Riadenie motoriky Riadenie motoriky Mozgová kôra Subkortikálne centrá Mozgový kmeň Miecha Gdovinová, 2011 Riadenie motoriky 2 základné typy pohybov Reflexné odpovede rýchle, stereotypné, mimovolné, vyvolávané stimulom Cielená, vôľová motorika jednoduchá lokomočné pohyby zložitá Riadenie motoriky- MK Mozgová kôra ako celok základ pre vysielanie motorických signálov Frontálna motorická area tvorí pyramídovú dráhu Premotorická a suplementárna motorická kôra programovanie, teda následnosť a moduláciu vôľových pohybov Prefrontálna kôra projikuje do premotor. a supl. mot. kôry a pomáha pri plánovaní a iniciácii vôľových pohybov Parietálne kôra (area 5,7) význam pre prevedenie pohybov Asociačné areypôsobiace cez zrak, sluch, taktilnú citlivosť a proprioreceptory dôležité pre prevedenie pohybov Riadenie motoriky Subkoritkálne oblasti Bazálne gangliá (striatum, pallidum, SN, NST) Cerebellum Význam pre udržiavanie svalového tónusu, postoja, koordinácie pohybov 1
Riadenie motoriky Mozgový kmeň Najdôležitejšia prepojovacia stanica cez jadrá retikulárna formácia ponsu a predĺženej miechy, vestibulárne jadrá a nc. ruber Riadia napínacie reflexy, postoj, reflexné a opakované pohyby Riadenie motoriky Miecha Koncové dráhy pre realizáciu motorických funkcií prostredníctvom okruhov motorických subsystémov Motorická jednotka motoneurón a všetky svaly ktoré inervuje, α- motoneurón finálna spoločná dráha pre aktivitu kostrového svalstva Riadenie motoriky Informácie pre reflexnú činnosť miechy z: Proprioreceptorov svalové vretienka a šľachové telieska Exteroreceptorov - kožných receptorov Základ reflexnej motoriky posturálna aktivita, jej rozhodujúcim prvkom je kontrakcia antigravitačného svalstva (fyziologických extenzorov) Organizácia motoneurónov v predných rohoch miechy Ventromediálne neuróny pre pletencové a axiálne svalstvo Dorzolaterálne neuróny pre pre distálne časti končatín (význam pre cielenú motoriku) Organizácia motoneurónov v predných rohoch miechy Motoneuróny sú zoskupené aj v longitudinálne orientovaných stĺpcoch Každý stĺpec -α- aj γ-motoneuróny pre jeden sval alebo svalovú skupinu, každý sval je teda zásobený z viac ako jedného koreňa alebo nervu α-motoneuróny inervujú vlákna kostrových svalov (extrafuzálne vlákna) γ-motoneuróny intrafuzálne vlákna svalových vretienok Riadenie motoriky Funkčná jednotka nervového systému reflexný oblúk 2
Proprioceptívne reflexy Základné elementy spinálnej motoriky Receptory svalové vretienka a šľachové telieska Efektory - svaly Svalové vretienko Uložené vo svale intrafuzálne Priečne pruhovanie len koncové časti, tie sa kontrahujú 2 typy nuclear bag fibers jadrá v strednej časti z nich vlákna Ia nuclear chain fibers jadrá v celom priebehu vlákna II Najväčšia hustota vo svaloch ktoré uskutočňujú presné pohyby napr. okohybné Svalové vretienko (SV) Svalové vretienko (SV) Podnet pre podráždenie natiahnutie extrafuzálnych vlákien Vzruchy z SV aferentnými Ia vláknami pôsobia facilitačne na α-motoneuróny vlastného svalu Krátke jednorazové natiahnutie vyvolá jeho kontrakciu Čím viac je sval natiahnutý, tým väčšie je podráždenie svalových vretienok Skrátenie extrafuzálnych vlákien relaxácia receptorových oblastí intrafuzálnych vlákien, dráždivosť SV klesá Ciltivosť SV ovláda γ-inervácia Aktivácia γ-motoneurónu kontrakcia koncových častí intrafuzálnych vlákien natiahnutie nekontraktilnej strednej časti mechanické predpätie spôsobuje, že na rovnaké nasledujúce natiahnutie svalu zareagujú senzitívne terminály výrazne vyššou vzruchovou aktivitou γ motoneuróny a ich vlákna umožnujú aby CNS ovplyvňoval stupeň citlivosti svalového vretienka k dĺžke svalu a ich zmenám 3
Gama systém Svalové vretienko Gama systém je riadený FR facilitačnou oblasťou Prostredníctvom FR sa uplatňujú aj regulačné vpyly mozočka, BG a MK Riadenie motoriky Golgiho šľachové teliesko Senzorické nervové vlákno v šľache Aferentné vlákna Ib Podnetom natiahnutie šľachy Zapojené sériovo s intrafuzálnymi vláknami Aktivované pri pasívnom natiahnutí svalu aj pri aktívnej kontrakcii Majú vyšší prah, aktivujú sa až pri väčšom podráždení Myotatický reflex Golgiho šľachové teliesko Napínací reflex - klopnutím kladivkom Spasticita abnormálna tonická svalová odpoveď abnormálne spracovanie proprioceptívnej aferentácie na miechovej úrovni Čím je sval viac naťahovaný tým silnejšia reflexná kontrakcia pri myotatickom reflexe Pri určitej kritickej veľkosti mechanického napätia kontrakcia náhle povolí a sval relaxuje toto ochabnutie obrátený myotatický reflex Golgiho šľachové telieska kontrolujú mechanické napätie svalu Ak vzrastie nad úroveň požadovanú supraspinálnymi centrami, dôjde k útlmu aktivity α-motoneurónov a poklesu napätia svalu na požadovanú úroveň 4
Monosynaptický napínací reflex Recipročná inervácia Recipročná inhibícia (RI) Vzruchy zo šľachových teliesok vedené vláknami Ib do miechy cez inhibičné interneurónyaktivujú α-motoneuróny homonymného svalu a jeho synergistu a cez excitačné interneurónyα-motoneuróny antagonistov mechanizmus recipročnej inervácie RI zabraňuje vyvolanie napínacieho reflexu antagonistu nechceným oscilačným pohybom Golgiho šľachové telieska registrujú svalové napätie Svalové vretienka registrujú zmenu dĺžky svalu Po poškodení descendentných motorických dráh sa môžu objaviť striedavé opakované kontrakcie agonistu a antagonistu klonus Príčina porucha funkcie miechových inhibičných interneurónov RI môže znížiť aj napätie antagonistických svalov, ktoré môžu inak zabrzdiť zamýšľaný pohyb Exteroceptívne reflexy Napínacie reflexy Polysynaptické - napínaci reflex s dlhou latenciou Podnet dráždenie dotykových a bolestivých receptorov v koži Taktilné podnety - reflexne napätie extenzorov základ postojových reakcií Bolestivé podnety reflexne aktivujú flexory obranné reflexy Zabezpečiť konštantnú dĺžku svalu Dôležité pre udržanie rovnováhy Pri náhlom posunutí ťažiska dopredu natiahnutie extenzorových svalov chrbta môže vyvolať napínací reflex, čo vedie k obnoveniu predchádzajúcej pozície Pri chôdzi takisto napínacie reflexy vedú k rýchlemu prispôsobovaniu 5
Centrálna modulácia reflexov Motorický program Napínacie reflexy sú modulované zostupnými spojeniami z vyšších etáží CNS (napr. z motorickej kôry) Kontrolou vzrušivosti špecifických miechových interneurónov Presynaptická inhibícia môže veľmi selektívne vypnúť vstup zo špecifických skupín receptorov Rytmické lokomočné pohyby dvoch antagonistických svalových skupín nemajú reflexný charakter Celý pohyb je výsledkom vopred pripraveného vzorca neuronálnej aktivity, ktorý sa označuje ako centrálny motorický program Generátor vzorca je lokalizovaný v mieche, je aktivovaný signálom z FR mezencefala, ale signalizácia z propriorecpetorov je dôležitá Motorické systémy Pyramídová dráha Motorické a senzorické systémy nie sú nezávislé Motorické centrá potrebujú: Spätnoväzobnú informáciu z receptorov vo svaloch, v okolí kĺbov a v koži, či pohyb pokračuje podľa plánu Informácie z oblastí ktoré majú vzťah k plánovaniu a sprostredkovaniu motivovaného chovania Informácie senzorické napr. vizuálne a iné Zásadný význam pre schopnosť vykonávať presné, vôľové pohyby Tractus corticospinalis Tractus corticobulbaris Začína v area 4(podľa Brodmana) primárna motorická kôrová oblasť (MI) Somatotopické usporiadanie Pyramídová dráha Najnovšie (PET, fmri) 2/3 vlákien pyramídovej dráhy vystupujú z area 4-MI a z area 6 PMA (premotorická oblasť) a SMA (suplementárna motorická oblasť) Zvyšok z area 3, 1, 2 SI* (primárna) a z area SII (sekundárna somatosenzorická oblasť) Z area 5 zadná parietálna kôra *SI dostáva signály zo svalových vretienok 6
Pyramídová dráha priebeh v mieche Mediátorom kortikospinálnych neurónov je najskôr glutamát excitačný vplyv na cieľových štruktúrach Vlákna vystupujúce z SI končia hlavne v zadnom miechovom rohu, z MI v columna intermedia Kortikospinálny neurón v MI má obvykle silný excitačný vplyv na niekoľko neurónov a slabší excitačný alebo inhibičný vplyv na mnoho ďalších motoneurónov Pyramídová dráha Pyramídová dráha má vplyv ako na α, tak aj γ- motoneuróny kontroluje teda aj citlivosť svalových vretienok Má kontakty z množstvom interneurónov vplyv na celkové zameranie pohybu Interneuróny inhibujú motoneurónmi vyvolanú stimuláciu Golgiho šľachového orgánu toho istého svalu Poškodenie pyramídovej dráhy Spasticita Vlákna pyramídovej dráhy silný vplyv na distálne svaly končatín pyramídová dráha významná pre realizáciu jemných pohybov prstov Po jednostrannom preťatí pyramis medullae oblongatae sa opica môže pohybovať takmer normálne, ale nemôže chytiť a zbierať drobné predmety (ovocie, kúsky jedla). Časom sa môže hybnosť čiastočne obnoviť, ale frakcionované pohyby prstami sa nevrátia Pyramídová dráha pri realizácii tejto úkohy sa nedá nahradiť Pri poškodení - spasticita zvýšený odpor proti rýchlemu natiahnutiu svalu nastáva po poškodení descendentných motorických dráh z MK k motoneurónom spôsobená je pravdepodobne zmenenou excitabilitou miechových interneurónov odpor k rýchlemu natiahnutiu svalu najčastejšie spôsobený rýchlymi monosynaptickými napínacími reflexami, kým napínacie reflexy s dlhou latenciou sú slabšie než normálne 7
Ostatné descendentné pyramídové dráhy Descendentné dráhy Časť dráh ktoré vedú signály k motoneurónom z MK je synapticky prerušených v mozgovom kmeni Ostatné jadrá v mozgovom kmeni z ktorých vystupujú descendentné dráhy k motoneurónom nie sú priamo kontrolované MK a sú primárne zamerané na kontrolu automatických svalových kontrakcií slúžiacich na udržiavanie rovnováhy, lokomóciu a dýchanie Pyramídová dráha je dôležitá pre riadenie málo automatických pohybov, tých ktoré vyžadujú vedomú kontrolu Riadi hlavne pohyb distálnych častí končatín Ostatné dráhy dôležité pre riadenie automatických pohybov Riadia pohyb proximálnych častí končatín a trupu Kortikoretikulospinálne dráhy (KRSD) Kortikoretikulospinálne dráhy (KRSD) Retikulospinálne vlákna vystupujú z RF ponsu a predĺženej miechy RF dostáva aj vlákna z arey 4 a 6 kortikoretikulárne vlákna Retikulospionálna dráha význam pre: Udržiavanie vzpriameného postoja (postury) Pohyby ktoré orientujú organizmus smerom k udalostiam vo vonkajšom prostredí Pre vykonávanie hrubších, stereotypných vôľových pohybov končatín (natiahnutie končatiny k objektu) zabezpečované KRSD RF dostáva okrem MK aj vlákna z: Vestibulárnych jadier Bazálnych ganglií Mozočka Výsledná aktivita retikulospinálnych dráh výsledok ich kooperácie Tektospinálna dráha Vychádza z colliculus superior mezencephala, kríži sa tesne pod nim Končí v cervikálnych segmentoch miechy Aferentné vlákna colliculus superior zo: sietnice, zrakovej kôrovej oblasti a z tzv. F okohybného poľa (area 8) riadenie pohybov očných bulbov aj vlákna z colliculus inferior sluchové signály Tektospinálna dráha význam pre riadenie pohybov hlavy a očí (aj na sluchové podnety) Vestibulospinálne dráhy Vestibulárne jadrá v ponse a MO Vestibulárne signály: priamy vzťah k polohe a pohybom hlavy Nepriamo informujú o polohe tela pri poruchách rovnováhy Tr. vestibulospinalis lateralis (VSL) z Deitersovho jadra ( informácie z utrikulu ) Tr. vestibulospinalis medialis (VSM) Udržiavanie rovnováhy a vzpriameného držania tela 8
Vestibulospinálne dráhy Tr. vestibulospinalis lateralis (VSL) vlákna majú excitačný vplyv na α- aj γ-motoneuróny, hlavne v mediálnej časti predných rohov miechy teda motoneuróny axiálneho svalstva a proximálnych svalov končatín vplyv na kontrakciu antigravitačného svalstva Tr. vestibulospinalis medialis (VSM) význam pre zaisťovanie reflexných pohybov hlavy na podnety z vestibulárnych receptorov. Väčšina vlákien inhibičných (glycín). Vestibulospinálne dráhy Málo vlákien z MK málo závislé na MK Zabezpečujú hlavne automatické, reflexné pohyby a úpravu svalového tónusu Môžu byť ale ovplyvňované MK nepriamo cez RF Monoaminoergné dráhy Vystupujú z nc. Raphe obsahujú hlavne serotonín Locus coeruleus obsahujú noradrenalín Končia v predných rohoch, malá časť aj v zadných Majú difúzny facilitačný vplyv na motoneuróny Cez zadné rohy zabraňujú rušivým signálom z nociceptorov aby sa dostali do vedomia. V spánku skoro žiadna aktivita Posturálne reflexy Pre udržanie rovnováhy rýchla korekcia svalového napätia Výsledok posturálnych reflexov automatické pohyby Udržať príslušné postavenie tela Získať porušenú rovnováhu Zabezpečiť optimálne postavenie pre realizáciu špecifických pohybov Mozog musí vydať optimálne inštrukcie rýchlo musí byť teda rýchlo informovaný Posturálne reflexy Informácie: Proprioreceptory DK, chrbtice a krku Kožné receptory chodidla Vestibulárne receptory vnútorného ucha Fotoreceptory sietnice Signály integrované na úrovni mozgového kmeňa (vestibulárne jadrá a RF) a v mozgovej kôre Senzorická informácia je porovnávaná z vnútorným modelom plánovaného pohybu Posturálne reflexy Konečné posturálne inštrukcie prevažne cez retikulospinálnu a vestibulospinálnu dráhu Posturálne reflexy spätnoväzobný charakter sú to odpovede na práve začaté pohyby Signály k posturálnej úprave sú vysielané v predstihu Mozog rozhoduje na základe predchádzajúcich skúseností feedforward kontrola 9
Motorické kôrové oblasti a kontrola vôľových pohybov Motorická oblasť area 4 a 6 FL Oblasť MI area 4 priamo ovplyvňuje motoneuróny lézia paréza Area 6 2 časti: SMA suplementárna motorická area na mediálnej ploche hemisféry PMA premotorická oblasť - na konvexite hemisféry SMA a PMA vysielajú vlákna do tr. corticospinalis, ale aj do MI Za významnejšie sa považuje ovpyvňovanie MI Význam pre realizáciu sekvenčných pohybov, hlavne rytmických sekvencií pohybu Pianista s léziou SMA alebo PMA nemôže hrať, lebo nedodržiava intervaly medzi údermi na klávesy Porucha koordinácie bilaterálnych pohybov Kontrola pohybov Menší význam Zadná parietálna kôra premena somatosnezorických a zrakových signálov na motorické povely Prefrontálna kôra zvýšená aktivita pred iniciovaním pohybov z vnútorných potrieb, zvýšenú aktivitu nevyvolávajú vonkajšie podnety (zrakové, sluchové a pod.) SMA Ak osoba vykonáva opakovanú flexiu a extenziu prstov ruky zvýšená aktivita v MI Ak je úlohou vykonávať sériu rôznych pohybov v určitom poradí zvýšená aktivita aj v SMA. Aktivita v SMA nesúvisí s vlastným pohybom, ale zvyšuje sa už pri predstave prevádzania zložitého pohybu SMA PMA Poškodenie SMA u opíc vedie k problémom, ak treba používať obidve ruky Ak je potrava umiestnená do otvoru v plastovej platničke zdravá opica stlačí jednou rukou viečko a druhou rukou potravu vyberie. Pri lézii SMA tlačí viečko oboma rukami a potravu nezíska SMA význam pre organizovanie a plánovanie komplexných pohybova pre zabezpečenie zodpovedajúcej motorickej odpovede na senzorické podnety Dôležitá pre kontrolu zrakovo navádzaných pohybov napr. správna orientácia ruky a prstov pri približovaní sa k predmetu Opica s léziou PMA problém dosiahnuť cieľ za sklenenou prekážkou, narážajú do prekážky Pri lézii PMA tendencia pokračovať v začatom pohybe aj keď je pohyb neúspešný perseverácia. Je prítomná aj u pacientov s léziou frontálneho laloka Pri poškodení MI pohyby k dosiahnutiu cieľa nepresné, neisté, ale je schopnosť vyhnúť sa prekážke 10
Príznaky vyvolané prerušením centrálnych motorických dráh Negatívne príznaky v zmysle parézy pri centrálnej aj periférnej obrne Pri centrálnej obrne aj pozitívne príznaky Vyvolané periférnou hyperaktivitou neurónov v mieche Príklad - reflexnýxh odpovedí a kľudového svalového tónusu U centrálnej parézy periférne motoneuróny stále fungujú, môžu byť aktivované cestou zadných miechových koreňov z mnohých receptorov a tiež z miechových interneurónov Príznaky vyvolané prerušením centrálnych motorických dráh Periférne neuróny nemôžu byť vôľovo aktivované, ale môžu byť aktivované z ostatných descendentných dráh Motoneuróny stále vysielajú signály do svalu, preto svalové poškodenie je minimálne excitabilita neurónov v mieche vyvoláva abnormálne svalové kontrakcie(napr. po bezvýznamných podnetoch pohyb končatiny, dotyky) Reflexný oblúk je intaktný, preto napínací alebo flexorový reflex môžu byť vybavené a sú zvýšené (krátko po CMP alebo miechovej lézii sú nízke až nevýbavbné) Syndróm centrálneho motoneurónu Najčastejšia príčina poškodenie v oblasti capsula interna U týchto chorých motoneuróny môžu byť aktivované zostupnými vláknami z FR a vestibulárnych jadier (na rozdiel od transverzálnej miechovej lézie) Pri centrálnych parézach je viach postihnutá rýchlosť pohybu ako sila (hlavne jemné pohyby prstov, pier a jazyka) Bazálne gangliá Väčšina vlákien do SMA, PMA a do prefrontálnej kôrovej oblasti BG: dôležité vo fáze plánovania pohybu Podieľajú sa na učení pohybov opakovaním Prispievajú k spájaniu motivácie a emócií s výkonom pohybov Mozoček Mozoček aj BG podieľajú sa na kontrole motoriky bez toho, aby boli zodpovedné za iniciáciu pohybu Mozoček koordinácia pohybov Mozoček dostáva informácie: Senzorické z kože, kĺbov, svalov, vestibulárneho aparátu, oka, MK Mozoček vydáva informácie: Motorickej kôrovej oblasti a FR mozgového kmeňa Mozoček Flocculonodularis vlákna z vestibulárneho aparátu a vestibulárnych jadier vestibulárny mozoček Predná a zadná časť vermis + zóna intermédia vlákna z miechy spinálny mozoček Hemisféry vlákna z MK (po prepojení v ncc. pontis kortikopontocerebellárna dráha) pontinný (cerebellárny) mozoček 11
Mozoček Mozoček Pars flocculonodularis Aferentné vlálna z vestibulárnych jadier pedunculus cerebellaris inferior informácie o pohybe a polohy hlavy Eferentné vlákna z pars flocculonodularis do vestibulárnych jadier ovplyvňuje rovnováhu (tr. Vestibulopsinalis) a pohyby očí Spoje s miechou Priame aj nepriame spinocerebellárbne dráhy Priame zo svalových vretienok, šľachových teliesok a kožných nízkoprahových mechanoreceptorov vedenie veľmi rýchle Priame aj informácie o aktivite miechových interneurónov Prinášajú do mozočka informácie o poveloch vysielaných k motoneurónom a o pohyboch ktoré sú nimi vyvolané Spoje s MK Cez pontinné jadrá informácie z MK do hemisfér mozočka Somatotopické usporiadanie Väčšia časť kortikopontinných vlákien z MI a SI, ale aj z PMA, SMA a z area 5 a 7 Mozoček dostáva informácie o plánovaných pohyboch a poveloch z motorickej kôrovej oblasti Mozoček moduluje aktivitu motorickej oblasti a zabezpečuje hladké a presné prevedie pohybu 12
Vlastnosti mozočkových neurónov Purkyňove bunky GABAergné v cieľových štruktúrach majú inhibičný vplyv Granulárne bunky uvolňujú glutamát a majú na Purkyňove bunky excitačný vplyv Neuróny mozočkových jadier vysoká vzruchová aktivita aj v kľude sú spontánne aktívne Vlákna z nc. dentatus (z mozočkových hemisfér) MI Vlákna z nc. fastigii vestibulárnych jadier a FR ovplyvňuje postavenie a držanie tela, automatické pohyby Poruchy mozočkových funkcií Lobus flocculonodularis poruchy rovnováhy Lobus cerebelli anterior zmeny svalového tónusu u decerebrovaných zvierat sa zvyšuje decerebračná rigidita a zvyšujú sa posturálne reflexy ataxia Poruchy mozočkových funkcií Neocerebellum koordinácia vôľových pohybov Hemisféry ovplyvňujú cez nc. dentatus a VLT oblasť MI teda aktivitu neurónov pyramídovej dráhy Porucha koordinácie pohybov, hlavne ak musí pohyb prebiehať naraz vo viacerých kĺboch Poruchy mozočkových funkcií Dysmetria pohyb nie je včas zastavený Asynergia Dysdiadochokinéza Intenčný tremor Rečová ataxia Defekt pri kontrole sily presného načasovania začiatku a konca pohybu Vnímanie rovnováhy Vestibulárny aparát (VA) Signály z vestibulárnych receptorov uvedomovanie si polohy tela v priestore Hlavná úloha automatická reflexná kontrola rovnováhy a očných pohybov Mozog k riadeniu vzpriamenej polohy potrebuje informácie: O polohe hlavy v priestore (z VA) O polohe hlavy vo vzťahu k telu a o vzájomnej polohe častí tela Vnímanie rovnováhy Utriculus zaznamenáva polohy hlavy vo vzťahu k sagitálnej osi (laterálne pohyby) Sacculus zaznamenáva polohy okolo transverzálnej osi (flexia, extenzia v kĺboch krčnej chrbtice) VA poskytuje informácie o polohe hlavy kedykoľvek statická citlivosť Utriculus a sacculus statický labyrint 13
Vnímanie rovnováhy Vestibulárne jadrá Vestibulárne jadrá Vlákna zo semicirkulárnych kanálikov končia v nc. vestib. sup. a med.(nvs, NVM) reagujú na rotačné zrýchlenie Vlákna z macula utriculi v nc. vestib. lat. (NVL) (Deitersovo) citlivé na statickú polohu hlavy Pôsobia na 3 hlavné oblasti: Motoneuróny v mieche Motoneuróny v jadrách okohybných svalov Mozoček Vestibulárne jadrá Miecha Tr. vestibulospinalis lateralis (vlákna z utriculu) končia na α a γ motoneurónoch Pri zmene polohy ťažiska potreba prispôsobiť svalový tónus na udržanie rovnováhy Tr.vestibulospinalis medialis informácie o polohy hlavy Vestibulárne jadrá Vestibulárne reflexy (VR) Jadrá okohybných svalov Vlákna z NVS a NVM (zo semicirk. kanálikov) fasciculus longitudinalis medialis jadier okohybných nervov, časť vlákien aj prostredníctvom FR Mozoček Z NVM a NVI Tonické Vyvolávané vzruchmi z utrikulu a sakulu Fázické Spôsobené signálmi z polkruhových kanálikov pri rotácii hlavy (uhové zrýchlenie) z utrikulu a sakulu pri lineárnom zrýchlení VR - aby pri pohyboch hlavy bol obraz na sietnici stacionárny 14
Udržiavanie rovnováhy Pohyb hlavy ktorýmkoľvek smerom je sprevádzaný kompenzačným pohybom očí opačným smerom Ak sa pohyb zväčší natoľko, že stacionárne udržanie obrazu napriek maximálnemu rozsahu pohybu očných pohybov ostáva nemožným rýchly sakadický pohyb očí v smere pohybu hlavy. Potom sa pohľad opäť zafixuje na predmet pomalý pohyb. Striedanie pomalých a rýchlych pohybov - nystagmus Keď posunieme dozadu plošinu na ktorej stojí človek telo sa vychýli dopredu, pohyb v členkových kĺboch Opätovné získanie rovnováhy kontrakcie lýtkových svalov, + chrbát, šija, najskôr rýchle reflexne, neskôr pomalšie vôľovo. Napínací reflex vyvolaný natiahnutím svalových vretienok v lýtkových svalov svalová kontrakcia Udržiavanie rovnováhy Keď súčasne plošiny posunieme aj nakloníme dozadu pre obnovenie rovnováhy potrebná kontrakcia svalov na prednej ploche DK Väčší podiel ako svaly a svalové vretienka na DK majú na udržanie rovnováhy svaly chrbtice. Pre udržanie rovnováhy význam impulzy z mechanoreceptorov DK (polyneuropatie) 15