσν σε ημίξηρο ποολίβδο της Μκεδονίς, ότι η φθονί των ψυχνθών μπορεί ν συσχετιστεί με τις βροχοπτώσεις κι τη θερμοκρσί του έτους. Οι Koukoura et al.(1998) επίσης διπίστωσν, ότι η ποικιλότητ των ψυχνθών επηρεάστηκε σημντικά πό τις κλιμτικές μετβολές. Η διπίστωση υτή συμφωνεί με προηγούμεν ποτελέσμτ των Ortega & Fernadez-Ales (1988), γι την Ισπνί, όπου διπίστωσν ότι η φθονί των ψυχνθών επηρεάζετι πο τις βροχές της άνοιξης. Αντίστοιχ στην έκθεση της UNEP (1999) νφέρετι, ότι, στις περιοχές με Μεσογεικό κλίμ ο ριθμός των ετησίων ειδών τείνει ν υξηθεί όσο μεγλώνει η ξηρή περίοδος λλά μειώνετι στ εξιρετικά ξηρά περιβάλλοντ. Ωστόσο, η γνώση γι την επίπτωση των κτκρημνισμάτων στον ριθμό των ειδών των ψυχνθών πρμένει περιορισμένη. Η βόσκηση κι η φωτιά είνι οι πιο συχνές διτρχές που συμβίνουν στ ημίξηρ ποολίβδ κι ποτελούν μζί με το κλίμ τους κύριους πράγοντες γι την δομή υτών των φυτοκοινοτήτων (Νoy-Meir 1995, During & Willems 1984, Cody 1983). Σύμφων με τους Naveh & Whittaker (1979), οι μη διτργμένες φυτοκοινότητες εμφνίζουν χμηλή ποικιλότητ κι ετερογένει ενώ τ βοσκημέν ποολίβδ τείνουν ν έχουν υψηλή ποικιλότητ. Ο Pianka 11
(1994) θεωρεί, ότι μη συχνή κι μέτρι διτρχή υξάνει την ποικιλότητ ειδών, ενώ εξιρετικά συχνές διτρχές την μειώνουν. Έτσι συμπερίνει ότι η ποικιλότητ φθάνει στο μέγιστο της σε μεσί επίπεδ διτρχής. Σε έρευνες στην Ν. Γλλί κι το Ισρήλ (Myers 1979) βρέθηκε υψηλή χλωριδική ποικιλότητ, όπου υπήρχν μέτριες πιέσεις βόσκησης, οι οποίες συντελούσν στη διτήρηση νοιχτών τμημάτων γι τ πιτητικά σε φως ποώδη φυτά. Έτσι διπίστωσε ότι, όπου η πίεση βοσκής είχε μειωθεί, η χλωριδική ποικιλότητ μειώθηκε σημντικά κθώς στις περισσότερες περιπτώσεις ο ριθμός των ειδών μειώθηκε κτά 75%. Οι Milchunas et al. (1988) επίσης επισημίνουν, ότι μέτριες εντάσεις κι συχνότητες βόσκησης υξάνουν την ποικιλότητς στ Μεσογεικά ποολίβδ. Βέβι, σύμφων με τους ίδιους ερευνητές τ ποτελέσμτ της βόσκησης εξρτώντι τόσο πό την έντση της βόσκησης όσο κι πό την εξελικτική ιστορί της φυτοκοινότητς κθώς κι πό το κλίμ. Επισημίνουν δε ότι στ ημίξηρ ποολίβδ με μκρά ιστορί βόσκησης, πρτηρείτι μι μικρή μείωση της ποικιλότητς με την ύξηση της έντσης της βόσκησης. Οι Ward & Jennings (1990) θεωρούν ότι η βόσκηση έχει ως ποτέλεσμ τη μείωση του ντγωνισμού κι τη δημιουργί φυσικών νοιγμάτων με τυτόχρονη πελευθέρωση πόρων, όπως φως, υγρσί κι θρεπτικά στοιχεί, επιτρέποντς έτσι την προυσί περισσότερων ειδών. Κτά τους Seligman & Perevolotsky (1991) η βόσκηση, κόμη κι ότν είνι έντονη, μπορεί ν συμβάλει στη διτήρηση της ποικιλότητς των ειδών. Ενώ στθερή ή υψηλότερη ποικιλότητ ειδών λόγω βόσκησης διπίστωσν οι Montalvo et al. (1993) στην Ισπνί κι ο Ish-Shalon-Gordon (1995) στο Ισρήλ. Όπως νφέρει ο Noy-Meir (1998), η ποικιλότητ ήτν υψηλή σε ποολίβδ της Ισπνίς με υψηλή έως μέτρι πίεση βόσκησης κι ότι, όπου η βόσκηση δικόπηκε τότε η ποικιλότητ μειώθηκε. Οι Koukoura et al. (1998) ντίθετ νέφερν ύξηση της ποικιλότητς μετά πό 6 έτη προστσίς σε ημίξηρο ποολίβδο της Β. Ελλάδς, ποτέλεσμ που έρχετι σε ντίθεση με τις προηγούμενες εργσίες. Το ίδιο ποτέλεσμ ωστόσο κτέγρψν κι οι Koutsidou & Margaris (1998), σε Μεσογεικό φρυγνικό οικοσύστημ, όπου πρτηρήθηκε ύξηση της ποικιλότητς μετά πό προστσί πό την 12
βόσκηση. Υπάρχουν συνεπώς λληλοσυγκρουόμενες πληροφορίες γι την επίδρση της βόσκησης στην ποικιλότητ. Πολύ λίγες εξάλλου πληροφορίες υπάρχουν γι την επίδρση της βόσκησης στην ποικιλότητ των ψυχνθών. Κτά τον Le Houerou (1981), ο ριθμός κι η νλογί των ετησίων ειδών υξάνει με την συχνότητ της φωτιάς. Αντίθετ νφέρετι (Naveh & Whittaker 1979, Begon et al. 1986), ότι δεν υπάρχει πάντ στθερή ύξηση του ριθμού των ειδών ως ντίδρση στην φωτιά. Ο Noy-Meir (1995) πρτήρησε, ότι ο ριθμός των ειδών υξήθηκε μετά πό φωτιά μόνο σε βοσκημέν τμήμτ με μεγάλο ποσοστό πολυετών, ενώ στ μη βοσκημέν ποολίβδ κι στ ποολίβδ που κυριρχούντν πό ετήσι, η φωτιά μείωσε την ποικιλότητ, τουλάχιστον τόσο συχνά όσο την ύξησε. Οι Cowling et al. (1996) νφέρουν ότι υπάρχει υψηλή ποικιλότητ ειδών σε κμένες εκτάσεις με Μεσογεικό κλίμ. Αδιευκρίνιστος συνεπώς πρμένει ο ρόλος των πυρκγιών, κθώς υπάρχουν ντισυγκρουόμεν πειρμτικά δεδομέν. Σχετικά με την λίπνση οι During & Willems (1984) διπίστωσν, ότι στην Ολλνδί μειώθηκε η ποικιλότητ σε λιπσμέν κι βοσκημέν ποολίβδ. Αντίστοιχ οι Janssens et al (1997) νφέρουν ότι η λίπνση με φωσφόρο μείωσε τον ριθμό των ειδών σε ποολίβδ 5 χωρών της Δ. Ευρώπης, ν κι δεν διευκρινίστηκε ο μηχνισμός με τον οποίο ο φωσφόρος επέδρσε ρνητικά στην ποικιλότητ. Υπάρχουν συνεπώς περιορισμένες πληροφορίες γι την επίδρση της φωσφορικής λίπνσης στην ποικιλότητ των ειδών. 2.4 Φύτρωση των σπόρων Η φύτρωση των σπόρων είνι μι σειρά διδοχικών διεργσιών, οι οποίες προκλούν ύξηση της μετβολικής δρστηριότητς του εμβρύου με τυτόχρονη προσρόφηση νερού κι έχουν ως ποτέλεσμ τον σχημτισμό του ρτιφύτρου (McDonough 1977, Cohn 1989, Simson 1990, Bewley & Downie 1996). Γι ν φυτρώσουν οι σπόροι πιτείτι η συνεπίδρση διφόρων περιβλλοντικών συνθηκών, όπως ( Bonner 1990, Bradbeer 1988): 13
επρκής υγρσί, ευνοϊκή θερμοκρσί, κτάλληλη σύνθεση ερίων (Ο 2,CO 2 ) κι φως (σε ορισμένες περιπτώσεις). Σε πολλά είδη, η φύτρωση επιτυγχάνετι μέσως μόλις υπάρξουν κτάλληλες περιβλλοντικές συνθήκες. Σε ρκετά όμως είδη οι σπόροι, μετά την ωρίμνση τους, δεν φυτρώνουν, κόμη κι κάτω πό άριστες γι το είδος περιβλλοντικές συνθήκες, γι λόγους που κόμη δεν είνι πλήρως κτνοητοί. Αυτοί οι σπόροι θεωρούντι ότι βρίσκοντι σε κτάστση ληθάργου (Mayer & Poljacoff Mayber 1975, Mayer 1989). O Khan (1997), θεωρεί ότι ο λήθργος μπορεί ν οφείλετι: σε πράγοντες που φορούν το έμβρυο ( πρωτογενής λήθργος), σε πράγοντες έξω πό το έμβρυο, όπως π.χ. η διπερτότητ του περιβλήμτος (λήθργος περιβλήμτος) περιβλλοντικούς πράγοντες ( πρκινούμενος λήθργος). Σύμφων με τους Bewley & Black (1986), ο λήθργος των σπόρων μπορεί ν δικοπεί στο έδφος πό διάφορους πράγοντες, όπως η ψύξη που κολουθείτι πό ευνοϊκές θερμοκρσίες, η διθεσιμότητ οξυγόνου, η μείωση των νστλτικών ουσιών κι το φως (φωτοπερίοδος, ποιότητ κι έντση φωτός). Όπως νφέρει ο Harper (1994), λόγω της πολυπλοκότητς του φινομένου του ληθάργου, όλοι οι σπόροι του ιδίου είδους δεν συμπεριφέροντι με τον ίδιο τρόπο. Οι σπόροι οι οποίοι μετά την δισπορά βρίσκοντι σε κτάστση ληθάργου θεωρούντι ότι έχουν πρωτογενή (primary) λήθργο. Αντίθετ οι σπόροι που δεν βρίσκοντι σε κτάστση ληθάργου λλά πρκινούντι σε λήθργο λόγω των περιβλλοντικών συνθηκών τότε θεωρούντι ότι βρίσκοντι σε κτάστση δευτερογενούς (secondary ή induced) ληθάργου (Bewley & Black 1986). Πολλοί σπόροι ετήσιων φυτών που φυτρώνουν τον χειμών ή την άνοιξη προυσιάζουν ετησίους κύκλους ληθάργου - μη ληθάργου (Υoung & Young 1986, Cocks 1988, Baskin & Baskin 1989, Hill & Luck 1990, Khan 1996). Σύμφων με τους προνφερόμενους ερευνητές, ο λήθργος 14